Kruis-soorte affektiewe neurowetenskap-dekodering van die primêre affektiewe ervarings van mense en verwante diere (2011) - PANSKEPP

Inleiding

Die
mees intense affektiewe ervarings wat mense ooit gehad het, is tydens
emosionele episodes. Alle ander soogdiere vertoon soortgelyke tipes emosionele
opwekkings. Maar ervaar hulle affektiewe toestande wanneer hulle uiterlike
gedrag is intens emosioneel? Mees belangstellende skoliere en die
die publiek antwoord: "Natuurlik doen hulle dit." Hierdie alledaagse gevolgtrekking is
nou ondersteun deur beide gedrag [1] en neurowetenskaplike bewyse [2], [3].
Die meeste versigtige geleerdes wat emosies wetenskaplik bestudeer, is egter geneig
om 'n agnostiese standpunt in te neem. Kom ek kyk net na 'n mees onlangse
voorbeeld: Mendl, Burman en Paul [4],
aan die begin van 'n goeie onlangse referaat oor die emosionele keuses wat gemaak is
deur diere, noukeurig aangedui dat die emosionele gedrag van diere
"kan of mag nie bewustelik ervaar word nie." 'n Gepaardgaande kommentaar
op daardie artikel het epistemologiese maniere uitgelig uit sulke raaisels,
deur argumente te baseer op trianguleerde bewyse van affektiewe
neurowetenskap [5]- verband hou
i) breinmeganismes, vir beide ii) gedrag en iii)
ervarings-affektiewe ontledings (sien hieronder). Navorsing slegs op gedrag
kan nie definitiewe gevolgtrekkings maak nie, aangesien dit geen direkte toegang tot
onderliggende affektiewe infrastruktuur van sekere breinmeganismes. Dus,
as ons net gedrag ontleed, het ons geen empiriese uitweg uit die
raaisel van geloofsgebaseerde gevolgtrekkings. Met die insluiting van
neurowetenskap, veral direkte evaluering van die affektiewe eienskappe
van die onderliggende breinstelsels, kan ons ons gevolgtrekkings op grond
bewyse, en die posisie wat hier gevorder word, is dat oorvloedige data lank is
het aangedui dat diere wel hul emosionele opwekking ervaar. Kortom,
aktivering van verskeie breinstelsels kan dien as "belonings" en
“strawwe” in verskeie leertake [2].
Dus, ons weet ongeveer waar affektiewe toestande gegenereer word in die
brein alhoewel ons nie presies weet hoe nie. Sulke subkortikale lokusse van
beheer ons in staat stel om die idee dat 'n studie van emosionele
stroombane in dierebreine kan die oerbronne van die mens verlig
emosionele gevoelens. Maar die relevante brein en gedrags/sielkundige
wetenskappe het nog nie sulke gevolgtrekkings aanvaar nie, en agnostisisme seëvier.
Hierdie vraestel is dus gegrond op die feit dat dit binne die brein is
meganismes van ongekondisioneerde emosionele gedrag waar ons die
sterkste empiriese bewyse vir die emosionele gevoelens van diere.

empiriese
oplossing van die meerjarige dilemma van subjektief ervaarde
emosies in ander wesens ('n vorm van fenomenale bewussyn) verhoog
belangrike kwessies vir dierewelsyn debatte en verskaf wetenskaplike
paaie vir die uitwerk van die neurale meganismes wat waardevolle genereer
interne ervarings by ander diere. Daardie kennis kan lei
begrip van die fondamente van ons eie brein en verstand. Natuurlik,
daar bly 'n wydverspreide vrees vir antropomorfisme in die bestaan
kruis-spesie breinwetenskappe (Figuur 1), wat dalk nie meer so wys is soos dit net 'n paar dekades gelede gelyk het nie [2].
Hierdie artikel bespreek die soorte bewyse wat tans die
mees robuuste wetenskaplike ondersteuning vir die bestaan ​​van subjektiewe affektiewe
ervarings in die diere wat ons bestudeer. Naamlik as kunsmatig eksperimenteel
opwekking van breinnetwerke wat emosionele gedrag beheer, kan ook
dien gereeld as 'belonings' en 'strawwe' wat leer kan lei,
dan die bewyse vir sekere tipes positiewe en negatiewe ervarings
in hul brein, mag ons sê gedagtes, is naby
definitief. Dit is, tensy 'n mens dit gereeld kan demonstreer
'belonings' en 'strawwe' by mense is tipies onbewustelik - 'n data
basis wat nie bestaan ​​nie. Die doel van hierdie opstel is dus om te bespreek
of ander diere voelwesens is nie net op grond van
beredeneerde argumente (wat algemeen is, sien die Ontknoping heel aan die einde
van hierdie vraestel), maar ook in die konteks van die mees relevante
neurowetenskaplike bewyse. Die volgende gevolgtrekking is dus empiries
geregverdig: Ten minste ervaar alle ander soogdiere hul
emosionele opwekkings.

Download:  

• PPT

  PowerPoint-skyfie

• PNG

  groter prentjie
  (1.28MB)

• TIFF

  oorspronklike beeld
  (1.86MB)

Figuur 1. 'n Waarheidsdiagram van antropomorfisme.

A
waarheidsdiagram wat verband hou met hoe ons oor die moontlike moet dink
affektiewe aard van diere (Die ware aard van die wêreld) en ons
ooreenstemmende wetenskaplike oordele oor die wêreld. Die meeste van die 20ste
eeu bestee is om te glo dat die regter onderste hoek die korrekte was
plek om filosofies te wees sodat mens Tipe I foute kan vermy, naamlik
om iets wat nie waar is nie, af te sluit om wetenskaplik korrek te wees. Hierdie
gelei tot besprekings van "angs-agtige" gedrag by diere in teenstelling met
vrees by diere. Hierdie artikel is gebaseer op die data-gebaseerde gevolgtrekking
dat individue wat vertroud is met die relevante data wys is om
hulleself in die boonste linkerkwadrant plaas, aangesien ons so kan
vermy tipe II-foute, naamlik die versuim om 'n werklike verskynsel op te spoor,
want ons het valse oortuigings, of onvoldoende metodes om die te evalueer
teenwoordigheid van 'n verskynsel.

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g001

Analise

Die affektiewe bronne van die brein: kruis-spesies neurovolusionêre perspektiewe

Die gedragsdata vir diere-emosies is vir 'n lang tyd definitief, van Darwin (1872) tot Mendl et al. die afgelope jaar [4],
By wyse van spreke. Maar 'n ewe belangrike maar relatief verwaarloosde
kwessie is of diere die soorte breine het wat kan voortbring
subjektief ervaarde toestande. Sulke "mind stuff" kan net wees
wetenskaplik deurgedring met funksionele neurowetenskap. Om te herhaal die
mees kritieke punt wat reeds opgemerk is: As mens daardie brein kan demonstreer
netwerke wat deelneem aan die generering van samehangende emosionele reaksies
bemiddel ook 'belonende' en 'straf' state binne die
brein, sonder om enige eksterne voorwerpe soos kos en water aan te wend
diere op te lei, sou ons robuuste bewyse hê om sentraal op te spoor
verwerkingstasies vir sekere tipes affektiewe ervarings in
spesifieke breinstreke en stroombane. Verder, indien sekere onderliggende
kringeienskappe by diere (bv. neurochemie) moduleer die
binne-brein prosesse wat daartoe lei dat verskeie eksterne gebeure lonend is
en straf in beide diere en mense, sal ons vervul het
nog 'n kritiese ervaringsvoorspelling. Daar is volop
ondersoeke van dwelmverslawing (veral vir morfien en verskeie
psigostimulante), wat nie hier opgesom sal word nie, wat daaraan voldoen
maatstaf. Verder as gevolg van evolusionêre homologieë in die onderliggende
subkortikale breinmeganismes by alle soogdiere, bied bogenoemde kennis
rig voorspellings op kwalitatiewe menslike ervarings na soortgelyke
brein manipulasies. Met ander woorde, as ons voorspellings oor verandering
interne gevoelens by mense, afgelei van die dieredata, word ondersteun
deur menslike selfverslae, soos dikwels die geval was [2], [6], het ons bykomende redes vir vertroue dat beide mense en diere soortgelyke (hoewel nie identiese) ervarings het nie.

Inderdaad,
bogenoemde kriteria, gebaseer op baie studies van elektriese stimulasie van
die brein (ESB) en chemiese stimulasie van die brein (CSB), het
die bestaan ​​van emosionele gevoelens by diere vir baie jare ondersteun;
sulke stimulasie kan emosionele-gedrag-episodes veroorsaak, wat meebring
breintoestande van verskillende soorte wat ook dien om verskeie te motiveer
aangeleerde benadering-en-vermydingsgedrag, wat oorvloedige bewyse verskaf
vir positiewe en negatiewe gevoelens by diere. Dit bring ons so naby as
ons tans kan kry wetenskaplik aan die meganismes wat
genereer affektiewe gevoelens in soogdierbreine. Daarbenewens, as mense
rapporteer duidelike emosionele ervarings van sulke breinwebwerwe, het ons
addisionele prima facie bewyse vir ooreenstemmende tipes van
emosionele gevoelens by diere. Dit kan veronderstel word dat die werklike
ervaring van affektiewe toestande word verkry deur hoër breinmeganismes
wat deur emosionele opwindings geaktiveer word, maar dit sou moes wees
word as 'n "tweede beste" hipotese beskou, want dit word on-sparsimonies deur
voeg 'n bykomende lus van kompleksiteit by die algehele vergelyking.

Hoekom
het substantiewe kennis oor diere emosionele gevoelens het so min gehad
effek op die debat oor die bestaan ​​van subjektiewe ervarings in
diere? Veral wanneer sulke kennis die bronne van kan verduidelik
affektiewe emosionele ervarings by mense? Dit blyk te wees as gevolg van a
volgehoue ​​vooroordeel gedurende die meeste van die 20^th eeu dat die interne ervarings van diere buite die gebied van streng wetenskaplike ondersoek is [7].
Natuurlik word die gesindheid van skeptisisme deur baie hoog op prys gestel
wetenskaplikes, insluitend myself. Daar is egter baie historiese
antesedente waar, as gevolg van hierdie kosbare houding, kritiese lyne van
bestaande bewyse is gedevalueer sonder teenbewyse en dus nuut
bewysgebaseerde gevolgtrekkings is nie voldoende oorweeg nie, en dus
lankal afgeskeep is. Dit het dikwels die vordering van vertraag
wetenskap as gevolg van heersende vooroordele teen transformasiekonsepte
wat onwelkom is in die Zeitgeist. Byvoorbeeld, een algemene vooroordeel onder
gedragskundiges van die 20^th eeu was dat die brein nie
moet verstaan ​​word om 'n samehangende wetenskap van gedrag te hê. Daardie
houding het dalk regverdig genoeg gelyk voor moderne neurowetenskap, maar
omdat die studie van die "black-box" lank gemarginaliseer is, wanneer
neurowetenskaplike kennis het voorgestel dat 'n begrip van emosionele
state ryp was vir die pluk, was daar min om die lae te oes
vrugte hang.

nou
dat daar oorvloedige relevante neurowetenskap in die veld is (aka,
gedragsneurologie), wat heel konsekwent bewyse gelewer het
vir die lonende en strafende aard van breinkringe wat bemiddel
emosionele gedrag [2], [3], [6],
affektiewe konstrukte word steeds nie wyd gebruik nie as gevolg van die
voortgesette vrees vir antropomorfisme, wat dit 'n steeds heersende maak
houding wat tans evolusionêr ongegrond is (sien Figuur 1).
Die mislukking van affektiewe konsepte om algemene geldeenheid in diere te word
navorsing het, sou ek aanvoer, negatiewe invloed gehad op
kruisdissiplinêre integrasies, wat vinnig kon gevorder het
velde soos biologiese psigiatrie, deur die erkenning dat
emosionele gevoelens was antieke funksies van mediaal geleë breinstam
streke. In plaas daarvan, toe kognitiewe neurowetenskaplikes intens geword het
geïnteresseerd in emosies met die maklike beskikbaarheid van moderne brein
beelding in die middel 1990's, het die meeste ondersoekers die tradisionele aanvaar
siening dat nie net die neokorteks die setel van bewuste denke was nie, maar
ook van emosionele gevoelens. As gevolg hiervan was emosionele gevoelens nie
aan diere toegestaan, want hulle is algemeen beskou as 'n vorm van
denke, en affektiewe en kognitiewe prosesse is in die vooruitsig gestel om te wees
heeltemal interpenetrant in hoër breinstreke wat sekere gegenereer het
hoër kognitiewe prosesse soos frontale kortikale streke.

