Gepubliseer in finale geredigeerde vorm as:
Neurosci Biobehav Eerw. 2011 Apr; 35 (5): 1219-1236.
Gepubliseer aanlyn 2010 Dec 24. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2010.12.012
PMCID: PMC3395003
NIHMSID: NIHMS261816
Xun Liu,1,2 Jacqueline Hairston,2 Madeleine Schrier,2 en Jin Fan2,3,4
Die uitgewery se finale geredigeerde weergawe van hierdie artikel is beskikbaar by Neurosci Biobehav Ds
Sien ander artikels in PMC dat noem die gepubliseerde artikel.
Abstract
Om die beloningskringe in die brein beter te verstaan, het ons die aktiveringswaarskynlikheidsberaming (ALE) en parametriese voxelgebaseerde meta-ontledings (PVM) op 142 neuroimaging studies uitgevoer wat ondersoek na breinaktivering in beloningsverwante take by gesonde volwassenes ondersoek het. Ons het verskeie kernbreinareas waargeneem, wat deelgeneem het aan beloningsverwante besluitneming, insluitende die nucleus accumbens (NAcc), caudate, putamen, thalamus, orbitofrontale korteks (OFC), bilaterale anterior insula, anterior (ACC) en posterior (PCC) cingulêre korteks , sowel as kognitiewe beheerstreke in die inferior parietale lobule en prefrontale korteks (PFC). Die NAcc is algemeen geaktiveer deur beide positiewe en negatiewe belonings oor verskillende stadiums van beloningverwerking (bv. Afwagting, uitkoms en evaluering). Daarbenewens het die mediale OFC en PCC gereageer op positiewe belonings, terwyl die ACC, bilaterale anterior insula en laterale PFC selektief op negatiewe belonings gereageer het. Beloning afwagting het die ACC, bilaterale anterior insula en breinstam geaktiveer, terwyl die uitkoms van die beloning die NAcc, mediale OFC en amygdala meer beduidend geaktiveer het. Neurobiologiese teorieë van beloningsverwante besluitneming moet dus in berekening gebring word en met mekaar verband hou met voorstellings van beloningswaardasie en valensevaluering.
1. Inleiding
Mense kry elke dag talle beloningsverwante besluitnemingsgeleenthede. Ons fisiese, geestelike en sosio-ekonomiese welsyn hang krities af van die gevolge van die keuses wat ons maak. Dit is dus belangrik om te verstaan wat onderliggend is aan die normale funksionering van beloningsverwante besluitneming. Die bestudering van die normale funksionering van beloningsverwante besluitneming help ons ook om die verskillende gedrags- en verstandelike afwykings wat ontstaan wanneer hierdie funksie ontwrig word, beter te verstaan, soos depressie (Drevets, 2001), dwelmmisbruik (Bechara, 2005; Garavan en Stout, 2005; Volkow et al., 2003), en eetversteurings (Kringelbach et al., 2003; Volkow and Wise, 2005).
Funksionele neuroimaging navorsing oor beloning het 'n vinnig groeiende veld geword. Ons het 'n groot oplewing van neuroimaging navorsing op hierdie gebied waargeneem, met dosyne relevante artikels wat elke maand in die PubMed-databasis verskyn. Aan die een kant is dit opwindend omdat die toenemende resultate die belangrikste is om gedrags- en neurale meganismes van beloningsverwante besluitneming te formaliseer (Fellows, 2004; Trepel et al., 2005). Aan die ander kant maak die heterogeniteit van die resultate in kombinasie met die af en toe opponerende patrone dit moeilik om 'n duidelike beeld van die beloningskringwerk in die menslike brein te verkry. Die mengsel van resultate is deels te wyte aan verskeie eksperimentele paradigmas wat ontwikkel is deur verskeie navorsingsgroepe wat daarop gemik was om verskillende aspekte van beloningsverwante besluitneming aan te spreek, soos die onderskeid tussen beloningverwagting en uitkoms (Breiter et al., 2001; Knutson et al., 2001b; McClure et al., 2003; Rogers et al., 2004), waardasie van positiewe en negatiewe belonings (Liu et al., 2007; Nieuwenhuis et al., 2005; O'Doherty et al., 2003a; O'Doherty et al., 2001; Ullsperger en von Cramon, 2003), en die beoordeling van risiko (Bach et al., 2009; d'Acremont en Bossaerts, 2008; Hsu et al., 2009; Huettel, 2006).
Daarom is dit noodsaaklik om bestaande studies saam te voeg en die kernbeloningsnetwerke in die menslike brein te ondersoek, vanuit beide datagedrewe en teoriegedrewe benaderings om die samehang en onderskeid van verskillende aspekte van beloningsverwante besluitneming te toets. Om hierdie doel te bereik, het ons twee koördinaatgebaseerde meta-analise (CBMA) metodes gebruik (vergelyk)Salimi-Khorshidi et al., 2009), aktiveringswaarskynlikheidsberaming (ALE) (Laird et al., 2005; Turkeltaub et al., 2002) en parametriese voxel-gebaseerde meta-analise (PVM) (Costafreda et al., 2009), ten einde die ooreenstemming oor 'n groot aantal neuroimaging studies oor beloningsverwante besluitneming te openbaar. Ons het verwag dat die ventrale striatum en orbitofrontale korteks (OFC), twee groot dopaminerge projeksiegebiede wat met beloningverwerking geassosieer word, konsekwent geaktiveer sal word.
