Dinamiese veranderinge in Nucleus Accompens Dopamine Efflux Tydens die Coolidge Effek in Mannlike Rotte (1997)

1. Dennis F. Fiorino,
2. Ariane Coury, en
3. Anthony G. Phillips

+Wys affiliasies

1. Die Joernaal van Neurowetenskap, 15 Junie 1997, 17 (12): 4849-4855;

Abstract

Die Coolidge-effek beskryf die herinitiasie van seksuele gedrag in 'n "seksueel versadigde" dier in reaksie op 'n nuwe ontvanklike maat. Gegewe die rol van die mesolimbiese dopamien (DA) stelsel in die aanvang en instandhouding van gemotiveerde gedrag, is mikrodialise gebruik om nukleus accumbens (NAC) DA-oordrag te monitor tydens copulasie, seksuele versadiging en die herinitiasie van seksuele gedrag. In ooreenstemming met vorige verslae is die aanbieding van 'n estrouse vrou agter 'n skerm en copulasie geassosieer met beduidende toenames in NAC DA efflux. Terugkeer van NAC DA konsentrasies tot basislynwaardes het saamgeval met 'n tydperk van seksuele versadiging, alhoewel konsentrasies van die DA metaboliete, dihydroksifenylaceticzuur en homovanilliensuur verhef het. Die aanbieding van 'n nuwe ontvanklike vrou agter 'n skerm het gelei tot 'n effense toename in NAC DA, wat aansienlik verhoog is tydens hernude copulasie met die nuwe vrou. Die huidige data dui daarop dat die stimulus eienskappe van 'n nuwe ontvanklike vrou kan dien om NAC DA-oordrag in 'n seksueel versadigde manlike rat te verhoog, en dit kan weer verband hou met die herinitiasie van seksuele gedrag.

Inleiding

MATERIAAL EN METODES

Vakke. Manlike Sprague Dawley-rotte, verkry uit die Diereversorgingsentrum (aan die Universiteit van British Columbia), en vroulike Long Evans-rotte, verkry uit Charles River Canada (St Constant, Quebec, Kanada), is gehuisves in gaashokke (18 × 25 × 65 cm, vyf per hok) in aparte kolonie kamers. Koloniekamers is gehandhaaf teen 'n temperatuur van ~20 ° C op 'n omgekeerde 12 uur lig / donker siklus. Rotte het onbeperkte toegang tot kos (Purina Rat Chow) en water.

Chirurgie en gedragstoetsing voor brein mikrodialise.Vroulike rotte was ten minste 4 weke voor toetsing tweedens 10 weke bilateraal onder halotaan-gas-narkose (Fluothane, Ayerst Laboratories). Seksuele ontvanklikheid in die stimulusvroue is voor elke toets sessie geïnduceerd deur subkutane inspuitings van estradiolbenzoaat (500 μg) en progesteroon (48 μg), 4 en 4 uur. Manlike rotte is by twee geleenthede gesif vir seksuele gedrag, 35 d uitmekaar, in pleksuskamerkamers (35 × 40 × 5 cm) met gaasvloere. Slegs manlike rotte wat 'n prestasie maatstaf bereik het, wat intromissie binne 15 insluit, min van die voorkoms van die vroulike en ejakulasie binne XNUMX min van die eerste intromissie, tydens die twee siftingstoetse, is geïmplanteer met mikrodialise sonde geleidingskanale.

Manlike rotte (n = 5) was narkose met ketamienhidrochloried (100 mg / kg, ip) en xylazine (10 mg / kg, ip) voor stereotaksiese chirurgie. Mikrodialise sonde geleide kanule (19 gauge) is geïmpareer bilateraal oor die NAC (koördinate van bregma: anterior, + 1.7 mm, mediaal, ± 1.1 mm, ventraal, -1.0 mm, plat skedel) en is aan die skedel vasgemaak met tandheelkundige akriel en juwelier se skroewe. Bilaterale geleek kanulale inplantings is gebruik om die geleentheid vir 'n suksesvolle mikrodialise-eksperiment te maksimeer. Gelukkig, in die huidige eksperiment, was slegs een kanul nodig vir elke rat. Manlike rotte is individueel in groot plastiekhokke met koringbeddegoed gehuisves vir die res van die eksperiment. Een week na die operasie is rotte getoets vir seksuele gedrag. Gedurende hierdie gedeelte van die opleiding was die toetskamer toegerus met 'n glyplastiglasskerm wat die kamer in groot en klein kompartemente verdeel het. Manlike rotte is later in die groot kompartement ingevoer en 15 min later is 'n wyfie agter die skerm geplaas. Na 'n 15 min voorbereidende tydperk, is die skerm verwyder, en die rotte mag vir 30 min kopieer. Drie oefensessies is uitgevoer, een elke 4 d. Alle rotte het gedurende elke sessie die prestasiekriterium bereik.

