Seksuele beloning in manlike rotte: Effekte van seksuele ondervinding op gekondisioneerde plekvoorkeure wat verband hou met ejakulasie en intromissies (2009)

PMCID: PMC2659494 NIHMSID: NIHMS93176

Christine M. Tenk,1,* Hilary Wilson,3,* Qi Zhang,1 Kyle K. Pitchers,1,2 en Like M. Coolen1,2

Die uitgewery se finale geredigeerde weergawe van hierdie artikel is beskikbaar by Horm Behav

Sien ander artikels in PMC dat noem die gepubliseerde artikel.

Abstract

Verskeie gedragsmodelle en studies het bewys gelewer dat manlike rotse seksuele gedrag eienskappe beloon en versterk. Daar is egter min inligting oor die belonende waardes van die verskillende komponente van seksuele gedrag. Daarom het hierdie studie gebruik gemaak van 'n gekarakteriseerde plekvoorkeur (CPP) paradigma om aan te spreek of ejakulasie en intromissies verskil in hul belonende aansporingswaardes.

Ons het ook aangespreek of die differensiële belonende waardes afhanklik was van vorige seksuele ervaring. Seksueel-naïef en ervare mans het een of twee intreksies of ejakulasie met een van die kamers in die CPP-boks ontvang. Die hoeveelheid tyd wat in elke kamer van die CPP apparaat na kondisionering spandeer is, is dan gemeet.

Beide seksueel-naïewe en seksueel ervare mans het 'n CPP vir ejakulasie gevorm, terwyl mans net 'n seksuele naïef, en nie seksueel ervare nie, 'n CPP vir intromissies gevorm het. Daarbenewens het by seksuele naïefse mans verskeie kombinasies van ejakulasie met die aangewese kamer tot gevolg gehad dat 'n CPP relatief tot die beheerkamer gepaard gegaan het met vertoning van intromissies.

Hierdie data ondersteun die hipotese dat daar 'n hiërargie van belonende seksuele gedrag is, met ejakulasie die mees bevredigende komponent, en dat die belonende aansporingswaarde van ander komponente van seksuele gedrag afhanklik is van vorige seksuele ervaring.

sleutelwoorde: beloning, gekondisioneerde plekvoorkeur, copulasie, seksuele gedrag, assosiatiewe leer

Inleiding

By manlike knaagdiere is seksuele gedrag 'n lonende en versterkende gedrag wat bestaan ​​uit verskillende elemente, insluitend anogenitale ondersoek, beroertes, intromissies en ejakulasie. Ejakulasie blyk die mees versterkende komponent van seksuele gedrag te wees (Coolen et al., 2004; vir hersiening sien Pfaus en Phillips, 1991). Byvoorbeeld, in teenstelling met mans wat toegelaat word om net intromit of berg, maar nie ejakulasie nie, het mans wat toegelaat word om na ejakulasie te kopieer, vinniger vinnige spoed in T-dools ontwikkel (Kagan, 1955), reguit-arm aanloopbaan (Lopez et al., 1955), of hindernis klim (Sheffield et al., 1951). Daarbenewens is ejakulasie noodsaaklik vir die vorming van gekondisioneerde copulatoriese voorkeure. Dit wil sê, die vereniging van 'n nuwe reuk met 'n ontvanklike vrou lei tot 'n voorkeur vir, sowel as gefasiliteerde seksuele gedrag teenoor, 'n soortgelyke geurige vrou in mans wat toegelaat word om na ejakulasie te kopieer, maar nie in mans toegelaat word om intromissies sonder ejakulasie te vertoon nie (Kippin en Pfaus, 2001).