Daarbenewens het ons vanuit 'n teorie-gedrewe perspektief beoog om te onderskei of daar onderskeidings in die breinnetwerke bestaan wat verantwoordelik is vir die verwerking van positiewe en negatiewe beloningsinligting. Dit is verkieslik betrokke by verskillende stadiums van beloningverwerking soos beloningvooruitsig, uitkoms monitering en besluitneming. Besluitneming behels kodering en voorstelling van die alternatiewe opsies en vergelyking van die waardes of nutsprogramme wat met hierdie opsies geassosieer word. Oor hierdie prosesse word besluitneming gewoonlik geaffilieer met positiewe of negatiewe valensie van óf die uitkomste of emosionele response na die keuses wat gemaak word. Positiewe beloning valensie verwys na die positiewe subjektiewe toestande wat ons ervaar (bv. Geluk of tevredenheid) wanneer die uitslag positief is (bv. 'N lotery wen) of beter as wat ons verwag (bv. Minder waarde verloor as geprojekteer). Negatiewe beloning valensie verwys na die negatiewe gevoelens wat ons deurgaan (bv. Frustrasie of spyt) wanneer die uitslag negatief is (bv. 'N dobbelary verloor) of erger as wat ons verwag (bv. Voorraadwaarde wat laer as geprojekteer word). Alhoewel vorige studies gepoog het om beloningnetwerke te onderskei wat sensitief is vir die verwerking van positiewe of negatiewe inligting (Kringelbach, 2005; Liu et al., 2007), sowel as diegene wat betrokke is by beloning afwagting of uitkoms (Knutson et al., 2003; Ramnani et al., 2004), empiriese resultate is gemeng. Ons het daarop gemik om konsekwente patrone te onttrek deur 'n groot aantal studies oor hierdie onderskeidings te versamel.
2. metodes
2.1 Literatuur soek en organisasie
2.1.1 Studie-identifikasie
Twee onafhanklike navorsers het 'n deeglike soektog gedoen oor die literatuur vir fMRI-studies wat beloningsbesluitneming in mense ondersoek. Die terme wat gebruik word om die aanlyn verwysingsindekseringsdiens PUBMED (deur Junie 2009) te soek, was "fMRI", "beloning" en "besluit" (deur die eerste navorser), "beloningsbesluitstaak", "fMRI" en "menslike "(Deur die tweede navorser). Hierdie aanvanklike soekresultate is saamgesmelt om 'n totaal van 182-artikels te lewer. Nog 'n 90-artikels is geïdentifiseer uit 'n verwysingsdatabasis van 'n derde navorser wat deur Junie 2009 opgehoopte is, met behulp van "beloning" en "MRI" as filterkriteria. Ons het ook die BrainMap-databasis deur Sleuth, met "beloningstaak" en "fMRI" as soekterme, deursoek en 59-artikels gevind. Al hierdie artikels is in 'n databasis saamgevoeg en oortollige inskrywings is uitgeskakel. Ons het toe verskeie uitsluitingskriteria toegepas om artikels wat nie direk met die huidige studie verband hou, verder uit te skakel nie. Hierdie kriteria is: 1) nie-eerstehandse empiriese studies (bv. Hersien artikels); 2) studies wat nie resultate in standaard stereotaktiese koördinaatruimte (of Talairach of Montreal Neurological Institute, MNI) gerapporteer het nie; 3) studies gebruik van take wat nie verband hou met beloning of waardegebaseerde besluitneming nie; 4) studies van strukturele brein ontledings (bv. Voxel-gebaseerde morfometrie of diffusie tensor beelding); 5) studies suiwer gebaseer op streek van belangstelling (ROI) analise (bv. Gebruik anatomiese maskers of koördinate van ander studies); 6) studies van spesiale bevolkings wie se breinfunksies afgewyk kan word van dié van normale gesonde volwassenes (bv. Kinders, veroudering volwassenes, of substansafhanklike individue), alhoewel koördinate wat in hierdie studies gerapporteer is vir die gesonde volwasse groep alleen ingesluit is. Veranderlikheid onder metodes waarvolgens vakke opdrag gegee is om besluite te neem tydens die take (dws verbale, nie-verbale knoppies) is aanvaar. Dit het gelei tot 142 artikels in die finale databasis (gelys in die Aanhangsel).
Tydens die data-ekstraksie stadium is studies dan gegroepeer deur verskillende ruimtelike normalisasie skemas volgens koördinaat transformasies geïmplementeer in die GingerALE toolbox (http://brainmap.org, Research Imaging Center van die Universiteit van Texas Health Science Center, San Antonio, Texas): gebruik FSL om MNI koördinate te rapporteer, met behulp van SPM MNI koördinate aan te meld, met ander programme om MNI koördinate te rapporteer, met behulp van Brett metodes om MNI koördinate in Talairach te omskep ruimte, met behulp van 'n Talairach inheemse sjabloon. Lyste van koördinate wat in Talairach-ruimte was, is in die MNI-ruimte omskep volgens hul oorspronklike normalisasiestelsels. Vir die Brett-Talairach-lys het ons die koördinate omskep in die MNI-ruimte met behulp van omgekeerde transformasie deur Brett (dws tal2mni) (Brett et al., 2002). Vir die inheemse Talairach-lys gebruik ons BrainMap se Talairach-MNI transformasie (dws tal2icbm_other). 'N Meesterlys van alle studies is geskep deur alle koördinate in MNI-ruimte te kombineer ter voorbereiding van die ALE-meta-ontledings in GingerALE.
2.1.2 Eksperiment kategorisering
Om hipoteses te toets met betrekking tot die gemeenskaplike en duidelike beloningstoetse wat deur verskillende aspekte van beloningsverwante besluitneming gewerf word, het ons koördinate gekategoriseer volgens twee tipes klassifikasie: beloning valens en besluitnemingsfases. Ons het die term "eksperimente" gebruik wat deur die BrainMap databasis gebruik word om te verwys na individuele regressors of kontraste wat tipies in fMRI studies gerapporteer word. Vir beloning valensie het ons die eksperimente in positiewe en negatiewe belonings georganiseer. Vir besluitnemingsfases het ons die eksperimente geskei in beloningvooruitsig, uitkoms en evaluering. Koördinate in die meesterlys wat in hierdie kategorieë pas, is in sublyste geplaas; Diegene wat moeilik was om te interpreteer of nie duidelik gedefinieer nie, is weggelaat. Hier volg 'n paar voorbeelde wat in elk van hierdie kategorieë geplaas is.
