Kevin S. Holloway, PhD*
Departement Sielkunde en Neurowetenskap en Gedragsprogram, Vassar College, Poughkeepsie, NY, VSA
Abstract
Die identifisering van die rol van opioïede in die bemiddeling van geleerde seksuele gedrag is ingewikkeld deur die gebruik van verskillende metodologieë in die ondersoeke. In hierdie resensie wat verskeie spesies, tegnieke en farmaseutiese manipulasies aanspreek, word verskeie eienskappe van opioïed bemiddeling duidelik. Opioïede is differensieel betrokke by gekondisioneerde en onvoorwaardelike seksuele gedrag. Die tydsberekening van die lewering van 'n seksuele versterker tydens kondisioneringsproewe, veral diegene wat manlike vakke gebruik, beïnvloed die rol wat opioïede in die leerproses het. Opioïede kan veral belangrik wees in die handhawing van gekondisioneerde seksuele gedrag tydens periodes van nie-versterking. Dit blyk waar te wees beide vir sondetoetse en prosedures wat uitdruklik ontwerp word om 'n seksuele gekondisioneerde respons te blus. Hierdie kenmerke van opioïede bemiddeling van leer blyk nie te wees beperk tot seksuele kondisionering paradigmas nie. Dit dui daarop dat, soos vir ander aspekte van seksuele leer wat ten spyte van kenmerkende eienskappe voldoen aan onderliggende gedragsbeginsels, die bemiddeling van gekondisioneerde seksuele gedrag deur opioïede berus op prosesse wat algemeen oor versterkingsisteme voorkom.
sleutelwoorde: opiaat; kondisionering; uitwissing; volharding; naloksoon; leer
(Published: March 15 2012)
Sosio-affektiewe neurowetenskap en sielkunde 2012. © 2012 Kevin S. Holloway. Dit is 'n Open Access-artikel wat versprei word onder die voorwaardes van die Creative Commons Erkenning-nie-kommersiële 3.0 Unported-lisensie (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0/), wat alle nie-kommersiële gebruik, verspreiding en voortplanting in enige medium toelaat, mits die oorspronklike werk behoorlik aangehaal word.
Seksuele leer is ondersoek in 'n wye verskeidenheid dieremodelle, waaronder rotte, hamsters, muise, blou gouramis en stokvis, kwartels, duiwe en vrugtevlieë (sien Crawford, Holloway, & Domjan, 1993; Domjan & Holloway, 1998; Krause, 2003; en Pfaus, Kippin, & Centeno, 2001 vir resensies). Seksuele leer kan die antwoorde op 'n spesifikasie verander. Manlike rotte verminder copulatoriese pogings na blootstelling aan vroue met chirurgies geslote vagina's (Kagan, 1955; Whalen, 1961). Manlike rotte toegelaat om intromiet maar nie ejakulasie ook verminderde copulatory pogings (Kagan, 1955); as 'n vasgestelde aantal intromsies (7) toegelaat word, het mans egter ejakulasie met minder intromsies as mans sonder hierdie gebeurlikheid behaal (Silberberg & Adler, 1974). Vroulike rotte sal mans meer gereeld aanvra en kies vir eerste ejakulasie as die mans met 'n reuk geur het (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo, & Pfaus, 2005; Coria-Avila et al., 2008) of gekenmerk deur 'n pigmentasie (Coria-Avila et al., 2008) wat voorheen gekombineer is met paringsgeleenthede wat deur die wyfie gedoen word. In manlike kwartels is kopulatoriese latensies korter na blootstelling aan 'n seksueel gekondisioneerde stimulus (CS) (Gutierrez & Domjan, 1996). Vroulike kwartels sal langer ontvanklike hurkgedrag toon in die teenwoordigheid van 'n man na blootstelling aan 'n seksuele CS (Gutierrez & Domjan, 1997).
Net so kan reaksies op 'n CS verander word deur seksuele leer. Manlike kwartels toon 'n sosiale reaksie op 'n arbitrêre stimulus wat voorheen gekoppel is aan seksuele geleenthede (bv. Domjan, O'Vary en Greene, 1988; Holloway & Domjan, 1993a, 1993b). Manlike rotte toon verhoogde vlak veranderende gedrag in 'n tweekamer wat verband hou met seksuele geleenthede (Mendelson & Pfaus, 1989; van Furth & van Ree, 1996; van Furth, Wolterink-Donselaar, & van Ree, 1994). Hierdie veranderinge in die reaksie op 'n CS is duidelik, selfs al is die CS nie arbitrêr nie. Ondervinding met 'n wyfie sal byvoorbeeld lei tot verhoogde kenmerkende hofmakery en paringsverwante vokalisering by manlike muise wat blootgestel word aan slegs vroulike (maar nie manlike) urine (Dizinno, Whitney, & Nyby, 1978). Manlike kwartels sal leer om 'n klein gleufvenster te benader vir slegs visuele toegang tot 'n hen na kopulasie met die wyfie (Balthazart, Reid, Absil, Foidart, & Ball, 1995).
Die veranderinge as gevolg van seksuele leer het belangrike funksionele eienskappe. Die seksuele prestasie van manlike rotte wat blootgestel is aan seksueel gekondisioneerde aanwysings, het verbeter by proefpersone met kopulatoriese probleme (Cutmore & Zamble, 1988). In blou gourami-vis het die blootstelling aan seksuele Pavloviaanse kondisionering die aantal nageslag dramaties verhoog (Hollis, Pharr, Duas, Britton, & Field, 1997). Manlike Japannese kwartels wat blootgestel word aan 'n seksueel gekondisioneerde konteks ejakuleer meer sperma en meer sperma op 'n opgestopte model (Domjan, Blesbois, & Williams, 1998). Adkins Regan en MacKillop (2003) het verder met manlike kwartels getoon dat inseminasies in 'n seksueel gekondisioneerde konteks meer bevrugte eiers tot gevolg sal hê. In blootstelling aan 'n spermkompetisie het blootstelling aan 'n seksuele CS toegelaat dat kwartels van manne meer nageslag kon voortbring (Matthews, Domjan, Ramsey, & Crews, 2007).
Daar is 'n ooreenstemmende groot liggaam van literatuur wat die opioïede bemiddeling van ongeleerde seksuele gedrag in diere ondersoek (kyk Argiolas, 1999; Paredes, 2009; Pfaus, 1999; Pfaus en Gorzalka, 1987a; van Furth, Wolterink, & van Ree, 1995 vir resensies). Oor die algemeen word gevind dat opioïede en opioïedmiddels 'n remmende rol speel in manlike en vroulike seksuele gedrag. Toediening van β-endorfien inhibeer monteerders, intromsies en ejakulasies by manlike rotte (McIntosh, Vallano, & Barfield, 1980) en belemmer die gedrag van lordose by wyfies (Pfaus & Gorzalka, 1987b; Wiesner & Moss, 1986). Morfien (Pfaus & Gorzalka, 1987b) en metadoon (Murphy, 1981) het ook seksuele reaksies van manlike rotte geïnhibeer, en morfien het lordose by vroue (Pfaus & Gorzalka, 1987b). Endomorfien-1, 'n endogene, µ-opioïede reseptorspesifieke peptied, wat in die derde ventrikel ingespuit is, verhoogde ejakulatoriese wachttye en tussenintermisie-intervalle en verminderde ejakulasies (Parra-Gamez, Garcia-Hidalgo, Salazar-Juarez, Anton en Paredes, 2009). In manlike kwartels, die δ-opioïed-agonis D-Ala2-Met5-enkephalinamide wat ingespuit is in die preoptiese en anterior hipotalamiese gebiede, het aggressiewe en seksuele gedrag verminder (Kotegawa, Abe, en Tsutsui, 1997).