Inderdaad
met inagneming van die evolusionêr gelaagde aard van breinorganisasie, I
sal argumenteer dat 'n mens maklik kruisspesies antropomorf kan gebruik
redenasie by primêre proses subkortikale MindBrain-vlakke, al is dit nie by die tersiêre proses neokortikale vlakke, soos opgesom in Figuur 2.
Hierdie oer-evolusionêre konsepte sal meer breedvoerig bespreek word
na 'n duimnaelskets van die onlangse geskiedenis van die veld wat het
oor die algemeen vertraag die aanvaarding van dierlike emosionele gevoelens, as 'n
poort tot die verstaan ​​van beide menslike en dierlike emosies, as 'n sleutelonderwerp
van eksperimentele ondersoek.

Download:  

• PPT

  PowerPoint-skyfie

• PNG

  groter prentjie
  (1.6MB)

• TIFF

  oorspronklike beeld
  (2.6MB)

Figuur 2. Vlakke van beheer in brein-emosie-affektiewe verwerking.

A
opsomming van die globale vlakke van beheer binne die brein 1) met 3
algemene tipes affekte (rooi), 2) drie tipes basiese leer
meganismes (groen), en 3) drie verteenwoordigende bewusmakingsfunksies
(blou) van die neokorteks (wat heeltemal staatmaak op verskeie vlakke van
integrasie, met dalende kontroles af deur die basale ganglia na
die talamus, wat terugloop na neokorteks) voordat dit volledig kan uitbrei
beide gedagtes en gedrag).

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g002

Historiese Perspektiewe

As
reeds opgemerk, Charles Darwin (1809–1882), wat geskryf het wat wyd is
beskou as die eerste moderne wetenskaplike behandeling van die onderwerp van
emosies, stel die verhoog deur aan te dui dat diere emosionele lewens het
nie so anders as ons eie nie. Met sy beginsel van evolusionêre
kontinuïteit van verstand onder diere, het hy voorgestel dat die dier verstaan
emosies kan ons eie emosionele lewens wetenskaplik verlig [8]. Darwin het geen probleem gehad om emosionele gevoelens aan ander diere toe te skryf nie.

Darwin s'n
siening het egter nie tot vandag toe duidelik deurgedring nie, nl
tot die neurogedrags- en neuropsigologiese wetenskappe. Inderdaad, die
teorieë van baie daaropvolgende denkers, wat prominent by William begin
James, gefokus op die moontlikheid dat hoër kognitiewe streke van die
brein bemiddel ons emosionele gevoelens, nie net die baie gedagtes wat
vergesel ons emosionele opwekkings. So, baie geleerdes op die oomblik
bly glo dat emosionele gevoelens 'n subset van kognitiewe is
prosesse, soos geleerdes meer as 'n eeu gelede gedoen het. Inderdaad die besonderse geheel
kwessie van Kognisie & Emosie aan hierdie onderwerp gewy
getiteld "Hoe kenmerkend is affektiewe verwerking" (gepubliseer in 2007,
vol 21(6) onder redaksie van Andreas Eder, et al.) ondersteun oor die algemeen die
gevolgtrekking dat affekte net 'n subset van kognitiewe tipe brein is
aktiwiteite, naamlik gebaseer op sensoriese inligting verwerking beginsels as
in teenstelling met intrinsieke liggaamlike emosionele toestande (dws spesifieke vorme van
ongekondisioneerde reaksies).

Die bekendste van hierdie affektief-kognitiewe konflasies is in 1885 bevorder toe William James (1842–1910) [9] en Carl Lange (1834–1900) [10] voorgestel dat emosionele gevoelens bloot kortikaal-kognitief weerspieël
'uitlesings' van perifere-onbewustelike outonome opwekkings wat plaasvind in
ons liggame wanneer ons onsself in noodsituasies inspan—byvoorbeeld,
weghardloop vir bere. In hierdie interpretasie, liggaamlike inligting
bereik die sensoriese streke van die serebrale korteks, waar die sensasies
van liggaamlike opwinding word omskep in emosionele ervarings. In
effek, is emosie-verwante liggaamlike rumoer geïntegreer in emosionele
gevoelens deur hoër geestelike prosesse. Onder baie geleerdes, hierdie visie
van emosionaliteit het gedien om die bestaan ​​van emosionele in twyfel te trek
gevoelens in ander diere omdat hulle soveel minder hoër het
“kognitiewe brein” materie (dws neokorteks) in vergelyking met mense. Maar almal
dit het gebeur voordat ons die evolusionêre konstruksie van die verstaan ​​het
brein, en die erkenning dat baie groot emosionele integrerende
netwerke, veral vir onvoorwaardelike emosionele reaksies, is gebou
in die subkortikale struktuur van alle soogdierbreine gedurende die lang
verloop van breinevolusie.

dit
tipe neokortikale 'uitlees' hipotese/opinie het die toets oorleef
van tyd, maar nie die toets van eksperimentele bewyse nie - kortom, dit is steeds
wyd bespreek en geglo sonder enige kritiek (oorsaaklike) bewyse om dit te ondersteun, alhoewel breinbeelding korrelate kan en word dikwels gebruik om daardie argaïese gevolgtrekking te ondersteun. Die
James-Lange-teorie het ingeburger geraak in sielkundige wetenskap geloof
stelsels lank voor iemand veel geweet het van die emosionele netwerke van
soogdierbreine, en daar blyk dit te bly, 'n goed gefossileerde
bou. Daar was dwingende uitdagings so ver terug as die 1920's [11],
nooit empiries weerlê nie. Dus, in die opkomende breinwetenskappe van die
1970's, die siening dat ons nie die emosionele gevoelens empiries kan bestudeer nie
van ander diere, omdat hulle relatief min neokorteks het,
het die heersende siening gebly, al was die onderwerp self selde
in neurowetenskaplike kringe bespreek. Daardeur tradisionele skeptisisme en
agnostisisme het voortgegaan om te seëvier as die leidende beginsels in die meeste skaars
besprekings van die onderwerp.

Gedeeltelik,
hierdie standpunt het moontlik ook die wydverspreide verwerping van
psigoanalitiese teorie as 'n wetenskaplike manier om die verstand te konseptualiseer in
daardie era. Alhoewel Sigmund Freud (1856–1939) die eerste dekade deurgebring het
van sy loopbaan as neurowetenskaplike (vir 'n volledige vertaling van Freud s'n
neurowetenskaplike bydraes, sien Solms [12]),
sy teorieë, saam met dié van baie van sy volgelinge, gemaak het
emosies die middelpunt van sy psigoanalitiese teorieë en terapieë.
Die mislukking van sulke idees om aan streng empiriese onderwerpe onderwerp te word
evaluering, saam met die opkoms van die kognitiewe en neurowetenskap
revolusies, het ook die belangrikheid van emosies as onderwerp vir verminder
eksperimentele studie omdat dit as 'n te moeilike probleem beskou is
oplos—naamlik, hoe kan ons ooit werklik weet watter ander diere
ervaar?

It
is opmerklik dat Freud herhaaldelik erken het dat 'n blywende
begrip van die verstand en emosies, kon nie bereik word sonder
neurowetenskap. Hy het dikwels opgemerk dat ons nie sin kon maak nie
affektiewe gevoelens totdat ons met die ingeboude "instinktuele" vrede gekom het
aard van emosionaliteit. Freud het dikwels beweer dat affektiewe toestande was
nooit bewusteloos nie; hulle was per definisie altyd ervare. Maar hy
erken dat 'n empiries-neurowetenskaplike begrip van emosies
en ander verstandelik-ervarende kenmerke van die brein kon nie
in sy era behaal het, en hy het besluit om nie sy spekulatiewe neurale te deel nie
teorieë, eers later ontdek in sy postuum gepubliseerde Projek vir 'n Wetenskaplike Sielkunde.
Maar kort daarna het gedragswetenskaplikes dit definitief ontken
was empiries moontlik om geestelike gebeure by diere te bestudeer
wetenskaplik, en die boek was vir 'n lang tyd gesluit oor sulke onderwerpe.
Dit is net stadig oop, en gewoonlik net met betrekking tot hul
vanselfsprekende emosionele gedrag, soos Darwin erken het, maar nie hulle nie
emosionele gevoelens.

As gevolg hiervan, Darwin se beroemde dictum [13] dat die verskille in die geestelike lewens van diere “een van graad is
and not of kind” het nooit as ’n afspringpunt vir die wetenskaplike gedien nie
begrip van menslike emosionele gevoelens deur eksplisiete dier te bestudeer
emosionele optrede, met slegs 'n paar uitsonderings (bv. MacLean [14] en Panksepp [2]).
Die gebrek aan aandag wat geskenk word aan die affektiewe lewens van ander diere, soos
gekant teen bloot hul emosionele gedrag, deur wetenskaplikes was nie
bloot omdat Darwin se volledige siening eerder subtiel was as die
fragment hierbo gedeel: “Daar kan geen twyfel wees dat die verskil
tussen die verstand van die laagste mens en dié van die hoogste dier is
ontsaglik .... Nietemin die verskil ... groot soos dit is, is beslis een
van graad en nie vriendelik nie” ([13] bl. 127). Nou kan ons vol vertroue wees dat die belangrikste grade van kognitiewe
verskille het ontstaan ​​uit hoër breinenkefalisasies, terwyl
affektiewe gevoelens is grootliks sub-neokortikale breinfunksies.

In
som, die voortdurende gebrek aan eksplisiete werk en bespreking in wetenskaplike
annale oor die neurale aard van emosionele gevoelens by diere was
gebaseer op die algemeen aanvaarde ontologiese siening dat die subjektiewe
lewens van ander organismes was ondeurdringbaar, terwyl hul emosionele
gedrag was nie. Dus, 'n kruis-spesie evolusionêre benadering tot
bestudeer die liggame van diere is verwelkom, maar hul gedagtes afgeskeep is. As daar geen ander rede is as om die hede te kontekstualiseer nie
argumente, is dit belangrik om duidelik te wees oor die kragte wat gelei het
wetenskap om die emosionele gevoelens van diere te verwaarloos.

Laat my dus die bogenoemde geskiedenis in beskeie besonderhede uiteensit. Ten spyte van belowende inisiatiewe vroeg in die 20^th eeu, soos die werk van Walter Cannon [11] in fisiologie en McDougall in sielkunde [15],
besprekings van die geestelike aspekte van breinfunksies wat beheer
dieregedrag verwelk. Met die skuif na ultra "positivisme" in
filosofie (bv. die sogenaamde Weense Skool) wat die
behavioristiese revolusie, geestelike konsepte in wetenskaplike besprekings van
dieregedrag het minder belangrik as ooit gelyk. Gedrag kan wees
geoperasionaliseer, maar verstand kon nie. Die maklikste gedrag om te bestudeer
sistematies in die laboratorium is dié deurgevorm
'versterking' gebeurlikhede in verskeie outomatiese leer
paradigmas—klassieke kondisionering, en opleiding van gekondisioneerde hefboom
perse en so. Dit het gelei tot 'n radikale behaviorisme, en BF Skinner
(1904–1990) het dit reguit gestel: “Die 'emosies' is uitstekende voorbeelde van
die fiktiewe oorsake waaraan ons gewoonlik gedrag toeskryf" [16].
Dit is geen geheim dat tot vandag toe baie, miskien die meeste, gedrag
neurowetenskaplikes ontken dat ons wetenskaplike toegang tot die emosionele het
verstand van diere, al is daar baie denkrigtings buite die
wetenskaplike hoofstroom wat die waarskynlikheid waardeer dat dier omgee
is werklik en kan verstaan ​​word (sien die laaste "Onttrekking"-afdeling van
hierdie vraestel).