Die volgende kontraste is geklassifiseer as die verwerking van positiewe belonings: dié in watter vakke geld of punte gewen het (Elliott et al., 2000) (beloning tydens suksesvolloop); vermy om geld of punte te verloor (Kim et al., 2006) (direkte vergelyking tussen vermyding van 'n afwykende uitkoms en beloningskwitansie); het die grootste van twee somme geld of punte gewen (Knutson et al., 2001a) (groot vs klein beloning afwagting); verloor die kleiner van twee somme geld of punte (Ernstig et al., 2005) (geen-wen $ 0.50> geen-wen $ 4); bemoedigende woorde of grafika op die skerm ontvang (Zalla et al., 2000) (verhoog vir "wen"); het soet smaak in hulle mond gekry (O'Doherty et al., 2002) (glukose> neutrale smaak); die keuse positief beoordeel (Liu et al., 2007) (reg> verkeerd), of enige ander positiewe beloning ontvang as gevolg van die suksesvolle voltooiing van die taak.
Eksperimente wat vir negatiewe belonings geklassifiseer is, het ingesluit diegene waarin vakke geld of punte verloor het (Elliott et al., 2000) (straf tydens die loop van mislukking); het nie geld of punte gewen nie (Ernstig et al., 2005) (ontevredenheid van nie-wen); het die kleiner van twee somme geld of punte gewen (Knutson et al., 2001a) ($ 1 teen $ 50 beloning); verloor die groter van twee somme geld of punte (Knutson et al., 2001a) (groot versus klein strafvoorspelling); negatief beoordeel die keuse (Liu et al., 2007) (verkeerd> reg); of enige ander negatiewe belonings ontvang soos die toediening van 'n bitter smaak in hul mond (O'Doherty et al., 2002) (sout> neutrale smaak) of ontmoedigende woorde of beelde (Zalla et al., 2000) (verhoog vir "verloor" en verminder vir "wen").
Beloningsvooruitsig is gedefinieer as die tydperk waarin die vak potensiële opsies oorweeg het voordat 'n besluit geneem is. Byvoorbeeld, om 'n verbintenis te plaas en te verwag om geld te wen op die weddenskap sal geklassifiseer word as afwagting (Cohen en Ranganath, 2005) (hoë risiko teen lae risiko besluit). Beloningsuitkoms / aflewering is geklassifiseer as die tydperk wanneer die onderwerp terugvoering ontvang het oor die gekose opsie, soos 'n skerm met die woorde "win x $" of "lose x $" (Bjork et al., 2004) (wins vs nie-winsuitkoms). Wanneer die terugvoering die vak se besluit en gedrag beïnvloed het in 'n daaropvolgende verhoor of as leersignaal gebruik is, is die kontras as beloningsevaluering geklassifiseer. Byvoorbeeld, 'n riskante besluit wat in die aanvanklike verhoor beloon word, kan 'n vak lei om 'n ander, moontlik groter risiko in die volgende verhoor te neem (Cohen en Ranganath, 2005) (laerrisiko-voordele gevolg deur hoërisiko teen lae-risiko-besluite). Verliesafkeer, die neiging vir mense om sterk te verkies om verliese te vermy om wins te verkry, is nog 'n voorbeeld van evaluering (Tom et al., 2007) (verhouding tussen lambda en neurale verliesafkeer).
2.2 Aktivering waarskynlikheid raming (ALE)
Die algoritme van ALE is gebaseer op (Eickhoff et al., 2009). ALE modelleer die aktiveringsfokusse as 3D-Gaussiese verspreidings gesentreer op die gerapporteerde koördinate, en bereken dan die oorvleueling van hierdie verspreidings oor verskillende eksperimente (ALE hanteer elke kontras in 'n studie as 'n aparte eksperiment). Die ruimtelike onsekerheid wat verband hou met aktiveringsfokusse word geskat met betrekking tot die aantal proefpersone in elke studie (dws 'n groter monster lewer meer betroubare aktiveringspatrone en lokalisering; daarom is die koördinate saamgevoeg met 'n strenger Gaussiese kern). Die sameloop van aktiveringspatrone oor eksperimente word bereken deur die vereniging van bogenoemde gemodelleerde aktiveringskaarte te neem. 'N Nulverdeling wat ALE-tellings voorstel wat gegenereer word deur willekeurige ruimtelike oorvleueling oor studies heen, word geskat deur permutasieprosedure. Uiteindelik word die ALE-kaart bereken uit die regte aktiveringskoördinate getoets aan die ALE-tellings van die nulverdeling, wat 'n statistiese kaart lewer wat die p-waardes van die ALE-tellings voorstel. Die nie-parametriese p-waardes word dan in z-tellings getransformeer en op 'n cluster-vlak reggestel p <0.05 gedrink.
Ses verskillende ALE-analises is uitgevoer met behulp van GingerALE 2.0 (Eickhoff et al., 2009), een vir die hoofontleding van alle studies, en een vir elk van die vyf sublyste wat breinaktivering kenmerk deur positiewe of negatiewe belonings sowel as afwagting, uitkoms en evaluering. Twee aftreksel-ALE-ontledings is uitgevoer met behulp van GingerALE 1.2 (Turkeltaub et al., 2002), een vir die kontras tussen positiewe en negatiewe belonings, en die ander vir die kontras tussen afwagting en uitkoms.
2.2.1 Hoofontleding van alle studies
Alle 142 studies is ingesluit in die hoofontleding, wat bestaan uit 5214 foci van 655 eksperimente (kontraste). Ons gebruik die algoritme wat geïmplementeer word in GingerALE 2.0, wat die ALE modelleer gebaseer op die ruimtelike onsekerheid van elke fokus deur gebruik te maak van 'n skatting van die inter-vak en inter-eksperiment veranderlikheid. Die skatting is beperk deur 'n grys materiaasmasker en beraam die bogenoemde toevallige groepering met die eksperimente as 'n willekeurige effekfaktor, eerder as om 'n vaste-effekte-analise op foci te gebruik (Eickhoff et al., 2009). Die resulterende ALE-kaart is met behulp van die valse ontdekkingssnelheid (FDR) -metode met p <0.05 en 'n minimum groepgrootte van 60 voxels van 2 × 2 × 2 mm (vir 'n totaal van 480 mm3) om te beskerm teen valse positiewe van veelvuldige vergelykings.