Alhoewel daar aanduidings is dat die remmende effekte van opioïede spesifiek dosis en toedieningsplek is (bv. Agmo, Rojas en Vazquez, 1992; Band & Hull, 1990; Mitchell & Stewart, 1990; van Furth, van Emst, & van Ree, 1995), word die algemene gevolgtrekking dat opioïede seksuele gedrag inhibeer, grootliks bevestig deur studies met opioïedantagoniste wie se toediening seksuele reaksie vergemaklik. Na berig word, het Naloxon kopulasie veroorsaak by seksueel onaktiewe manlike rotte (Gessa, Paglietti en Pellegrini Quarantotti, 1979). Verder het dit latensie na die eerste berg afgeneem en die aantal intromissies voor ejakulasie verminder (McIntosh et al., 1980). Naloksoon vertraag ook die aanvang van seksuele uitputting by manlike rotte (soos gerapporteer in Pfaus & Gorzalka, 1987a). By manlike hamsters het naltrexon die latensie tot eerste montering verminder en die intromsies voor ejakulasie verminder (Murphy, 1981). Manlike Japannese kwartel het meer copulatoriese gedrag uitgestal toe sentrale inspuitings van naloksoon (Kotegawa et al., 1997; Riters, Absil, & Balthazart, 1999). Daar moet op gelet word dat een aspek van manlike seksuele gedrag, die na-jakulatoriese vuurvaste periode, in verskeie gevalle gerapporteer is dat dit toegeneem het deur naloksoon-inspuitings (McConnell, Baum, & Badger, 1981; Sachs, Valcourt, & Flagg, 1981). By vroulike rotte is lordose-gedrag gefasiliteer deur sentrale inspuitings van naloksoon (Sirinathsinghji, 1984; Sirinathsinghji, Whittington, Audsley, & Fraser, 1983) hoewel perifere inspuitings van die opioïed-antagoniste na bewering nie- of minimaal effektief is (Wiesner & Moss, 1986).
Gegewe die belangrikheid van leer in die seksuele gedragstelsel en die oënskynlik duidelike bemiddelende rol van opioïede in nie-geleerde seksuele gedrag, is die relatiewe gebrek aan studies spesifiek ontwerp om die rol van opioïede in seksuele leer te verken, verrassend. Een rede vir die oënskynlike gebrek aan kontemporêre programmatiese ondersoek na die bemiddeling van seksuele leer deur opioïede, kan wees dat die wye reeks resultate wat in die bestaande studies aangebied word, moeilik is om te interpreteer. Die doel van hierdie oorsig is om die beskikbare studies oor opioïede bemiddeling van geleerde seksuele gedrag voor te lê, die prosedures wat gebruik word, te verken en 'n parsimoniese verduideliking vir die ongelykheid van die resultate voor te stel. Dit kan op sy beurt meer sistematiese ondersoeke van die kruising van hierdie twee belangrike bemiddelaars van seksuele gedrag stimuleer.
Eksperimente wat die rol van opioïede in seksuele leer aanspreek
Aanvanklike ondersoeke wat die opioïede bemiddeling van geleerde seksuele gedrag ondersoek het, het gepoog om verskuiwende beloningswaardes te evalueer as gevolg van die manipulasie van die opioïdesisteem. As opioïede seksuele beloning bemiddel, moet hulle blokkade die verkryging van seksuele gekondisioneerde response beïnvloed. Miller en Baum (1987) het 'n gekondisioneerde plek-voorkeurparadigma (CPP) gebruik. Manlike rotte is toegelaat om te kopieer tot ejakulasie (sien Camacho, Portillo, Quintero-Enriquez en Paredes, 2009, vir besonderhede oor die belangrikheid van ejakulasie in CPP prosedures) met 'n vroulike 10 keer in 'n aanvanklik nie-voorkeur kamer. Op alternatiewe dae het die mans dieselfde tyd in die tweede, verkiesde kamer, deurgebring. Na afloop van hierdie kondisioneringstoetse is mannetjies óf gekastreer of geskud. Hulle is toe toegelaat om vrye toegang tot enige kamer na perifere naloksoon (5.0 mg / kg SC) of soutvoertuiginjecties twee keer, een keer 7 dae na chirurgie en een keer 14 dae na operasie. In hierdie 15-minetoetsproewe was geen vroulik teenwoordig nie. Mans wat gekastreer is, ingespuit met naloksoon, of albei, het 'n merkbare afname in die hoeveelheid tyd wat spandeer is in die aanvanklik nie-voorkeurskamer (waarin hulle die vrou gehad het) op dag 7. Op dag 14 was hierdie effek weer in bewyse met 'n nog meer prominente effek in die gekastreerde vakke wat met naloksoon ingespuit is. Hierdie resultate is geïnterpreteer as 'n aanduiding van 'n moontlike vermindering in die beloning wat afgelei is van aansporingseienskappe van 'n ontvanklike vrou.
In 'n soortgelyke CPP-eksperiment (Agmo & Berenfeld, 1990), manlike rotte is perifere ingespuit of met gedistilleerde water of naloksoon (16 mg / kg) voor een ejakulasie en plasing in 'n aanvanklik nie-voorkeurkamer vir 30 min. Drie seksueel versterkte proewe is uitgevoer, afgewissel met drie proewe waarin alle vakke gedistilleerde waterinjecties ontvang het en 30 min in die aanvanklik verkiesde kamer alleen spandeer. Weereens, in ooreenstemming met die interpretasie dat opioïede seksuele beloning bemiddel, is naloksoon bevind dat die verkryging van 'n CPP geblokkeer word.
Ongelukkig het 'n ander eksperimentele verslag wat in dieselfde jaar gepubliseer is, hierdie interpretasie van die data gekompliseer. Mehrara en Baum (1990) het weer 'n CPP-paradigma gebruik. In hierdie geval, maar eerder as om met 'n vroulike paring voor die plasing in die CPP-kamer te parkeer, is manlike rotte toegelaat om met die vroulike vrou direk in die aanvanklik nie-voorkeurskamer te kopieer. Mans was óf gekastreer of ongeskonde en het óf soutinspuitings of 1- of 5 mg / kg-inspuitings van naloksoon perifere voor seksuele versterkte proewe ontvang. Agt opleidingsessies is uitgevoer, waarvan vier mans in die aanvanklik nie-voorkeurkamers vir vroue tot by 1 h blootgestel is aan mans. Ewekulasie en vier op alternatiewe dae waarin die mans dieselfde tyd alleen in die aanvanklik voorkeur kamer spandeer het . In vergelyking met soutinspuiteerde kontrole het die dosis naloksoon ook die verkryging van 'n CPP vir die aanvanklik nie-voorkeurskamer in die ongeskonde of gekasterreerde toestand aansienlik verminder (alhoewel 'n neiging aangemeld word vir naloksoon om CPP in gekasterreerde vakke te verminder). Interessant genoeg, in 'n tweede eksperiment wat Miller en Baum fundamenteel gerepliseer het (1987), is naloksoon weer gevind om 'n effek te hê soortgelyk aan hierdie vorige eksperiment. Hierdie keer is hierdie nuwe data egter in die lig van die bevindinge van eksperiment 1 geïnterpreteer om 'n impak op die prestasie van CPP te weerspieël en aan die outeurs voorgestel dat opioïede betrokke is nie in die primêre beloningskringe nie, maar in diegene wat betrokke is by gekondisioneerde aansporings .
In hierdie vorige CPP-studies was mans blootgestel aan 'n leë kamer op nie-versterkte dae. 'N Alternatiewe prosedure behels die blootstelling van manlike rotte aan 'n nie-ontvanklike vroulike vrou in die aanvanklik verkiesde kamer op sogenaamde nie-versterkte dae. Hughes, Everitt en Herbert (1990) gebruik hierdie reëling as een van twee toetse van opioïede bemiddeling van seksuele leer. Manlike rotte het agt 15-min versterkte blootstelling aan ontvanklike vroue in die aanvanklik nie-voorkeurskamer gegee, afgewissel met soortgelyke blootstelling aan nie-ontvanklike vroue in die aanvanklik voorkeur kamer. β-endorfien of naloksoon is toegedien in die mediale preoptiese area-anterior hipotalamiese gebied, of naloksoon is perifere (5 mg / kg) toegedien voor 'n 15-min toetsproef waarin die wyfies verwyder is. Mans kon vryelik kies in watter kamer om tyd te spandeer vir die duur van die toets. Geen geïnduseerde β-endorfien of naloksoon-infusies het 'n uitwerking op die prestasie van die CPP gehad nie. Sistemiese naloksoon het die uitdrukking van CPP in hierdie toestand verminder.