Nobelprys-bekroonde etoloog Niko Tinbergen (1907–1988) het dit bondig en treffend gestel in sy gevierde Studie van instink (1951) [17]: “Omdat subjektiewe verskynsels nie objektief by diere waargeneem kan word nie, is dit ledig om hul bestaan ​​te beweer of te ontken” ([17] bl. 5). In dieselfde tydperk het die Nobelpryswenner Walter Hess dit ontdek
woede kan maklik deur ESB van die hipotalamus by katte opgewek word. Later
in die lewe het hy aangedui dat hy gekies het om die woedende-tipe aanval te beskryf
gedrag as 'skynwoede' omdat hy nie sy werk wou hê nie
gemarginaliseer deur die behavioristiese skool. Trouens, sy ongedeelde persoonlike
oortuiging was dat daardie woede-agtige gedrag die waarheid weerspieël
ervarings van woede. Met die transformasie van aansienlike segmente van
metodologiese behaviorisme tot "gedrags- en kognitiewe neurowetenskap"
strategieë (wat uitdruklik in die vroeë 1970's begin het), Hess se oorspronklike
sienings is aanvaar as die nuutste gevolgtrekkings (ten spyte van
demonstrasies van die straf eienskappe van die onderliggende stroombane [2]).
En dit is duidelik vir almal in die veld dat besprekings van dier
ervarings in akademiese neurowetenskap en sielkunde het gedemp gebly
tot vandag toe.

'n Paar etoloë, veral Don Griffin (1915–2003) [18], [19], het wel kragtig daarvoor geargumenteer kognitiewe mentaliteit (bv. gedagtes) in diere, en 'n paar ander het die bestaan ​​van ervare vermaak emosies in diere (sien bv. die Don Griffin-gedenkuitgawe van Bewussyn & Kognisie,
Maart 2005). Die gevolg van bogenoemde geskiedenis is egter dat, by
tans, lyk die meeste wetenskaplikes belangeloos of verkies om agnosties te bly
oor sulke kwessies. Hierdie opstel poog om te beklemtoon hoe volop
kruis-spesie affektiewe neurowetenskap navorsing, in werklikheid, nou sterk
ondersteun die alledaagse insig—“natuurlik het ander diere emosionele
gevoelens” sonder dat iemand hoef te beweer dat dit is identiese aan die evolusionêr homoloë menslike gevoelens. Evolusie is
diversiteit, met homologieë wat verwantskap uitlig sonder enige aansprake
oor identiteit.

Dus,
die huidige opstel poog om wetenskaplike denke oor hierdie kwessies te bring
in ooreenstemming met die gewig van bewyse wat aandui dat alle soogdiere deel
nie net baie soortgelyke instinktuele emosionele gedrag nie, maar dat die
aktiwiteite van die onderliggende breinnetwerke is nou geassosieer met
die gevoelens van rou emosie. Die implikasies van hierdie ontdekkings is
potensieel van groot belang vir die evolusionêre besprekings van
menslike verstand, die nut van prekliniese translasiebenaderings in
biologiese psigiatrie en die grondliggende aard van etiek, asook
die stadig groeiende waardering van die evolusionêre kontinuïteite in
MindBrain funksioneer in alle soogdiere, en waarskynlik alle ander gewerwelde diere.

In
hierdie visie, die primêre-proses affektiewe verstand het baie vroeër na vore gekom
evolusie as ons gesofistikeerde kognitiewe verstand. En ek sal vooruitgaan
die uitgangspunt dat wat eerste in evolusie gekom het, naamlik dit wat is
primêre-proses, dien steeds as 'n kritieke grondslag vir wat gekom het
later, insluitend van ons hoër verstandelike vermoëns. Dit is waarskynlik dat
ons groot kognitiewe vermoëns, en dié van ander hoogs gevierde
soogdiere, is op 'n affektief-emosionele infrastruktuur gebou
dat alle soogdiere homoloog deel. Binne so 'n siening, baie van die
vooronderstellings van sielkunde, kognitiewe wetenskap en neurowetenskap mag
op hul gesamentlike koppe gekeer word. Baie van ons hoër verstandelike vermoëns
is betreklik onbewustelik, wat onervare beteken, byvoorbeeld sleutel
aspekte van kognitiewe breinfunksies soos die basiese meganismes van
leer en geheue. Daarteenoor is die affektiewe fondamente
intens ervaar—aangesien hulle as 'belonings' kan dien en
'strawwe' in leer - al is daardie sielkundige toestande, by
tye, moeilik om te vertaal in woorde, simbole wat meer effektief
eksterne sensories-perseptuele vermoëns as emosionele beskryf.

Die evolusionêre gelaagdheid van die breingedagte

Eerstens,
'n verduideliking van die gebruik van die term BrainMind en MindBrain hierin
opstel: Ons weet almal dat dualistiese denke tradisioneel geskei het
brein en verstand, maar die meeste neurowetenskaplikes wat nou sulke kwessies oorweeg
aanvaar dat geestelike prosesse, naamlik interne ervarings, is
deeglik gekoppel aan neurale dinamika. Daarom kan dit wyser wees om 'n
monistiese term, wat nie die verstand of die brein prioritiseer nie, maar
kombineer die konsepte in 'n verenigde term (algemene variante is
brein-verstand of verstand-brein). Miskien maak dit meer ontologiese sin om
trek hulle eenvoudig saam in 'n verenigde konsep, waar beide variante
kan buigsaam gebruik word na gelang van die tipe argument wat nagestreef word: Met die
erkenning dat die brein anatomiese tekens van behou het
evolusionêre lae, miskien BrainMind is beter vir die bespreking van onderstebo kwessies, terwyl MindBrain kan gereserveer word vir bo-na-onder. Sedert die hoogste vlakke van verstand
(gedagtes en planne) is duidelik afhanklik van neokortikale funksies,
hulle is werklik baie moeiliker om te studeer eksperimenteel en ervaringsmatig by diere as die basiese emosionele affekte. Implisiet ervaar
kognitiewe prosesse het geen duidelike gedragsmerkers soos metings van
affektiewe valensie (dws beloon en straf breingeesfunksies
wat ooreenstem met sekere ongekondisioneerde reaksiesisteme van die brein).

It
was uitdagend om 'n samehangende nomenklatuur vir te genereer
primêre-proses kategorieë van verstand, soos die basiese emosies in
diere. Ek het probeer om dit met die oog op die stigting te doen
vlak—die primêre prosesvlak van analise wat die fokus hiervan is
opstel. Die primêre proses breinmeganismes vir emosies is gesetel
baie laag en mediaal in die brein (middelbrein, diencephalon en verwante
basale ganglia) wat hul antieke aard in breinevolusie bevestig.
Die hoër en meer vorentoe uitbreidings van die brein verskaf neurale
netwerke vir ons hoër kognitiewe vermoëns. Natuurlik is die gelaagdheid
relatief, met baie integrerende kwessies tussenin wat die bind
BrainMind in 'n samehangende werkende eenheid.

Steeds,
as ons sulke "gelaagde" evolusie van breinorganisasie in ag neem, soos baie
neurowetenskaplikes doen (hoewel miskien nie bevoordeel word deur gedragskundiges of
kognitiwiste), dan die lokalisering van 'n verskeidenheid emosionele stroombane
in diep subkortikale streke (wat ondubbelsinnig 'beloning' en
'straf'-funksies) ondersteun sterk die gevolgtrekking dat ander
diere ervaar wel hul eie emosionele opwinding. Die alternatief—
dat subkortikale belonings en strawwe glad nie ervaar word nie, of
dat affektiewe ervarings slegs ontstaan ​​deur een of ander tipe 'uitlees' deur
hoër breinmeganismes—is nie in ooreenstemming met die bewyse nie. Vir
byvoorbeeld, as dit die geval was, sou dit makliker wees om op te roep
belonings en strawwe van hoër breinstreke met behulp van brein
stimulasie, maar soos neurowetenskaplikes wat sulke werk gedoen het
lank bekend, net die omgekeerde is die geval. Die laer breinstelsels
onderhou beloning en straf funksies met die laagste hoeveelhede brein
stimulasie. Inderdaad, daar is geen samehangende stroom data wat diskreet is nie
aktiverings van neokortikale funksies by diere wek 'n robuuste beloning of straf funksies. Daarteenoor is die bestaan ​​van ondubbelsinnige eksperimenteel opgeroep subkortikale beloning en straf funksies, met behulp van gelokaliseerde ESB, is groot en
definitief. Dit bied oorvloedige en konsekwente ondersteuning vir die idee
dat rou affektiewe gevoelens in werklikheid 'n eienskap van sekere antieke is
subkortikale middellyn breinnetwerke in aksie. Dit vertel egter nie
us presies wat die dier voel, net dat die gevoelens
val in sekere kategorieë soos positiewe en negatiewe invloede van
verskillende soorte.

Verder,
studies van diere en mense wat gekortikeer is—dws, het die
brein se korteks chirurgies verwyder—dra sulke gevolgtrekkings: Primal
emosionele reaksies word gespaar, selfs versterk [20]-[22].
Dit pas ook by die algemene waarneming dat mense met demensie
tipies behou emosionele responsiwiteit baie meer as kognitief
vermoëns. Kortom, ons weet lankal dat ons nie net 'n kan uitlok nie
verskeidenheid instinktuele (ongekondisioneerde) emosionele patrone by diere
met gelokaliseerde subkortikale ESB, maar ons weet ook dat sulke toestande opgewek word
voel goed en sleg vir diere [3], [6], [23], [24].
Dit is baie moeiliker om duidelik te wees oor die tipe gevoel wat dit is
gegenereer. Maar dit is uit hierdie selfde breinsones wat ons die kan oproep
sterkste tipes diverse selfverslae van afsonderlike affektiewe
ervarings by mense, en die beskrywings van gevoelens wat gewek is
pas oor die algemeen by die emosionele gedragspatrone wat in opgeroep word
diere [25], [26]. Verder, aangesien ons wel weet dat sommige van die positiewe effekte deur diere gediskrimineer word [27] en baie kan verskillend beïnvloed word deur direkte manipulasie van relevante breinchemieë [2],
bewyse ondersteun die bestaan ​​van diverse tipes lonende en
Straf BrainMind state, nie net homogene positief en negatief nie
affektiewe funksies.

Maar is daar bewyse? Wetenskaplikes, wat skeptisisme die meeste waardeer (dws “wys my asseblief”), besef daardie eksperimentering nooit enigiets bewys. Dit verskaf slegs die “gewig van bewyse” vir een siening
of 'n ander. Vanuit daardie perspektief behoort ons almal nou saam te stem dat verskeie
emosionele affektiewe interne ervarings was in werklikheid oorvloedig
en empiries bekragtig in ander diere. Indien nie, sou ons moes
verskaf bewyse en realistiese hipotese-gebaseerde argumentasie vir hoe
omgewings-'belonings' en 'strawwe' bevorder voorspelbare geleerdheid
gedragsveranderinge. As hulle dit doen sonder om brein affektief te prikkel
prosesse in diere, ons het 'n raaisel op ons hande, aangesien hulle
het gereeld sulke effekte by mense. So, tans, skeptisisme het
te ver gegaan, in die rigting van die diametraal teenoorgestelde ryk van geloof - dit
iets wat reeds goed gedemonstreer is, bestaan ​​in werklikheid nie. In ander
woorde, eenvoudig sê dat sekere 'voorwerpe en gebeurtenisse' van die wêreld
'versterk' gedrag sal nie deug nie. "Versterking" is nog nie 'n
gedemonstreer breinfunksie; dit is 'n prosedure diere op te lei. Daardie proses in die brein is net 'n vermoede. Die bestaan ​​van sekere affekte is nie.