2.2.2 Individuele ontledings van sublyste
Vyf ander ALE-ontledings is ook uitgevoer op grond van die sublyste wat verskillende eksperimente in positiewe en negatiewe belonings kategoriseer, sowel as beloningskans, beloningslewering (uitkoms) en keuse-evaluering. Vir die positiewe beloningsanalise is 2167 foci van 283 eksperimente ingesluit. Die negatiewe beloning analise bestaan uit 935 foci van 140 eksperimente. Die aantal foci wat ingesluit is in die ontledings vir afwagting, uitkoms en keuse-evaluering was onderskeidelik 1553 foci (185 eksperimente), 1977 (253) en 520 (97). Ons het dieselfde analise en drempelbenaderings toegepas soos ons gedoen het vir die hoofanalise hierbo.
2.2.3-aftrekontledings
Ons was ook geïnteresseerd om die breinareas te kontrasteer wat selektief of verkieslik geaktiveer is deur positiewe versus negatiewe belonings, en deur beloningafwagting versus beloningaflewering. GingerALE 1.2 is gebruik om hierdie twee ontledings uit te voer. ALE-kaarte is gladgemaak met 'n pit met 'n FWHM van 10 mm. 'N Permutasietoets van willekeurig verspreide fokuspunte met 10000 simulasies is uitgevoer om die statistiese beduidendheid van die ALE-kaarte te bepaal. Om te korrigeer vir veelvuldige vergelykings, is die resulterende ALE-kaarte met die FDR-metode met p <0.05 en 'n minimum groepgrootte van 60 voxels gedrink.
2.3 Parametriese voxel-gebaseerde meta-analise (PVM)
Ons het ook dieselfde koördinaatlyste ontleed met behulp van 'n ander meta-analise-benadering, PVM. In teenstelling met die ALE-analise, wat verskillende kontras binne 'n studie as afsonderlike eksperimente behandel, spruit PVM-analise pole uit alle verskillende kontraste binne 'n studie en skep 'n enkele koördinaatkaart vir die spesifieke studie (Costafreda et al., 2009). Daarom is die ewekansige faktor in die PVM-analise die studies, in vergelyking met die individu eksperimente / kontraste in die ALE-analise. Dit verminder ook die skattingsvooroordeel wat veroorsaak word deur studies met veelvoudige kontraste wat soortgelyke aktiveringspatrone rapporteer. Soortgelyk aan die ALE-benadering het ons ses verskillende PVM ontledings uitgevoer met behulp van die algoritmes wat in R statistiese sagteware geïmplementeer is (http://www.R-project.org) uit 'n vorige studie (Costafreda et al., 2009), een vir die hoofontleding van alle studies en een vir elk van die vyf sublyste wat breinaktivering kenmerk deur verskillende aspekte van beloningverwerking. Twee addisionele PVM ontledings is uitgevoer met dieselfde kode basis om te vergelyk tussen positiewe en negatiewe belonings sowel as tussen beloning afwagting en uitkoms.
2.3.1 Hoofontleding van alle studies
MNI-koördinate (5214) van dieselfde 142 studies wat in die ALE-analise gebruik is, is omskep in 'n tekstabel, met elke studie geïdentifiseer deur 'n unieke studie-identifikasie-etiket. Berekeninge op die piekkaart was beperk in 'n masker in MNI-ruimte. Die piekkaart is eers met 'n eenvormige kern (ρ = 10 mm) glad gemaak om die opsommingskaart te genereer, wat die aantal studies voorstel wat oorvleuelende aktiveringspieke binne 'n omgewing van 10 mm omring. Vervolgens is PVM-analise met ewekansige effekte uitgevoer om die statistiese beduidendheid wat met elke voxel in die opsommingskaart geassosieer word, te skat. Die aantal studies in die opsommingskaart is omgeskakel in die persentasie studies wat ooreenstemmende aktivering gerapporteer het. Ons het dieselfde drempel as in ALE-analise gebruik om belangrike trosse vir die verhoudingskaart te identifiseer (met behulp van die FDR-metode met p <0.05 en 'n minimum groepgrootte van 60 voxels).
2.3.2 Individuele ontledings van sublyste
Vyf ander PVM-ontledings is op die sublyste gedoen vir positiewe en negatiewe belonings, asook beloning afwagting, uitkoms en evaluering. Die positiewe beloningsanalise het 2167 foci van 111-studies ingesluit, terwyl die negatiewe beloningsanalise 935 foci van 67-studies ingesluit het. Die aantal studies wat ingesluit is in die ontledings vir afwagting, uitkoms en keuse-evaluering, was onderskeidelik 1553 foci (65 studies), 1977 (86) en 520 (39). Ons het dieselfde analise en drempelbenaderings toegepas soos ons gedoen het vir die hoofanalise hierbo.
2.3.3 Vergelyking ontledings
Ons het ook twee PVM-ontledings gedoen om die aktiveringspatrone tussen positiewe en negatiewe belonings sowel as tussen beloningsverwagting en uitkoms te vergelyk. Twee piekaarte (bv. Een vir positief en die ander vir negatief) is eers met 'n eenvormige kern (ρ = 10 mm) glad gemaak om die opsommingskaarte te genereer, wat elk die aantal studies verteenwoordig met 'n oorvleuelende aktiveringspiek binne 'n omgewing van 10 mm radius. Hierdie twee opsommingskaarte is in 'n Fisher-toets aangegaan om die kansverhouding en statistiese betekenisvolheid van elke bydraende voxel binne die MNI-ruimtemasker te skat. Aangesien die Fisher-toets nie spesifiek ontwikkel is vir fMRI-data-analise nie en empiries minder sensitief is as die ander metodes, het ons 'n relatiewe sagte drempel toegepas vir die direkte vergelyking PVM-analise, met ongekorrigeerde p <0.01 en 'n minimum groepgrootte van 60 voxels (Xiong et al., 1995), om te regstel vir meervoudige vergelyking tipe I-fout.
