'N Tyd van verandering: Gedrags- en neurale korrelate van adolessente sensitiwiteit vir appetitiewe en aversive omgewingstoestande (2010)

Inleiding

Die beskrywing van adolessensie as "'n ontwikkelingsperiode vol verandering" kan 'n understatement wees vir diegene van ons wat terugdink aan ons eie ervarings gedurende hierdie tyd van die lewe, of wat tieners vandag waarneem (Hall, 1904). Adolessensie kan gedefinieer word as die fase van geleidelike oorgang tussen kinderjare en volwassenheid, wat oorvleuel maar konseptueel verskil van die fisiese veranderinge wat puberteit en fisiese rypwording aandui (Ernst, Pine, & Hardin, 2006; Spies, 2000). In onlangse jare het navorsers van 'n breë spektrum van wetenskaplike dissiplines beduidende belangstelling in hierdie tydperk van die leeftyd getoon as gevolg van die intense fisiese, gedrags-, sosiale en neurologiese veranderinge daarvan, en die kommerwekkende gesondheidstatistieke wat met hierdie tyd van die lewe geassosieer word.

Behalwe vir die intellektuele belangstelling in hierdie tydperk as 'n sielkundige momentopname in tyd, is navorsing wat adolessentegedrag en die gepaardgaande neurale veranderinge ondersoek, veral relevant vir adolessente gesondheid. In adolessensie is daar 'n verhoogde geneigdheid om betrokke te raak by riskante gedrag wat kan lei tot negatiewe uitkomste, insluitend dwelmmisbruik, onbeskermde seks, skade aan ander, beserings en dood. Volgens die 2007 Youth Risk Behavior Survey (YRBS, Eaton, et al., 2008) die vier hoofoorsake van dood wat 72% van adolessentesterftes uitmaak – motorvoertuigongelukke, onbedoelde beserings, moord en selfmoord – is voorkombaar. Sulke statistieke dui daarop dat hierdie sterftes deels toegeskryf kan word aan swak keuses of riskante optrede (bv. ongelukke, beserings) en/of verhoogde emosionaliteit (bv. selfmoord) wat die belangrikheid van die begrip van die biologiese basis van emosionele en aansporingssoeke beklemtoon. gedrag van adolessente, die fokus van die huidige oorsig.

Storm en stres? Affektiewe veranderinge tydens adolessensie

Adolessensie is amper per definisie beskou as 'n tydperk van verhoogde stres (Spies, 2000) as gevolg van die verskeidenheid oorgange wat gelyktydig ervaar word, insluitend fisiese rypwording, dryfkrag vir onafhanklikheid, verhoogde opvallendheid van sosiale en portuurinteraksie, en breinontwikkeling (Blakemore, 2008; Casey, Getz en Galvan, 2008; Casey, Jones, & Hare, 2008). Alhoewel nuutgevonde onafhanklikheid en sosiale betrokkenheid op 'n positiewe manier stimulerend en uitdagend kan wees, kan dit ook lei tot gevoelens van oorweldiging deur verandering, wat histories daartoe gelei het dat sommige navorsers adolessensie beskryf as gelaai met 'storm en stres' (Hall, 1904). Die omstrede 'storm en stres'-standpunt word versterk deur berigte dat die aanvang van baie psigiatriese siektes skerp toeneem vanaf kinderjare tot adolessensie (Compas, Orosan en Grant, 1993), met die lewenslange risiko vir die opkoms van geestesongesteldheid wat 'n hoogtepunt bereik op 14-jarige ouderdom (Kessler, et al., 2005). Alhoewel 'n volledige bespreking van kliniese adolessente populasies van inherente belang vir hierdie onderwerp is, is dit buite die bestek van die huidige oorsig en ons verwys die leser na bestaande artikels wat hierdie kwessies in groter detail aanspreek (Paus, Keshavan en Giedd, 2008; Steinberg, 2005).

In terme van die tipiese reeks emosies, toon sekere klasse emosionele toestande - veral negatiewe emosionele toestande - 'n hoogtepunt in voorkoms tydens adolessensie (Compas, Hinden, & Gerhardt, 1995; Petersen, et al., 1993; Rutter, et al., 1976). Mees onlangs het YRBS-resultate getoon dat in die vorige jaar meer as een uit elke vier adolessente (27.3%) beduidende simptome van depressie ervaar het vir ten minste twee weke, tot die punt dat dit inmeng met hul alledaagse funksionering (Eaton, et al., 2008). Om gereelde negatiewe affekte te ervaar is veral algemeen gedurende die vroeë adolessente jare, meer so by vroue as by mans (Larson, Moneta, Richards, & Wilson, 2002), en benewens hartseer bui, manifesteer dit ook in angs (Abe en Suzuki, 1986), selfbewustheid en lae selfbeeld (Simmons, Rosenberg en Rosenberg, 1973; Thornburg & Jones, 1982). Om hartseer, depressief of hopeloos te voel kan geassosieer word met die verhoogde koerse van affektiewe versteurings, pogings tot en voltooide selfmoord, en verslawing wat ook tydens adolessensie waargeneem word (Pine, Cohen en Brook, 2001; Silveri, Tzilos, Pimentel en Yurgelun-Todd, 2004; Steinberg, 2005, Mościcki, 2001). Hierdie statistieke onderstreep die behoefte om die fisiologiese basis van hierdie emosionele toestandsveranderinge by adolessente te verstaan.

Laastens, adolessente se negatiewe emosionele toestande is nie net gereeld nie, maar hul emosionele reaksies is ook geneig om meer intens, veranderlik en onderhewig aan uiterstes te wees relatief tot volwassenes (Arnett, 1999; Buchanan, Eccles, & Becker, 1992; Eccles, et al., 1989; Simmons & Blyth, 1987). Larson en kollegas (2002) 'n deursnee-pieperstudie uitgevoer wat die kortstondige effek wat vroeë adolessente ervaar het, verskeie kere per dag vir 'n week getoets het, en dan daardie individue ongeveer drie jaar later weer getoets het, nadat hulle na laat adolessensie oorgeskakel het. Resultate het aangedui dat vroeë adolessente, hier gedefinieer as graad vyfde tot agtste, aansienlik groter korttermynveranderlikheid in affektiewe toestand ervaar het in vergelyking met wat dieselfde individue in grade nege tot twaalf ervaar het (Larson, et al., 2002). Hierdie studie en ander dui daarop dat adolessente emosionele toestande geneig is om meer labiel te wees as kinders en volwassenes, en dit blyk veral waar te wees gedurende die vroeë adolessente jare.

Die werk wat sopas beskryf is, skets 'n relatief somber prentjie, wat daarop dui dat adolessensie gedoem is om 'n baie negatiewe tyd van die lewe te wees. Dit is egter belangrik om daarop te let dat die meeste adolessente eintlik nie ellendig is nie, en hierdie potensieel moeilike tydperk met relatiewe gemak en sonder blywende probleme onderhandel (Steinberg, 2008). Ons glo dat 'n vooroordeel in beskikbare data tot hierdie teenstrydigheid kan bydra – terwyl baie studies adolessente vra om verslag te doen oor hul negatiewe emosies, vra baie min oor positiewe emosies wat ook gedurende hierdie tyd verhoog kan word (sien Ernst et al., 2005). Gevolglik is 'n meer huidige siening van adolessente affekte nie deterministies met betrekking tot die ervaring van 'storm en stres' nie, maar voer aan dat om 'n adolessent te wees 'n risikofaktor kan wees vir die ervaar van intense negatiewe emosionele toestande (Arnett, 1999).