Die tweede toets wat deur Hughes et al. Gebruik word. (1990) was 'n tweede-orde instrumentele kondisioneringsprosedure. Manlike rotte is die eerste keer opgelei om 'n stimuluslig (die KS) te assosieer met die samestelling van ejakulasie. Hulle is dan opgelei om 'n hefboom te druk met die voorstelling van die CS as versterking. Die vrou is aan die einde van 'n sessie aangebied. Aanvanklik was dit na een reaksie, maar in die loop van die eksperiment is die aantal antwoorde wat nodig was om toegang tot 'n vroulike vrou te verkry, verhoog na 100, en dan is 'n vaste interval skedule ingestel en mans aan die einde van die opleiding was maak ongeveer 200-antwoorde (en verdien 20 CS-blootstellings) voor die vroulike bekendgestel is. β-endorfieninfusie in die mediale preoptiese area van die anterior hipotalamus (mPOA) het geen effek gehad op die instrumentale gedrag nie. Perifere toediening van naloksoon teen 5 mg / kg, maar nie 'n 1.0 of 2.5 mg / kg, is gevind om die aantal antwoorde te verminder om toegang tot die vrou te verkry nie.
Agmo en Gomez (1993) het weer die CPP-prosedure wat in Agmo en Berenfeld (1990) bekendgestel is, gebruik. In hierdie geval is naloksoon, in die vorm van metielnoksoksonium, egter by 5 μg / kannula in die mPOA of nucleus accumbens (NAC) van manlike rotte 1 min ingedien voor die CPP prosedures. Soos vroeër is mans in die afsonderlike houarea een eisakulasie toegelaat en dan na die aanvanklik nie-voorkeurskamer van die CPP-apparaat vir 30 min geskuif. Op afwisselende dae is soutwater ingeasem, geen vroulik aangebied nie, en mans is vir 30 min in die aanvanklik voorkeurkamer geplaas. Naloksoon infused in die mPOA, maar nie die NAC geblokkeer CPP, maar het nie seksuele reaksies wat gerig is op die vrou, beïnvloed nie. Dit het aan die outeurs voorgestel dat die mPOA die seksuele beloning is.
Seksuele motivering en seksuele leer is ook by manlike rotte beoordeel deur die ondersoek na antisiperende vlakveranderende gedrag. In 'n hok met twee vlakke, voor die bekendstelling van 'n wyfie, sal mans toenemend aantal vlakveranderings vertoon met herhaalde blootstelling aan kopulasie met 'n wyfie, maar nie na blootstelling aan 'n nie-ontvanklike wyfie nie. In verskeie byna identiese toetse van veranderende vlak van antisipasie, is gevind dat naloksoon die toename van veranderinge in die antisipatiewe vlak voorkom. In hierdie prosedures is mans in 'n toetstoestel vir twee vlakke geplaas, en 5 minute later is 'n ontvanklike wyfie in die kamer ingebring (op die vlak wat tans nie die mannetjie bevat nie). Toediening van perifere naloksoon het 'n effek gehad, hetsy by dosisse 1.0 of 10.0 mg / kg (van Furth, Wolterink-Donselaar, & van Ree, 1994), tydens die toets gedurende die ligte fase van die dag (van Furth & van Ree, 1994) en indien dit direk in die ventrale tegmentale gebied toegedien word (van Furth & van Ree, 1996). Al hierdie data word geïnterpreteer as 'n rol vir opioïede in seksuele motivering. 'N Meer onlangse studie noem egter hierdie en ander interpretasies van 'n opioïede rol in seksuele motivering.
Agmo (2003b) het 'n elegante tegniek vir die assessering van seksuele motivering aangebied. Manlike rotte is in 'n groot toetsarea geplaas. Twee kamers is aan teenoorgestelde punte en teenoorgestelde kante van die lang mure van die toetsarea vasgemaak. Stimuli, soos ontvanklike en nie-ontvanklike vroulike konspesifikasies, kan in hierdie kamers geplaas word, en die gevolglike manlike gedrag word waargeneem. Met hierdie toestel gebruik Agmo (2003a) was in staat om seksuele aansporingmotivering te assesseer terwyl die opioïedstelsel gemanipuleer word. Vakke is gelyktydig aangebied met 'n ontvanklike vroulike in een kamer en 'n seksuele ervare manlike spesifikasie in die ander. Hy meld dat nie perifere geïnfuseerde morfien (1, 4, of 8 mg / kg) of naloksoon (1, 4, en 16 mg / kg) duidelike effekte op aansporings seksuele motivering gehad het nie. Die perifere opioïde-agonist loperamied het die keuse in hierdie toetse beïnvloed, maar via nie-opioïede meganismes. Daarom het Agmo tot die gevolgtrekking gekom dat opioïede nie belangrik is vir seksuele motivering by manlike rotte nie.
In manlike Japannese kwartels, verminder die waarde van seksuele beloning (Holloway & Domjan, 1993b) of in seksuele motivering (Holloway & Domjan, 1993a) het gelei tot verminderde reaksie in 'n seksueel gekondisioneerde benaderingparadigma. In hierdie prosedures word manlike kwartels tipies 'n kort (30 s-1 min) aanbieding van 'n CS gegee, gevolg deur toegang tot 'n kwartelhoen. As dit die geval is dat opioïede seksuele beloning of motivering in kwartels bemiddel, moet blokkasie van die opioïede reseptore deur naloksoon lei tot 'n veranderende reaksie op die KS.
Een manier om gekondisioneerde seksuele benaderingsgedrag in kwartels te toets, is om mans met visuele toegang aan 'n vrou agter 'n deur te bied met 'n baie nou spleet daarin. Dit word dan gevolg deur kopulatoriese toegang tot die hoender. Voordat dit met die hoender geplak word, sal die mannetjie min tyd spandeer by die spleetvenster. Na die paring sal die man vir lang periodes by die venster staan. Riters et al. (1999) gebruik hierdie metode om die effekte van naloksoon op die prestasie van gekondisioneerde seksuele gedrag te assesseer. Nie perifere (toenemende dosisse 1.0, 10.0, en 50.0 mg / kg) of sentrale inspuitings van naloksoon in die derde ventrikel het 'n uitwerking gehad op die prestasie van die gekondisioneerde seksuele benadering gedrag nie. Mannetjie kwartel het steeds deur die deurspleet na die vrou gekyk.
In 'n opvolgstudie het Holloway, Cornil en Balthazart (2004) nege seksuele benaderingsproewe gedoen met manlike kwartels soos hierbo beskryf. Dan, omdat dit bekend is dat visuele blootstelling aan 'n kwartelhen lonend is (Holloway & Domjan, 1993b), vakke is getoets in nie-versterkte uitwissing proewe. Dit wil sê, die benadering tot die deurspleet is beoordeel oor agt proewe waarin die vrou nie agter die deur was nie. Tydens hierdie uitsterfproewe is sentrale inspuitings van naloksoon bevind dat seksuele gekondisioneerde respons in vakke aansienlik verminder word in vergelyking met saline-geïnfuseerde kontrole.
Omdat die verwydering van die vrou die CS verander het tussen die verkryging en uitwissing van proewe, is dit moontlik dat die vermindering in reaksie te wyte was aan naloxoon wat die mans se aandag aan die CS-verandering verbeter het. Om hierdie moontlikheid uit te skakel, is manlike kwartels gekondisioneer om 'n arbitrêre stimulasie-voorwerp te benader wat tydens uitwissingsproewe op sy plek gelaat kon word (sien Holloway & Domjan, 1993a, 1993b). Selfs wanneer die CS konstant gebly het oor verkryging- en uitsterfproewe, het sentrale inspuitings van naloksoon skerp verswakte seksuele gekondisioneerde benadering tydens die uitsterffase (Holloway, Shaw, Cornil en Balthazart, 2009) gereageer.