3. Resultate
3.1 ALE resultate
Die allesomvattende analise van 142-studies het 'n beduidende aktivering van 'n groot groepering wat die bilaterale kern accumbens (NAcc), pallidum, anterior insula, laterale / mediale OFC, anterior cingulêre korteks (ACC), aanvullende motorarea (SMA), laterale prefrontale korteks (PFC), regter amygdala, linker hippokampus, thalamus en breinstammen (Figuur 1A). Ander kleiner trosse sluit in die regter middelste gyrus en linker middel / inferior frontale gyrus, bilaterale inferior / superior parietale lobule, en posterior cingulêre korteks (PCC) (Tabel 1).
Positiewe belonings het 'n deelversameling van bogenoemde netwerke geaktiveer, insluitende die bilaterale pallidum, anterior insula, thalamus, breinstam, mediale OFC, ACC, SMA, PCC en ander voor- en pariëtale areas (Figuur 1B en Tabel 2, sien ook Aanvullende materiale - Figuur S1A). Negatiewe belonings het aktivering getoon in die bilaterale NAcc, Caudate, Pallidum, Anterior Insula, Amygdale, Thalamus, Breinstam, Rostral ACC, Dorsomediale PFC, laterale OFC, en regter middel- en inferior frontale gyrus (Figuur 1B en Tabel 2, sien ook Aanvullende materiale - Figuur S1B). Kontrasterende aktivering deur positiewe teenoor negatiewe belonings, het ons gevind dat positiewe belonings in groot mate die volgende gebiede aansienlik geaktiveer het: bilaterale NAcc, anterior insula, mediale OFC, hippokampus, left putamen en thalamus (Figuur 1D en Tabel 4). Geen het meer aktivering getoon deur negatiewe as positiewe belonings nie.
Verskillende beloningsverwerkingsfases het soortgelyke breinaktiwiteitspatrone in bogenoemde kernnetwerke gedeel, insluitende die bilaterale NAcc, anterior insula, thalamus, mediale OFC, ACC en dorsomediale PFCFiguur 1C en Tabel 3, sien ook Aanvullende materiale - figure S1C – E). Beloningsvooruitsig, in vergelyking met die uitkoms van die beloning, het groter aktivering in die bilaterale anterior insula, ACC, SMA, linker-inferior parietale lobule en middel-frontale gyrus (Figuur 1E en Tabel 5). Uitkoms voorkeuraktivering sluit in bilaterale NAcc, Caudate, Thalamus, en mediale / laterale OFC (Tabel 5).
3.2 PVM resultate
Die hoofontleding van 142-studies het beduidende aktivering in bilaterale NAcc, anterior insula, laterale / mediale OFC, ACC, PCC, inferior parietale lobule en middelfrontale Gyrus (Figuur 2A en Tabel 6).
Positiewe belonings geaktiveer die bilaterale NAcc, pallidum, putamen, thalamus, mediale OFC, voorgenome cingulêre korteks, SMA en PCC (Figuur 2B en Tabel 7, sien ook Aanvullende materiale - Figuur S2A). Aktivering deur negatiewe belonings is gevind in die bilaterale NAcc en anterior insula, pallidum, ACC, SMA en middel / inferior frontale gyrus (Figuur 2B en Tabel 7, sien ook Aanvullende materiale - Figuur S2B). Direkte kontras tussen positiewe en negatiewe belonings het voorkeure geaktiveer deur positiewe belonings in die NAcc, pallidum, mediale OFC en PCC, en groter aktivering deur negatiewe belonings in ACC en middel / inferior frontale gyrus (Figuur 2D en Tabel 9).
Verskillende beloningsverwerkingsfases het die NAcc en ACC ook geaktiveer terwyl hulle ander breinareas differensieel aangewend het, soos mediale OFC, anterior insula en amygdala (Figuur 2C en Tabel 8, sien ook Aanvullende materiale - Figuur S2C – E). Beloning afwagting, in vergelyking met die beloning uitkoms, het beduidende aktivering in die bilaterale anterior insula, thalamus, precentrale gyrus, en minderwaardige parietale lobule (Figuur 2E en Tabel 10). Geen breinarea het groter aktivering getoon as gevolg van beloninguitkoms in vergelyking met afwagting nie.
3.3 Vergelyking van ALE en PVM resultate
Die huidige studie het ook getoon dat hoewel die ALE- en PVM-metodes die koördinaatgebaseerde data anders behandel en afsonderlike skattingsalgoritmes behandel het, was die resultate vir 'n enkele koördinate van hierdie twee meta-analise benaderings baie soortgelyk en vergelykbaar (Syfers 1A-C en 2A-C, Tabel 11, sien ook Syfers S1 en S2 in die aanvullende materiaal). Die verbeterde ALE-algoritme geïmplementeer in GingerALE 2.0, deur ontwerp, behandel eksperimente (of kontraste) as die ewekansigeffekfaktor, wat die vooroordeel aansienlik verminder deur eksperimente wat meer loci versus diegene met minder loci rapporteer. Verskillende studies sluit egter verskillende eksperimente / kontraste in. Daarom kan die resultate van GingerALE 2.0 steeds beïnvloed word deur die vooroordeel wat meer weeg in die rigting van studies wat meer kontraste rapporteer, wat moontlik kruisstudie-ooreenstemming oorskat. Maar per keuse, kan gebruikers koördinate van verskillende kontraste kombineer sodat GingerALE 2.0 elke studie as 'n enkele eksperiment kan behandel. Dit is wat PVM implementeer, koördinate van alle kontraste in 'n studie in 'n enkele aktiveringskaart, wat alle studies ewe vergelyk om die oorskakeling van aktiverings oor skattings te skat.