Dit is meer samehangend, en ek wil voorlê, nader aan die waarheid, om te sê dat die konsep van versterking is die naam wat ons gee aan die manier waarop die brein se primêre proses affektief is
gevoelsnetwerke fasiliteer langtermyn aangeleerde gedragsveranderinge.
Inderdaad, so onvoorwaardelike stimulus en reaksie stroombane is van kritieke belang vir die meeste van die tipes leer wat algemeen bestudeer word deur gedragskundiges, om binne die brein voort te gaan.

dit
kan 'n seeverandering inlui in die manier waarop ons breinmeganismes voorstel
emosionele kondisionering. So 'n siening — 'n beskeie konseptuele
heraanpassing - kan 'n heel ander draai op die onderliggende plaas
meganismes wat algemeen bestudeerde leer beheer, soos 'vrees'
kondisionering'—dit kan naamlik die rou (onvoorwaardelike) neurale VREES wees
integrasiekringe wat vreesaanjaende sielkundige toestande genereer wat
lok eksterne inligting in hul wentelbaan. Met ander woorde die
neuropsigologiese prosesse wat vroeër ontwikkel het—bv. die brein
prosesse wat eksperimentele sielkundiges tradisioneel noem
"onvoorwaardelike stimuli" en "onvoorwaardelike reaksies" - is van kritieke belang
belangrikheid vir die opstel van homoloë sekondêre-leerprosesse en
geheue in alle spesies. So 'n vlakke-van-beheer visie van evolusionêre
BrainMind-laagvorming suggereer geneste-hiërargie tipes emosionele
organisasie (Figuur 3).

Download:  

• PPT

  PowerPoint-skyfie

• PNG

  groter prentjie
  (298KB)

• TIFF

  oorspronklike beeld
  (559KB)

Figuur 3. Geneste hiërargieë van beheer binne die brein.

A
opsomming van die hiërargiese onder-na-bo en bo-na-onder (sirkulêre) oorsaaklikheid
wat voorgestel word om te werk in elke oer-emosionele sisteem van die
brein. Die skematiese som die hipotese op dat ten einde vir hoër
MindBrain funksioneer om volwasse te word en te funksioneer (via bottom-up beheer), hulle
moet geïntegreer word met die laer BrainMind funksies, met
primêre-prosesse word uitgebeeld as vierkante (rooi), sekondêre-proses
leer as sirkels (groen), en tersiêre prosesse, deur reghoeke
(blou). Die kleurkodering het ten doel om die wyse waarop
geneste hiërargieë integreer laer breinfunksies in hoër
breinfunksies om uiteindelik bo-na-onder regulatoriese beheer uit te oefen (aangepas
van Northoff, et al. [47]).

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g003

Die
primêre proses (dws basiese of primordiale) emosies is goed
kandidate vir sulke funksies. Hulle is egter gekonsentreer in so
diep en ou neurale netwerke wat daar nie algemeen aanvaar word nie
eksperimentele strategieë om hul neurale aard in mense te dekodeer in enige
besonderhede. Die subkortikale organisasie van emosionele affekte in ons eie
spesie word nou ondersteun deur menslike breinbeelding van basiese emosies, soos
opgesom in Figuur 4. Dierebreinnavorsing kan hoër vlakke van resolusie bereik.

Download:  

• PPT

  PowerPoint-skyfie

• PNG

  groter prentjie
  (2.98MB)

• TIFF

  oorspronklike beeld
  (4.24MB)

Figuur 4. Oorsig van breinopwekkings en -inhibisies.

An
oorsig van breinopwekkings (rooi en geel) en inhibisies (pers)
uitgebeeld op laterale oppervlaktes van die regter- en linkerhemisfere (bo-aan
elke paneel) en mediale oppervlaktes van die ooreenstemmende hemisfere (onder
van elke paneel), terwyl mense verskeie basiese emosies ervaar wat opgeroep word
deur outobiografiese herinneringe: Links bo: hartseer/DROEF; regs bo:
geluk/VREUGDE; links onder: woede/WOED; regs onder: angs/VREES (data
van Damasio, et al. [38];
algehele patrone van aktivering en inhibisie genadiglik verskaf deur
Antonio Damasio). Om die rigting van veranderinge uit te lig, soos
gemonitor deur veranderinge in bloedvloei, inhibisies word aangedui deur
afwaartse pyle (oorheersend in neokortikale streke), terwyl opwekkings
word uitgebeeld deur opwaartse pyle (hoofsaaklik in subkortikale streke
waar emosionele gedrag ontlok kan word deur breinstimulasie in
diere).

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g004

Sonder
'n stewige kruis-spesie neurowetenskaplike grondslag, kan dit moeilik wees
om sin te maak van die daaropvolgende geestelike ontwikkelings van ons spesie—bv.
die manier waarop ons kognitiewe apparaat dikwels diensbaar is aan ons emosionele
gevoelens. Dit is inherent aan die geneste hiërargiese siening van brein
funksie uitgebeeld in Figuur 3.
Dus, op die grondliggende vlak, die verskille tussen menslike
subjektiewe emosionele ervarings en die geestelike lewens van ander soogdiere
kan "een van graad en nie van soort" wees soos Darwin vermoed het, maar nou is ons
weet dat die subkortikale organisasie van die emosionele sisteme in
soogdierbreine is merkwaardig homoloog [2]. 'n Evolusionêr ingeligte kruis-spesie affektiewe neurowetenskap [3], [23], [24] kan nou die konseptuele Gordiese knoop wat ons vir onsself geskep het deurbreek
oor die jare heen, en los die raaisel van emosioneel-affektief op
ondervinding by mense sowel as ander diere. Maar hierdie Darwinistiese mes
sny twee maniere: i) Dit kan baie diere terugbring na die 'affektekring'
waaruit hulle deur wetenskaplikes uitgesluit is, met bykomende
verantwoordelikhede op wetenskaplikes wat etiese navorsing wil doen. ii)
As diere wel hul primêre proses emosies ervaar en so oer
gemoedstoestande dien oorlewingsbehoeftes, maar neurowetenskaplikes verwaarloos dit
aspekte van soogdier-breinmind-funksies, dan kan daar nooit enige wees nie
diep neurowetenskaplike begrip van die intrinsieke waardes van die mens
breine. As ons voortgaan om die studie van emosionele ervarings in
diere, wat tans nog algemeen in die veld voorkom, mag ons nooit
leer hoe ons menslike affektiewe gevoelens gegenereer word, en ons sal
daardeur misluk om 'n diep neurale begrip van majeur te bereik
evolusionêre prosesse wat steeds ons verstand en gedrag beheer, en ons
verskeie psigiatriese afwykings.

Opsomming van die klassieke bewyse en die nodige integrasie met moderne neurowetenskap

argumente
dat ons nooit die emosionele wetenskaplik sal kan meet nie
gevoelens van diere nieteenstaande, ons weet dit al lankal
direkte stimulasie van 'n verskeidenheid subkortikale emosionele stroombane
genereer 'beloning' en 'straf' funksies in verskeie leertake
(sien navorsing uit die era van Delgado, Miller en kollegas [28], Heath [29] en Olds en Milner [30] in die vroeë 1950's, na die werk van MacLean en Panksepp in die 1970's en 80's [14], [23], [31]. Daar is 21^st eeue aanduidings van 'n herlewing van ernstige navorsing oor die affektiewe funksies van soogdierbreine [6], [32].

If
die ontdekking van sentrale senuweestelsel affektiewe 'belonings' en
'strawwe' kan nie as 'n redelike goudstandaard vir gebruik word nie
bekragtig die idee dat diere wel hul eie emosionele ervaar
opwekkings, sien ek geen geloofwaardige eksperimentele benadering tot begrip nie
geestelike toestande by ander diere en, as gevolg daarvan, nooit begrip nie
die neurale besonderhede van ons eie rou emosionele ervarings.

'n Terminologiese tussenspel

Die
ontwikkeling van 'n standaard wetenskaplike nomenklatuur wat gebruik kan word om
dieregeeste bespreek, in die huidige geval emosionele gevoelens, is gebonde
om 'n moeilike taak te wees. Deel van die probleem is dat al ons natuurlike
tale is aangeleerde vaardighede, gekoppel aan ons geneties gedikteer
kommunikatiewe drange wat in 'n oneindige verskeidenheid geleerdes gevorm word
nuanses deur ons geneties gevormde artikulatoriese apparaat. En wanneer dit
by emosionele taal kom, is daar geen streng standaarde wat kan
maklik ooreenkoms verseker. Dink net aan die verskillende konnotasies
waarvoor mense het simpatie en empatie, watter is
duidelik hoër-vlak emosionele konsepte. Die punt is, die wetenskap van
primêre-proses dier emosies sal sekerlik moet 'n gespesialiseerde
terminologie om verwarring te verminder. En met inagneming van die lae van die brein
evolusie (gesimboliseer deur die drie-enige-gees-logo links bo van Figuur 1),
ons benodig duidelike etikette vir primêre proses emosies en ander affekte,
wat die poort kan wees om hoër-orde affektief te verstaan
beginsels. Voordat ons verder gaan, laat ons die minimum oorweeg
vlakke van BrainMind-organisasie wat ons moet oorweeg (Figuur 3).

In
neurowetenskap, primêre-proses emosionele netwerke moet gedeeltelik gedefinieer word
in terme van empiries omlynde neurale en gedragskriteria. Vir
ons weet byvoorbeeld dat daar subkortikale emosionele netwerke is wat kan
genereer kenmerkende emosionele-instinktuele, gedrags-duidelike,
somaties buigsame aksiepatrone wat gepaard gaan met groot
outonome-viscerale veranderinge in die liggaam (dws hierdie stroombane genereer
komplekse ongekondisioneerde reaksies) wat aanvanklik is
'voorwerploos'—hulle word slegs deur 'n paar ongekondisioneerde stimuli geaktiveer.
Tydens natuurlike emosionele episodes, gedrags- en outonome opwekkings
verby die presipiterende sensories-perseptuele insette, maar hierdie aspek het
nie goed bestudeer met behulp van kunsmatige breinstimulasies nie
goed gekontroleerde studies van natuurlike emosies (dws indien affektiewe toestande
word onderhou deur kognitiewe herkouings by mense, soos hulle sekerlik is, dit
sal moeiliker wees om daardie vlakke van beheer by diere te evalueer). Meer
spekulatief, sulke emosionele opwekkings wat hek/reguleer en
sensoriese/perseptuele insette in die brein selektief verwerk, is
kritiese beheermaatreëls in die verkryging van aangeleerde gedrag wat kan help
programmeer (en ontwrig) baie hoër brein kognitiewe/uitvoerende funksies
(kognisies word gedefinieer as uitwerkings deur die brein van
sensoriese/perseptuele insette van die eksterne wêreld). Met emosionele
rypwording, die ontwikkelings-/epigeneties ontluikende (onder-na-bo)
hoër breinfunksies kom om uiteindelik wederkerig te reguleer
(top-down) emosionele opwekkings. Natuurlik voeg elke vlak kompleksiteite by
tot die algehele psigobiologiese vergelyking.

By
definisie word emosionele affekte subjektief ervaar, maar dit
vertel ons niks oor hoe dit alles in die brein gebeur nie. Alhoewel die
volle emosionele pakket integreer invloede van alle vlakke van die
Brainmind (Syfers 2 en 3),
dit is duidelik dat die primêre-prosesse - die ongekondisioneerde emosionele
reaksiestelsels—is van kritieke belang in die opwekking van emosionele
gevoelens, maar dit is nie duidelik dat enigiets op hierdie lae vlak van die
brein verdien die bynaam "kognitief". Tot die beste van ons eksperimentele kennis, primêre-proses emosionele gevoelens - rou affekte - ontstaan
direk vanaf geneties gekodeerde emosionele aksienetwerke (emosionele
'bedryfstelsels). Byvoorbeeld wanneer sulke emosiekringe is
geaktiveer in menslike breine, soos deur stimulasie van die periaqueductal grys
(PAG) van die middelbrein word intense gevoelens opgewek, en dit bedaar
vinnig by beëindiging [26] vermoedelik omdat kognitiewe (sekondêre- en tersiêre-proses) faktore
handhaaf nie die effekte nie. Sulke opwekkings kan egter progressief
lei tot endofenotipiese verskuiwings in emosionele temperamente, soos dit mag wees
duidelik in psigiatriese versteurings.