Riters et al. (1999) rapporteer verskillende effekte van sentrale en perifere inspuitings van naloksoon op ongekondisioneerde seksuele gedrag in manlike Japannese kwartels. Om die effekte van perifere inspuitings van naloksoon op seksueel gekondisioneerde gedrag te toets, is twee eksperimente uitgevoer met 'n arbitrêre stimulusvoorwerp as die CS. In die eerste eksperiment is manlike kwartels aanvanklik gekondisioneer om die CS te benader deur blootstelling aan 30 s aan die stimulus met 5 minute toegang tot 'n hen. Tydens 'n uitsterwingsfase is mans perifere met naloksoon (30 mg / kg) ingespuit voordat hulle aan opeenvolgende CS-aanbiedings blootgestel is. Naloxon het die uitwissing van seksuele gekondisioneerde benadering tot die arbitrêre CS baie vergemaklik in vergelyking met soutoplossings wat ingespuit is. In die tweede eksperiment is manlike kwartels met dieselfde dosis 30 mg / kg naloksoon ingespuit voor elke gepaarde CS-kwartelhen-aanbieding. Anders as wat verwag sou word as die opioïedstelsel betrokke is by seksuele motivering of beloning, het die naloxoon-ingespuite mans die seksuele gekondisioneerde benaderingsreaksie op die CS verkry in dieselfde tempo as soutoplossings wat ingespuit is (Holloway & Jensen, 1997).
Vervolgens is die effekte van naloksoon (30 mg / kg) perifere toegedien tydens beide verkrygings- en uitsterwingsfases van 'n seksueel gekondisioneerde benadering eksperiment ondersoek (Holloway & Meerts, 2003). Weereens, in kondisioneringsproewe wat 'n arbitrêre CS met kopulasie gepaar het, het naloksoon geen effek gehad op die ontwikkeling van gekondisioneerde benadering wat reageer op die CS nie. Tydens opeenvolgende nie-versterkte CS-aanbiedings, het voortgesette naloksoon-inspuitings aansienlik en aansienlik gefasiliteer om die uitwissing van gekondisioneerde seksuele benadering te reageer.
In al die bogenoemde studies het manlike diere as proefpersone gedien. Daar is 'n beperkte ondersoek na die rol van opioïede in die bemiddeling van aangeleerde vroulike seksuele gedrag. Seksuele CPP is beoordeel by vroulike rotte wat met naloksoon ingespuit is (Paredes & Martinez, 2001). Wyfies is toegelaat om te pas aan ejakulasie voordat hulle 30 minute in 'n aanvanklike kamer sonder voorkeur geplaas is. Op alternatiewe dae het hulle dieselfde tyd in die kamer wat aanvanklik verkies is, deurgebring. Voor elke versterkte proef is vroulike proefpersone perifere ingespuit met naloksoon (4 mg / kg) of gedistilleerde water. Soos gerapporteer vir manlike rotte in hierdie CPP-paradigma (bv. Agmo & Berenfeld, 1990), het naloksoon die verkryging van 'n seksuele CPP geblokkeer.
Vervolgens is hierdie seksuele CPP-eksperiment met vroulike rotspersone noukeurig herhaal met infusies van naloksoon in mPOA, ventromediale kern van die hipotalamus (VMH), die amygdala (Me) en die NAC (Garcia-Horsman, Agmo, & Paredes, 2008) . Naloksoon (5 µg infusies) in die mPOA, VMH en Me het die verkryging van 'n seksuele CPP geblokkeer.
Die opioïede bemiddeling van geleerde vroulike geslagsgedrag is ook ondersoek in 'n gekondisioneerde vennootvoorkeur-eksperiment (Coria-Avila et al., 2008). Soos voorheen genoem, kan aanvanklik arbitrêre olfaktoriese en visuele leidrade geassosieer word met pasgemaakte paringsgeleenthede. Vroulike rotte word aangeraai om mans te verkies wat gemerk is met 'n reuk wat voorheen teenwoordig was tydens pasgemaakte paring (Coria-Avila et al., 2005). In twee eksperimente het Coria-Avila et al. (2008) het getoets of die verkryging van hierdie voorkeur deur perifere naloksoon (4 mg / kg) ingespuit kan word voor kondisioneringsproewe. In eksperiment 1 is vroue aangebied met amandelgeurige mannetjies in pasgemaakte situasies en nie-geurige mans in paringsituasies wat hulle nie kon pas nie. In eksperiment 2 het albino- en gepigmenteerde manlike rotte gedien as pasiënte in pasgebalanseerde en ongepatenteerde groepe. In beide eksperimente is naloksoon wat gedurende die verkrygingsfase ingespuit is, bevind dat die voorkeur vir 'n manlike peilingsverwante leidrade tydens 'n nie-geneesmiddel voorkeur toets ontwrig word.
Daar moet op gelet word dat gekondisioneerde maatvoorkeur ook by manlike rotte bestudeer is in die vorm van gekondisioneerde ejakulasievoorkeur. Manlike rotte wat perifere naloksoon (5 mg / kg) inspuitings gekry het voor 10 kondisioneringsproewe met 'n amandelgeurige wyfie, kon nie 'n voorkeur toon om met 'n soortgelyke gegeurde wyfie te ejakuleer in 'n daaropvolgende oop veldkeistoets met gegeurde en ongegeurde wyfies (Ismail, Girard -Beriault, Nakanishi, en Pfaus, 2009).
Seksuele feromone in vuil manlike beddegoed kan 'n CPP by vroulike muise lewer. Wyfies het toegelaat om 'n groot toetsarena te verken wat aan die een kant 'n skottel vuil beddegoed bevat en aan die ander kant 'n skottel skoon beddegoed in tien minute proewe op 10 agtereenvolgende dae. nie-versterkte toetsproef. Naloksoon (4 en 1 mg / kg) wat perifere toegedien word tydens die kondisioneringsfase (maar nie toets nie), het nie die verkryging van die seksuele CPP onderbreek nie (Agustin-Pavon, Martinez-Ricos, Martinez-Garcia, & Lanuza, 10).
Bespreking
Soos die hersiene eksperimente duidelik maak, is 'n verskeidenheid prosedures gebruik om die rol van opioïede in geleerde seksuele gedrag te assesseer. Afhangende van die prosedures wat aangehaal word, kan 'n mens argumenteer dat opioïede óf bemiddel of speel geen rol in die verkryging van seksuele gekondisioneerde response nie en is dus óf betrokke by seksuele beloning en motivering óf óf. Selfs binne die mees gebruikte tegniek, CPP, is daar verskille wat vir beide stelle gevolgtrekkings sal toelaat. Dit lyk egter onwaarskynlik dat albei stelle gevolgtrekkings korrek is.