Coolidge effek eksperiment. Rotte is eenmalig geïmplanteer met mikrodialise probes 12-18 uur voor die Coolidge effek-eksperiment en in die groot kompartement van die toetskamer geplaas met vrye toegang tot voedsel en water. Op die oggend van die eksperiment is mikrodialise monsters elke 15 min versamel. Die eksperiment het bestaan ​​uit die volgende sewe opeenvolgende fases: (1) basislyn (ten minste 60 min); (2) vroulike 1 agter die skerm (15 min); (3) kopulasie met vroulike 1 tot 'n 30-minperiode sonder 'n berg geslaag het; (4) herinvoering van vroulike 1 agter die skerm (15 min); (5) toegang tot vroulike 1 vir 'n 15-tydperk, mits daar geen montering was nie (indien montering plaasgevind het, is hierdie fase behandel as fase 3); (6) bekendstelling van vroulike 2 agter die skerm (15 min); 7) kopulasie met vroulike 2 vir 60 min.

Gedrag is verfilm onder lae verligting met 'n JVC-videosisteem en waargeneem op 'n videomonitor buite die toetskamer. Standaard maatreëls van seksuele gedrag is aangeteken met behulp van 'n rekenaar en toepaslike sagteware (Holmes et al., 1987).

Na die mikrodialise-eksperiment het diere 'n oordosis chloorhidraat gegee en intrakardiaal met sout en formalien (4%) geperuseer. Breine is gesny en bevrore, en daarna is koronale afdelings gevlek met cresylviolet om die plasing van mikrodialise probes te bepaal. Slegs rotte met sondeplasings binne die NAC is gebruik vir gedrags- en neurochemiese ontledings.

Mikrodialise en HPLC-elektrochemiese opsporing. Mikrodialise probes was konsentries in ontwerp met 'n semipermeabele holveselmembraan (2 mm membraan blootgestel, 340 μm buitenste deursnee, 65000 molekulêre gewig cutoff, Filtral 12, Hospal) aan die distale einde. Probes is geperfumeer teen 1.0 μl / min met 'n gemodifiseerde Ringer se oplossing (0.01 m natriumfosfaatbuffer, pH 7.4, 1.3 mmCaCl₂, 3.0 mm KCl, 1.0 mmMgCl₂, 147 mm NaCl) met behulp van 'n gastight spuit (Hamilton, Reno, NV) en 'n spuitpomp (model 22, Harvard Apparatus, South Natick, MA). 'N Mikrodialise sonde geleiding kraag is gebruik om die microdialysis sonde in die gids cannula te beveilig. 'N Staalspoel, vasgemaak aan 'n vloeibare draaibank (Instech 375s) wat bo-op die toetskamer gemonteer is, is gebruik om die sondebuis te beskerm (Fiorino et al., 1993).

Mikrodialisaat analise, wat DA en sy metaboliete dihyroxifenylacetic acid (DOPAC) en homovanilliensuur (HVA) ingesluit het, is geskei deur omgekeerde fase chromatografie (Ultrasphere kolom; Beckman, Fullerton, CA, ODS 5 μm, 15 cm, 4.6 mm, binnendiameter ) met 'n 0.083m natriumasetaatbuffer, pH 3.5 (5% methanol). Analise konsentrasies is gekwantifiseer deur elektrochemiese (EC) opsporing. Die toestel bestaan ​​uit 'n Bio-Rad (Richmond, CA) pomp, 'n Valco Instruments (Houston, TX) EC10W twee-posisie inspuiting, 'n ESA (Bedford, MA) Coulochem II EC detektor en 'n tweekanaal-kaartopnemer en Zonen, Bohemia, NY). Elektrochemiese detektor parameters was die volgende: elektrode 1, + 450 mV; elektrode 2, -300 mV; en wag sel, -450 mV. Tipiese sonde herwinnings, uitgevoer vitro en by kamertemperatuur was 22% vir DA, 18% vir DOPAC, en 18% vir HVA.