Die lonende aspekte van kopulasie is gedemonstreer deur gebruik te maak van 'n gekonfronteerde plekvoorkeur (CPP) paradigma (Pfaus en Phillips, 1991). Die CPP-paradigma-maatreëls benader antwoorde op omgewingsprikkels wat voorheen met versterkende gebeure gepaard gegaan het en kan gebruik word om die aansporingswaarde van hierdie belonende gebeurtenisse en die beloningverwante stimuli te evalueer (Carr et al., 1989). Die toestel wat gebruik word om CPP te demonstreer, bestaan ​​tipies uit onderskeidende kompartemente wat differensieel met onvoorwaardelike stimuli gepaardgaan: een kant is gepaard met sampelling tot ejakulasie, terwyl die ander kant met niks of 'n beheermanipulasie gepaard gaan. Inderdaad, manlike rotte wat toegelaat word om na ejakulasie te kopieer, vorm 'n voorkeur vir die kompartement wat met hierdie gedrag gepaard gaan (Agmo en Berenfeld, 1990; Martinez en Paredes, 2001). Dit is egter nie bekend of die ontwikkeling van CPP afhanklik is van vertoning van ejakulasie nie, of indien vertoning van intromissies voldoende is. Ons vermoed dat ejakulasie meer bevredigend is in vergelyking met ander elemente van seksuele gedrag, gegewe die vorige studies wat sy groter aansporingseienskappe toon.

So het die huidige stel eksperimente ondersoek of ejakulasie meer lonend is as die vertoon van verskeie intromissies wat die CPP-paradigma gebruik. Daarbenewens is die invloed van seksuele ervaring op die belonende waarde van intromissies of ejakulasie ondersoek.

Materiaal en metodes

diere

Volwasse Sprague Dawley-rotte (250-350g) is verkry van Harlan-laboratoriums (Indianapolis, IN, VSA) of Charles River (Senneville, QC, Kanada) en alleenlik gehuisves op 'n 12-uur- ). Kos en water was te alle tye beskikbaar, behalwe tydens gedragstoetsing. Stimulusvroue is ovariektomized en geïmplanteer met subkutane 10% 5-β-estradiolbenzoaat Silastiese kapsules (17 mm binnedikte, 1.98 cm lengte, Dow Corning Corporation, MI, VSA). Seksuele ontvanklikheid is geïnduseer deur subkutane inspuitings van progesteroon (0.5 μg in 500 ml sesamolie) ongeveer vier uur voor paringsessies. Alle prosedures is goedgekeur deur die Diereversorgings- en -gebruikskomitee van die Universiteit van Cincinnati, die Universiteit van Wes-Ontario se Dieredienskomitee, en voldoen aan die NIH- en CCAC-riglyne waarby gewerwelde diere in navorsing betrokke was.

Voorbeelde plek voorkeur apparaat

Die toestande vir gekondisioneerde plekvoorkeur (CPP) (Med Associates, Vermont, VSA) het bestaan ​​uit twee toetskamers (28 × 22 × 21 cm) geskei deur 'n sentrale kompartement (13 × 22 × 21 cm). Kamers is gedifferensieer deur beide visuele en taktiele aanwysers. Een toetskamer het wit mure en metaalroostervloere gehad, terwyl die ander swart mure en parallelle staafvloere gehad het. Die sentrale kompartement bestaan ​​uit grys mure en 'n gladde grys vloer. Deure aan albei kante van die sentrale kompartement het die kamers geskei en kon verhoog word om die diere vry te laat beweeg deur die apparaat, of verlaag om hulle te beperk tot 'n bepaalde area.

Gedragskondisionering en toetsing

Alle toetse het in die donker fase plaasgevind (drie tot ses uur na ligte af). Aanvanklike basislynvoorkeure is op dag een van die eksperiment bepaal deur 'n voorspelling waarin elke dier gratis toegang tot alle kamers van die CPP-apparaat vir 15-minute gegee het. Vakke is gevoer, en tyd wat in elke kamer spandeer word, is geanaliseer met behulp van die Microscoft Excel Custom Macro Program. 'N Dier is in 'n kamer teenwoordig as die hele stam van die dier se liggaam, insluitende heupe, in daardie kamer bevind is. Die kamer waarin die dier minder tyd spandeer (die aanvanklik nie-voorkeurspan) is aangewys as die geslagspan, en die ander kant (die aanvanklik voorkeurspan) is aangewys as die beheerskant. Conditioning het op dae twee en drie plaasgevind. Tydens die sekskondisioneringsdag het diere met 'n ontvanklike vrou in hul huishok gepaar, en is dadelik na die geslagspaarkamer in die CPP-apparaat vir 30-minute oorgedra. Tydens die beheerkondisioneringsdag is diere direk vanaf hul huiskas geneem en in die beheerkamer van die CPP-apparaat vir 30-minute geplaas. Die helfte van die diere in elke eksperiment is op dag twee geslagspare gegee en op dag drie in die beheerkamer geplaas. Die oorblywende diere is op dag twee en die seksparing op dag drie gegee. Na aanleiding van hierdie enkele kondisioneringstoets (bestaande uit die twee kondisioneringsdae), is die diere se voorkeure vir die kamers heroorweeg met 'n na-toets op die laaste, vierde dag, wat prosedureel identies was aan die pretest.