In teenstelling hiermee het vergelyking van twee lyste van koördinate aansienlik verskil tussen ALE en PVM benaderings (Tabel 11), as gevolg van hul verskille in sensitiwiteit vir binne-studie en kruisstudie-konvergensie. Aangesien die verbeterde ALE-algoritme nie geïmplementeer is vir die subtraktiewe ALE-analise nie, gebruik ons 'n vorige weergawe, GingerALE 1.2, wat die koördinate as die willekeurige effekfaktor en eksperimente as die vaste-effekte-veranderlike behandel. Daarom kan verskille in beide die aantal koördinate en eksperimente in twee lyste die aftreksresultate beïnvloed. Die subtraktiewe ALE-analise bevoordeel die lys met meer eksperimente teen die ander met minder (Figuur 1D / E). Positiewe beloningstudies (2167 foci van 283 eksperimente) het duidelik oorheers oor negatiewe studies (935 foci van 140 eksperimente). Die verskil tussen beloningsvooruitsig (1553 foci van 185 eksperimente) en uitkoms (1977 foci van 253 eksperimente) was kleiner, maar kon ook die vooroordeel tot die uitkomsfase veroorsaak het. Aan die ander kant, die gebruik van die Fisher-toets om die kansverhouding te skat en voxels in een van die twee lyste deur PVM te gee, was minder sensitief in die opsporing van aktiveringsverskil tussen die twee lyste (Figuur 2D / E).
4. bespreking
Ons neem voortdurend besluite in ons alledaagse lewe. Sommige besluite behels geen oënskynlike positiewe of negatiewe waardes van die uitkomste nie, terwyl ander belangrike impak het op die valensie van die resultate en ons emosionele reaksies teenoor die keuses wat ons maak. Ons kan gelukkig en tevrede voel wanneer die uitkoms positief is of ons verwagting vervul is, of gefrustreerd voel wanneer die uitslag negatief of laer is as wat ons verwag het. Daarbenewens moet baie besluite geneem word sonder vooraf kennis van hul gevolge. Daarom moet ons voorspellings maak oor die toekomstige beloning, en evalueer die beloningswaarde en potensiële risiko om dit te verkry of gepenaliseer te word. Dit vereis dat ons die keuse wat ons maak gebaseer op die teenwoordigheid van voorspellingsfoute evalueer en hierdie seine gebruik om ons leer en toekomstige gedrag te rig. Baie neuroimaging studies het beloning-verwante besluitneming ondersoek. Aangesien die komplekse en heterogene sielkundige prosesse betrokke is by waardegebaseerde besluitneming, is dit egter nie 'n triviale taak om neurale netwerke te ondersoek wat verteenwoordiging en verwerking van beloningsverwante inligting onderskryf nie. Ons het 'n vinnige groei in die aantal empiriese studies op die gebied van die neuro-ekonomie waargeneem, maar tot dusver was dit moeilik om te sien hoe hierdie studies konvergeer het om die beloningskringe in die menslike brein duidelik te definieer. In die huidige meta-analise-studie het ons 'n samevatting getoon oor 'n groot aantal studies en onthul die algemene en duidelike patrone van breinaktivering deur verskillende aspekte van beloningverwerking. Op 'n data-gedrewe manier het ons gekombineer met alle koördinate van verskillende kontraste / eksperimente van 142-studies, en het ons 'n kernbeloningsnetwerk waargeneem wat bestaan uit die NAcc, laterale / mediale OFC, ACC, anterior insula, dorsomediale PFC, sowel as die laterale frontoparietale areas. 'N onlangse meta-analise studie fokus op die risiko-assessering in besluitneming gerapporteer 'n soortgelyke beloning kringloop (Mohr et al., 2010). Daarbenewens het ons vanuit 'n teorie-gedrewe perspektief kontrasterende neurale netwerke wat betrokke was by positiewe en negatiewe valensie in afwagting en uitkomsstadiums van beloningsverwerking, en het duidelike neurale substrates onderliggend aan valensverwante assessering asook hul voorkeurbetrokkenheid in afwagting en uitkoms.
4.1 Kernbeloningsgebiede: NAcc en OFC
Die NAcc en OFC is al lankal beskou as die vernaamste spelers in beloningsverwerking omdat hulle die hoofprojeksiegebiede van twee afsonderlike dopaminerge weë, onderskeidelik die mesolimbiese en mesokortiese weë is. Dit bly egter onbekend hoe dopamienneurone die aktiwiteit in hierdie limbiese en kortikale gebiede kenmerkend moduleer. Vorige studies het probeer om die rolle van hierdie twee strukture te onderskei in terme van tydelike stadiums, wat die NAcc met beloningvooruitsig assosieer en die mediale OFC verband hou met die ontvangs van beloning (Knutson et al., 2001b; Knutson et al., 2003; Ramnani et al., 2004). Resultate van ander studies bevraagteken so 'n onderskeid (Breiter et al., 2001; Delgado et al., 2005; Rogers et al., 2004). Baie studies het ook impliseer dat die NAcc verantwoordelik was vir die opsporing van voorspellingsfout, 'n belangrike sein in aansporingsleer- en beloningvereniging (McClure et al., 2003; O'Doherty et al., 2003b; Pagnoni et al., 2002). Studies het ook bevind dat die NAcc 'n bifasiese reaksie getoon het, so dat die aktiwiteit in die NAcc sou afneem en onder die basislyn val as gevolg van negatiewe voorspellingsfoute (Knutson et al., 2001b; McClure et al., 2003; O'Doherty et al., 2003b). Alhoewel die OFC gewoonlik soortgelyke aktiwiteitspatrone toon as die NAcc, het vorige neuroimaging studies in mense voorgestel dat die OFC dien om 'n verskeidenheid stimuli in 'n gemeenskaplike geldeenheid te omskep in terme van hul beloningswaardes (Arana et al., 2003; Cox et al., 2005; Elliott et al., 2010; FitzGerald et al., 2009; Gottfried et al., 2003; Kringelbach et al., 2003; O'Doherty et al., 2001; Plassmann et al., 2007). Hierdie bevindings het parallel met dié wat verkry is van enkel sel opname en letsel studies in diere (Schoenbaum en Roesch, 2005; Schoenbaum et al., 2009; Schoenbaum et al., 2003; Schultz et al., 2000; Tremblay en Schultz, 1999, 2000; Wallis, 2007).