Een manier om hierdie prosedures te evalueer, is om te ondersoek of gemeenskaplikhede bestaan in situasies waar opioïede gerapporteer word om seksuele kondisionering te beïnvloed, en natuurlik in situasies waar opioïede nie blykbaar betrokke te wees by die bemiddeling van geleerde antwoorde nie. Mehrara en Baum (1990) bied 'n interessante beginpunt aan omdat hulle bevindinge aanteken wat beide 'n rol vir opioïede in seksuele leer ondersteun (eksperiment 2) en stel voor dat opioïede nie betrokke is nie (eksperiment 1). Die substantiewe verskil tussen die twee eksperimente is dat in die eerste plek naloksoon toegedien is voor die effektiewe CS (die aanvanklik nie-voorkeurskamer) en die seksuele onvoorsiene stimulus (US) (samestelling tot ejakulasie) is gepaar. So het CS-US-parings plaasgevind onder die invloed van naloksoonadministrasie. In die tweede eksperiment het CS-US-parings plaasgevind voor naloksoonadministrasie, en tydens die toetsfase, toe naloksoon toegedien is, was slegs die CS vir die manlike vak beskikbaar. Inderdaad, hierdie CS-alleen-toetsaanbieding was die geval in Miller en Baum (1987), en 'n effek van naloksoon is aangemeld. Interessant genoeg kan die saak gemaak word dat in die meeste van die CPP-situasies waar naloksoon bevind is dat seksuele leer bevraagteken is, die onderwerp bloot aan die KS blootgestel is. In die studies deur Agmo en Berenfeld (1990), Agmo en Gomez (1993), Paredes en Martinez (2001), en Garcia-Horsman et al. (2008), is naloksoon toegedien en kopulasie het plaasgevind voordat vakke in die CS-kamer geplaas is. Toe, vir 30 min, was vakke blootgestel aan die leidrade van die kamer sonder verdere blootstelling aan 'n seksuele vennoot, maar terwyl dit steeds onder die invloed van opioïde blokkade deur naloksoon was. CS-alleen aanbiedings in Pavlovian kondisionering word natuurlik na bewering as uitwissingproewe verwys. Van die CPP-prosedures wat net genoem is, slegs in eksperiment 1 van Mehrara en Baum en die CPP prosedures van Agustin-Pavon et al. (2008) is naloksoon toegedien tydens 'n tipiese CS-gepaardgaande Amerikaanse verkrygingsfase en in geen geval is enige beduidende effek van naloksoon gerapporteer nie. Die effekte van Naloxone in eksperiment 2 van Mehrara en Baum en Miller en Baum was duidelik tydens uitwissingsproewe, soos waarskynlik die effekte daarvan in die ander sopas CPP-eksperimente was.
As dit aanvaar word dat naloksoon geen effek het tydens gekombineerde CS-US verkryging toetse nie, maar het 'n effek tydens uitsterwing, kan CS-alleen, proe op dieselfde wyse toelaat dat al die kwartaaldata verantwoord word. In Riters et al. (1999), het naloksoon nie die prestasie van seksueel gekondisioneerde gedrag beïnvloed nie. In elk van hierdie proewe is die manlike kwartels se benadering tot die CS-venster versterk deur visuele blootstelling aan die kwartelhoen, waarvan bekend is dat dit die Pavloviaanse benaderingsgedrag ondersteun (Holloway & Domjan, 1993b). In Holloway en Jensen (1997) en in Holloway en Meerts (2003), het direkte toetse van verkryging na naloksoonadministrasie geen effekte van opioïed blokkade geopenbaar nie. In alle uitwissing prosedures (Holloway et al., 2004; Holloway et al., 2009; Holloway & Jensen, 1997; Holloway & Meerts, 2003), egter, het naloksoon ook aansienlik verminder seksuele kondisionering reageer of beduidende en wesenlik gefasiliteerde uitsterwing.
Die aanname dat opioïde blokkade slegs seksuele gedrag beïnvloed deur uitsterwing te bemiddel, vereis 'n mate van verandering om die resultate in ander vraestelle te verantwoord. Gesonde seksuele gedrag is opvallend weerstandbiedend teen uitsterwing in die afwesigheid van naloksoonadministrasie (sien Balthazart et al., 1995). Miskien bemiddel opioïede hierdie volharding van gekondisioneerde seksuele reaksie. In tradisionele verkrygingsproewe, waartydens die CS vinnig gevolg word deur die seksuele VS, is dit nie nodig om aan te hou nie. Om op die CS te reageer, word vinnig gevolg deur seksuele geleenthede. In uitwissingsproewe word die VS nie deur die VSA gevolg nie, en daarom moet 'n deursettingsmeganisme geaktiveer word as dit wil voortgaan. Opioïede kan hierdie meganisme bied, en om hul aktiwiteit te blokkeer, moet dit nie net gekondisioneerde seksuele reaksie tydens uitwissing ontwrig nie, maar ook tydens lang blootstelling aan CS gevolg deur 'n seksuele beloning en tydens lang, nie-primêre seksuele versterkers beloon stukke instrumentele reaksie. Dit is wat hier gerapporteer en hersien is. Die CS in 'n tweevlakkamerprosedure is die konteks van die kamer self. In die drie ondersoeke van antisiperende vlakveranderende gedrag (van Furth & van Ree, 1994; van Furth & van Ree, 1996; van Furth, Wolterink-Donselaar & van Ree, 1994), het die manlike rot 5 minute in die kamer deurgebring voor die aanbieding van die wyfie. Seksuele reaksie, in die vorm van 'n algemene soekgedrag (sien Domjan, Mahometa en Matthews in die huidige spesiale uitgawe vir 'n bespreking van 'n gedragstelselbenadering tot seksuele leer), moet oor hierdie betreklik lang interval voortduur as bewys van leer is om te ontwikkel. Naloxone het hierdie leer geblokkeer. Net so, in die instrumentele prosedure wat deur Hughes et al. (1990), vakke is geëvalueer oor die aantal antwoorde wat op 'n vaste interval skedule gemaak is om toegang tot 'n ontvanklike vrou te kry, 'n duidelike mate van volharding, en naloksoon het die aantal van hierdie antwoorde verminder.
Albei, behalwe twee eksperimente wat manlike seksuele gedrag ondersoek en twee eksperimente wat seksuele gedrag ondersoek, voldoen aan die verwagtinge van die interpretasie dat opioïede die volharding van reageer in die lig van nie- of vertraagde seksuele versterking. Interessant genoeg, behels al hierdie vennote voorkeur. Dit is moontlik dat opioïede bemiddeling van onvoorsiene meganismes of van nie-seksuele gekondisioneerde meganismes rekening hou met hierdie bevindinge. Byvoorbeeld, in die CPP-eksperiment wat deur Hughes et al. (1990), Is CPP gestig deur 'n kontrasterende geleentheid om nie met 'n leë kamer te kopuleer nie, maar met 'n nie-ontvanklike vrou. Miskien was die gevolge van naloksoon op ongekondisioneerde gedrag wat op die onontvanklike vrou gerig is, voldoende om die relatiewe waarde van die ontvanklike vrou te verminder. Die gebrek aan CPP hier kan slegs geïnterpreteer word as 'n aanduiding van 'n gelyke hoeveelheid kondisionering wat ondersteun word deur beide die ontvanklike en onontvangbare vrou, nie 'n afwesigheid van seksuele kondisionering nie. Die drie oorblywende gevalle van resultate wat nie ooreenstem met die huidige interpretasie nie, word almal uit dieselfde laboratorium gerapporteer en gebruik almal 'n tempo van die paring. Vir mans moes hierdie pasvorm baie spesifiek wees vir kondisionering. 'N Gangkamer met een maar nie vier gate was nodig nie (Ismail, Gelez, Lachapelle, & Pfaus, 2009). In die lig van hierdie eienaardige vereiste is dit moeilik om die bevinding van Ismail et al te interpreteer. (2009) dat naloksoon die verkryging van 'n gekondisioneerde ejakulatoriese voorkeur vir 'n geurige vrou geblokkeer het. Dit mag wees dat die geleentheid vir die vroulike om tydens die paringsessies periodiek te ontsnap, 'n toestand tot stand gebring het wat aanhoudendheid vereis het. Dit kan ook wees dat naloksoon inmeng met die verwerking van die roman, arbitrêre reukinligting (vir 'n verwante voorbeeld sien Kelley et al., 2002) op maniere wat nie met seks verband hou nie. Soortgelyke kwessies interpreteer die twee eksperimente met vroulike vakke in Coria-Avila et al. (2008) moeilik. Om dinge verder te kompliseer, ondanks innoverende prosedures (bv. Meerts & Clark, 2009), presies presies watter vroue vind beloning oor pasgemaakte paring nog steeds in die vraag. Dit sluit in pacing self, soos Meerts en Clark (2007) was in staat om 'n CPP in vroulike rotte te kondisioneer sonder om pacing toe te laat. In elk geval is verdere ondersoek geregverdig.