Adolessent aansporing-gedrewe gedrag

In die vorige afdeling het ons beweer dat adolessente gereeld negatiewe en wisselvallige emosies ervaar. Die tydperk van adolessensie word egter ook gekenmerk deur 'n nie-lineêre verbetering in risiko-neem gedrag, gekenmerk deur die benadering van aangename ervarings sonder toepaslike eerbied vir die gepaardgaande potensiële negatiewe gevolge daarvan. Verskeie klasse epidemiologiese data ondersteun hierdie konseptualisering van adolessente gedrag. In die besonder, adolessente is betrokke by aansienlik meer riskante bestuur, onwettige dwelmgebruik, kriminele dade en onveilige seksuele gedrag as kinders en volwassenes (Nasionale Navorsingsraad, 2007; Substansmisbruik en Geestesgesondheidsdienste Administrasie, 2007; Eaton et al., 2008). Hierdie gesondheidstatistieke dui daarop dat adolessente risiko-nemers is, maar omgewingsinvloede soos verminderde ouertoesig en verhoogde toegang tot risiko-bemagtigende situasies kan ook die toename in risiko-neem tussen kinderjare en adolessensie verklaar.

Empiriese werk wat die neem van risiko in beheerde omgewings meet, het grootliks die idee ondersteun dat adolessente buitensporige risikoneming toon in die afwesigheid van differensiële omgewingseise. Cauffman en kollegas (2009) het die Iowa Dobbeltaak gebruik om deelnemers te toets wat wissel in ouderdom van voor-adolessensie (10 jaar oud) tot volwassenheid (tot 30 jaar oud). Deur hierdie taak te gebruik, is benadering- en vermyding-gebaseerde besluitneming afsonderlik bereken deur deelnemers se vermoë om eksperimenteerterugvoer te gebruik om te leer om 'goeie' kaarte te benader (positiewe terugvoer) en 'slegte' dekke (negatiewe terugvoer) te vermy. Hulle het gevind dat vlakke van benadering tot potensiële beloning 'n kromlynige funksie aangeneem het, met die maksimum sensitiwiteit vir positiewe terugvoer wat gedurende die adolessente jare plaasgevind het. Daarteenoor het die gebruik van negatiewe terugvoer om negatiewe uitkomste te vermy, op 'n lineêre wyse met ouderdom versterk, wat eers in die volwasse jare volle volwassenheid toon. Hierdie bevindinge dui daarop dat adolessente 'n buitensporige benadering-oriëntasie kan hê, gepaard met 'n onvolwasse vermydingsoriëntasie, wat die nie-lineêre hupstoot in risiko-neemgedrag kan verklaar. Hierdie bevindinge stem ooreen met die resultate van Figner en kollegas (2009), wat die Columbia Card Task aangewend het, 'n riskante besluitnemingstaak met 'warm', of affektief gedrewe, en 'koue', beraadslagende besluitnemingskontekste. Hulle het opgemerk dat in die 'warm' toestand, adolessente 'n toename in risiko's getoon het relatief tot volwassenes. Onlangs is hierdie steekproef uitgebrei na individue so jonk as 10 jaar oud, met bevindings wat aandui dat pre-adolessente 'n vlak van risiko-neming toon wat vergelykbaar is met volwassenes, en minder as adolessente (Figner, Mackinlay, Wilkening, & Weber, 2009). Hierdie eksperimente ondersteun die idee dat adolessente buite verhouding gemotiveer is om potensiële belonings te benader, veral in kontekste met verhoogde opwekking of opvallendheid.

Waarom toon adolessente groter geneigdheid om risiko te neem? Alhoewel die antwoord kompleks is en deur 'n ander artikel in hierdie bundel aangespreek word (sien artikel deur Doremus-Fitzwater, Verlinskaya, & Spear), hou riskante gedrag wat in adolessensie waargeneem word waarskynlik verband met 'n verbeterde motivering om aansporings en nuwe ervarings te soek. Hierdie dryfkrag kan bemiddel word deur 'n groter opvallendheid van lonende stimuli gedurende hierdie ouderdom relatief tot kinders of volwassenes (Steinberg, 2008)- met ander woorde, 'n sensitisering om te beloon (Casey, Getz, et al., 2008; Casey, Jones, et al., 2008; Fareri, Martin en Delgado, 2008). Hierdie interpretasie stem ooreen met die gedragsbevindinge wat so pas beskryf is, 'n gedokumenteerde verbetering van sensasie soeke by adolessente relatief tot kinders en volwassenes (Zuckerman, Eysenck, & Eysenck, 1978), verbeterde gerapporteerde positiewe invloed na die ontvangs van 'n geldelike beloning (Ernst et al. 2005), en neurobiologiese bewyse wat in die komende afdelings bespreek sal word. Interessant genoeg toon knaagdiere ook verbeterde nuwigheid en sensasiesoeke gedurende hul tydperk van adolessensie, wat daarop dui dat beloningsoekende gedrag deur primitiewe biologiese meganismes beheer word (Adriani, Chiarotti, & Laviola, 1998; Laviola, Macri, Morley-Fletcher, & Adriani, 2003).

By mense lei hierdie neiging gepaard met 'n onvolwasse "selfregulerende bevoegdheid" tot verhoogde risiko vir swak keusegedrag (Steinberg, 2004). Wanneer dit in 'n emosioneel opvallende situasie geplaas word, bevooroordeel verhoogde sensitiwiteit vir positiewe omgewingsaanwysings adolessente gedrag na naderende aansporings, selfs wanneer daardie keuse suboptimaal of riskant kan wees (Casey, Jones, et al., 2008). Wat belangrik is, is dat riskante gedrag nie verklaar kan word deur 'n gebrek om die potensiële gevolge van hierdie aksies te begryp nie (Reyna & Farley, 2006). Adolessente is kognitief in staat om die objektiewe riskantiteit van hul gedrag te waardeer, maar op die oomblik word daar nie ag geslaan op hierdie waarskuwings nie, miskien as gevolg van 'n verskeidenheid invloede, insluitend eweknieë, omgewingskonteks of interne emosionele toestand (Gardener & Steinberg, 2005; Steinberg, 2005), wat omgewingsleidrade lei om kognitiewe beheer in emosioneel gelaaide omstandighede te 'wen'. Hierdie konseptualisering stel voor dat buitensporige sensitiwiteit vir opvallende omgewingsaanwysings gedeeltelik verantwoordelik kan wees vir die nie-lineêre toename in riskante beloningsoekende gedrag gedurende hierdie stadium van ontwikkeling.