Overall,
die data is in ooreenstemming met 'n dubbel-aspek monisme siening van onderliggende
organisasie (soos die dubbele vlakke van golf-deeltjie perspektiewe in
fisika)—dat rou emosionele gedrag en hul invloede ontstaan ​​uit die
dieselfde subkortikale neurale dinamika. Hierdie emosionele kringe, genereer
beide emosionele gedrag en gevoelens, verwag sleuteloorlewingsbehoeftes,
en daar is 'n evolusionêre antisiperende funksie vir beide die
gedrag en hul oorspronklike affektiewe gevoelens. Hulle vertel ons dadelik
of 'n optrede oorlewing kan ondersteun (naamlik die verskillende
positiewe affekte) of belemmer oorlewing (die negatief-afkerende gevoelens).
En sodoende bemiddel hulle watter filosowe (bv. Searle [33]) het "voornemens-in-aksie" genoem (Figuur 2).

maar
daar is ander tipes affekte as die emosionele wat ontstaan
uit die komplekse dinamika van breinnetwerke. Hierdie ander is meer
nou verwant aan sensoriese insette - die genot en misnoeë van
sensasie. En behalwe die emosionele en sensoriese affekte, daar is verskeie homeostatiese affekte van die liggaam—die uiteenlopende hongersnood en dors van die liggaam wat somatiese gesondheid ondersteun. Wat hulle in gemeen het, is dat hulle almal antisipeer gebeure wat liggaamlike oorlewing sal help of benadeel. Pyn sê vir ons om terug te keer
weg van sekere aktiwiteite, om nie ons liggame verder te beseer nie.
Hierdie oer-affekte is voorvaderlike herinneringe van soogdierbreine—gebou
in die neurale infrastruktuur om oorlewing te bevorder.

dit
opstel sal voortgaan om uitsluitlik te fokus op daardie binne-brein-affekte
wat hier "primêre proses emosies" genoem word - naamlik dié wat ontstaan
van komplekse aksie-integrerende stroombane gekonsentreer in subkortikale
streke van die brein. In 'n sekere sin is hulle die subtielste sedert binne-brein
intrinsieke presipitante kan so algemeen wees as eksterne snellers, beide deur
plaaslike weefselirritasies (subkortikale epileptiese brandpunte) sowel as hoër
kognitiewe insette (bv. herkouings bemiddel deur mediale frontale kortikale
streke [34], [35]). Dus, hierdie opstel som affektiewe neurowetenskapperspektiewe op primêre proses emosionele affekte van soogdierbreine wat blykbaar onvoorwaardelik is
ontstaan ​​uit die evolusionêr geïntegreerde, oer "instinktuele"
emosionele bedryfstelsels van die brein wat ongekondisioneer reguleer
emosionele aksies, wat belangriker kan wees om eenvoudige te lei
emosionele leer (bv. vrees-kondisionering) as tans
erken. Hierdie opstel kyk ook na sekondêre proses emosies
voortspruitend uit kondisionering, beide klassiek en instrumentaal/operant.
Met ons huidige wetenskaplike gereedskap kan ons egter skaars aan die tersiêre proses emosie-kognisie-integrasies in diere-modelle wat ons weerspieël
kapasiteit om na te dink en te herkou oor ons lot in die lewe, wat is
gekonsentreer in mediale-frontale kortikale streke. Ons is natuurlik die
mees intellektueel gesofistikeerde soogdierspesies, en dus so
hoër neuro-affektiewe kwessies word die beste by mense bestudeer, maar dit is nie
om te sê dat die neokortikaal-kognitiewe apparaat in staat is om enige
affekteer bloot op sy eie. Die belangrikste rol daarvan is om te reguleer
emosies—onderhou hulle met herkou en demp hulle met verskeie
regulatoriese strategieë wat staatmaak op kortikale inhibisie van subkortikale
prosesse, wat Aristoteles genoem het phronesis. Die oerbronne van emosionele gevoelens, hoe belangrik dit ook al is, kan dus nie die hele emosionele verhaal opklaar nie.

maar
hoe sal ons die emosionele priemgetal benoem (dws die afsonderlike
primêre-proses onvoorwaardelike emosionele reaksie potensiale van die
brein)? Holistiese MindBrain emosionele prosesse—geweef van almal
evolusionêre vlakke van mentasie—het uiteenlopende volksterme, soos
woede, eensaamheid, angs, hartseer, hoop, ens., wat alles is
tersiêre proses konsepte. Dit sal dus 'n fout wees om sulke terme te gebruik
om die primêre proses subkortikale emosioneel-affektiewe funksies te benoem,
wat na my skatting die belangrikste vlak is om die te verstaan
evolusionêre bronne van beide dierlike en menslike emosies—dit is hulle
die fundamentele vlak van breinorganisasie waarop die res van die
geestelike apparaat staatmaak [34].
So, watter terminologieë sal ons gebruik om daardie grondslagvlak te bespreek
dus ons vergeef ons nie aan merologiese dwalings nie - die toeskrywing van die
oorsaak van 'n holistiese liggaam-brein-gees opwekking na 'n deel van die liggaam eerder
as aan die geheel?

dit
situasie vereis 'n nuwe terminologiese konvensie wat uitdruklik
erken vlakke van beheer, maar verloor nie kontak met die
fundamentele belangrikheid en aard van rou gevoelens. So, hier volg ons
die terminologiese keuse wat lank gelede gemaak is (volle hoofletters)
vir die bespreking van die primêre proses-emosies van soogdiergeeste – naamlik,
die SOEK-, WOEDE-, VREES-, LUS-, SORG-, PANIEK/DREER- en SPEEL-stelsels (vir 'n
meer volledige beskrywing van elke stelsel, sien Bylaag S1, met 'n opsomming van sleutel neuroanatomieë en neurochemie in Figuur 5).
Hierdie etikette, deur gebruik te maak van volledige hoofletters van terme, verwys na spesifieke
subkortikale netwerke in soogdierbreine wat spesifieke bevorder
kategorieë van ingeboude emosionele aksies en gepaardgaande gevoelens. Geen
aanspraak word gemaak op identiteit met die ooreenstemmende volkswoorde,
hoewel diepgaande homologieë verwag word. Alhoewel hierdie stelsels kan
moet nooit identies wees oor spesies heen nie (evolusionêre diversiteit reëls in almal
uithoeke van liggaam en gees), probeer die etikettering wel om die
bestaan ​​van breinnetwerke wat verskeie beheer klas soortgelyk emosionele gedrag sowel as afsonderlike tipes van klas soortgelyk affektiewe ervarings by alle soogdiere. As gevolg van evolusionêre
diversifikasie, kan ons nooit in staat wees om objektief beskryf die
presiese aard van affektiewe gevoelens in óf mense óf diere, maar ons
kan ten minste vertroue hê in die bestaan ​​van betekenisvolle
ooreenkomste in die anatomieë, neurochemie en sielkundige
funksies van hierdie sisteme oor soogdierspesies. Hierdie heuristiese wil
verlig die geestelike lewens van diere (Figuur 4) asook om fundamentele kennis te verskaf vir die ontwikkeling van nuwe en meer doeltreffende medikasie van psigiatriese probleme.

Download:  

• PPT

  PowerPoint-skyfie

• PNG

  groter prentjie
  (1.65MB)

• TIFF

  oorspronklike beeld
  (2.3MB)

Figuur 5. Oorsig van sleutel neuroanatomieë en neurochemie van die primêre proses emosionele netwerke.

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g005

In
som, primordiale emosionele gevoelens is vanselfsprekend hoog
interaktief met kognitiewe 'proposisionele houdings' (elkeen van ons voel
sterk oor spesifieke emosie prikkelende gebeure wat ons teëkom
in die wêreld), maar sulke kognitiewe houdings is baie moeiliker om te bestudeer
streng by diere. Dit is duidelik dat die kognitiewe verstand van diere minder is
eksperimenteel deurdringbaar op 'n oorsaaklike neurowetenskaplike vlak as die
oer-affektiewe verstand. Bogenoemde konvensie vir etikettering emosioneel
priemgetalle kan ons help om duidelikheid van bespreking te handhaaf terwyl dit tot die minimum beperk word
mereologiese dwalings, naamlik deel-geheel verwarring.

Omdat
die brein is 'n evolusionêr gelaagde orgaan, anders as enige ander in die
liggaam, moet ons ook voorstel hoe die verskillende 'hiërargiese' vlakke
interdigiteer naatloos met mekaar (Figuur 3)—in 'n sekere sin is die evolusionêre lae van neurale netwerke heeltemal interpenetrant (geneste-hiërargieë) in die ongeskonde brein [2], [34].
Sleutelaspekte van laer kontroles word dus "herverteenwoordig" binne die
hoër vlakke van beheer. In hierdie siening, tydens vroeë ontwikkeling die
evolusionêr vroeëre funksies (bv. die ongekondisioneerde aspekte)
voorsien onder-na-bo beheer van hoër emosionele funksies. Om dit in te sit
ander woorde, laer integrasies is funksioneel ingebed in hoër
funksies wat later in die evolusie van die brein na vore gekom het. In hierdie
manier, vroeër/laer breinfunksies beperk en lei wat des te meer
subtiele hoër breinfunksies kan bereik, wat geleidelik diverse oplewer
hoër-orde emosies wat moeilik is om te bestudeer in diere, van afguns tot
skakerings van jaloesie en wrok. Sulke deeglik kognitief
tersiêre-prosesse, gedagte-verwante emosies, kultureel verwek deur
sosiale leer is tans byna onmoontlik om streng te bestudeer
op oorsaaklike vlakke en beslis nie in dieremodelle nie.

Vanuit 'n neuro-evolusionêre perspektief is hierdie 'byekorwe' van geneste hiërargieë laat laer-vlak kontroles toe om 'n soort van voorrang in die algehele funksionaliteit van hoër breinnetwerke, al is dit dalk
nie in die onmiddellike beheer van gedrag wanneer die breingemoed ten volle het nie
ryp geword het. Dit is waarskynlik dat die primêre prosesse, waarop
organismiese-gedrag koherensie gebaseer is, gaan voort om antisipeer onmiddellike oorlewingskwessies, wat dan deur leer-kondisionering na hoër vlakke oorgedra word (sekondêre prosesse),
daardeur inligting verskaf vir hoër werk-geheue meganismes, soos
in dorsolaterale frontale kortikale streke, wat tersiêre proses toelaat
deliberatiewe kognisies. Hoër vorme van bewussyn laat mense toe
beplan verder in die toekoms, gebaseer op vorige ervarings, as wat dit is
moontlik vir die meeste ander diere. Menslike beplanning kan herinneringe gebruik wat gaan
terug na die kinderjare. Dit is wat genoem word outonoëties bewussyn, in die terminologie van Endel Tulving [36],
naamlik om bewus te wees van jou eie lewenslyn vanuit jou persoonlike
stoorkamer van herinneringe aan die verlede en hoop vir die toekoms. Sommige
glo dat 'n kruis-spesie affektiewe neurowetenskap strategie poog om
marginaliseer daardie kortikaal-gemedieerde kognitiewe-emosionele kwessies. Daardie
was nog nooit die geval nie. Maar as ons die evolusie van die verstaan
brein, kan ons meer sensitief oorweeg hoe die hoër funksionele vlakke
is ontwikkelings-/epigeneties gekonstrueer.

Sodanige
hiërargies geneste skemas kan ons ook help om beter te waardeer
verskeie dilemmas in konseptualisering van hoërbreinfunksies en die
deelname van sulke funksies in psigiatriese versteurings (sien hieronder).
Wetenskaplike studie van diere kan ons net goed inlig oor die operasies
van die onderste twee vlakke, met die primêre vlak die bron van
rou (kognitief-ongemoduleerde) affekte, en die baie onbewustelike
meganismes van sekondêre verwerking (leer en geheue) verskaffing
adaptiewe temporeel-ruimtelike patroonvorming van die primêre-proses affektiewe
potensiale wat uit laer lae van die breingees ontstaan. Watter tipe
addisionele affektiewe resolusie wat die tersiêre-prosesvlak kan byvoeg, is
tans onbekend, en dit is moontlik dat dit net die priemgetalle meng
'neuro-simbolies' in oneindige variasies met persoonlike gedagtes en
indrukke om die volle kompleksiteit van ons affektiewe lewens te lewer,
diepgaande jaloesie te konstrueer, skaamte en skuldgevoelens te demoraliseer, afskuwelik
begeertes, en vreugdevolle hoop en aspirasies—die volle menslike omvang van
affektiewe lewe van lyding tot rustige wysheid (phronesis, Soos
Aristoteles het dit genoem; 'bewustheid' in moderne spreektaal). Hierdie
hiërargiese visie kan ook verlig waarom ondersoekers werk by
verskillende hiërargiese vlakke eerder algemeen nie erken hoe hul
bydraes pas by en sinergie met verskillende vlakke van analise.
Hierdie evolusionêre skema stel ons in staat om voor te stel hoe die "konstruksie"
van hoër emosionele kompleksiteite kan selfs via individu na vore kom
konseptuele handelinge, terwyl dit nie voorgee dat konseptuele handelinge die geheel is nie
storie [37].
Wanneer ons by die hoogste lae van die breingees kom, het die meeste ontwikkel in
mense, hoër emosie-kognisie interaksies toelaat dat mense die
verbeelding om 'n byna oneindige verskeidenheid kreatiewe pogings na te streef.
Daardie hoër breinfunksies kan egter niks bereik sonder die
voorvaderlike affektiewe fondamente van ons laer verstand - die primêre affektiewe
prosesse wat ons met ander soogdiere deel.