Eksperimentele ontwerp

Vier eksperimente is uitgevoer. Die kondisioneringsontwerp en groepnommers vir elke eksperiment word uitgebeeld Tabel 1. In die eerste eksperiment het seksueel-naïefse mans ejakulasie (n = 10) of intromissies (ses-agt intromissies sonder ejakulasie, n = 11) gekombineer met die aanvanklik nie-voorkeurskamer, terwyl geen seksgedrag met die aanvanklik voorkeur-kamer gepaar is nie. Vertoning van ejakulasie is bepaal op grond van die kenmerkende motoriese gedrag wat die dier op ejakulasie toon, asook die teenwoordigheid van vaginale prop in die vroulike vennoot. Daarbenewens is 'n kontrolegroep bygevoeg, bestaande uit mans (n ​​= 10) wat aan die kamers van die CPP-apparaat blootgestel is aan hanterings- en beheermanipulasies, maar sonder paring en dus as ongestimuleerde kontroles gedien. In die tweede eksperiment is seksueel ervare mans gebruik. Hierdie mans was saam met een sifting tydens vyf paringsessies voor CPP-kondisionering. Slegs mans wat in drie van hierdie vyf sessies ejakulasie vertoon het, is in hierdie eksperiment ingesluit. Soos in eksperiment 1, het hierdie seksueel ervare mans kondisionering ontvang met óf ejakulasie (n = 10) of intromissies (ses-agt intromissies sonder ejakulasie; n = 10) gepaard met die aanvanklik nie-voorkeurkamer terwyl geen seksgedrag met die ander gepaard gegaan het nie kamer. In die derde eksperiment het seksueel-naïef-mannetjies (n = 8) ejakulasie getoon met die aanvanklik nie-voorkeurskamer en intromissies (ses-agt intromissies sonder ejakulasie) gekoppel aan die ander (beheer) kamer. Ten slotte, in die vierde eksperiment, het mans wat seksueel naïef was voor hierdie eksperiment (n = 10) onderskeidelik ejakulasie of intromissies (ses-agt intromissies) gepaar met die aanvanklik nie-voorkeur- of beheerkamers, soos in die vorige eksperiment. In hierdie finale eksperiment is die kondisioneringsfase egter verleng tot ses kondisioneringsdae, waartydens mans mans alternatiewe parings van ejakulasie of intromissies (3 van elke paar) ontvang. Die helfte van die mans het op die eerste kondisioneringsdag 'n ejakulasiepaar ontvang, en die helfte het 'n intromissiespaar ontvang.

Tabel 1  

Kondisioneringsontwerp en groepnommers vir elk van die vier seksuele gedragseksperimente

Data-analise

Die voor- en na-toets-data wat ingesamel is van die seksuele gedrag, is CPP-eksperimente uitgedruk as die voorkeur telling (die persentasie tyd wat in die geslagspaarkamer spandeer word) en die verskil telling (tyd spandeer in die geslagspaarkamer minus tyd spandeer in die nie- geslagspaarkamer). Gepaarde t-toetse is gebruik om die betekenis van die voorkeur telling en die verskil telling tussen die pretest en die na-toets te analiseer. Daarbenewens is 'n Pearson Product Moment Correlation-toets gebruik om 'n moontlike korrelasie tussen die getalle van intromissies en die na-toets voorkeure en differensietelling binne elke eksperiment te ontleed. Die kriterium vir betekenis is op 0.05 gestel.