Ons algehele ontledings het getoon dat die NAcc en OFC gereageer het op die algemene beloningverwerking (Figuur 1A en Figuur 2A). Aktivering in die NAcc het oor verskillende stadiums grootliks oorvleuel, terwyl die mediale OFC meer gestem is om kwitansie te beloon (Figuur 1C / E en Figuur 2C). Hierdie bevindinge het uitgewys dat die NAcc verantwoordelik is vir die opsporing van beide positiewe en negatiewe seine van beloning en om hulle te gebruik om leer van beloningvereniging te moduleer, terwyl die OFC meestal beloning en evaluering van beloningsuitkomste bereik. Verdere ondersoek is nodig om die rolle van die NAcc en OFC in beloningsverwante besluitneming beter te onderskei (Frank en Claus, 2006; Hare et al., 2008).
4.2 Valensverwante assessering
Benewens die omskakeling van verskillende beloningsopsies in die gemeenskaplike geldeenheid en die verteenwoordiging van hul beloningswaardes, kan afsonderlike breinstreke in die beloningskringe afsonderlik en positiewe en negatiewe valens van beloning koördineer. Direkte vergelykings oor beloning valensie het getoon dat beide die NAcc en mediale OFC meer aktief was in reaksie op positiewe teenoor negatiewe belonings (Figuur 1B / D en Figuur 2B / D). In teenstelling hiermee was die anterior insulêre korteks betrokke by die verwerking van negatiewe beloningsinligting (Figuur 1B en Figuur 2B). Hierdie resultate het die mediale-laterale onderskeiding vir positiewe teenoor negatiewe belonings bevestig (Kringelbach, 2005; Kringelbach en Rolls, 2004), en was in ooreenstemming met wat ons in ons vorige studie op 'n beloningstaak waargeneem het (Liu et al., 2007). Sub-streke van die ACC het uniek gereageer op positiewe en negatiewe belonings. Voorgeboortelike en rostrale ACC, naby die mediale OFC, is geaktiveer deur positiewe belonings terwyl die caudale ACC op negatiewe belonings gereageer het (Figuur 1B en Figuur 2B). ALE en PVM meta-ontledings het ook aan die lig gebring dat die PCC konsekwent geaktiveer is deur positiewe belonings (Figuur 1B en Figuur 2B).
Interessant genoeg is afsonderlike netwerke wat positiewe en negatiewe valens koder, soortgelyk aan die onderskeid tussen twee anti-gekorreleerde netwerke, die verstek-modus netwerk en taakverwante netwerk (Fox et al., 2005; Raichle et al., 2001; Raichle en Snyder, 2007). Onlangse meta-ontledings het bevind dat die verstekmodus netwerk hoofsaaklik die mediale prefrontale streke (insluitende die mediale OFC) en mediale posterior korteks (insluitend die PCC en precuneus) insluit, en die taakverwante netwerk sluit die ACC, insula en laterale frontoparietale streke (Laird et al., 2009; Toro et al., 2008). Aktivering in die mediale OFC en PCC deur positiewe belonings weerspieël die standaardmodusnetwerk wat algemeen tydens die rustende toestand waargeneem word, terwyl aktivering in die ACC, insula, laterale prefrontale korteks deur negatiewe belonings die taakverwante netwerk vergelyk. Hierdie intrinsieke funksionele organisasie van die brein is gevind om beloning en riskante besluitneming te beïnvloed en rekening te hou met individuele verskille in risikobepalingseienskappe (Cox et al., 2010).
4.3 Verwagting teenoor uitkoms
Die bilaterale anterior insula, ACC / SMA, inferior parietale lobule, en breinstam het in afwagting meer konsekwent aktivering getoon in vergelyking met die uitkomsfase (Figuur 1C / E en Figuur 2C / E). Die anterior insula en ACC is voorheen betrokke by interoepsie, emosie en empatie (Craig, 2002, 2009; Gu et al., 2010; Phan et al., 2002), en risiko en onsekerheid assessering (Critchley et al., 2001; Kuhnen en Knutson, 2005; Paulus et al., 2003), wat sy rol in afwagting uitleen. Die anterior insula was konsekwent betrokke by risikobewerking, veral in afwagting van verlies, soos blyk uit 'n onlangse meta-analise (Mohr et al., 2010). Soortgelyk aan die rol van die OFC, is die parietale lobule geassosieer met waardasie van verskillende opsies (Sugrue et al., 2005), numeriese voorstelling (Cohen Kadosh et al., 2005; Hubbard et al., 2005), en inligting integrasie (Goud en Shadlen, 2007; Yang en Shadlen, 2007). Daarom is dit noodsaaklik dat die pariëtale lobule betrokke is by die afwagtende stadium van beloningverwerking sodat dit beplan en voorberei word vir ingeligte optrede (Andersen en Cui, 2009; Lau et al., 2004a; Lau et al., 2004b).
Aan die ander kant het die ventrale striatum, mediale OFC en amygdala voorkeursaktivering tydens beloninguitkoms getoon in vergelyking met die verwagte stadium (Figuur 1C / E en Figuur 2C). Hierdie patrone was in ooreenstemming met wat ons en ander ondersoekers voorheen gevind het (Breiter et al., 2001; Delgado et al., 2005; Liu et al., 2007; Rogers et al., 2004), staan teen die funksionele dissosiasie tussen die ventrale striatum en mediale OFC in terme van hul onderskeie rolle in beloning afwagting en beloning uitkoms (Knutson et al., 2001a; Knutson et al., 2001b; Knutson et al., 2003).