Die kruis-spesies affektiewe grondslae van emosionele gevoelens

Sonder
duidelike neuro-evolusionêre benaderings, kan ons eenvoudig nie die verstaan ​​nie
bronne van óf menslike óf dierlike emosionele gevoelens en dus hoe dit
dra by tot emosionele versteurings en tot verskeie kwessies van diere
welsyn. In die gebruik van sulke kruis-spesie navorsingstrategieë, moet ons
erken uitdruklik dat breine, as evolusionêr gelaagde organe, het
duidelike afdrukke van evolusionêre progressies binne hul anatomiese en
neurochemiese organisasies [2], [14], [23].
Om op te som, die vroegste breinmeganismes bly mediaal en
caudaal geleë in breine—in hul voorvaderlike liggings—met die meeste
onlangse verwikkelinge rostraal en lateraal bygevoeg. Funksioneel, wat
vroeër na vore gekom, bly waarskynlik die grondslag vir latere ontwikkelings
"herverteenwoordig" in die geneste hiërargieë wat vroeër opgemerk is (Figuur 3). Daar is ook gevind dat die antieke subkortikale lokus van menslike gevoelens subkorties geleë is (Figuur 4), deur Damasio en kollegas [38].

As
ons herken sulke geneste vlakke van beheer binne die breingees, ons
moet die klassieke gevolgtrekking wat in studies oor bewussyn gevind is, laat vaar
dat subjektiewe ervarings slegs uit hoër MindBrain-streke ontstaan,
alhoewel ons "bewustheid" van sulke ervarings so beheer kan word.
Dit is duidelik dat die laer, fenomenaal ervare breinfunksies (bv.
basiese emosies en motiverings) word meer robuust beheer deur
erfenis. Hoër vlakke, deur sosiale-ontwikkelingservarings,
voeg addisionele lae beheer by. Lewenslange leer kan bevorder
toenemende 'plastisiteit' van sielkundige strategieë en emosionele
sentimente wat tot verskeie morele emosies kan lei—van empatie tot gevoel
beginsels van geregtigheid. Sulke aanwas van hoër geestelike funksies kan nie
neurowetenskaplik goed bestudeer word, maar die ander diere lyk ook
om intrinsieke moraliteite te hê [39], sowel as vermoëns om aanklank te vind by die nood van ander [40].
Hierdie moraliteite word waarskynlik uitgedruk in die hoedanigheid van diere om
ontwikkel perseptueel gedrewe affektiewe resonansie met ander-die
soogdier sosiale beginsels wat toelaat dat LUST liefde word, vir SORG en
SPEEL om sosiale-ondersteuningsnetwerke en vriendskappe te versterk, en PANIEK/GRIEF
om institusionele ondersteuningstrukture te verskaf wat gedeelde hartseer toelaat om
help om die sielkundige pyn te genees wat andersins kan oorspoel
depressie.

om
som die resultaat van hierdie visie op: In die bespreking van die neurale beheer
van emosionele gedrag en gevoelens by mense en ander diere, kan ons
bruikbaar ontleed vlakke van beheer in i) primêre prosesse-in
gedragstaal, die 'instinktuele' ongekondisioneerde stimuli (UCS'e) en
ongekondisioneerde response (UCR's) van die breinbrein; ii) sekondêr
prosesse, wat die plastisiteit weerspieël wat deur basiese meganismes van
gekondisioneerde leer en geheue; en iii) in sommige hoogs gevierde
spesies, tersiêre prosesse (gedagtes, beraadslagings, ens.), toelaat
hulle (en ons) om 'bewus' te wees van en na te dink oor meer oorspronklike
ervarings. 'n Algemene beginsel is dat soogdiere baie meer eenders is
(alhoewel nooit identies nie) in hul subkortikale netwerkorganisasies
terwyl dit meer gediversifiseer is op hoër vlakke, met die grootste
verskille wat op tersiêre proses kortikale vlakke voorkom.

Dit is duidelik dat,
die mees onlangse, tersiêre-proses lae van MindBrain beheer kan net
goed by mense bestudeer word. Daardie hoër kontroles is grootliks "kognitief"
omdat hulle baie staatmaak op die verwerking van eksterne inligting.
Tog, beide affektiewe en gedrags neurowetenskap is meer effektief in
wetenskaplik belig die eerste twee vlakke van beheer, met
studies van sekondêre kontroles word veral goed gedefinieer deur studies
van die breinmeganismes van vreeskondisionering (bv. LeDoux [41]; Maren [42]). Daarteenoor het merkwaardig min die primêre proses gevoelens en neurale organisasies bestudeer [6], [43], en hoe hulle eintlik die leermeganismes van die brein kan bevorder.

It
is belangrik om te erken dat die primêre proses vlak nie is nie
'onbewustelik' as 'n mens bewussyn definieer as die vermoë om te hê
interne ervarings. Vanaf die tersiêre-prosesvlak die
primêre-prosesse kan as voorbewustelik geag word, want op sigself die
grondslagvlak dalk nie "bewus" van sy eie kan wees nie
bewussyn—daardie subkortikale emosionele netwerke kan nie uitbrei wat nie
Tulving geroep noetic (wetende) bewussyn. Die oervlak kan slegs bemiddel anetiese bewussyn—ervaring sonder om te weet, maar intens ervaar
nietemin. Ons noem hierdie vlak van ervaring, affektiewe bewussyn [43].

Om te herhaal, direkte ESB-geïnduseerde aktiverings hiervan anetiese stroombane lewer diverse 'belonings' en 'strawwe' wat leer lei,
en by mense weet ons dat die gevoelens deur sulke breinstimulasies is
sterker as dié wat geproduseer word deur enige ander streke van die te stimuleer
brein. Die sekondêre leerprosesse kan grootliks onbewustelik wees,
bloot die ontleed van gevoelens in uiteenlopende tydelike en ruimtelike
raamwerke van individuele lewens. Tersiêre prosesse is dus mengsels van
rou oerervarings en onbewuste leerprosesse, werk
sinergisties in werkende geheue, wat nog ander subtiliteite oplewer
(bv. teorieë van verstand – waardeur ons bekommerd is oor die gedagtes van
ander). Tersiêre prosesse laat ook die hoër brein ontwikkel
netwerke van sosiale kennis, soos geïnstansieer in spieëlneurone-senuwee
selle wat vuur beide wanneer 'n dier/mens iets doen sowel as wanneer
'n ander dier/mens sien dat iets gedoen word.

Egter
daar is tans geen data wat aandui dat daardie hoër geestelike
vermoëns weerspieël intrinsieke breinvermoëns, in teenstelling met dié wat
ontstaan ​​deur sosiale leer.

In
enige gebeurtenis, om te verstaan ​​hoe die hele BrainMind werk, moet ons
oorweeg uiteindelik hoe hoër en laer vlakke van beheer deelneem
in die regulering van die geheel [34].
Ons het nog nie goeie neurowetenskaplike modelle daarvoor nie, behalwe vir
menslike breinbeelding saam met 'n paar meer direkte maatreëls van neurale
aktiwiteite [44] en natuurlik verbale selfverslae van ervarings. Ongeag, almal
vlakke moet eksistensieel geïntegreer word vir 'n gebalanseerde lewe. Die hoof
gereedskap vir die bereiking van volle integrasie van vlakke wat wetenskaplik mag wees
uiteindelik wees deur die kreatiewe gebruik van massiewe databasisse waar
genetiese, neuroanatomiese, neurochemiese en funksionele inligting kan
statisties geïntegreer wees.

Die raaisel van anoetiese affektiewe bewussyn

Daar
is geen goeie redes om te dink dat emosionele-voelmeganismes het nie
uniek in menslike breine ontstaan, alhoewel sommige meen dit is as gevolg van
ons groot kapasiteit vir neokortikale werkende geheue [45].
Die gewig van bewyse dui duidelik aan dat baie affekte voortspruit uit
subkortikale breinfunksies wat alle soogdiere deel. Op daardie punt,
kruis-spesie affektiewe neurowetenskap het reeds redelik goed gevaar (bv.
Alcaro en kollegas [35], Damasio en kollegas [38], Mobbs en medewerkers [46], Northoff en kollegas [47], [48] en Zubieta en medewerkers [49], om net 'n paar te noem).

Dus,
die werklike probleem is nie 'n epistemologiese hindernis nie, maar eerder ons
versuim om eerlik met die emosionele lewens van die ander diere om te gaan.
Anders gestel, die probleem lê meer by die geskiedenis van ons veld
as met die hoeveelheid en kwaliteit van die bewyse. Inderdaad, sommige
prominente ondersoekers wat tradisioneel daardie hoër-brein veronderstel het
funksies genereer emosionele gevoelens het nou tentatief erken
die kritieke rolle van subkortikale lokusse (bv. Damasio [50]).

Die feit dat subjektiewe toestande nie empiries waargeneem kan word as direk aangesien gedrag nie meer as 'n onoorkomelike dilemma gesien moet word nie.
Moderne neurowetenskap kan sulke verborge funksies van die brein ondersoek deur gebruik te maak
teoretiese strategieë wat nie so konseptueel verskil van
dié wat die rypwording van kwantumfisika gelei het. Sekere prosesse
in die natuur (al van die meganismes van swaartekrag tot die gevoelens van
diere) mag nooit waargeneem word nie direk, en hulle kan net wees
ondersoek en verlig deur te fokus op objektiewe eksterne tekens, indirek
maatreëls wat tot nuwe voorspellings lei. Mates van emosionele
vokalisering kan een van die beste metodes wees om dit te bereik
voorspellings wat van diere na mense gaan [51]-[56].
Om een ​​voorbeeld te neem: Rotte maak twee algemene breë kategorieë van
emosionele vokalisering op frekwensies wat mense nie kan hoor nie: i) lank
22-kHz-tipe "klagte"-vokalisering wanneer dit deur verskeie gekonfronteer word
aversiewe situasies, en ii) kort 50 kHz-tipe "tjirp" wat sommige sein
soort positiewe invloed. Dit is duidelik dat daardie "klagte" netwerke is
geleë in affektief negatiewe breinstreke soos die dorsale PAG.
In teenstelling hiermee, wanneer ons die positiewe "tjirp" by rotte opwek wat ESB gebruik, by
elke breinlokasie waar sulke 'gelukkige/opgewonde/euforiese' klanke is
opgeroep word, sal diere self deur daardie elektrodes stimuleer [52]. Ons kan dus aflei dat daardie emosionele klanke die affektiewe toestande van diere direk monitor.

Op pad na 'n dieper psigobiologie van die dieregees

Epistemologies
strengheid bepaal dat daardie teoretiese sienings wat die meeste kan genereer
nuwe voorspellings en regstellende waarnemings moet regeer. Dit is die
eertydse wetenskaplike benadering om die dieper vlakke van die natuur te ondersoek
wat eenvoudig nie direk waargeneem kan word nie. Om historiese redes, vanaf
Cartesiaanse dualisme aan die dogma van radikale behaviorisme aan die
'berekeningsteorie van gees' rekenaargedrewe kognitiewe revolusie [57],
die gewig van bewyse het nog nie 'n impak gehad op ons bespreking van
dierlike gevoelens, hoewel empiriese ondersteuning vir diverse primêre proses
affektiewe gevoelens in die brein van alle soogdiere was beskikbaar
vir 'n lang tyd [2], [3], [6], [58].