Results

Resultate van die eerste eksperiment het getoon dat seksueel-naïef mannetjies 'n beduidende CPP aan die ejakulasie-saamgestelde kamer verkry, soos aangedui deur 'n vergelyking van tyd wat in die kamers spandeer word tydens die pretest en posttest (Fig 1). Beide die voorkeur telling (p= 0.023) en die verskil telling (p= 0.012) het 'n beduidende toename in tyd in die ejakulasie-gepaarde kamer getoon. Daarbenewens het seksueel-naïefse mans ook 'n beduidende CPP na die intromissie-gekombineerde kamer verkry. Na kondisionering het naïefse mans aansienlik meer tyd in die intromisie-gepaste kamer as die beheerkamer bestee (p= 0.006 voorkeur telling; p= 0.005 verskil telling; Fig 1). Ongestimuleerde beheermanne het geen voorkeur gegee nie (Voorkeur telling: Pretest versus Posttest: 35.8% ± 2.9 versus 38.3% ± 2.7, p = 0.47; Verskil telling: Pretest versus Posttest: 168.4 sec ± 34.4 teenoor 152.4 sec ± 33.3, p = 0.71).

Figuur 1  

Een koppeling met vertoning van ejakulasie (A, B) of intromissies (C, D) het CPP in seksueel-naïewe mans veroorsaak. (A, C) voorkeur telling, die persentasie tyd wat spandeer word in die ejakulasie- (A) of intromissies- (C) gepaarde kamer. (B, D) verskil telling, tyd ...

Resultate van die tweede eksperiment het getoon dat mans wat seksuele ondervinding ontvang het voor CPP-toetse ook 'n CPP tot die ejakulasiepaarkamer gevorm het, soos getoon deur 'n beduidende toename in beide voorkeure (p<0.001) en verskil telling (p<0.001; Fig 2). In teenstelling met die bevindinge in seksueel-naïewe mans, het seksueel ervare mans egter nie 'n CPP tot die intromissies-gekombineerde kamer gevorm nie. Nie die voorkeur telling nie (p= 0.183) of die verskil telling (p= 0.235) aansienlik verander na kondisionering (Fig 2).

Figuur 2  

Een paar met vertoning van ejakulasie (A, C), maar nie met intromissies (C, D) geïnduseerde CPP in seksueel ervare mans nie. (A, C) voorkeur telling, die persentasie tyd wat spandeer word in die ejakulasie- (A) of intromissies- (C) gepaarde kamer. (B, D) verskil ...

In die derde en vierde eksperimente is die hipotese dat ejakulasie meer bevredigend is in vergelyking met intromissies, getoets. Die resultate van hierdie studies het eers getoon dat mans wat seksueel naïef was voor CPP-toetse nie 'n CPP na die ejakulasie-gepaste kamer gevorm het nie, relatief tot die intromissiespaarkamer na slegs een koppeling van die onderskeie geslagsgedrag met die kamer (Fig 3). Ons het veronderstel dat 'n enkele kombinasie van ejakulasie en intromissie nie voldoende was om 'n verskil in die vorming van CPP in seksueel-naïewe diere te veroorsaak nie. Daarom is 'n vierde eksperiment uitgevoer met 'n uitgebreide kondisioneringstydperk wat bestaan ​​uit drie van elke tipe kondisioneringsproef. Trouens, na drie koppelings het elkeen van intromissies en ejakulasie, mans 'n beduidende toename in beide die voorkeur- en verskil tellings (p<0.001 vir voorkeur- en verskilpunte; Fig 3) vir die ejakulasie-gepaardgaande relatief tot die intromission-gepaarde kamer. Dus, met veelvoudige parings, het ejakulasie die vorming van 'n CPP geïnduceer in vergelyking met vertoning van intromissies sonder ejakulasie.

Figuur 3  

Een paartjie met vertoning van ejakulasie het nie CPP in seksueel-naïef-mans veroorsaak nie, toe die beheerkamer gekoppel was aan vertoning van intromissies (A, B). In teenstelling hiermee, mans wat seksueel naïef was voor aanvang van kondisionering verkry ...