Dit is interessant om daarop te let dat daar ook na berig word dat naloksoon die uitsterwing beïnvloed, maar nie die verkryging van gekondisioneerde reaksies in 'n knaagdierstam waarvoor alkohol aptytvol is nie (Cunningham, Dickinson, & Okorn, 1995). Hierdie effekte van naloksoon in kondisioneringsprosedures wat alkohol as versterking gebruik, kan egter spesies en stamverwant wees (Bormann & Cunningham, 1997; Cunningham, Henderson en Bormann, 1998). Naloxon vergemaklik ook die uitwissing van druk op die hefboom wat beloon word met voedsel of sukrose en het 'n minimale impak op die reaksie tydens beloonde kondisioneringsproewe (Norris, Perez-Acosta, Ortega en Papini, 2009). Hierdie bevindings suggereer dat die bemiddeling van leer in seksuele kondisioneringsituasies deur opioïede algemeen voorkom in ander aangepaste gedragstelsels.
Die hipotese wat hier aangebied word, dui daarop dat opioïede die voortbestaan van reageer in die gesig van vertraagde of nie-versterking, gemeenskappe met die onderskeid tussen 'wil' en 'hou' gemeen het. Wanting is gekenmerk as die waarde van aansporingsmotivering wat gehou word deur 'n stimulus wat geen hedoniese komponent afwesig is nie. Aan die ander kant is die hedoniese aspek van 'n stimulusaanbieding, die positiewe sensoriese komponent wat vergoed word vir beloning (Berridge, 2004). Opioïede is betrokke by bemiddeling wat hul aktiwiteite in die amygdala wil hê. Mikro-inspuitings van [D-Ala2, N-MePhe4, Gly-ol] -enkefalien (DAMGO), 'n μ-reseptor-agonis, in die sentrale amigdala het gelei tot 'n kragtige snuffel en nibbling van 'n CS-voorspelde sukrose-korrelaflewering. Mikroinjecties van die GABAA agonis muscimol om die streek te inaktiveer, het gelei tot die teenoorgestelde effek, verminderde benadering, snuif en knabbels van die CS (Mahler & Berridge, 2009). In 'n nou verwante eksperiment is aangetoon dat opioïedaktiwiteit in die NAC beide die komponente wat wil en wil bemiddel, bemiddel in 'n lieflike beloningsparadigma (Smith, Berridge, & Aldridge, 2011).
As die toediening van opioïed-antagoniste in die seksuele kondisioneringseksperimente hier bespreek, die aansporing motivering vir (wil) en / of hedoniese waarde (hou) van 'n KS voorspelende seksuele geleentheid of van die seksuele stimulus self ontwrig, dan sal beslis 'n afname in gekondisioneerde reaksie verwag word. Hierdie afname sal egter nie beperk word tot situasies waar die KS nie óf gevolg word deur die seksuele stimulus of geskei geskei word van die seksuele beloning nie. Tog is dit die patroon wat gesien word oor ondersoeke na die opioïede bemiddeling van seksuele gedrag. Interessant genoeg, Smith, Berridge en Aldridge (2011) het wel 'n tydsberekeningskomponent bekendgestel aan die studie van opioïedbemiddeling om 'n lieflike beloning te wil hê en daarvan te hou. Twee CS's is gebruik, een distaal in die tyd van die aanbieding van die soet stimulus, een naby. In die soetbeloningstelsel is slegs reaksies op die nabye leidraad beïnvloed deur manipulasie van opioïedaktiwiteit. Dit kontrasteer skerp met die bevindings van die seksuele beloningstelsel wat hier aangebied word. Noue tydelike koppeling van 'n CS met 'n seksuele beloning word nie beïnvloed deur manipulasies van opioïedaktiwiteit nie (bv. Holloway & Jensen, 1997; Holloway & Meerts, 2003; Mehrara & Baum, 1990), terwyl langer CS-seksuele beloningsintervalle gelei het tot reaksies wat sensitief is vir opioïde blokkade (bv. van Furth en van Ree, 1994). As sodanig, terwyl die yl literatuurverslag oor die opioïede bemiddeling van geleerde seksuele gedrag nie die veranderinge in seksuele wil en soortgelyk aan dié van Berridge en sy kollegas in soetbeloningstelsel kan uitsluit nie, is 'n derde kenmerk, 'aanhoudend' 'meer ken die rol van opioïede in seksuele leer ten volle.
As die hipotese dat opioïede die volharding van gekondisioneerde seksuele reageer bemiddel in die afwesigheid van beloning korrek is, volg verskeie voorspellings. Korter latensies tussen die aanvang van CS en seksuele Amerikaanse aanbiedings moet enige effekte wat opioïed-antagoniste het tydens die verkryging, verswak. Net so moet die effekte van antagoniste toeneem namate die CS-US interval toeneem. By instrumentale prosedures moet groter effekte van opioïed-antagonistadministrasie langer interval en groter verhoudingskwotasies vergesel. In teenstelling met alle eetlustige prosedures vir seksuele kondisionering, moet opioïed-antagoniste uitsterwing fasiliteer, aangesien dit in die vraestelle wat hier hersien word, gerapporteer word. Meer programmatiese eksperimente is nodig om hierdie voorspellings aan te spreek.
Belang van belange en befondsing
Die skrywer het geen befondsing of voordele van die bedryf of elders ontvang om hierdie oorsig te doen nie.
Verwysings
Adkins-Regan, E., & MacKillop, EA (2003). Japannese kwartels (Coturnix japonica) -inseminasies is meer geneig om eiers te bemes in 'n konteks wat paringsgeleenthede voorspel. Verrigtinge van die Royal Society London B, 270, 1685-1689. [CrossRef]
Agmo, A. (2003a). Gebrek aan opioïede of dopaminerge effekte op onvoorsiene seksuele aansporingsmotivering by manlike rotte. Gedragswetenskappe, 117(1), 55-68. [CrossRef]
Agmo, A. (2003b). Onvoorwaardelike seksuele aansporingsmotivering in die manlike Noorse rat (Rattus norvegicus). Tydskrif van Vergelykende Sielkunde, 117(1), 3-14. [CrossRef]
Agmo, A., & Berenfeld, R. (1990). Versterkende eienskappe van ejakulasie by die manlike rot: rol van opioïede en dopamien. Gedragswetenskappe, 104(1), 177-182. [CrossRef]
Agmo, A., & Gomez, M. (1993). Seksuele versterking word geblokkeer deur infusie van naloksoon in die mediale preoptiese area. Gedragswetenskappe, 107(5), 812-818. [CrossRef]
Agmo, A., Rojas, J., & Vazquez, P. (1992). Die remmende effek van opiate op seksuele gedrag van manlike rotte kan bemiddel word deur opiaatreseptore buite die sentrale senuweestelsel. Psigofarmakologie, 107(1), 89-96. [CrossRef]