Wat
sulke bewyse was traag om aanvaarding te kry, is in werklikheid nie,
verrassend. Onder ooglopende presedente, oorweeg insigte van Galileo tot
Darwin. 'n Aangrypende meer onlangse voorbeeld is die feit dat dit die
biologiese gemeenskap 'n dekade om DNS as die oorerflike materiaal te aanvaar,
ten spyte van boeiende data verskaf deur Oswald Avery (1877–1955) en
kollegas wat in 1944 gepubliseer is. Die vertraging het grootliks ontstaan ​​omdat
meeste geleerdes het geglo dat slegs proteïene die vereiste kompleksiteit het
om iets so kompleks soos genetiese oorerwing te bemiddel.

Tans, miskien grootliks as gevolg van die deurdringende invloed van die James-Lange-teorie van emosies [59], word daar steeds algemeen geglo dat emosionele gevoelens die brein se vermoë weerspieël om liggaamlike emosionele uitdrukkings op te spoor [45],
alhoewel bewyse op primêre-prosesvlak vir so 'n idee
bly skraal (alhoewel sulke prosesse teenwoordig kan wees by geleerde,
sekondêre proses vlakke van beheer [60]).
Baie ondersoekers glo steeds dat emosionele ervarings grootliks
weerspieël hoër-brein sensoriese en homeostatiese affektiewe funksies - soos
dié wat in frontale, en veral insulêre, korteks voorkom
(bv. Craig [61]).
En tog is daar kosbare min oorsaaklike data om te glo dat dié
hoër BrainMind-vlakke is die lettertipes van rou emosionele ervarings in
neurale evolusie. Inderdaad, hoewel daar 'n massa data is wat impliseer
die insula in die bemiddeling van pyn, die kwaliteit van smaak, en verskeie
somatosensoriese en interoseptiewe liggaamlike gevoelens, moet dit nie wees nie
geneem om te beteken dat oer emosionele gevoelens—WOEDING, VREES, PANIEK/DREER, SPEEL, ens. (sien Bylaag S1)
- word daar gebou. Alhoewel hierdie breinstreke gereeld “lig
up” in beelding van die menslike brein tydens verskeie emosionele take, skade
om hierdie gebiede tipies nie dramaties die kapasiteit vir
mense om emosionele ervarings te hê. As Damasio ([50] bl. 77–78) het onlangs opgemerk: “Volledige vernietiging van die eiland
korteks, van voor na agter, in beide linker en regter serebrale
hemisfere, lei nie tot 'n volledige afskaffing van gevoel nie. Op die
inteendeel, gevoelens van pyn en plesier bly. . . Pasiënte rapporteer
ongemak met uiterste temperatuur; hulle is ontevrede deur vervelig
take en is geïrriteerd wanneer hul versoeke geweier word. Die sosiale
reaktiwiteit wat afhang van die teenwoordigheid van emosionele gevoelens is nie
gekompromitteer. Gehegtheid word gehandhaaf selfs aan persone wat nie kan wees nie
erken as geliefdes en vriende omdat . . . van gepaardgaande skade
aan. . . temporale lobbe wat outobiografiese ernstig benadeel
geheue."

En mens kan ook daarop let dat elektriese stimulasie van daardie insulêre streke nie veral sterk is om sterk emosionele bewussynstoestande by mense, hoewel pynlike sensories-affektiewe gevoelens algemeen ervaar word [62].
Daarteenoor ontlok subkortikale stimulasies samehangende emosionele
gedrag, insluitend veral sterk emosionele vokalisering in
diere en sterk emosionele toestande by mense [25], [26].
Historiese rekonstruksie van die neuronale verbindings van breinareas
waar stereotaktiese letsels doeltreffend gebruik is om te behandel
depressiewe individue wat nie op konvensionele terapieë gereageer het nie
beklemtoon die konvergensie van insette tot oer-positiewe emosionele
netwerke soos die SEEKING-stelsel [63].

Resultate en bespreking

Gevolgtrekkings

Die
kwessie of ander diere intern gevoel het ervarings wat
bydra tot gedragsbeheer het gedragswetenskap gekwel sedert sy
begin. Alhoewel die meeste ondersoekers agnosties bly oor sulkes
omstrede kwessies, is daar nou oorvloedige eksperimentele bewyse
wat aandui dat alle soogdiere negatief en positief-gevalensieer het
emosionele netwerke gekonsentreer in homoloë breinstreke wat kan
bemiddel affektiewe ervarings wanneer diere emosioneel geprikkel word. Die
relevante bewyse is soos volg:

1. Breinwetenskaplikes kan kragtige emosionele reaksies opwek deur gelokaliseerde
   ESB toegepas op verskillende breinstreke, soortgelyk oor alle soogdiere
   spesie wat ooit getoets is. Ten minste 7 tipes emosionele opwekking kan so wees
   opgeroep, en ons verwys na die onderliggende stelsels met 'n spesiale
   nomenklatuur—SOEK, WOED, VREES, LUS, OMGEKOM, PANIEK/DREER en SPEEL.
2. Hierdie subkortikale strukture is homoloog onder alle soogdiere wat
   getoets is. As 'n mens die VREES-stelsel wek, word alle spesies bestudeer
   vertoon soortgelyke hoogs negatiewe emosionele reaksies met verskille, van
   natuurlik, in spesie-tipiese besonderhede.
3. Al hierdie basiese emosionele drange, van VREES tot sosiale SPEEL, bly
   ongeskonde na radikale neo-versiering vroeg in die lewe; dus die
   neocortex is nie noodsaaklik vir die generering van primêre proses nie
   emosionaliteit.
4. ESB ontlokte emosionele opwekkings is nie sielkundig neutraal nie, aangesien
   almal kan dien as 'belonings' en 'strawwe' om leer te motiveer;
   sulke affektiewe voorkeure word veral goed geïndekseer deur gekondisioneerde
   plekvoorkeure en plekaversies asook deur diere se gretigheid
   om sulke ESB's aan of af te skakel.
5. Vergelykbaar gelokaliseerde ESB van menslike brein lewer kongruente affektiewe
   ervarings-gevoel emosionele opwekkings wat tipies verskyn sonder
   rede. In ooreenstemming met die dieredata verskaf dit robuuste bewyse
   vir emosionele ervarings in diere wat primêre spesie-tipies vertoon
   (instinktuele) emosionele opwekkings, en dui op 'n dubbel-aspek monisme
   strategie waardeur instinktuele emosionele gedragsreekse kan dien as
   gevolmagtigdes vir emosionele gevoelens by diere.

Dit is duidelik dat,
ons kan net vra of diere iets ervaar deur te kyk of dit so is
state maak saak vir diere. Sal hulle kies om hierdie state aan te skakel of
af? Sal hulle terugkeer na of vermy plekke waar sulke state was
kunsmatig opgeroep (gekondisioneerde plekvoorkeure en afkeer)? As
sulke intrinsieke brein 'belonings' en 'strawwe' is nie deur ander soogdiere ervaar word, dan het ons werklik 'n baie groter legkaart, a
werklik diepgaande wetenskaplike dilemma, op ons hande: Hoe kon belonings en
strawwe, wat gereeld deur mense ervaar word, beheer dieregedrag
deur onbewuste neurale meganismes? Deur bloot 'n spookagtige te postuleer
onbewustelike proses wat "versterking" genoem word? In mense, sterk emosies
kan slegs opgeroep word uit neurale terrein wat aantoonbaar oud is en
homoloog in alle soogdiere. Hoekom sou sulke state ontlok uit subkortikale
streke van menslike brein baie verskil van dié in dierebreine?
As gevolg van neokortikale, kognitiewe 'uitlees'-vermoëns? Dit is 'n
veronderstelling wat meer raaisels skep as wat dit tans oplos.

miskien
die grootste bydrae van kruis-spesie affektiewe neurowetenskap
navorsing is om ander soogdiere beslissend terug te keer na hul regte status as
bewuste, voelende wesens. Hierdie kennis kan nuwe inligting verskaf
oor psigiatriese versteurings, en 'n vollediger begrip van die neurale
bronne van menslike affektiewe toestande (bv. [64], [65]).
Maar hierdie kennis dwing ons ook om etiese dilemmas in die gesig te staar. Die
implikasies van sulke kennis vir hoe ons saam met die ander wesens leef
van die wêreld is groot. Dit is duidelik dat die subkortikale magte van ons
verstand—die diverse affektiewe sisteme wat ons basiese lewe lei
patrone—laat ons toe om lewendig lewendig sowel as somber wanhoop te voel.
Hierdie selfde stelsels bemiddel diverse spesies tipies ervarings van 'belonings' en 'strawwe', wat affektief baie soortgelyk kan wees oor spesies heen.

Een
Die implikasie van hierdie navorsingslyn is dat ons nooit sal verstaan ​​nie
die affektiewe dieptes van ons menswees as ons ons primêre proses ignoreer
emosionele kontinuïteit met nie-menslike diere. Hierdie naturalistiese, maar
steeds nuwe wetenskaplike siening van dieregedagtes moet help om die te verduidelik
aard van ons eie geestelike lewens. Indien wel, kan dit enorme implikasies hê
vir die manier waarop ons ons kinders grootmaak, mekaar en onsself behandel, en
hoe ons die diere sal respekteer met wie ons beter maniere moet vind om
deel die aarde.

ontknoping

I
skryf hierdie slotgedeelte gedeeltelik in reaksie op 'n resensent hiervan
artikel wat voorgestel het dat ek nie regverdig was oor die vlak van
wetenskaplike werk wat deesdae oor diere-emosies nagestreef word. As 'n
punt van verduideliking, ek wil slegs dieregedrag onderskei en
gedrag neurowetenskap navorsing oor emosies, wat 'n baie groot en
waardevolle literatuur, maar nie een gegrond op die direkte studie van
emosionele gevoelens by diere. Daarteenoor, affektiewe neurowetenskap
strategieë poog om kousale/konstitutiewe strategieë uit te lê om te verstaan
die onderliggende 'meganismes' van affektiewe ervarings by soogdiere
breine. Dit is opmerklik dat primêre-proses emosies navorsing kan wees
uitgevoer op volledig verdoofde diere, vir sommige indekse soos
aptytlike snuif word steeds onder volle narkose uitgedruk.

In
hierdie opstel miskien het ek nie oorgedra die hoë vlak van belangstelling wat
bestaan ​​in die studie van emosies buite die gebied van neurowetenskap,
veral onder sommige dieregedragkundiges. Daar is volop artikels
oor subtiele hoër-orde emosionele prosesse soos empatie, nabootsing,
en billikheid, om net 'n paar te noem, en daar is beslis toenemende werk
op dier emosioneel gedrag. Inderdaad, Marion Dawkins [66] en Franz de Waal [67] het lank bepleit werk op verskeie emosionele gedrag van diere, terwyl ons twyfel uitspreek of ons 'n wetenskap uit hul emosionele kan maak state.
As 'n mens hierdie vooraanstaande geleerdes noukeurig lees, is dit maklik om te verstaan
hoekom hulle huiwer om te praat oor of selfs praat oor emosionele ondersteun ervarings,
en val implisiet terug op die agnostiese dictum wat Nico aangevoer het
Tinbergen: “Omdat subjektiewe verskynsels nie objektief waargeneem kan word nie
by diere is dit ledig om hul bestaan ​​te beweer of te ontken” (sien supra).