In elk van die eksperimente, toe parings uitgevoer is met vertoning van intromissies, was mans toegelaat om 6-8 intromissies te vertoon, aangesien dit nou ooreenstem met die aantal intromissies wat normaalweg voor ejakulasie voorafgaan (Coolen et al., 1996; Coolen et al., 2003a). Trouens, baie mans in die ejakulasie-saamgestelde groepe het 8 of minder intromissies voor ejakulasie vertoon. Sommige mans in elk van die eksperimente het egter meer as 8-intromissies voor ejakulasie vertoon. Om 'n positiewe korrelasie tussen die getalle van intromissies en vorming van CPP uit te skakel, is 'n korrelasie-analise uitgevoer. Hierdie ontleding het aan die lig gebring dat daar geen korrelasies was in enige van die eksperimente tussen die aantal intromissies en uitdrukking van CPP nie.

Bespreking

Die huidige studie het die hipotese getoets dat ejakulasie 'n groter belonende waarde het in vergelyking met die vertoon van intromissies wanneer dit ondersoek word deur die CPP-paradigma en dat seksuele ervaring die belonende eienskappe van intromissies beïnvloed. Inderdaad, dit is getoon dat ejakulasie, maar nie intromissies het gelei tot die verkryging van CPP by seksueel ervare diere nie. Daarbenewens het seksueel-naïewe mans 'n CPP verkry vir 'n ejakulasie-gepaarde omgewing oor 'n intromisie-gepaarde omgewing. Seksuele ondervinding het die belonende waarde van intromissies (sonder ejakulasie) beïnvloed, aangesien die vertoning van ejakulasie slegs noodsaaklik was vir CPP by seksueel ervare mans, aangesien seksueel-naïef mannetjies CPP na intromissies sowel as ejakulasie ontwikkel het.

CPP is 'n gevestigde paradigma wat gebruik word om die belonende eienskappe van seksuele gedrag te bestudeer (Hughes et al., 1990; Mehrara en Baum, 1990; Miller en Baum, 1987). Twee variasies in die CPP-prosedure, postpopulatoriese CPP en copulatoriese CPP, verskil in of die paring in die CPP-kamer plaasvind of nie (Pfaus et al., 2001). In die eerste prosedure wat in die huidige studie gebruik is, word manlike rotte toegelaat om in 'n aparte arena te kopieer en dan onmiddellik na een kenmerkende kompartement van die CPP-apparaat oorgedra. In die tweede prosedure mag kopulasie tot ejakulasie binne die CPP kamer self plaasvind. Beide prosedures lei tot robuuste en betroubare CPP. Die postpopulatoriese CPP is egter in die huidige studie gebruik om 'n moontlike invloed van afwagting op seksuele beloning op die vorming van CPP uit te skakel. Wanneer manlike rotte blootgestel word aan omgewingswyses wat met vorige seksuele gedrag geassosieer word, word die mesolimbiese stelsel geaktiveer (Balfour et al., 2004) weerspieël vermoedelik afwagting in reaksie op die gekondisioneerde leidrade. Die gebruik van 'n copulatoriese CPP-paradigma sal dus lei tot blootstelling aan gekondisioneerde leidrade wat verband hou met die vorige seksuele ervaring in die CPP-kamer. Om die rol van intromissies en ejakulasie by seksueel-naïewe en ervare diere op die vorming van CPP te isoleer, is die postpopulatoriese prosedure dus gebruik.

Nog 'n veranderlike in CPP-eksperimente is die aantal kondisioneringsproewe: Een of twee (Straiko et al., 2007) of veelvoudige parings (Garcia Horsman en Paredes, 2004; Hughes et al., 1990; Miller en Baum, 1987) lei tot paring-geïnduceerde CPP. Aangesien een doelwit van die huidige studie was om die invloed van seksuele ondervinding op seksgeïnduceerde CPP te ondersoek, is enkelparings gebruik vir die meerderheid van die eksperimente om te verhoed dat 'n plafon van paring-geïnduceerde CPP bereik word. Inderdaad, ons resultate het vorige studies bevestig (Agmo en Berenfeld, 1990) dat 'n enkele paring van ejakulasie na 'n omgewing, voldoende is vir die verkryging van CPP by mans.