RESULTATE

BESPREKING

In ooreenstemming met vorige verslae, toon die huidige resultate verbeterde mesolimbiese DA-oordrag wat verband hou met eet- en eetkomponente van manlike rotse seksuele gedrag soos beoordeel deurin vivo mikrodialise (Mas et al., 1990; Pfaus et al., 1990;Pleim et al., 1990; Damsma et al., 1992; Wenkstern et al., 1993; Fumero et al., 1994; Mas et al., 1995a,b,d). Daarbenewens bied hierdie resultate 'n neurochemiese korrelaat vir seksuele versadiging en die daaropvolgende herinitiasie van copulasie in reaksie op 'n nuwe ontvanklike vrou (die Coolidge-effek). Die huidige data dui daarop dat die stimulus eienskappe van 'n nuwe ontvanklike vrou kan dien om NAC DA-oordrag te verhoog in 'n seksueel versadigde manlike rat wat op sy beurt verband hou met die herinitiasie van seksuele gedrag. Dit is die eerste keer in die ligte toename in NAC DA tydens die aanbieding van 'n nuwe vrou agter die skerm en vind die meeste oortuigend plaas as 'n groter toename tydens hernude copulasie met vroulike 2 (Fig.1).

Die teenwoordigheid van die eerste ontvanklike vrou agter die skerm het gelei tot 'n robuuste aptytverhoging in NAC DA efflux (44% vanaf basislyn) soortgelyk in grootte as wat in vorige eksperimente gerapporteer is deur 'n soortgelyke ontwerp te gebruik (30% Pfaus et al., 1990; 35%,Damsma et al., 1992). In ooreenstemming met hierdie studies was ook die waarneming dat die NAC DA-uitvloei tydens die samestelling verder verbeter is (tot> 95% bo die basislyn in die huidige eksperiment). Alhoewel ons die voltooide gedrag kan geassosieer met 'n verbeterde vrystelling van DA-DA (Wenkstern et al., 1993; Wilson et al., 1995), is dit belangrik om die terme "appetitief" en "verbruikend" in die konteks van seksuele gedrag te ondersoek. Terwyl die fase waarin die wyfie agter die skerm teenwoordig is, uitsluitlik aptyt of voorbereidend is, kan die gedrag gedurende die copulasiefase nie suiwer verbruiksmatig beskou word nie. Aangesien "appetitief" gebruik kan word om alle gedrag te beskryf wat tot die voortsetting van 'n gemotiveerde gedrag lei (kopulasie), word die primêre gedrag wat die mannetjie uitoefen terwyl dit aktief is in die "consummatic" fase die beste beskryf as 'n aptyt die man spandeer die meeste van sy tyd en moeite om die vrou te volg om te copuleer. In hierdie verband kan ons die maksimum NAC DA-oordrag met verbruikswaarde korreleer sowel as intense appetitiewe komponente van manlike rot seksuele gedrag.