4.4 'n Skematiese illustrasie van beloningverwerking
Op grond van die bevindinge van gemeenskaplike en afsonderlike netwerke wat betrokke is by verskeie aspekte van beloningsbesluitneming, het ons 'n skematiese illustrasie opgestel om die verspreide voorstellings van waardasie en valensie in beloningverwerking op te somFiguur 3). Ons groepeer voorlopig verskillende breingebiede op grond van hul rolle in verskillende prosesse, hoewel elke streek meer funksies kan bedien en op 'n veel meer komplekse manier met ander breinareas kan kommunikeer. As alternatiewe keuses gekonfronteer word, wat elk kenmerkende eienskappe soos grootte en waarskynlikheid het, moet hierdie eienskappe omgeskakel word na vergelykbare waardegebaseerde inligting, 'n "gemeenskaplike geldeenheid". Nie net vergelyk ons die waardes van hierdie alternatiewe keuses nie, maar vergelyk ons ook die feitelike en geprojekteerde waardes sowel as die fiktiewe waardes wat verband hou met die ongekose keuse (bv. Die voorspellingsfoutsein). Die ventrale striatum en mediale OFC is betrokke by hierdie waarde-gebaseerde voorstelling. Die minderwaardige parietale lobule is ook gevind om betrokke te wees by die voorstelling en vergelyking van numeriese inligting. Daarbenewens lei waardegebaseerde besluitneming onvermydelik tot die evaluering van die keuses, gebaseer op die valensie van die uitkomste en gepaardgaande emosionele response. Terwyl die ventrale striatum en mediale OFC ook betrokke is by die opsporing van die positiewe beloningsvalensie, is die laterale OFC, anterior insula, ACC en amygdala meestal betrokke by die verwerking van die negatiewe beloningsvalensie, waarskynlik gekoppel aan hul evaluerende rolle in negatiewe emosionele response. As gevolg van die negatiewe invloed wat gewoonlik met risiko verband hou, is die anterior insula en ACC ook betrokke by beloningsafwagting van riskante besluite, veral vir onsekerheidsvriendelike antwoorde in afwagting van verlies. Ten slotte dien die frontoparietstreke om hierdie seine te integreer en op te tree ten einde optimale besluite te lewer (bv. Wen-verblyf-verlies-skakelaar).
4.5 Caveats
'N Paar metodologiese voorbehoude moet opgemerk word. Die eerste is verwant aan die vooroordeel om die resultate in verskillende studies te rapporteer. Sommige studies is suiwer ROI-gebaseerde, wat uitgesluit is van die huidige studie. Tog het ander uitgesonder of meer klem gelê 'n vorige streke deur meer koördinate of kontraste aan te dui wat verband hou met daardie streke. Hulle kan die resultate vooroordeel ten einde die "hotspots" te bevestig. Tweedens, ons wil versigtig wees oor konseptuele onderskeid tussen verskillende aspekte van beloningverwerking. Ons het verskeie kontraste geklassifiseer in verskillende kategorieë teoretiese belang. Met die regte lewensbesluite of in baie eksperimentele take het hierdie aspekte egter nie noodwendig duidelike afdelings nie. Byvoorbeeld, evaluering van die vorige keuse- en beloningsuitkoms kan inmeng met die opkomende beloningsvooruitsigte en besluitneming. Daar is geen duidelike grens oor verskillende stadiums van beloningverwerking nie, en laat ons huidige indeling oop vir bespreking. Nietemin, hierdie hipotese-gedrewe benadering is baie nodig (Caspers et al., 2010; Mohr et al., 2010; Richlan et al., 2009), wat die data-gedrewe aard van meta-analise aanvul. Baie faktore wat verband hou met beloningsbesluitneming, soos risikobepaling en tipes beloning (bv. Primêre teen sekondêre, monetêre en sosiale), vra vir bykomende meta-ontledings.
Navorsingshoogtepunte
- Ons het twee stelle koördinaatgebaseerde meta-ontledings op 142 fMRI studies van beloning uitgevoer.
- Die kernbeloningskringe het die nukleus-accumbens, insula, orbitofrontale, cingulate- en frontoparietstreke ingesluit.
- Die nucleus accumbens is geaktiveer deur beide positiewe en negatiewe belonings oor verskeie beloningsverwerkingsfases.
- Ander streke het voorkeurresponse getoon teenoor positiewe of negatiewe belonings, of tydens afwagting of uitkoms.
Aanvullende materiaal
01
02
03
Erkennings
Hierdie studie word ondersteun deur die Honderdtalige Projek van die Chinese Akademie vir Wetenskappe, NARSAD Young Investigator Award (XL) en NIH Grant R21MH083164 (JF). Die outeurs wil graag die ontwikkelingspan van BrainMap en Sergi G. Costafreda bedank vir die verskaffing van uitstekende gereedskap vir hierdie studie.
Aanhangsel
Lys van artikels wat ingesluit is in die meta-ontledings van die huidige studie.
voetnote
Skrywer bydraes: XL ontwerp en onder toesig van die hele studie. JH en MS het gelyke bydraes gelewer aan hierdie studie, wat literatuursoektog, data-ontginning en -organisasie uitgevoer het. JF het deelgeneem aan bespreking en manuskripvoorbereiding.
Disclaimer van die uitgewer: Hierdie is 'n PDF-lêer van 'n ongeredigeerde manuskrip wat aanvaar is vir publikasie. As 'n diens aan ons kliënte voorsien ons hierdie vroeë weergawe van die manuskrip. Die manuskrip sal kopieëring, tikwerk en hersiening van die gevolglike bewys ondergaan voordat dit in sy finale citable vorm gepubliseer word. Let asseblief daarop dat tydens die produksieproses foute ontdek kan word wat die inhoud kan beïnvloed, en alle wettige disklaimers wat van toepassing is op die tydskrif betrekking het.
Verwysings