In die huidige eksperimente het seksueel-naïefse mans 'n CPP vir 'n ejakulasie-gepaarde omgewing verkry oor 'n intromisie-gepaarde omgewing wat aandui dat ejakulasie 'n groter beloningswaarde as intromissies het. Hierdie resultaat is in ooreenstemming met vorige leer- / versterkingsstudies in T-doolhowe (Kagan, 1955), reguit-arm aanloopbaan (Lopez et al., 1955), of hindernis klim (Sheffield et al., 1951), wat aantoon dat ejakulasie meer versterkend is as bymekaarmaak of intromissies alleen. Daarbenewens is ejakulasie noodsaaklik vir die vorming van gekondisioneerde copulatoriese voorkeure (Kippin en Pfaus, 2001). Saam ondersteun hierdie bevindings die hipotese wat Crawford et voorgestel het. al. (1993) dat "sterkte van seks as versterker direk verband hou met die mate waarin vakke die copulatoriese gedragsreeks voltooi".

In die huidige eksperiment het die voorkeur vir ejakulasie-geassosieerde omgewing oor intromissie-gepaarde kamer vereis verskeie kondisionering proewe, en 'n enkele paar was nie voldoende om CPP te induceer nie. Een verduideliking is dat by seksueel-naïewe diere, een kombinasie van elk nie genoeg is om die belonende waarde van ejakulasie en intromissies te onderskei nie. Nog 'n verduideliking kan wees dat die beloonende eienskappe van intromissies verminder met seksuele ervaring, in ooreenstemming met die bevinding dat ejakulasie noodsaaklik is vir CPP by seksueel ervare mans terwyl introïsies CPP in seksueel-naïewe diere veroorsaak.

Die bevinding dat ejakulasie groter belonende eienskappe as intromissies het, ondersteun die hipotese wat afsonderlike bane bevat vir die verwerking van ejakulasie- of intromissiesverwante seine. Ter ondersteuning van hierdie hipotese het verskeie studies in rot, hamster en gerbil gebruik van Fos as nasiener vir neurale aktivering gedemonstreer neurale aktivering wat spesifiek veroorsaak is deur ejakulasie, maar nie deur toebehore of intromissies nie, in klein substreke van die mediale amygdala, bedkern van die stria terminusse, preoptiese area en posterior intralaminêre thalamus (Coolen et al., 1996; Coolen et al., 1997; Coolen et al., 2003a; Heeb en Yahr, 1996; Kollack-Walker en Newman, 1997). Ons het onlangs getoets of hierdie ejakulasie-geaktiveerde gebiede insette van die lumbosakrale rugmurg ontvang, en getoon deur middel van retrograde-spore en hemiseksies dat die ejakulasie-geaktiveerde substreek van die posterior intralamamale-thalamus, dws mediale subparafaskulêre talamienkern (mSPFp) 'n unieke inset van 'n bevolking van neurone in die lumbale rugmurg (Coolen et al., 2003a; Coolen et al., 2003b; Ju et al., 1987; Truitt et al., 2003b). Op sy beurt druk hierdie selle Fos spesifiek uit met ejakulasie, maar nie met toue of intromissies, ter ondersteuning van hul rol in die verwerking van ejakulasieverwante leidrade (Truitt et al., 2003a). Daarbenewens is hierdie populasie van lumbale mSPFp-projeksie selle in die anatomiese posisie om ejakulasieverwante sensoriese insette van perifere organe te ontvang en talle neuropeptiede, insluitend galanien, cholecystokinien en die opioïede enkefalien uit te druk (Coolen et al., 2003b; Ju et al., 1987; Nicholas et al., 1999). Tans is dit onbekend as hierdie baan en die neurotransmitters binne funksioneel bydra tot ejakulasie-geïnduseerde gedrag, soos CPP.