Alhoewel riskante adolessentegedrag met die eerste oogopslag strydig met adolessente se gereelde ervaring van negatiewe gemoedstoestande kan voorkom, hoef hierdie neigings nie wedersyds uitsluitend te wees nie (Bogin, 1994; Spies, 2000). Inderdaad, negatiewe en uiterste emosionele gedrag gepaard met verhoogde risiko-neming kan evolusionêr toepaslike gedrag fasiliteer (Casey, Jones, et al., 2008; Spies, 2000). Die neem van risiko's en die soeke na nuutheid kan beskou word as vergemaklikend vir sommige van die primêre doelwitte van adolessensie in samelewingstrukture waarin individue hul tuisgebied moet verlaat - om 'n mens se onafhanklikheid te "toets", voldoende motivering te genereer om nuwe omgewings te verken, en bande te ontwikkel met nie-familielede (insluitend potensiële maats). 'n Geneigdheid om reaktiewe en ekstreme emosies te genereer kan hierdie proses van onafhanklikheidstrewe komplementeer. Labiele en negatiewe emosies kan 'n verhoogde toestand van waaksaamheid teenoor bedreiging en veiligheidsaanwysings aandui, wat 'n groter belang kan wees wanneer risiko's betrokke is. As sodanig het die kombinasie van emosionaliteit en aansporingsoeke dalk met goeie rede tot stand gekom, maar in die huidige samelewing dien minder 'n aanpassingsdoel.

Sintetisering van 'n model van adolessente gedragsverandering

Gebaseer op die gedragswerk wat pas beskryf is, het ons drie hooftemas waargeneem wat unieke aspekte van adolessente gedrag kenmerk, relatief tot gedrag van kinders en volwassenes. Eerstens blyk dit dat adolessente verhoogde sensitiwiteit vir opvallende omgewingsaanwysings toon. Gedragsgewys word hierdie idee ondersteun deur epidemiologiese verslae van adolessente risiko-neem gedrag, en empiriese werk wat oordrewe reaksies toon op beide positiewe en negatiewe omgewingsleidrade by adolessente relatief tot kinders en volwassenes. Wat vir volwassenes na 'n effens irriterende of kwetsende gebeurtenis mag lyk, kan 'n intense emosionele sneller by adolessente uitmaak wat tot sterk negatiewe invloed lei. Net so kan 'n omgewingsindikasie wat 'n potensiële bron van hedoniese plesier aandui, aansporingssoekgedrag in 'n groter mate as by kinders of volwassenes aandryf as gevolg van 'n verhoogde sensitiwiteit vir potensiële belonings.

'n Tweede tema in die karakterisering van adolessente gedrag is dat adolessente dikwels nie in staat is om gedragsbeheer uit te oefen in die lig van omgewingsbelangrike leidrade nie, wat lei tot riskante en potensieel gevaarlike keusegedrag. In die besonder is adolessente in staat om die uitkomste van suboptimale besluite te begryp en te redeneer. Tog, in die regte konteks, of dit nou met maats of in 'n sekere bui is, benader adolessente opvallende omgewingsaanwysings selfs wanneer dit nadelig of potensieel gevaarlik is. In terme van die beheer van negatiewe invloed, kan 'n gebrek aan prefrontale beheer lei tot gebrekkige emosionele reguleringsvermoëns, wat lei tot affektiewe reaksies wat 'ongekontroleerd' gelaat word en lei tot hoogs emosionele uitset.

Laastens, hoewel adolessente geneig is om verhoogde affektiewe responsiwiteit en aansporingsgebaseerde gedragsveranderinge te toon, is hierdie reaksies hoogs onderhewig aan individuele verskille. Dit is maklik om te vergeet dat baie adolessente rasionele besluite neem en geen probleem het om hul emosies te reguleer nie. Ons glo egter dat adolessensie 'n tyd van die lewe is wat ooreenstem met meer huidige sienings oor 'storm en stres' (Arnett, 1999), 'n risikofaktor vir verhoogde emosionaliteit. Hierdie stadium van die lewe, gekombineer met predisponerende faktore soos individuele verskille in eienskap-angs of bui, of staatskontekstuele faktore soos die stabiliteit van gesins- of portuurverhoudings, kan 'n saamgestelde bron van risiko vir intense emosionele toestande wat tydens adolessensie waargeneem word, uitmaak.

Na 'n neurobiologiese model van adolessente gedrag

Ons het 'n biologiese model ontwikkel wat breinveranderinge kenmerk wat onderliggend is aan die patrone van adolessente gedrag wat die nie-lineariteit van emosionele en aansporingssoekende gedrag in ag neem wat eie is aan hierdie tydperk (Casey, Getz, et al., 2008; Casey, Jones, & Hare, 2008). Hierdie empiries-gedrewe model stel 'n wanbalans tussen die relatiewe strukturele en funksionele volwassenheid van breinstelsels wat krities is vir emosionele en aansporingsgebaseerde gedrag (bv. subkortikale limbiese streke insluitend die amigdala en ventrale striatum) in vergelyking met breinstelsels wat kognitiewe en impulsbeheer bemiddel (bv. die prefrontale korteks), sien Figuur 1. 'n Relatiewe volwassenheid van limbiese strukture in vergelyking met 'n nog onvolwasse prefrontale sein, om rekening te hou met die bevooroordeelde emosionele en aansporing-gebaseerde gedrag wat tipies is van adolessensie. Dit is in teenstelling met die tydperke van die kinderjare, waar beide breinsisteme relatief onvolwasse is, en volwassenheid, wanneer beide breinsisteme relatief volwasse is – en in beide gevalle meer gebalanseerd in hul invloed op gedrag. Die volgende afdeling sal empiriese navorsing bespreek wat die ontwikkeling, struktuur en funksie van limbiese en prefrontale beheer breinstelsels en hul interaksie uiteensit, asook hoe ongebalanseerde betrokkenheid van hierdie sisteme kan lei tot die emosionele en beloningsoekende gedrag wat met adolessensie geassosieer word.

 

Figuur 1

Model vir verbeterde affektiewe en aansporing-gebaseerde gedrag in adolessensie. Vroeë rypwording van subkortikale streke soos die amigdala en ventrale striatum (rooi lyn), gekombineer met laat rypwording van prefrontale kortikale streke (blou lyn), voorspel ...

Ons sal hoofsaaklik fokus op drie interaksie breinsisteme wie se dinamiese funksies van kritieke belang is vir adolessente emosionele, aansporings- en kognitiewe beheergedrag. Die amigdaloïedkompleks, 'n groep kerne geleë in die mediale temporale lob, speel 'n kritieke rol in die verwerking van inligting van biologiese betekenis (Aggleton, 2000; Davis en Whalen, 2001; LeDoux, 2000), insluitend emosioneel evokatiewe stimuli, potensiële bedreigings en leidrade wat die emosionele toestande van ander uitbeeld. 'n Tweede kritieke speler in hierdie stroombaan is die ventrale striatum, 'n gedeelte van die basale ganglia wat die nucleus accumbens (NAcc) bevat. Die NAcc dra by tot besluitnemingsgedrag deur die afwagting en bereiking van belonings aan te dui, en dien om gemotiveerde gedrag te beïnvloed via verbindings met die prefrontale korteks (Kardinaal, Parkinson, Hall en Everitt, 2002; Delgado, 2007; Schultz, 2006). Laastens is die prefrontale korteks geïmpliseer in wyd-dienende kognitiewe funksies, insluitend die implementering van kognitiewe beheer, regulering van emosie, rasionele besluitneming en komplekse kognisie (Casey, Galvan, & Hare, 2005; Miller & Cohen, 2001; Ochsner & Gross, 2005). Dit is 'n wanbalans tussen die relatiewe volwassenheid van die amigdala en NAcc, relatief tot die PFC, wat ons glo aanleiding gee tot die neiging tot buite verhouding emosionele en beloningsensitiewe gedrag in adolessensie.