Toegang tot die tweede, nuwe vrou het gelei tot vernuwing in elke vak. Vorige studies het getoon dat die meerderheid rotte toegelaat word om na versadiging te kopieer, met behulp van 'n soortgelyke gedragsprotokol vir die een wat in die huidige eksperiment gebruik is, het nie paring hervat wanneer dit later 24 uur getoets is nie (Strand en Jordanië, 1956). Dit is waarskynlik dat die teenwoordigheid van die nuwe stimulus eienskappe van vroulike 2, wat oraal sowel as visuele en ouditiewe leidrade ingesluit het, tot hernude samestelling gelei het. 'N Interessante vraag wat nog beantwoord moet word, is deur watter meganisme 'n manlike rot onderskei van 'n nuwe vrou van 'n vrou wat hy onlangs ontmoet het. 'N Plek vir daardie meganisme kan in die hoof-olfaktoriese stelsel lê. Daar is gerapporteer dat die integriteit van hierdie stelsel noodsaaklik is vir die Coolidge-effek in hamsters (Johnston en Rasmussen, 1984). Die vomeronasal-toebehore-olfaktoriese stelsel, egter, waarin 'n pheromonale geheueproses onlangs in muise beskryf is (Kaba et al., 1994), is ook 'n toonaangewende kandidaat. In hierdie verband is dit opmerklik dat die toename in NAC DA-oordrag gemeet is deur gebruik te maak in vivo voltammetrie in manlike rotte aangebied met beddegoed wat aan vroulike rotte in estrus blootgestel is (Louillot et al., 1991; Mitchell en Gratton, 1992). Verder, die toepassing van K⁺ direk na die vomeronasale senuweelag van die toebehore-olfaktoriese gloeilamp, sowel as die toebehore-olfaktoriese gloeilamp self, was voldoende om NAC DA-oordrag te verhoog (Mitchell en Gratton, 1992).

Die eerste 15 min van copulasie met vroulike 2 was geassosieer met 'n beduidende toename in NAC DA. In teenstelling met die vroulike 1, het interaksie met vroulike 2 nie toenames in NAC DA van dieselfde grootte veroorsaak gedurende die aptyt (12%) of consummate (34%) fases nie. Hierdie klein stygings in NAC DA korreleer egter goed met die verminderde seksuele gedrag wat met vroulike 2 vertoon word, in vergelyking met die vroulike 1. Metabolietkonsentrasies het gedurende die versadigingsfase verhef, wat lei tot nuwe baseline konsentrasies (monsters 10 en 12) wat aansienlik vermeerder is vanaf die aanvanklike basislynwaarde (monster 1).

Die temporale vertraging in die toename in DOPAC- en HVA-konsentrasies tydens samestelling is in ooreenstemming met hul vorming as metaboliete van die moederverbinding, DA. Daar is voorgestel dat mikrodialise metaboliet konsentrasies, ten minste tydens 'n natuurlike gedrag wat nie farmakologies aangedryf word nie, 'n nuttige indeks van neurale aktiwiteit bied (Damsma et al., 1992; Fumero et al., 1994). Die feit dat metabolietkonsentrasies selfs gedurende periodes van seksuele onaktiwiteit in hierdie eksperiment verhoed het, toe DA-konsentrasies teruggekeer het om die basislynwaardes te verbeel, twyfel aan hierdie voorstel.

Die aanhoudende verheffing van DA metaboliet konsentrasies gesien in hierdie eksperiment weerspieël die mediale preoptiese area (mPOA) profiel van DA metaboliete waargeneem in rotte die eerste dag nadat hulle na versadiging (Mas et al., 1995a,b). Volgehoue ​​verhogings van DOPAC- en HVA-konsentrasies in die NAC of mPOA word nie altyd waargeneem wanneer die paringstydperk van 'n vaste duur is nie, veel korter as die tyd wat nodig is om saturasie te bereik. Byvoorbeeld, baie studies het getoon dat DOPAC konsentrasies toegeneem het en gedurende die kopulasie verhef bly, maar geweier het om basislynwaardes te verval kort nadat die wyfie verwyder is (Pfaus et al., 1990; Pleim et al., 1990; Damsma et al., 1992;Hull et al., 1993; Wenkstern et al., 1993; Hull et al., 1995). In die studie deur Mas et al. (1995b), was basale ekstrasellulêre konsentrasies van DOPAC en HVA in die mPOA verhef oor 4 opeenvolgende dae wat ooreenstem met 'n tydperk van seksuele onaktiwiteit. Teen die vierde dag het die basale konsentrasies van die metaboliete net voor die diere kopulasie hervat, naby aan presatiwiteitswaardes. Die skrywers het die patroon van neurochemiese veranderinge vergelyk met dié wat gesien is na die toediening van DA-reseptorblokkers (Zetterström et al., 1984; Imperato en DiChiara, 1985) en het voorgestel dat die staat van seksuele onaktiwiteit bemmed kan word via prolactienvrystelling, wat kan optree as 'n "endogene neuroleptiese" (Mas et al., 1995a,b,d). Dit is duidelik dat neuroleptiese toediening gepaard gaan met toenames in ekstrasellulêre metaboliet konsentrasies en DA efflux (Zetterström et al., 1984; Imperato en DiChiara, 1985). Ongelukkig, Mas et al. (1995a,b) kon nie mPOA DA konsentrasies opspoor nie. In die huidige studie het DA konsentrasies in die NAC teruggekeer na presopulasie waardes, terwyl DOPAC en HVA konsentrasies verhef. Hierdie patroon is teenstrydig met 'n rol vir 'n endogene neuroleptiese wat in die NAC optree om seksuele versadiging te bewerkstellig.