Samevattend, toon die huidige resultate dat ejakulasie die mees bevredigende komponent van manlike seksuele gedrag by rotte is. Daarbenewens kom ons tot die gevolgtrekking dat seksuele ervaring die beloonende eienskappe van die komponente van seksuele gedrag beïnvloed, nl. Intromissies, aangesien intromissies CPP in seksueel naïef veroorsaak, maar nie in seksueel ervare mans nie.

Erkennings

Hierdie navorsing is ondersteun deur toekennings van die Nasionale Instituut van Gesondheid (R01 DA014591) en die Kanadese Institute of Health Research aan LMC.

voetnote

Disclaimer van die uitgewer: Hierdie is 'n PDF-lêer van 'n ongeredigeerde manuskrip wat aanvaar is vir publikasie. As 'n diens aan ons kliënte voorsien ons hierdie vroeë weergawe van die manuskrip. Die manuskrip sal kopieëring, tikwerk en hersiening van die gevolglike bewys ondergaan voordat dit in sy finale citable vorm gepubliseer word. Let asseblief daarop dat tydens die produksieproses foute ontdek kan word wat die inhoud kan beïnvloed, en alle wettige disklaimers wat van toepassing is op die tydskrif betrekking het.

Verwysings

  1. Agmo A, Berenfeld R. Versterkende eienskappe van ejakulasie in die manlike rat: rol van opioïede en dopamien. Behav Neurosci. 1990; 104: 177-182. [PubMed]
  2. Agmo A, Gomez M. Seksuele versterking word geblokkeer deur infusie van naloksoon in die mediale preoptiese area. Behav Neurosci. 1993; 107: 812-818. [PubMed]
  3. Balfour ME, Yu L, Coolen LM. Seksuele gedrag en seksverwante omgewingswyses aktiveer die mesolimbiese stelsel in manlike rotte. Neuropsychopharmacology. 2004; 29: 718-730. [PubMed]
  4. Carr GD, Fibiger HC, Phillips AG. Voorbeelde plek voorkeur as 'n mate van dwelm beloning. In: Liebman JM, Cooper SJ, redakteurs. Die neurofarmakologiese basis van beloning. Oxford University Press; New York: 1989. pp. 264-319.
  5. Coolen LM, Allard J, Truitt WA, McKenna KE. Sentrale regulering van ejakulasie. Physiol Behav. 2004; 83: 203-215. [PubMed]
  6. Coolen LM, Olivier B, Peters HJ, Veening JG. Demonstrasie van ejakulasie-geïnduceerde neurale aktiwiteit in die manlike rotbrein met behulp van 5-HT1A-agonis 8-OH-DPAT. Physiol Behav. 1997; 62: 881-891. [PubMed]
  7. Coolen LM, Peters HJ, Veening JG. Fos immunoreaktiwiteit in die rotbrein volgende verbruikende elemente van seksuele gedrag: 'n geslagsvergelyking. Brein Res. 1996; 738: 67-82. [PubMed]
  8. Coolen LM, Veening JG, Petersen DW, Shipley MT. Parvocellulêre subparafaskikale thalamienkern in die rot: anatomiese en funksionele kompartementalisering. J Comp Neurol. 2003a; 463: 117-131. [PubMed]
  9. Coolen LM, Veening JG, Wells AB, Shipley MT. Afferente verbindings van die parvocellulêre subparafaskikale thalamienkern in die rot: bewyse vir funksionele onderverdelings. J Comp Neurol. 2003b; 463: 132-156. [PubMed]
  10. Garcia Horsman P, Paredes RG. Dopamienantagoniste blokkeer nie gekondisioneerde plekvoorkeur wat deur pasgemaakte paringsgedrag in vroulike rotte geïnduseer word nie. Behav Neurosci. 2004; 118: 356-364. [PubMed]
  11. Heeb MM, Yahr P. c-Fos immunoreaktiwiteit in die seksueel-dimorfale area van die hipotalamus en verwante breinstreke van manlike gerbils na blootstelling aan seksverwante stimuli of prestasie van spesifieke seksuele gedrag. Neuroscience. 1996; 72: 1049-1071. [PubMed]