Evaluering van differensiële relatiewe volwassenheid van limbiese en prefrontale streke

Buite die funksionele neuroimaging literatuur, is daar bewyse om 'n differensiële relatiewe volwassenheid van subkortikale limbiese breinstrukture voor te stel in vergelyking met prefrontale streke, wat die meeste uitgesproke kan wees tydens adolessensie. Bewyse vir die voortgesette snoei van prefrontale kortikale sinapse ver in ontwikkeling is vasgestel in beide nie-menslike primate en mense (Rakic, Bourgeois, Eckenhoff, Zecevic, & Goldman-Rakic, 1986; Huttenlocher, 1997), met groter streeksdifferensiasie gevind in die menslike brein (Huttenlocher, 1997) sodanig dat kortikale sensoriese en subkortikale areas dinamiese sinaptiese snoei vroeër as hoër-orde assosiasie areas ondergaan. Hierdie konseptualisering van kortikale ontwikkeling stem ooreen met anatomiese MRI-werk wat uitgerekte snoei van grysstof in hoër-orde prefrontale areas demonstreer wat voortduur deur adolessensie (bv. Giedd et al., 1999) relatief tot subkortikale streke. Hierdie amygdala en nucleus accumbens toon ook anatomiese veranderinge gedurende hierdie tyd van die lewe, maar in 'n mindere mate. In 'n anatomiese MRI-eksperiment is grysstofmetings van die nucleus accumbens nie deur ouderdom voorspel nie, anders as prefrontale streke wat sterk negatief voorspel is deur ouderdom (Sowell et al., 2002). In terme van amigdala-rypwording, het die volumetriese ontledings van die menslike amygdala 'n aansienlik verminderde helling van veranderingsgrootte relatief tot kortikale areas in 4-18-jariges getoon (Giedd et al., 1996). Saamgevat dui hierdie bevindinge op 'n uitgerekte ontwikkelingstydverloop van die prefrontale korteks relatief tot hierdie limbiese subkortikale streke.

Ons model is soortgelyk aan ander modelle van adolessente breinontwikkeling (Nelson, Leibenluft, McClure, & Pine, 2005; Steinberg, 2008). Die huidige model verskil egter deurdat dit poog om rekening te hou met adolessente veranderinge in die verwerking van beide aptytlike en afkeerlike leidrade, en beklemtoon die dinamiese wisselwerking tussen subkortikale en kortikale breinsisteme oor ontwikkeling heen. Laastens integreer die huidige model bevindinge van kinders, adolessente en volwassenes ten einde rekening te hou met die nie-lineêre aard van adolessente gedragsverandering, en inkorporeer die belangrike rol van individuele verskille in die modulering van gedrags- en breinresponsiwiteit.

Breinmeganismes van verhoogde sensitiwiteit vir opvallende omgewingsaanwysings

Funksionele neurobeeldingstegnieke maak voorsiening vir die nie-indringende meting van streekbreinaktiwiteit terwyl vakke take verrig wat daarop gemik is om sielkundige prosesse van belang te isoleer. In affektiewe neurowetenskap het navorsers neurobeeldingstegnieke gebruik om 'n netwerk van breinstreke te identifiseer wat veral reageer op aptyt- en afkeerlike stimuli, insluitend die amygdala, ventrale striatum, middelbreinkerne en mediale en laterale prefrontale korteks (Adolphs, 2002; Kober et al., 2008). 'n Mens kan dan oor 'n ontwikkelingstrajek kyk om te bepaal hoe die werwing van emosie- en aansporingsensitiewe breinstreke verander as 'n funksie van ontwikkeling, gedrag en individuele verskille.

Verskeie neurobeeldingseksperimente het die aard van subkortikale responsiwiteit op afkeer en aptytwekkende omgewingsaanwysings tydens adolessensie ondersoek. Vroeë werk oor hierdie onderwerp het gedokumenteer dat adolessente 'n betroubare amygdala-reaksie getoon het op gesigsuitdrukkings van emosie, insluitend bang gesigte (Baird et al., 1999). Daaropvolgende eksperimente, insluitend 'n volwasse vergelykingsgroep, het gerapporteer dat adolessente 'n groter amygdala-reaksie-omvang op negatief-gevalenteerde gesigsuitdrukkings in vergelyking met volwassenes ontlok het (Guyer et al., 2008a; Monk et al., 2003). Daar moet egter op gelet word dat hierdie effek nie altyd waargeneem is nie, soos Thomas en kollegas (2001) 'n toename in amygdala-reaksie op neutraal relatief tot vreesaanjaende gesigsuitdrukkings in 'n pre-adolessente monster gedokumenteer, die teenoorgestelde effek van wat by volwassenes waargeneem is. Daarbenewens is daar 'n paar bewyse dat die amygdala-reaksie by adolessente valensie-onafhanklik kan wees, aangesien adolessente ook verbeterde amygdala-aktiwiteit tot gelukkig toon relatief tot neutrale gesigsuitdrukkings (Williams, et al., 2006), in ooreenstemming met wat by volwassenes waargeneem word (Somerville et al., 2004).

Mees onlangs het navorsing gefokus op die opsporing van veranderinge in neurale reaksies op emosionele leidrade tydens die oorgang na, tydens en uit adolessensie (Casey, Tottenham, Liston en Durston, 2005) om nie-lineêre effekte gedurende hierdie lewensperiode op te spoor. Deur individue wat wissel in ouderdom van middelkinderjare tot volwassenheid te toets, is waargeneem dat die reaksiegrootte van die amygdala aansienlik groter was in adolessente in vergelyking met beide kinders, kinders en volwassenes, wat vergelykbare amygdala-werwing getoon het in reaksie op gesigsuitdrukkings van emosie (Hare et al., 2008, Sien Figuur 2A). Hierdie studies en ander het gelei tot die tussentydse gevolgtrekking dat adolessente 'n oordrywing toon in amygdala-reaksie op emosionele gesigsuitdrukkings relatief tot kinders en volwassenes (Somerville, Fani, & McClure-Tone, in druk). Daar word egter nie gedink dat hierdie patrone spesifiek vir gesigsuitdrukkings is nie, aangesien ander negatiewe leidrade soos die weglating van 'n groot geldelike beloning ook getoon het dat dit buitensporige groot amygdala-reaksies in adolessente relatief tot volwassenes genereer (Ernst, et al., 2005).

 

Figuur 2

(A) Amygdala-reaksie op gesigsuitdrukkings van emosie was aansienlik groter in adolessente as kinders of volwassenes. Aangepas van Hare et al., 2008, Biologiese Psigiatrie. (B) Nucleus accumbens reaksie op die ontvangs van 'n groot geldelike beloning was aansienlik ...