Gegewe die betrokkenheid van mesolimbiese DA neurone in gemotiveerde gedrag (Fibiger en Phillips, 1986; Blackburn et al., 1992; Kalivas et al., 1993; LeMoal, 1995) en hul sensitiwiteit vir nuwe omgewingstimuli (Fabre et al., 1983; Schultz, 1992; Mirenowicz en Schultz, 1994), die waargenome toenames in ekstrasellulêre konsentrasies van NAC DA in reaksie op die nuwe vrou is in ooreenstemming met die hipotese dat aktiwiteit in hierdie DA-stelsel belangrik is vir die herinitiasie van seksuele gedrag. Daarbenewens is verslae van eetlustige en verbruiksverhogings in DA-oordrag (Hull et al., 1993, 1995;Mas et al., 1995b; Sato et al., 1995) en neuronale aktiwiteit (Shimura et al., 1994) in die mPOA van manlike rotte tydens seksuele gedrag dui daarop dat hierdie struktuur ook kan bydra tot hernude kopulasie eienskappe van die Coolidge effek.

In ooreenstemming met 'n algemene rol vir die mesolimbiese DA-stelsel in gemotiveerde gedrag, is dit goed gevestig dat ekstrasellulêre konsentrasies van DA ook voor, tydens en dadelik na die gebruik van 'n maaltyd verhef word, met 'n terugkeer na basislynwaardes ~30 min later (Wilson et al., 1995). Dit is bekend dat versadiging deur voedsel beïnvloed word deur sy sensoriese eienskappe. Mense en diere verwerp die voedsel waarop hulle versadig is en versadig ander kosse wat nie geëet is nie (Rolls, 1986). Dit stel die vraag of ekstrasellulêre DA-effek in die NAK selektief verhoog moet word deur die aanbieding van 'n nuwe soort kos, maar nie deur voedsel wat onlangs versadig is op versadiging op 'n manier wat analoog is aan wat in die huidige studie gerapporteer is in die konteks van seksuele motivering. As dit bevestig word, sal hierdie algemene verwantskap tussen die sensoriese eienskappe van natuurlike belonings, versadiging en mesolimbiese DA-oordrag 'n kritieke rol vir hierdie neurale stelsel in die regulering van motiveringsprosesse impliseer, wat die ontwrigting van ernstige eetversteurings en seksuele funksie kan veroorsaak .

Verwysings

1. ↵
   1. Beach FA,
   2. Jordanië L

   (1956) Seksuele uitputting en herstel in die manlike rat. QJ Exp Psychol 8: 121-133.

   Soek Google Wetenskap
2. ↵
   1. Bermant G,
   2. Lott DF,
   3. Anderson L

   (1966) Temporale eienskappe van die Coolidge-effek in manlike ratkopulatoriese gedrag. J Comp Fisioloog Psigiatrie 65: 447-452.

   Soek Google Wetenskap
3. ↵
   1. Blackburn JR,
   2. Pfaus JG,
   3. Phillips AG

   (1992) Dopamienfunksies in eetlus en verdedigende gedrag. Prog Neurobiol 39: 247-279.

   CrossRefMedline Soek Google Wetenskap
4. ↵
   1. Damsma G,
   2. Pfaus JG,
   3. Wenkstern D,
   4. Phillips AG,
   5. Fibiger HC

   (1992) Seksuele gedrag verhoog dopamien oordrag in die nukleus accumbens en striatum van manlike rotte: vergelyking met nuwigheid en voortbeweging. Behav Neurosci 106: 181-191.