Agustin-Pavon, C., Martinez-Ricos, J., Martinez-Garcia, F., & Lanuza, E. (2008). Seks versus soet: teenoorgestelde effekte van opioïedmiddels op die beloning van sukrose en seksuele feromone. Gedragswetenskappe, 122(2), 416-425. [CrossRef]
Argiolas, A. (1999). Neuropeptides en seksuele gedrag. Neurowetenschappen en Biobehavioral Reviews, 23(8), 1127-1142. [CrossRef]
Balthazart, J., Reid, J., Absil, P., Foidart, A., & Ball, GF (1995). Appetitiewe sowel as voltooide aspekte van manlike seksuele gedrag in kwartels word geaktiveer deur androgene en oestrogenen. Gedragswetenskappe, 109(3), 485-501. [CrossRef]
Band, LC, & Hull, EM (1990). Morfien en dynorfien (1-13) mikro-ingespuit in die mediale preoptiese area en nucleus accumbens: Effekte op seksuele gedrag by manlike rotte. Breinnavorsing, 524(1), 77-84. [CrossRef]
Berridge, KC (2004). Motiverende konsepte in gedrags neurowetenskap. Fisiologie en gedrag, 81, 179-209. [CrossRef]
Bormann, NM, & Cunningham, CL (1997). Die effekte van naloksoon op uitdrukking en verkryging van etanol plaas kondisionering by rotte. Farmakologie Biochemie en Gedrag, 58(4), 975-982. [CrossRef]
Camacho, FJ, Portillo, W., Quintero-Enriquez, O., & Paredes, RG (2009). Beloningswaarde van intromsies en morfien by manlike rotte, geëvalueer deur gekondisioneerde plekvoorkeur. Fisiologie en gedrag, 98(5), 602-607. [CrossRef]
Coria-Avila, GA, Ouimet, AJ, Pacheco, P., Manzo, J., & Pfaus, JG (2005). Olfaktoriese gekondisioneerde maatvoorkeur by die vroulike rot. Gedragswetenskappe, 119(3), 716-725. [CrossRef]
Coria-Avila, GA, Solomon, CE, Vargas, EB, Lemme, I., Ryan, R., Menard, S., & et al. (2008). Neurochemiese basis van gekondisioneerde maatvoorkeur by die vroulike rot: I. Ontwrigting deur naloksoon. Gedragswetenskappe, 122(2), 385-395. [CrossRef]
Crawford, LL, Holloway, KS, & Domjan, M. (1993). Die aard van seksuele versterking. Tydskrif van die eksperimentele analise van gedrag, 60(1), 55-66. [CrossRef]
Cunningham, CL, Dickinson, SD, & Okorn, DM (1995). Naloksoon vergemaklik die uitsterwing, maar beïnvloed nie die verkryging of uitdrukking van etanol-geïnduseerde gekondisioneerde plekvoorkeur nie. Eksperimentele en Kliniese Psigofarmakologie, 3(4), 330-343. [CrossRef]
Cunningham, CL, Henderson, CM, & Bormann, NM (1998). Uitwissing van etanol-geïnduseerde gekondisioneerde plekvoorkeur en gekondisioneerde plekafkeer: Effekte van naloksoon. Psigofarmakologie, 139(1-2), 62-70. [CrossRef]
Cutmore, TR, & Zamble, E. (1988). 'N Pavloviese prosedure vir die verbetering van seksuele prestasies van nie-populerende manlike rotte. Argiewe van seksuele gedrag, 17(4), 371-380. [CrossRef]
Dizinno, G., Whitney, G., & Nyby, J. (1978). Ultrasoniese vokalisering deur manlike muise tot feromoon van vroulike geslag: eksperimentele determinante. Gedragsbiologie, 22, 104-113. [CrossRef]
Domjan, M., Blesbois, E., & Williams, J. (1998). Die aanpasbare betekenis van seksuele kondisionering: Pavloviese beheer van spermvrystelling. sielkundige Wetenskap, 9, 411-415. [CrossRef]
Domjan, M., & Holloway, KS (1998). Seksuele leer. In G. Greenberg en M. Haraway (red.), Vergelykende sielkunde: 'n handboek (pp. 602-613). New York: Garland Press.
Domjan, M., O'Vary, D., & Greene, P. (1988). Kondisionering van aptytlike en voltooide seksuele gedrag in manlike Japannese kwartels. Tydskrif van die eksperimentele analise van gedrag, 50(3), 505-519. [CrossRef]
Garcia-Horsman, SP, Agmo, A., & Paredes, RG (2008). Infusies van naloksoon in die mediale preoptiese area, ventromediale kern van die hipotalamus en amygdala blokkeer die gekondisioneerde plekvoorkeur geïnduseer deur tempo van paringsgedrag. Hormone en Gedrag, 54(5), 709-716. [CrossRef]
Gessa, GL, Paglietti, E., en Pellegrini Quarantotti, B. (1979). Induksie van kopulatoriese gedrag by seksueel onaktiewe rotte deur naloksoon. Wetenskap, 204(4389), 203-205. [CrossRef]
Gutierrez, G., & Domjan, M. (1996). Leer en seksuele kompetisie tussen mans en mans in Japannese kwartels (Coturnix japonica). Tydskrif van Vergelykende Sielkunde, 110(2), 170-175. [CrossRef]
Gutierrez, G., & Domjan, M. (1997). Verskille in die seksueel gekondisioneerde gedrag van manlike en vroulike Japannese kwartels (Coturnix japonica). Tydskrif van Vergelykende Sielkunde, 111(2), 135-142. [CrossRef]
Hollis, KL, Pharr, VL, Dumas, MJ, Britton, GB, & Field, J. (1997). Klassieke kondisionering bied vaderskapsvoordeel vir territoriale blou gouramies (Trichogaster trichopterus). Tydskrif van Vergelykende Sielkunde, 111, 219-225. [CrossRef]
Holloway, KS, Cornil, CA, & Balthazart, J. (2004). Effekte van sentrale toediening van naloksoon tydens die uitwissing van aptytlike seksuele reaksies. Gedragsorgnavorsing, 153(2), 567-572. [CrossRef]
Holloway, KS, & Domjan, M. (1993a). Seksuele benadering kondisionering: Toetse van onvoorwaardelike devaluasie van stimulus met behulp van hormoonmanipulasies. Tydskrif van eksperimentele sielkunde: Dieregedragprosesse, 19(1), 47-55. [CrossRef]
Holloway, KS, & Domjan, M. (1993b). Seksuele benadering kondisionering: onvoorwaardelike stimuleringsfaktore. Tydskrif van eksperimentele sielkunde: Dieregedragprosesse, 19(1), 38-46. [CrossRef]
Holloway, KS, en Jensen, CJ (1997, November). Naloksoon fasiliteer uitwissing van pavloviese seksuele gekondisioneerde benadering gedrag. Plakkaatsessie wat tydens die 1997-vergaderings van die Psychonomic Society, Philadelphia, PA aangebied word.
Holloway, KS, & Meerts, S. (2003, Februarie). Die gevolge van naloxone op die uitwissing van gekondisioneerde seksuele gedrag: Toetse van staatafhanklike leer. Referaat aangebied tydens die vergadering van die Winterkonferensie oor Diere Leer en Gedrag, Winterpark, CO.
Holloway, KS, Shaw, JL, Cornil, CA, & Balthazart, J. (2009, Junie). Sentraal-naloksoon inspuitings verminder die seksuele gekondisioneerde reaksies op 'n arbitrêre stimulus. Plakkaat sessie aangebied tydens die jaarvergadering van die Vereniging vir Gedrag Neuroendokrinologie, East Lansing, MI.