  12. Hughes AM, Everitt BJ, Herbert J. Vergelykende effekte van preoptiese area-infusies van opioïede peptiede, letsels en kastrasie op seksuele gedrag by manlike rotte: studies van instrumentale gedrag, gekondisioneerde plekvoorkeur en voorkeur van die vennootskap. Psigofarmakologie (Berl) 1990; 102: 243-256. [PubMed]
  13. Ju G, Melander T, Ceccatelli S, Hokfelt T, Frey P. Immunohistochemiese bewyse vir 'n spinotalamiese baan wat kolecystokinien- en galanienagtige immunoreaktiwiteite in die rot bevat. Neuroscience. 1987; 20: 439-456. [PubMed]
  14. Kagan J. Differensiële beloningswaarde van onvolledige en volledige seksuele gedrag. J Comp Physiol Psychol. 1955; 48: 59-64. [PubMed]
  15. Kippin TE, Pfaus JG. Die ontwikkeling van olfaktoriese gekondisioneerde ejakulatoriese voorkeure in die manlike rat. I. Aard van die onvoorsiene stimulus. Physiol Behav. 2001; 73: 457-469. [PubMed]
  16. Kollack-Walker S, Newman SW. Paring-geïnduseerde uitdrukking van c-fos in die manlike Siriese hamsterbrein: rol van ervaring, feromone en ejakulasies. J Neurobiol. 1997; 32: 481-501. [PubMed]
  17. Lopez HH, Olster DH, Ettenberg A. Seksuele motivering in die manlike rat: die rol van primêre aansporings en copulatoriese ervaring. Comp Physiol Psychol. 1955; 48: 59-64. [PubMed]
  18. Martinez I, Paredes RG. Slegs pasgemaakte paring is beloon in rotte van beide geslagte. Horm Behav. 2001; 40: 510-517. [PubMed]
  19. Mehrara BJ, Baum MJ. Naloksoon ontwrig die uitdrukking, maar nie die verkryging deur manlike rotte van 'n gekondisioneerde plekvoorkeurreaksie vir 'n growwe vroulike wyfie nie. Psigofarmakologie (Berl) 1990; 101: 118-125. [PubMed]
  20. Miller RL, Baum MJ. Naloksoon inhibeer paring en gekondisioneerde plekvoorkeur vir 'n estrouse vroulike manlike manlike rotte kort na kastrasie. Pharmacol Biochem Behav. 1987; 26: 781-789. [PubMed]
  21. Nicholas AP, Zhang X, Hokfelt T. 'n Immunohistochemiese ondersoek van die opioïedeselkolom in lamina X van die manlike rat lumbosakrale rugmurg. Neurosci Lett. 1999; 270: 9-12. [PubMed]
  22. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Kondisionering en seksuele gedrag: 'n oorsig. Horm Behav. 2001; 40: 291-321. [PubMed]
  23. Pfaus JG, Phillips AG. Rol van dopamien in aanvangs- en verbruiksaspekte van seksuele gedrag in die manlike rat. Behav Neurosci. 1991; 105: 727-743. [PubMed]
  24. Sheffield FD, Wulff JJ, Backer R. Beloningswaarde van kopulasie sonder seksdrywing reduksie. J Comp Physiol Psychol. 1951; 44: 3-8. [PubMed]
  25. Straiko MM, Gudelsky GA, Coolen LM. Behandeling met 'n serotonien-afbrekende behandeling van MDMA verhoed gekondisioneerde plekvoorkeur vir geslag by manlike rotte. Behav Neurosci. 2007; 121: 586-593. [PMC gratis artikel] [PubMed]
  26. Truitt WA, Domingues JM, Adelman J, Coolen LM. Galanien-infusies in die mediale parvocellulêre parafaskikale thalamienkern inhibeer manlike seksuele gedrag. Horm Behav. 2003a; 44: 81.
  27. Truitt WA, Shipley MT, Veening JG, Coolen LM. Aktivering van 'n subset van lumbale spinotalamiese neurone na kopulatoriese gedrag by manlike, maar nie vroulike rotte nie. J Neurosci. 2003b; 23: 325-331. [PubMed]