   CrossRefMedline Soek Google Wetenskap
5. ↵
   1. Fabre M,
   2. Rolls ET,
   3. Ashton JP,
   4. Williams G

   (1983) Aktiwiteit van neurone in die ventrale tegmentale streek van die gedragende aap. Behav Brain Res 9: 213-235.

   CrossRefMedline Soek Google Wetenskap
6. ↵
   1. Fibiger HC,
   2. Phillips AG

   (1986) Beloning, motivering, kognisie: psigobiologie van mesotelenfale dopamienstelsels. in die handboek van fisiologie: die senuweestelsel IV, eds Bloom FE, Geiger SD (American Physiology Society, Bethesda, MD), pp 647-675.

   Soek Google Wetenskap
7. ↵
   1. Fiorino DF,
   2. Coury AG,
   3. Fibiger HC,
   4. Phillips AG

   (1993) Elektriese stimulasie van beloningsterreine in die ventrale tegmentale area verhoog dopamien-oordrag in die nukleusbuis van die rat. Behav Brain Res 55: 131-141.

   CrossRefMedline Soek Google Wetenskap
8. ↵
   1. Fisher A

   (1962) Effekte van stimulusvariasie op seksuele versadiging in die manlike rat. J Comp Fisioloog Psigiatrie 55: 614-620.

   Soek Google Wetenskap
9. ↵
   1. Fowler H,
   2. Whalen RE

   (1961) Variasie in aansporingstimulus en seksuele gedrag in die manlike rat. J Comp Fisioloog Psigiatrie 54: 68-71.

   Soek Google Wetenskap
10. ↵
    1. Fumero B,
    2. Fernendez-Vera JR,
    3. Gonzalez-Mora JL,
    4. Mas M

    (1994) Veranderinge in monoamienomset in voorhoedgebiede wat geassosieer word met manlike seksuele gedrag: 'n mikrodialise-studie. Brain Res 662: 233-239.

    CrossRefMedline Soek Google Wetenskap
11. ↵
    1. Holmes GM,
    2. Holmes DG,
    3. Sachs BD

    (1987) 'n databasis-databasisstelsel vir die opneem van knaagdiere en vir algemene gebeurtenisopname. Physiol Behav 44: 825-828.

    Soek Google Wetenskap
12. ↵
    1. Hull EM,
    2. Eaton RC,
    3. Moses J,
    4. Lorrain DS

    (1993) Kopulasie verhoog dopamienaktiwiteit in die mediale preoptiese area van manlike rotte. Life Sci 52: 935-940.

    CrossRefMedline Soek Google Wetenskap
13. ↵
    1. Hull EM,
    2. Jianfang D,
    3. Lorrain DS,
    4. Matuszewich L

    (1995) Ekstracellulêre dopamien in die mediale preoptiese area: implikasies vir seksuele motivering en hormonale beheer van kopulasie. J Neurosci 15: 7465-7471.

    Abstract
14. ↵
    1. Imperato A,
    2. DiChiara G

    (1985) Dopamien vrylating en metabolisme in wakker rotte na sistemiese neuroleptika soos bestudeer deur transstriatale dialise. J Neurosci 5: 297-306.

    Abstract
15. ↵
    1. Johnston RE,
    2. Rasmussen K

    (1984) Individuele herkenning van vroulike hamsters deur mans: rol van chemiese leidrade en van die olfaktoriese en vomeronasale stelsels. Physiol Behav 33: 95-104.

    CrossRefMedline Soek Google Wetenskap
16. ↵
    1. Kaba H,
    2. Hayashi Y,
    3. Higuchi T,
    4. Nakanishi S

    (1994) Induksie van 'n olfaktoriese geheue deur die aktivering van 'n metabotropiese glutamaatreseptor. Wetenskap 265: 262-264.

    Samevatting / GRATIS Volledige teks
17. ↵
    1. Kalivas PW,
    2. Sorg BA,
    3. Hake MS

    (1993) Die farmakologie en neurale stroombaan van sensitiwiteit vir psigostimulante. Behav Pharmacol 4: 315-334.