Hughes, AM, Everitt, BJ, & Herbert, J. (1990). Vergelykende effekte van infusies van opioïede peptiede, letsels en kastrasie op seksuele gedrag by manlike rotte: studies van instrumentele gedrag, gekondisioneerde plekvoorkeur en maatvoorkeur. Psigofarmakologie, 102, 243-56. [CrossRef]
Ismail, N., Gelez, H., Lachapelle, I., & Pfaus, JG (2009). Tempo-toestande dra by tot die gekondisioneerde ejakulasievoorkeur vir 'n bekende vrou in die manlike rot. Fisiologie en gedrag, 96(2), 201-208. [CrossRef]
Ismail, N., Girard-Beriault, F., Nakanishi, S., & Pfaus, JG (2009). Naloksoon, maar nie flupenthixol nie, ontwrig die ontwikkeling van gekondisioneerde ejakulasievoorkeur by die manlike rot. Gedragswetenskappe, 123(5), 992-999. [CrossRef]
Kagan, J. (1955). Differensiële beloningswaarde vir onvolledige en volledige seksuele gedrag. Tydskrif vir vergelykende en fisiologiese sielkunde, 48, 59-64. [CrossRef]
Kelley, AE, Bakshi, VP, Haber, SN, Steininger, TL, Will, MJ, & Zhang, M. (2002). Opioïede modulasie van smaak hedonics binne die ventrale striatum. Fisiologie en gedrag, 76(3), 365-377. [CrossRef]
Kotegawa, T., Abe, T., & Tsutsui, K. (1997). Remmende rol van opioïede peptiede in die regulering van aggressiewe en seksuele gedrag by manlike Japannese kwartels. Tydskrif van eksperimentele dierkunde, 277(2), 146-154. [CrossRef]
Krause, M. (2003). Gedragsmeganismes en die neurobiologie van gekondisioneerde seksuele reaksie. Internasionale oorsig van Neurobiologie, 56, 1-34. [CrossRef]
Mahler, SV, & Berridge, KC (2009). Watter aanduiding om te "wil?" Sentrale amygdala-opioïed-aktivering verhoog en fokus die aansporing op 'n prepotente beloning. Journal of Neuroscience, 29(20), 6500-6513. [CrossRef]
Matthews, RN, Domjan, M., Ramsey, M., & Crews, D. (2007). Leereffekte op spermkompetisie en reproduktiewe fiksheid. sielkundige Wetenskap, 18(9), 758-762. [CrossRef]
McConnell, SK, Baum, MJ, & Badger, TM (1981). Gebrek aan korrelasie tussen naloksoon-geïnduseerde veranderinge in seksuele gedrag en serum LH by manlike rotte. Hormone en Gedrag, 15(1), 16-35. [CrossRef]
McIntosh, TK, Vallano, ML, & Barfield, RJ (1980). Effekte van morfien, beta-endorfien en naloksoon op katecholamienvlakke en seksuele gedrag by die manlike rot. Farmakologie Biochemie en Gedrag, 13(3), 435-441. [CrossRef]
Meerts, SH, & Clark, AS (2007). Vroulike rotte het 'n voorwaardelike plekvoorkeur vir nie-pas-paring. Hormone en Gedrag, 51(1), 89-94. [CrossRef]
Meerts, SH, & Clark, AS (2009). Kunsmatige vaginocervikale stimulasie veroorsaak 'n gekondisioneerde plekvoorkeur by vroulike rotte. Hormone en Gedrag, 55(1), 128-132. [CrossRef]
Mehrara, BJ, & Baum, MJ (1990). Naloksoon onderbreek die uitdrukking, maar nie die verkryging van manlike rotte deur 'n gekondisioneerde reaksie op 'n oesterse wyfie nie. Psigofarmakologie, 101(1), 118-125. [CrossRef]
Mendelson, SD, & Pfaus, JG (1989). Vlak soek: 'n nuwe toets van seksuele motivering by die manlike rot. Fisiologie en gedrag, 39, 67-71. [CrossRef]
Miller, RL, & Baum, MJ (1987). Naloksoon inhibeer paring en gekondisioneerde plekvoorkeur vir 'n oesterse wyfie by manlike rotte kort na kastrasie. Farmakologie Biochemie en Gedrag, 26(4), 781-789. [CrossRef]
Mitchell, JB, & Stewart, J. (1990). Fasilitering van seksuele gedrag by die manlike rat wat verband hou met intra-VTA inspuitings van opiate. Farmakologie Biochemie en Gedrag, 35(3), 643-650. [CrossRef]
Murphy, MR (1981). Metadoon verminder seksuele optredes en seksuele motivering by die manlike Siriese goue hamster. Farmakologie Biochemie en Gedrag, 14(4), 561-567. [CrossRef]
Norris, JN, Perez-Acosta, AM, Ortega, LA, & Papini, MR (2009). Naloksoon vergemaklik eetlus en vermy ontsnap uit frustrasie. Farmakologie Biochemie en Gedrag, 94(1), 81-87. [CrossRef]
Paredes, RG (2009). Evaluering van die neurobiologie van seksuele beloning. ILAR Journal, 50(1), 15-27.
Paredes, RG, & Martinez, I. (2001). Naloksoonblokke plaas voorkeur-kondisionering na paring by vroulike rotte. Gedragswetenskappe, 115(6), 1363-1367. [CrossRef]
Parra-Gamez, L., Garcia-Hidalgo, AA, Salazar-Juarez, A., Anton, B., & Paredes, RG (2009). Endomorfien-1, effekte op manlike seksuele gedrag. Fisiologie en gedrag, 97(1), 98-101. [CrossRef]
Pfaus, JG (1999). Neurobiologie van seksuele gedrag. Huidige opinies in Neurobiologie, 9(6), 751-758. [CrossRef]
Pfaus, JG, & Gorzalka, BB (1987a). Opioïede en seksuele gedrag. Neurowetenschappen en Biobehavioral Reviews, 11(1), 1-34. [CrossRef]
Pfaus, JG, & Gorzalka, BB (1987b). Selektiewe aktivering van opioïedreseptore beïnvloed lordose gedrag by vroulike rotte. Peptiede, 8(2), 309-317. [CrossRef]
Pfaus, JG, Kippin, TE, & Centeno, S. (2001). Kondisionering en seksuele gedrag: 'n oorsig. Hormone en Gedrag, 40(2), 291-321. [CrossRef]
Riters, LV, Absil, P., & Balthazart, J. (1999). Effekte van naloksoon op die verkryging en uitdrukking van aptytlike en voltooide seksuele gedrag in manlike Japannese kwartels. Fisiologie en gedrag, 66(5), 763-773. [CrossRef]
Sachs, BD, Valcourt, RJ, & Flagg, HC (1981). Kopulatoriese gedrag en seksuele reflekse van manlike rotte behandel met naloksoon. Farmakologie Biochemie en Gedrag, 14(2), 251-253. [CrossRef]
Silberberg, A., & Adler, N. (1974). Modulasie van die copulatoriese volgorde van die manlike rot volgens 'n skedule van versterking. Wetenskap, 185, 374-376. [CrossRef]
Sirinathsinghji, DJ (1984). Modulasie van lordose-gedrag van vroulike rotte deur naloksoon, beta-endorfien en sy antiserum in die mesencefaliese sentrale grys: Moontlike bemiddeling via GnRH. neuro-endokrinologie, 39(3), 222-230. [CrossRef]
Sirinathsinghji, DJ, Whittington, PE, Audsley, A., & Fraser, HM (1983). beta-endorfien reguleer lordose by vroulike rotte deur LH-RH-vrystelling te moduleer. Aard, 301(5895), 62-64. [CrossRef]
Smith, KS, Berridge, KC, & Aldridge, JW (2011). Onttrekking van plesier van aansporing en leerseine in breinbeloningskringe. Verrigtinge van die National Acadamy of Sciences, 108(27), E255-E264. [CrossRef]
van Furth, WR, van Emst, MG, & van Ree, JM (1995). Opioïede en seksuele gedrag van manlike rotte: betrokkenheid by die mediale preoptiese area. Gedragswetenskappe, 109(1), 123-134. [CrossRef]
van Furth, WR, & van Ree, JM (1994). Endogene opioïede en seksuele motivering en prestasie tydens die ligte fase van die dag siklus. Breinnavorsing, 636(1), 175-179. [CrossRef]
van Furth, WR, & van Ree, JM (1996). Seksuele motivering: betrokkenheid van endogene opioïede in die ventrale tegmentale area. Breinnavorsing, 729, 20-28.
van Furth, WR, Wolterink-Donselaar, IG, & van Ree, JM (1994). Endogene opioïede is verskillend betrokke by aptytwekkende en voltooide aspekte van seksuele gedrag van manlike rotte. Amerikaanse Tydskrif vir Fisiologie, 226, 606-613.
van Furth, WR, Wolterink-Donselaar, IG, & van Ree, JM (1995). Regulering van manlike seksuele gedrag: betrokkenheid van breinopioïede en dopamien. Brein Ondersoek Resensies, 21, 162-184. [CrossRef]
Walvis, RE (1961). Effekte van montering sonder intromission en intromission sonder ejakulasie oor seksuele gedrag en doolhof leer. Tydskrif vir vergelykende en fisiologiese sielkunde, 54, 409-415. [CrossRef]
Wiesner, JB, & Moss, RL (1986). Onderdrukking van ontvanklike en voortplantende gedrag by ovariektomiseerde, oestrogeen-progesteroon-gegronde rotte deur intraventrikulêre beta-endorfien: studies van gedragspesifiekheid. neuro-endokrinologie, 43(1), 57-62. [CrossRef]
*Kevin S. Holloway Departement Sielkunde
Vassar College
124 Raymondlaan
Poughkeepsie, NY12604, VSA
E-pos: [e-pos beskerm]
;