Funksionele neurobeeldingstegnieke het ook die neurale onderbou van adolessente se verhoogde sensitiwiteit vir aptytaanwysings ondersoek deur variasies op aansporingsverwante besluitnemingstake te gebruik, waar vakke se gedragskeuses die wen of verlies van geld en/of grootte van beloning bepaal het. Hierdie eksperimente het gefokus op die aktiwiteit van die ventrale striatum, wat sensitief is vir beloning afwagting en leer in beide die menslike (Delgado, Nystrom, Fissell, Noll, & Fiez, 2000; Knutson, Adams, Fong, & Hommer, 2001; O'Doherty, Deichmann, Critchley, & Dolan, 2002) en dier (Schultz, Dayan, & Montague, 1997). May en kollegas (2004) adolessente deelnemers getoets tydens 'n dobbeltaak waarin hulle geld kon wen of verloor op elke verhoor, wat neurale aktiwiteit ondersoek het tot die verwerking van beloningsuitkomste. Toe hulle wen- en verliesproewe vergelyk het, het adolessente deelnemers soortgelyke breinstreke gewerf as wat voorheen gewys is met dieselfde taak by volwassenes (Delgado, et al., 2000), insluitend verhoogde aktiwiteit in die ventrale striatum. Interessant genoeg is die ventrale striatale tydsverloop van die beloningsreaksie tydelik verleng in adolessente in vergelyking met volwassenes (Fareri, et al., 2008), wat 'n tydelike oordrywing in striatale werwing tot belonings voorstel. Deur 'n ander dobbeltaak te gebruik, Ernst en kollegas (2005) gemeet neurale aktiwiteit en subjektiewe affektiewe reaksies op die oorwinnings en verliese tydens fMRI-skandering. In verhouding tot volwassenes het adolessente 'n oordrywing in subjektiewe geluk gerapporteer wat ervaar word wanneer groot belonings gewen is, en hierdie groot beloningsproewe het oordrewe neurale reaksies binne die NAcc ontlok. Saam saam verleen hierdie twee eksperimente ondersteuning aan die idee dat adolessente 'n verhoogde sensitiwiteit toon vir die ontvangs van aansporings, beide in terme van gedrag en ventrale striatale reaksies (vgl. Bjork, et al., 2004).

'n Studie van ons laboratorium het veranderinge in die neurale reaksie op aptytlike leidrade by deelnemers van verskillende ouderdomme beoordeel om neurale reaksieveranderinge op aansporings tydens die oorgang na en uit adolessensie te ondersoek. Galvan en kollegas (2006) berig oor neurale reaksies by kinders, adolessente en volwassenes tydens 'n beloningsleerparadigma wat klein, medium en groot geldelike aansporings uitbetaal. By adolessente en volwassenes het die NAcc lineêr toenemende aktiwiteit getoon as 'n funksie van beloningsuitkoms, met groter beloningsgroottes wat groter NAcc-aktiwiteit ontlok het (sien Figuur 2B). Kinders het 'n minder gekoördineerde NAcc-reaksie getoon, met geen verskil in aktiwiteit oor lae, medium en hoë beloningsgrootte toestande nie. In die NAcc het adolessente egter 'n oordrywing in hierdie grootte-gebaseerde reaksie getoon, met 'n beduidende hupstoot in reaksie op groot geldelike belonings relatief tot kinders en volwassenes. Hierdie biologiese hipersensitiwiteit vir beloning by adolessente is gedemonstreer in verskeie bykomende studies (Ernst et al., 2005; Mei et al., 2004) en stel 'n relatiewe funksionele volwassenheid voor in adolessente NAcc-reaksie in vergelyking met kinders, met algehele patrone van reaksie wat dié van volwassenes naboots, maar op 'n oordrewe wyse.

Breinmeganismes van verminderde top-down beheer oor reaksies op opvallende leidrade by adolessente

Nog 'n belangrike verandering in breinstruktuur vind plaas in stukke witstof, bondels gemiëlineerde aksone wat neurale seine tussen breinstreke vervoer (Cascio, et al., 2007). In teenstelling met grys materie, blyk dit dat witstofbane in grootte, digtheid en organisasie toeneem deur adolessensie en tot ver in volwassenheid (Schmithorst, Wilke, Dardzinski, & Holland, 2002; Snook, Paulson, Roy, Phillips, & Beaulieu, 2005). Van besondere belang is die strukturele integriteit van witstofbane tussen subkortikale breinstreke en die prefrontale korteks, aangesien hierdie paaie kruiskommunikasie tussen subkortikale emosie- en aansporingsgedrewe streke en prefrontale beheerstreke kan bemiddel (Hare & Casey, 2005; O#x00027;Doherty, 2004; Pessoa, 2008; Phelps, 2006).

'n Groeiende hoeveelheid werk versamel om te suggereer dat die strukturele integriteit van subkortikale-kortikale witstofbane, ongeag ouderdom, verband hou met gedrag en persoonlikheidseienskappe wat relevant is vir beloning en emosieverwerking. Kim en Whalen (2008) het onlangs getoon dat die sterkte van konnektiwiteit tussen die amygdala en die ventromediale prefrontale korteks minder simptome van angs in gesonde volwasse vakke voorspel, in ooreenstemming met vorige verslae wat 'n soortgelyke amygdala-PFC-weg identifiseer (Johansen-Berg et al., 2008). Miskien sal die verband tussen struktuur en persoonlikheid individuele verskille in hierdie gedrag tydens adolessensie verklaar, waar witstofvolwassenheid intermediêr en veranderlik tussen individue blyk te wees.

Met behulp van 'n ontwikkelingsmonster, Liston en kollegas (2006) het gerapporteer dat verskeie witstofbane voortgesette rypwording oor adolessensie getoon het, insluitend stukke tussen die ventrale prefrontale korteks en striatum. Van die traktate wat ondersoek is, het slegs die volwassenheid van 'n ventrale frontostriatale baan beter impulsbeheer voorspel, gemeet aan inspanning in prestasie op 'n go-no-go taak (Liston, et al., 2006). Saamgevat, bied hierdie studies interessante bewyse dat subkortikale-kortikale witstof-bane voortgaan om strukturele verandering deur adolessensie te ondergaan en dat die doeltreffendheid van kognitiewe beheer deels afhanklik is van die volwassenheid van frontostriatale verbindings. Dit kan 'n gevolg wees van die vermoë om impulse te beheer in die lig van potensiële belonings. Toekomstige studies wat eienskappe van witstofbane in verband bring met persoonlikheidseienskappe en kognitiewe vermoëns binne ontwikkelingsmonsters kan groter begrip van die rol van bo-na-onder en onder-na-bo-verbindings in emosionele en aansporingsgedrewe gedrag moontlik maak.

Die studies wat in die vorige afdeling bespreek is, dui daarop dat adolessente 'n "hiper-reaktiwiteit" kan toon teenoor opvallende omgewingsaanwysings. 'n Meer omvattende prentjie van adolessente emosionele ontwikkeling neem die interaksie tussen affektiewe en beheerstelsels in die brein in ag wanneer dit nodig is om reaksies op emosionele leidrade te onderdruk, te ignoreer of te inhibeer. Kognitiewe beheer kan gedefinieer word as die vermoë om doelgerigte kognisie in stand te hou in die lig van vreemde inligting, en die ontwikkeling en neurale substrate daarvan word breedvoerig in 'n ander artikel in hierdie bundel bespreek (Luna et al, hierdie uitgawe). Kognitiewe beheer is egter ook relevant vir emosionele en aansporingsverwerking, want dit is veral moeilik vir jongmense om kognitiewe beheer te handhaaf in die aangesig van emosioneel gelaaide of aansporingsbelaaide afleiers (Eigsti et al., 2006). Wanneer gesonde volwasse deelnemers gevra word om bewustelik hul affektiewe reaksies op opvallende omgewingsaanwysings te onderdruk, word verhoogde aktiwiteit dikwels in ventrolaterale en mediale prefrontale korteks waargeneem (Ochsner & Gross, 2005; Urry et al., 2006). Teenproduktiewe werwing van die ventromediale prefrontale korteks kan dien as 'n neurale voorspeller vir psigiatriese siektes soos kliniese depressie (Johnstone et al., 2007), waarvan die voorkoms tydens adolessensie verhoog word. Die wisselwerking tussen emosionele en kognitiewe sisteme is die kern van ons model, en ons beweer dat adolessente 'n funksioneel ongebalanseerde patroon van neurale aktiwiteit vertoon wat verband hou met gedragstekorte in die suksesvolle inhibering van emosionele reaksies.