    Medline Soek Google Wetenskap
18. ↵
    1. LeMoal M

    (1995) Mesokortikolimbiese dopaminerge neurone. Funksionele en regulatoriese rolle. in Psigofarmakologie: die vierde generasie van vordering, eds Bloom FE, Kupfer DJ (Raven, New York), pp 283-294.

    Soek Google Wetenskap
19. ↵
    1. Louillot A,
    2. Gonzalez-Mora JL,
    3. Guadalupe T,
    4. Mas M

    (1991) Seksverwante olfaktoriese stimuli veroorsaak 'n selektiewe toename in dopamien vrylating in die kernkloppers van manlike rotte. Brain Res 553: 313-317.

    CrossRefMedline Soek Google Wetenskap
20. ↵
    1. Mas M,
    2. Gonzalez-Mora JL,
    3. Louillot A,
    4. Sole C,
    5. Guadalupe T

    (1990) Verhoogde dopamien vrylating in die nukleus accumbens van copulerende manlike rotte soos blyk uit in vivo voltammetry. Neurosci Lett 110: 303-308.

    CrossRefMedline Soek Google Wetenskap
21. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Fernandez-Vera JR,
    4. Gonzalez-Mora JL

    (1995a) Neurochemiese korrelate van seksuele uitputting en herstel soos beoordeel deur in vivo mikrodialise. Brain Res 675: 13-19.

    CrossRefMedline Soek Google Wetenskap
22. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Gonzalez-Mora JL

    (1995b) Voltammetriese en mikrodialise monitering van brein monoamien neurotransmitter vrystelling tydens sosio-seksuele interaksies. Behav Brain Res 71: 69-79.

    CrossRefMedline Soek Google Wetenskap
23. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Perez-Rodriguez I

    (1995c) Induksie van paringsgedrag deur apomorfien by seksueel-gesonde rotte. Eur J Pharmacol 280: 331-334.

    CrossRefMedline Soek Google Wetenskap
24. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Perez-Rodriguez Ek,
    4. Gonzalez-Mora JL

    (1995d) Die neurochemie van seksuele versadiging. 'N eksperimentele model van geïmmiteerde begeerte. in die farmakologie van seksuele funksie en disfunksie, ed Bancroft J (raaf, New York), pp 115-126.

    Soek Google Wetenskap
25. ↵
    1. Mirenowicz J,
    2. Schultz W

    (1994) Belangrikheid van onvoorspelbaarheid vir beloningsresponse in primate dopaminerge neurone. J Neurophysiol 72: 1024-1027.

    Samevatting / GRATIS Volledige teks
26. ↵
    1. Mitchell JB,
    2. Gratton A

    (1992) Mesolimbiese dopamien vrylating verkry deur aktivering van die toebehore-olfaktoriese stelsel: 'n hoë spoed chrono -perametriese studie. Neurosci Lett 140: 81-84.

    CrossRefMedline Soek Google Wetenskap
27. ↵
    1. Paxinos G,
    2. Watson C

    (1986) Die rotbrein in stereotaksiese koördinate (2ed ed). (Akademies, San Diego).

    Soek Google Wetenskap
28. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Damsma G,
    3. Nomikos GG,
    4. Wenkstern D,
    5. Blaha CD,
    6. Phillips AG,
    7. Fibiger HC

    (1990) Seksuele gedrag verhoog sentrale dopamien-oordrag in die manlike rat. Brain Res 530: 345-348.

    CrossRefMedline Soek Google Wetenskap
29. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Everitt BJ

    (1995) Die psigofarmakologie van seksuele gedrag. in Psigofarmakologie: die vierde generasie van vordering, eds Bloom FE, Kupfer DJ (Raven, New York), pp 743-758.

    Soek Google Wetenskap
30. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Gorzalka BB

    (1987) Opioïede en seksuele gedrag. Neurosci Biobehav Ds 11: 1-34.

    CrossRefMedline Soek Google Wetenskap
31. ↵
    1. Phillips AG,
    2. Blaha CD,
    3. Pfaus JG,
    4. Blackburn JR

    (1992) Neurobiologiese korrelate van positiewe emosionele toestande: dopamien, afwagting en beloning. in Internasionale oorsig van studies oor emosie, Ed Strongman (Wiley, New York), pp 31-50.