Byvoorbeeld, Dawkins en de Waal was baie duidelik dat dit heeltemal onmoontlik is om te begryp, wetenskaplik, die kwalitatiewe ervaringsaard van dieregeeste. Byvoorbeeld in haar wonderlike 1993-boek Slegs deur ons oë?, Dawkins bevraagteken of ons kan eksperimenteel ondersteun die bewering dat diere ware emosionele gevoelens het, en
doen dit in alle daaropvolgende geskrifte wat ek gelees het. Byvoorbeeld in haar 2001
bespreking van "Wie het bewussyn nodig?" sy eindig deur te sê “dit is
belangrik om duidelik te wees waar waarneembare feite oor gedrag en
fisiologie einde en aannames oor subjektiewe ervarings in ander
spesies begin. Hoe aanneemlik ook al die aanname wat ander spesies het
bewuste ervarings ietwat soos ons s'n is, kan daardie aanname nie wees nie
getoets op dieselfde manier as wat ons teorieë oor gedrag kan toets,
hormone of breinaktiwiteit” ([66] bl. S28). de Waal het dieselfde gedoen, met 'n mate van versagting van daardie perspektief (sien einde van hierdie "Onttrekking").

Hulle
genuanseerde standpunte mis my punt: 'n Oorsaaklike neurowetenskaplike analise
het die 'balspel' verander. Ons kan nou 'n verskeidenheid toetsbare maak
voorspellings oor die ervaringsaspekte van kunsmatige opwekking van
brein emosionele stroombane en hoe sulke kennis die mens kan beïnvloed
ervarings. Nou is dit nie meer 'n kwessie van argumentasie nie, maar die
“gewig van bewyse”! En dit is al wat die wetenskap ooit het. Op die oomblik is die
gewig van bewyse, gebaseer op voorspellings wat gemaak is, is
oorweldigend vir die kant van dierlike affektiewe ervarings, met skaars
'n veer van ondersteuning vir die ander kant. Wetenskaplikes, om uiteindelik te wees
skeptici, moet die reëls van die wetenskapspel eerbiedig, en dit aanvaar
die neurowetenskaplike bewyse ondersteun nou dramaties die bestaan ​​van
diverse affektiewe gevoelens. Aanvaarding van die bewyse maak die ware oop
moontlikheid dat ons die fondamente van menslike emosies kan dekodeer
deur die studie van dierebreinfunksies.

Ander wetenskaplikes wat meer in die gewilde trant werk, veral Marc Bekoff [39],
het nie sulke huiwerings gehad nie; hy stel voor dat ons simpatie vir die natuur,
saam met waarnemings van die nuanses van dieregedrag, is
voldoende om die trans-spesie geestelike brug oor te steek. Ek stem saam as 'n
persoon, maar nie as 'n wetenskaplike nie, veral sedert die wetenskap nou
bied 'n soliede brug vir individue wat groot emosionele
sensitiwiteit vir ander diere om wetenskaplik betroubare argumente te gebruik
eerder as hul persoonlike oortuigings. Ek onthou byvoorbeeld hoe ek gesit het
om 'n kampvuur saam met drie vriende en besoekende lede van 'n
olifantbewaringsgroep by die Timbavati-reservaat aangrensend aan Kruger
Park in Suid-Afrika in die herfs van 2008. Hierdie beskermers van die
olifante was bekommerd oor hoeveel mense dit aanhou vertel
ander diere, insluitend olifante, het nie net emosionele gevoelens nie
mense doen. Ek het verduidelik hoe die wetenskaplike data van affektiewe
neurowetenskap ontken empiries daardie tradisionele oortuigings, en gedeel
hoe 'n sterk weerlegging van daardie ingeburgerde oortuigings eenvoudig die vereis
akkurate kommunikasie van reeds bestaande bewyse—data van die tipe
reeds hier bespreek.

My
argument is dat sensitiewe posisies wat gelyktydig liberaal by
emosionele gedragsvlakke maar konserwatief op fenomenologies
wetenskaplike vlakke, soos dié wat deur Dawkins en de Waal gevorder word, mag
steeds geskik wees vir hoër-orde kognitiewe aspekte van
dierlike geestelike lewens (bv. hul moontlike kognisies en gedagtes), maar
dat skeptisisme nie meer van toepassing is op hul emosionele gevoelens nie (raak).
Dit is bloot omdat die valensie neurale infrastruktuur van affektiewe
state is goed bestudeer met tradisionele funksionele neurowetenskaplike
metodes [2],
wat die wetenskaplike bewyse vir die huidige argumente verskaf. Sedert
hierdie soort wetenskap vereis neurale ondersoeke, en min diere
gedragskundiges sulke werk nastreef, is dit verstaanbaar dat hulle dit nie gedoen het nie
die vele geleenthede om na die subjektiewe vlak af te daal ten volle geweeg empiries met behulp van neurowetenskap. Dit sou nie net hul eie ondersteun nie
sienings oor die belangrikheid van emosies in dierelewens, maar verskaf ook
'n epistemologie vir verdere vordering. Vreemd genoeg het hulle nog nie
daardie empiriese geleentheid aangegryp en ook nie die robuuste erken nie
eksperimentele strategieë wat neurowetenskap verskaf. As gevolg hiervan, die krag van
'n baie tradisionele vorm van skeptisisme weeg tans steeds swaarder
die bewyse selfs in die gedagtes van die mees sensitiewe ondersoekers van
dieregedrag.

dit
beteken nie dat ons dieregedagtes in enige detail kan lees nie, maar ons kan
lees die affektiewe opwekkings en die tipes valensies wat deurdring
hul gedagtes. Wanneer dit geïntegreer is met vergelykbare menslike navorsing—werk dit wil sê
gereeld gebeur in die konteks van neurochirurgie vir verskeie
versteurings (Parkinson se siekte, depressie, ens.) met terapeutiese diep
breinstimulasie—ons kan ook konkrete voorspellings maak, en daardeur
stawende bewyse te verkry [68] oor homoloë klasooreenkomste in ons affektiewe ervarings. Die
massiewe subkortikale konsentrasie van affektiewe stroombane dui daarop dat
sulke BrainMind-vermoëns het lank voor die meer onlangse bestralings ontwikkel
van soogdierdiversiteit. Spesiediversiteit beteken seker dat daar sal wees
baie verskille in die tipes, duur en intensiteite van emosionele
gevoelens tussen verskillende spesies en verskillende individue (insluitend
mense), maar dit verminder nie die moontlikheid van
algemene beginsels te ontdek wat oor spesies heen werk.

om
my kennis het nie Dawkins of de Waal hul oorweeg nie
"subjektivistiese dilemma" van ander denke, hetsy in mense of ander
diere, en erken hoe erg dit die aanvaarding van die belemmer
affektiewe neurowetenskapperspektief wat hier voorgestaan ​​word. Dus, die empiriese
studie van emosionele gevoelens was 'n werkbare probleem in neurowetenskap
vir 'n geruime tyd, hoewel min so te sê "die duik geneem het". Daar
is nou volop kruis-spesie neuro-affektiewe voorspellings wat kan wees
gemaak [2], [65], [68].

Aan die ander kant, verskeie geleerdes, skryf in die gewilde modus, soos Temple Grandin [1], [63], en veral Marc Bekoff [39] aanvaar die realiteit van dierlike gevoelens. Maar hierdie geleerdes, en baie
ander met verligte sienings, het nie neurowetenskaplike navorsing nagestreef nie
oor emosionele prosesse. Vandaar hul belangrike voorspraak van oënskynlik
vanselfsprekende intuïsies is nie dieselfde as om die strenges te bevorder nie
voorspellings wat deur neurowetenskaplike benaderings toegelaat word. Neurowetenskap, na
alles, is die enigste manier om sulke konstrukte te verifieer en ook om te verlig
wat dit meganisties (konstitutief) beteken om subjektief te hê
ervarings. Hopelik my kragtige argumente ten behoewe van affektiewe
neurowetenskapstrategieë, gekontekstualiseer in hopelik 'n akkurate
uitbeelding van historiese antesedente, sal nie as bloot in die vooruitsig gestel word nie
klagtes of empiries ongeregverdigde antropomorfisme. Die bedoeling is om
bevorder die wetenskap van verstand.

We
kan uiteindelik munt slaan uit bewysgebaseerde neuro-evolusionêre strategieë
om ander gedagtes te verstaan, nie net om die affektiewe te verlig nie
mentaliteite van ander wesens, maar ook om ons eie beter te verstaan.
Hoekom is sulke pogings so belangrik? Sulke kennis het merkwaardige
potensiaal om die begrip van ons eie emosionele gevoelens te bevorder,
wetenskaplik, miskien vir die eerste keer in die geskiedenis van die mens. Met hierdie
kennis waarna ons psigiatriese insigte kan bevorder en daarna streef
respekteer die gedagtes van ander wesens wetenskaplik—om te verstaan ​​hoe
hulle kon hul emosies so intens voel soos ons.

Of
natuurlik die terme wat in bewussynstudies gebruik word—gevoel, bewustheid,
subjektiwiteit, affekte, gevoelens - kan nie presies wees nie, en is ongetwyfeld,
verskillend deur verskillende geleerdes gebruik. Vir my die eenvoudigste en maklikste
is die woord "ervaring" - naamlik sekere breintoestande voel soos iets
subjektief, en verdien dus om fenomenaal bewus genoem te word. Van
ander kan natuurlik net kies om die term bewus te gebruik, wanneer diere
kan aangetoon word dat dit "bewus is van" (kan dink en reflekteer oor) hul
ervarings. Ek dink dit is 'n te bevooroordeelde en kortsigtige siening.

As mens die konsep van bewussyn fenomenaal, geanker bloot deur die bestaan ​​van subjektiewe ervarings,
dit lyk waarskynlik dat primêre proses bewussyn in twee hoofvakke kom
variëteite—kognitief (gekoppel aan eksteroseptief, persepsie-genererende
sensoriese insette) en affektiewe (interne toestande waarin goed en sleg voel
verskillende maniere). Indien wel, soos ons die evolusionêre gelaagdheid van die
Brainmind (Figuur 2),
ons moet erken dat affektiewe funksies meer mediaal in die
brein as eksterne perseptuele, wat daarop dui dat affek meer is
antieke, en sou dus prioriteit gehad het in die bou van die
geestelike apparaat. Miskien moet die term "bewustheid" net voorbehou word
vir hoër vorme van perseptuele bewussyn. Deur my verstand, sintuiglik
persepsies, op een of ander tans onbekende manier, kan ontstaan ​​het uit die
voorafbestaande neurale platform vir affektiewe neurodinamika [2], [6], [43]. Indien wel, kan affektiewe ervaringstoestande steeds onafhanklik wees van die kognitiewe kennis dat jy sulke breintoestande ervaar.

In
sluiting, ek wil daarop let dat net as die finale hersiening van hierdie
manuskrip voltooi is, 'n goeie referaat oor hierdie onderwerp deur Franz de Waal
verskyn [67] wat 'n dwingende argument bied vir wetenskaplikes om 'n
hernude belangstelling in emosies, maar op maniere wat “onantwoordbare vermy
vrae en om emosies te beskou as geestelike en liggaamlike state wat
potensieer gedrag wat geskik is vir omgewingsuitdagings” (p. 191).
In hierdie referaat verskaf de Waal 'n oortuigende argument vir die belangrikheid
van dierlike emosies, terwyl nie die Rubicon oorsteek na besprekings van
emosionele ervarings.

As
de Waal nou uitdruk, op 'n afgezwakte manier in vergelyking met 'n vroeëre
weergawe van die manuskrip (ek was 'n resensent), kan ons dier bestudeer
emosies "sonder om veel van enigiets van gepaardgaande ervarings te weet"
(p. 199) en dat “die grootste struikelblok vir die studie van diere
emosies is die algemene beswaar dat "ons nie kan weet wat hulle voel nie."
Alhoewel dit onteenseglik waar is, moet ons besef dat sulke probleme ook
hou vir medemens (p. 199). Maar affektiewe neurowetenskap
strategieë verskaf nou die nodige "gewig van bewyse" wat daarop dui
diere “voel”, alhoewel ons weliswaar nie baie presies daaroor kan wees nie
die ervare aard van hul gevoelens, bo en behalwe verskeie
verskillende vorme van goeie en slegte emosionele gevoelens. Maar hoe hul brein
laat hulle toe om op verskeie maniere goed en sleg te voel, sal ons eendag inlig
wetenskaplik, vir die eerste keer, oor die aard van ons eie
gevoelens. Die kruis-spesie etiese gevolge van hierdie kennis,
alhoewel dit deur baie intuïtief is, is dit groot.

Ondersteunende inligting

Bylaag S1.

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.s001

(DOC)