Meer funksionele neurobeeldingstudies is nodig om die interaksie tussen emosionele en beheerde prosessering in adolessensie toe te lig, maar aanvanklike studies het belangrike insig in hierdie interaksies verskaf. 'n Studie deur Monk en kollegas (2003) het neurale aktiwiteit van adolessente en volwasse deelnemers vergelyk terwyl hulle bang en neutrale gesigsuitdrukkings van emosie gekyk het. Terwyl hulle na die gesigte kyk, het deelnemers aan passiewe kyk deelgeneem of is hulle gevra om fokus weg te skuif van die gesigstimuli en eerder hul eie emosionele toestand te beoordeel. Daar word gedink dat die emosionele toestandgradering verskuiwing in fokus weg van die gesigstimuli noodsaak, wat 'n verbetering in beheerde prosesse in die teenwoordigheid van emosie-aanwysings vereis. Volwassenes het die ventrolaterale prefrontale korteks, gelokaliseer na die inferior frontale gyrus tot 'n groter mate as adolessente, gewerf tydens proewe wat hierdie aandagverskuiwing vereis het, toe bang gesigte voorgehou is. Die skrywers het hierdie bevinding geïnterpreteer as 'n weerspieëling van volwassenes se vermoë om laterale prefrontale streke te werf om van eksterne emosionele leidrade te ontkoppel om op interne doelwitte te fokus, terwyl adolessente hierdie stelsel minder doeltreffend gewerf het. Die waarneming van 'n laterale prefrontale lokus van aktivering is interessant en kan belangrike verskille tussen hierdie paradigma en dié wat in laasgenoemde afdelings aangebied word, weerspieël. Byvoorbeeld, in hierdie eksperiment was aktiwiteit nie gekorreleer met enige gedragsindeks van onbetrokkenheid nie, wat impliseer dat adolessente moontlik van verskillende sielkundige strategieë gebruik maak om die taak wat voorhande is relatief tot volwassenes te voltooi. Dit sal vir toekomstige werk belangrik wees om gedragsgepasmaakte monsters in te sluit sowel as dié met gewysigde prestasie oor ouderdomme (vermoedelik indeksering van die sielkundige proses voorhande) om die interpretasie van kruis-ontwikkelingseffekte verder moontlik te maak (soos in Schlaggar et al., 2002).

Haas en kollegas (2008) addisioneel getoets vir assosiasies tussen subkortikale limbiese en frontale streke wat betrokke is by kognitiewe beheer. Funksionele konnektiwiteitsontledings het 'n streek van die ventrale prefrontale korteks geïdentifiseer waarvan die werwing die afregulering van die amigdala en minder verlangsaming van reaksietye in die loop van die eksperiment voorspel het. By die ondersoek van hierdie verhouding oor ontwikkeling, het adolessente die ventrale prefrontale korteks relatief tot volwassenes ondergewerf. Met ander woorde, hierdie studie het 'n verband getrek tussen onder-werwing van die ventrale prefrontale korteks, oordrywing van die amigdala en vertraagde prestasie - en hierdie patroon was kenmerkend van adolessente. Kortom, hierdie bevindinge dui daarop dat 'n limbies-kortikale funksionele netwerk die vermoë bemiddel om beheer uit te oefen in die aangesig van emosie, met adolessente wat relatief groter limbiese en differensiële prefrontale werwing toon. Hierdie funksionele wanbalans lei tot minder doeltreffendheid in die uitvoering van 'n doelgerigte aksie in die teenwoordigheid van emosionele leidrade.

Parallel aan hierdie resultate in die domein van aansporingsverwerking, het Galvan ook differensiële werwing van die orbitofrontale korteks (OFC) gerapporteer in 'n steekproef wat kinders, adolessente en volwasse deelnemers insluit. Die OFC is 'n substreek van die prefrontale korteks wat by volwassenes getoon is dat dit beloningsgebeurlikhede verteenwoordig en inhiberende beheer uitoefen oor riskante beloningsverwante impulse (Daw, O#x00027;Doherty, Dayan, Seymour, & Dolan, 2006; Galvan, et al., 2005; sien Rolls, 2000 vir 'n resensie). Galvan en kollegas het berig dat die OFC by adolessente toegeneem het in reaksie op die ontvangs van geldelike beloning (Galvan et al., 2006), soortgelyk aan dié wat in vorige verslae waargeneem is (Mei et al., 2004). Daarbenewens het adolessente ruimtelik diffuse patrone van OFC-aktiwiteit getoon wat meer ooreenstem met kinders as volwassenes, in teenstelling met die mate van aktiwiteit in die NAcc, wat in adolessente vergelykbaar was met dié van volwassenes. Die ruimtelik diffuse aktiwiteit in die OFC gerapporteer deur Galvan en kollegas relatief tot die NAcc dien as 'n funksionele merker van breinonvolwassenheid (Durston, et al., 2006), wat addisionele bewyse verskaf vir 'n funksionele onvolwassenheid van die prefrontale korteks gedurende die adolessente jare relatief tot die vroeëre en meer fokuspatroon van NAcc-aktiwiteit wat gedurende hierdie ouderdom waargeneem is.

Ten slotte, subkortikale stelsels wat krities is vir beloningsverwerking, insluitend die ventrale striatum en amygdala, toon hiperaktiewe reaksies op emosie en beloon wat leidrade ontlok relatief tot beide kinders en volwassenes. Die oordrewe neurale reaksies in hierdie streke verleen ondersteuning aan die model wat vroeër voorgestel is, waardeur limbiese en striatale seine buite verhouding groot is gedurende die adolessente jare. In teenstelling met die hoogtepunt van subkortikale emosionele en aansporing-relevante breinreaksies, toon aktiwiteit in die prefrontale korteks 'n heel ander trajek van ontwikkeling. Ons model teoretiseer dat die prefrontale korteks 'n laat-aanvang lineêre rypwording met ouderdom ondergaan, wat ondersteun word deur strukturele en funksionele data wat pas beskryf is. Werk tot op hede ondersteun grootliks die idee dat die prefrontale korteks gedurende die adolessente jare steeds op onvolwasse vlakke funksioneer, en minder regulatoriese beheer uitoefen oor subkortikale streke relatief tot volwassenes. Die hiperaktiewe opregulering van subkortikale reaksies op opvallende omgewingsaanwysings, gepaard met 'n onvolwasse regulatoriese stelsel, kan verantwoordelik wees vir veranderinge in adolessente gedrag, en kan verantwoordelik wees vir die nie-lineêre piek in aansporingsoekende en emosionele gedrag wat dikwels by adolessente waargeneem word.