    Soek Google Wetenskap
32. ↵
    1. Pleim ET,
    2. Matochik JA,
    3. Barfield RJ,
    4. Auerbach SB

    (1990) Korrelasie van dopamien vrylating in die kernklemme met manlike seksuele gedrag by rotte. Brain Res 524: 160-163.

    CrossRefMedline Soek Google Wetenskap
33. ↵
    1. Rodriguez-Manzo G,
    2. Fernandez-Guasti A

    (1994) Terugkeer van seksuele uitputting deur serotonergiese en noradrenerge middels. Behav Brain Res 62: 127-134.

    CrossRefMedline Soek Google Wetenskap
34. ↵
    1. Rodriguez-Manzo G,
    2. Fernandez-Guasti A

    (1995a) Deelname van die sentrale noradrenerge stelsel in die herstigting van kopulatoriese gedrag van seksueel uitgeputte rotte deur yohimbien, naloksoon en 8-OH-DPAT. Brein Res Bull 38: 399-404.

    CrossRefMedline Soek Google Wetenskap
35. ↵
    1. Rodriguez-Manzo G,
    2. Fernandez-Guasti A

    (1995b) Opioïede antagoniste en die seksuele versadigingsverskynsel. Psychopharmacol 122: 131-136.

    CrossRefMedline Soek Google Wetenskap
36. ↵
    1. Rolls BJ

    (1986) Sensories-spesifieke versadiging. Nutr Ds 44: 93-101.

    Medline Soek Google Wetenskap
37. ↵
    1. Salamone JD

    (1996) Die gedrags-neurochemie van motivering: metodologiese en konseptuele kwessies in die studie van die dinamiese aktiwiteit van nukleus volg dopamien. J Neurosci Metodes 64: 137-149.

    CrossRefMedline Soek Google Wetenskap
38. ↵
    1. Sato Y,
    2. Wada H,
    3. Horita H,
    4. Suzuki N,
    5. Shibuya A,
    6. Adachi H,
    7. Kato R,
    8. Tsukamoto T,
    9. Kumamoto Y

    (1995) Dopamien vrystelling in die mediale preoptiese area tydens manlike kopulatoriese gedrag by rotte. Brain Res 692: 66-70.

    CrossRefMedline Soek Google Wetenskap
39. ↵
    1. Schultz W

    (1992) Aktiwiteit van dopamienneurone in die optredende primaat. Semin Neurosci 4: 129-138.

    Soek Google Wetenskap
40. ↵
    1. Shimura T,
    2. Yamamoto T,
    3. Shimokochi M

    (1994) Die mediale preoptiese area is betrokke by beide seksuele opwinding en prestasie by manlike rotte: herbeoordeling van neuronaktiwiteit in vrybewegende diere. Brain Res 640: 215-222.

    CrossRefMedline Soek Google Wetenskap
41. ↵
    1. Wenkstern D,
    2. Pfaus JG,
    3. Fibiger HC

    (1993) Dopamien-oordrag styg in die kernkloppers van manlike rotte tydens hul eerste blootstelling aan seksueel ontvanklike vroulike rotte. Brain Res 618: 41-46.

    CrossRefMedline Soek Google Wetenskap
42. ↵
    1. Wilson C,
    2. Nomikos GG,
    3. Collu M,
    4. Fibiger HC

    (1995) Dopaminerge korrelate van gemotiveerde gedrag: belangrikheid van ry. J Neurosci 15: 5169-5178.

    Abstract
43. ↵
    1. Wilson JR,
    2. Kahn RE,
    3. Strand FA

    (1963) Modifikasie in die seksuele gedrag van manlike rotte wat geproduseer word deur die stimulusvroulike te verander. J Comp Fisioloog Psigiatrie 56: 636-644.

    Soek Google Wetenskap
44. ↵
    1. Zetterström T,
    2. Skerp T,
    3. Ungerstedt U

    (1984) Effek van neuroleptiese middels op striatale dopamien vrystelling en metabolisme in die wakker rot, bestudeer deur intrakerebrale dialise. Eur J Pharmacol 106: 27-37.

    CrossRefMedline Soek Google Wetenskap