Individuele verskille beïnvloed die responsiwiteit van 'n subkortikale-kortikale netwerk

Die eksperimente wat pas beskryf is, dui daarop dat adolessente geneig is om verbeterde subkortikale responsiwiteit op omgewingsbelangrike leidrade te toon, sowel as verminderde prefrontale reaksies in kontekste wat kognitiewe beheer vereis. Eenvoudige waarneming van die rou datapunte wat die amygdala-reaksie in verteenwoordig Figuur 2A, en nucleus accumbens reaksie uitgebeeld in Figuur 2B, toon duidelik dat daar aansienlike individuele variasie in hierdie response is. In ons konseptualisering is adolessensie op sigself 'n risikofaktor vir die funksionele 'wanbalans' wat voorheen bespreek is, maar ander individuele verskilfaktore kan ook dien as kragtige bemiddelaars van subkortikale-kortikale responsiwiteit (Sien Figuur 3). Sulke individuele verskille kan vorm aanneem in stabiele persoonlikheidseienskappe, verskille in neurotransmitterprofiele, biologies beheerde veranderinge in hormone of ander effekte van puberteit, en die sosiale konteks, soos 'n mens se sosiale status onder eweknieë.

 

Figuur 3

Skematiese voorstelling van ouderdom en individuele verskille as saamgestelde risikofaktore vir die voorspelling van hoogs emosionele en riskante gedrag by adolessente.

Die belangrikheid van individuele verskille as 'n voorspeller van 'wanbalans' in subkortikale-kortikale netwerke is in talle eksperimentele kontekste gedemonstreer, insluitend in sommige van die eksperimente wat voorheen beskryf is. Haas en kollegas (2008) het getoon dat 'n aansienlike proporsie veranderlikheid in die amygdala-reaksie op negatiewe stimuli verantwoord is deur individuele verskille in eienskap-angs, ongeag ouderdom, wat ooreenstem met verslae by volwassenes wat aandui dat angs 'n vooroordeel tot limbiese hiperreaksie veroorsaak (Etkin et al., 2004; Somerville et al., 2004; Stein et al., 2007). Wat aansporingsverwerking betref, het Galvan en kollegas gedemonstreer dat 'n aansienlike deel van die variasie in ventrale striatale reaksies op die afwagting van 'n groot beloning oor ouderdomme voorspel is deur die werklike waarskynlikheid om betrokke te raak by riskante gedrag (Galvan et al., 2007). Hierdie studies bied aanvanklike bewyse dat individuele verskilveranderlikes, wat dikwels nie gemeet word nie, 'n belangrike rol kan speel in die bevooroordeeldheid van neurale reaksies op affektiewe en aansporingsverwante leidrade by adolessente, en in die laaste afdelings sal ons 'n paar ander bykomende bronne van veranderlikheid ondersoek. kan ook hierdie effekte moduleer. Bespreking van ander individuele verskil veranderlikes, insluitend veranderlikheid van neurotransmitter eienskappe oor ontwikkeling (veral vir die dopaminergiese stelsel) kan gevind word in 'n ander artikel in hierdie volume (Wahlstrom et al., hierdie uitgawe).

Die rol van gonadale hormone op affektiewe en aansporingsverwerking in die adolessente brein

Een potensiële bron van invloed in 'ongebalanseerde' subkortikale-kortikale reaksie is individuele verskille in pubertale hormoonvlakke. Tydens adolessensie is daar 'n aansienlike toename in sirkulerende gonadale hormone, wat uiteindelik lei tot die proses van seksuele rypwording (Spies, 2000). Gonadale hormoon effekte op die brein is gekonseptualiseer in óf "organisatoriese" meganismes waardeur geslagshormone permanente veranderinge aan neurale sisteme veroorsaak wat op hul beurt gedrag beïnvloed, óf "aktiverings" meganismes waardeur geslagshormone slegs akute veranderinge beïnvloed en die effekte is omkeerbaar sodra die steroïede word verwyder (Cooke et al., 1998). 'n Perspektief wat meer algemeen word, is dat die akute effekte van geslagshormone tydens adolessensie neurale stroombane kan sensitiseer vir hormoonaktivering, wat op sy beurt die ontwikkeling en rypwording van sosiale en seksuele gedrag moontlik maak (Romeo, Richardson & Sisk, 2002; Sisk & Zehr, 2005; Steinberg, 2008). Met ander woorde, adolessensie kan 'n sensitiewe tydperk vir gonadale hormone wees om organisatoriese effekte te veroorsaak, wat sosiale en reproduktiewe gedrag aandryf - en moontlik emosionele en aansporingssoekende gedrag op 'n groter skaal.

Seksuele dimorfismes is aangemeld in beide globale veranderinge in breinstruktuur (Giedd et al., 1997) sowel as verskillende trajekte vir rypwording van die amigdala en striatum (Caviness et al., 1996; Giedd et al., 1997, Schumann et al., 2004). Verskuiwings in hormonale vlakke kan dus 'n gevolg wees van breinontwikkeling gedurende hierdie tyd van die lewe en die gepaardgaande gedragsveranderinge. By seuns (ouderdomme 8 – 15 jaar), het hoër basale vlakke van testosteroon gekorreleer met toenames in volume in die amigdala (Neufang et al., 2009). Hierdie onlangse bevinding dui daarop dat gonadale hormone aktiveringseffekte kan hê op streke wat getoon is om te reageer op emosioneel opvallende inligting. Omdat adolessensie 'n tyd is wanneer hormonale vlakke verhoog word (Norjavaara et al., 1996), is dit moontlik dat hierdie hormone as 'n belangrike individuele verskilmaatstaf dien in die bemiddeling van emosie en aansporing-soekende gedrags- en neurale reaksies by adolessente.

Studies in adolessente toon ook 'n verband tussen veranderinge in hormone en sosiale gedrag. By adolessente seuns het laer vlakke van testosteroon en testosteroonvlakke wat stadiger gedurende die dag afgeneem het, groter vlakke van angs, depressie en aandagprobleme gehad, ongeag puberteitontwikkeling, terwyl steiler afnames in testosteroon gedurende die dag by adolessente meisies met groter ontwrigtende gedrag gekorreleer het. (Granger et al., 2003). By adolessente seuns en meisies het akute toenames in gonadale hormone gekorreleer met groter affiliasies met risiko-neem eweknieë (Vermeersh et al., 2008a; Vermeersh et al 2008b) en hoër sosiale dominansie (Schaal et al., 1996) wat daarop dui dat die sosiale omgewing en gonadale hormone interaksie kan hê om individuele verskille in aansporing en sosiale gedrag te voorspel.

Alhoewel daar 'n verband kan wees tussen fluktuerende hormone wat gedrag beïnvloed, is dit ook belangrik om die rol van gonadale reseptorgene in ag te neem, wat optree om sirkulerende gonadale hormone te bemiddel. 'n Onlangse studie (Perrin et al., 2008) het veranderlikheid in witstofvolume by adolessente seuns getoon, is nie net deur testosteroonvlakke bemiddel nie, maar deur 'n genetiese polimorfisme in die androgeenreseptor (AR) geen, sodat seuns met die kort AR-geen met hoër testosteroonvlakke 'n groter toename in witstof gehad het. volume as dié met die lang AR-geen. Dit dui op die belangrike rol van genetika in die begrip van die aktiverings- en organisasie-effekte van hormone.

Die invloed van eweknieë op affektiewe en aansporingsverwerking in die adolessente brein

Verhoudings met maats neem 'n groter belang in adolessensie (Steinberg, 2005), wat dit 'n potensiële bron maak vir die bemiddeling van veranderinge in affektiewe en aansporende gedrag. Aan die een kant kan adolessente as 'n groep verhoogde sensitiwiteit toon vir sosiale leidrade, veral dié wat deur eweknieë gegenereer word, in vergelyking met volwassenes en kinders. Boonop kan individuele verskille in sensitiwiteit teenoor maats veral relevant wees in vooroordele adolessente gedrag.

Onlangse studies het gepoog om die invloed van eweknieë op bevooroordeelde gedrags- en neurale reaksies op affektief relevante leidrade te verstaan. Grosbras et al. (2007) gerapporteerde adolessente wat hoogs weerstand teen eweknie-invloed was, het minder regter dorsale premotoriese korteks en linker dorsolaterale prefrontale korteksaktiwiteit gehad terwyl hulle na woedende handbewegings en gesigsuitdrukkings kyk, teenoor diegene met 'n laer weerstand teen eweknie-invloed. Dit het voorgestel dat individue wat veral sensitief is vir groepsdruk 'n toename in motoriese voorbereiding vir woedende bewegings kan hê en meer aandag kan trek wanneer hulle emosioneel opvallende inligting bekyk. Guyer et al. (2008b) het gerapporteer dat vroulike adolessente wat interaksie gehad het met eweknieë met hoë en lae belangstelling in 'n virtuele kletskamertaak, groter aktiwiteit in die nucleus accumbens, hipotalamus, hippokampus en insula tot hoë- teenoor lae-belangstelling eweknieë gehad het. Al hierdie streke, behalwe die insula, het ouderdomverwante toenames in aktiwiteit gehad wat 'n hiperreaksie in beloningsensitiewe streke op sosiaal wenslike eweknieë voorstel. Hierdie bevindinge impliseer die beloningstelsels wat vroeër bespreek is as moontlik om die verhoogde opvallendheid van sosiale interaksies tydens adolessensie te bemiddel.

Beide hierdie studies het gepoog om die neurale basis van eweknie-invloed op affektiewe verwerking toe te lig, maar is beperk in hul vermoë om neurale reaksies tydens werklike sosiale interaksies in te lig. Met ander woorde, tydens die eksperimente wat sopas bespreek is, glo deelnemers nie dat hulle werklik interaksie met eweknieë het nie. Werk by volwassenes het gepoog om werklike sosiale interaksies binne die fMRI-skandeerder na te boots en neurale reaksies op oënskynlike sosiale insluiting en uitsluiting te meet (Eisenberger et al., 2003; Somerville et al., 2006). Werk is tans aan die gang om paradigmas te ontwikkel waarin adolessente werklike sosiale uitruilings simuleer of ervaar, en dit sal van belang wees om die bydrae van breinstreke in belonings- en affektiewe netwerke te assesseer in die bemiddeling van sosiale gedrag en die monitering van die uitkomste van portuurinteraksies.

Waarskuwings en beperkings

Die navorsing wat pas beskryf is, wat hoofsaaklik in net die afgelope vyf jaar uitgevoer is, het merkwaardige vordering gemaak in die karakterisering van die aard van emosie en beloningsreaksie in die adolessente brein. Daar moet egter daarop gewys word dat die aantal eksperimente oor hierdie onderwerp nog relatief min is en versigtigheid moet geneem word om ondubbelsinnige gevolgtrekkings daaruit te maak. Meer studies met groter steekproefgroottes word gevra om die aard van limbiese-striatale-prefrontale interaksies en hul verband met adolessente gedrag volledig toe te lig. Daarbenewens is die toetsing van kinders, adolessente en volwasse proefpersone in 'n enkele eksperiment van kritieke belang vir die identifisering van nie-lineêre veranderinge, omdat daar van adolessente verwag word om van beide groepe te verskil. Dit word selde binne 'n enkele eksperiment getoets.

In terme van striatale en limbiese funksionering by adolessente, het bewyse mooi saamgevloei ter ondersteuning van die idee dat beide sisteme 'n oordrewe responsprofiel by adolessente toon. Om adolessente beloning en emosionele gedrag te verstaan, moet prefrontale beheermeganismes in ag geneem word, maar relatief min eksperimente het die rol van die prefrontale korteks in die bemiddeling van hierdie gedrag beoordeel. Daarbenewens het baie eksperimente prefrontale reaksies met relatiewe onakkuraatheid bespreek in terme van watter spesifieke area binne die prefrontale korteks aktief was en dit binne die konteks van sy gepaardgaande literatuur bespreek. Die prefrontale korteks is 'n groot area van die brein met heterogene substreke wat wissel in funksie, argitektuur, insette en uitsette. Toekomstige werk, beide by volwassenes en adolessente, sal waarskynlik groter begrip van prefrontale onderafdelings en hul verband met limbiese en striatale funksie oor ontwikkeling moontlik maak.

Gevolgtrekkings

In verhouding tot volwassenes en kinders is adolessente betrokke by buitensporige riskante gedrag, wat kan lei tot 'n wye verskeidenheid negatiewe uitkomste, insluitend dwelmmisbruik, onbeskermde seks, beserings en selfmoord. Baie van hierdie gedrag word ten minste gedeeltelik bemiddel deur aansporing en emosionele reaksie, hetsy dit onvanpaste eetlusgedrag wat lei tot riskante benadering van potensiële belonings, of die uitkoms van die ervaar van uiterste negatiewe invloed soos selfskade en selfmoord. Emosionele en aansporingsverwante gedrag is intiem gekoppel aan hierdie risiko's, en die begrip van die rol van die ontwikkeling van breinsisteme in die bemiddeling van hierdie gedrag is van inherente belang vir adolessente gesondheid.

Menslike strukturele en funksionele beeldingstudies het lig begin werp op die komplekse veranderinge wat in hierdie tyd van die lewe in die brein plaasvind, en hul verhouding met adolessente gedrag. Op hierdie punt blyk dit dat die differensiële trajekte van subkortikale limbiese en beloningsensitiewe streke in die striatum, relatief tot laat-ryp beheerstreke in die prefrontale korteks, kan lei tot adolessente gedragsveranderinge wat gekenmerk word deur verhoogde sensitiwiteit vir omgewingsaanwysings sonder gepaste gedrag. inhibisie. 'n Magdom individuele verskille blyk ook krities te wees vir die voorspelling van verhoogde risiko vir hierdie gedragsprofiel, wat pas empiries ondersoek word. Relatief volwasse emosionele en beloningstelsels wat deur prefrontale beheerstelsels ongekontroleerd gelaat word, kan die sleutel neurale 'wanbalans' wees wat lei tot die nie-lineêre, unieke gedragsprofiel van adolessente. Daar word gehoop dat voortgesette werk in hierdie veld ons begrip van hierdie fassinerende en komplekse tyd van die lewe sal verbeter.

Erkennings

voetnote

Verwysings