Neurowetenschappen & Biobehavioral Reviews
Aanlyn beskikbaar 11 Mei 2015
- J. Schomakera,, ,
- M. Meeterb, 1,
Hooftrekke
- Stimulusnuutheid verbeter persepsie en fasiliteer reaksies.
- Ruimtelike nuwigheid verhoog motivering en bevorder leer en geheue.
- Die effekte op persepsie kan deur limbiese streke bemiddel word.
- Die effekte op response is van korte duur en kan verband hou met LC–NE-response.
- Die uitwerking op leer is langer blywend en hou verband met die SN/VTA-reaksies.
Abstract
Wanneer 'n mens 'n nuwe stimulus teëkom, veroorsaak dit 'n kaskade van breinreaksies, wat verskeie neuromodulerende stelsels aktiveer. As gevolg hiervan het nuwigheid 'n wye reeks effekte op kognisie; die verbetering van persepsie en aksie, verhoging van motivering, ontlok verkennende gedrag, en bevordering van leer. Hier kyk ons na hierdie voordele en hoe dit in die brein kan ontstaan. Ons stel 'n raamwerk voor wat die uitwerking van nuutheid op brein en kognisie in drie groepe organiseer.
Eerstens kan nuwigheid die persepsie van verbygaande aard verbeter. Hierdie effek word voorgestel om bemiddel te word deur nuwe stimuli wat die amygdala aktiveer en vroeë sensoriese prosessering verbeter.
Tweedens kan nuwe stimuli opwekking verhoog, wat lei tot kortstondige effekte op aksie in die eerste honderde millisekondes na aanbieding. Ons argumenteer dat hierdie effekte verband hou met afwyking, eerder as met nuwigheid per se, en koppel dit aan aktivering van die locus-coeruleus norepinefrienstelsel.
Derdens, ruimtelike nuwigheid kan die dopaminergiese mesolimbiese stelsel aktiveer, wat dopamienvrystelling in die hippokampus bevorder, langer blywende effekte hê, tot tien minute, op motivering, beloningverwerking en leer en geheue.
UITTREKKE UIT STUDIE
'n Belangstelling in die nuwe kan dus voordelig wees, en kan ook nodig wees om potensiële bedreigings op te spoor en skade te voorkom. Om gedrag optimaal by die huidige situasie aan te pas, moet die brein 'n afweging maak tussen die ontginning van bekende bronne van beloning aan die een kant en die ondersoek van nuwe voorwerpe en situasies aan die ander kant wat meer winsgewende uitkomste kan aandui, of 'n onbekende bron van bedreiging.
Dit is deur rekenaarteorieë van versterkingsleer voorgestel dat nuwigheid verkennende gedragsnuutheid kan bevorder deur 'n 'verkenningsbonus' (of nuwigheidsbonus) te ontlok, verkennende gedrag te motiveer op soek na beloning (Düzel et al., 2010; Kakade en Dayan, 2002 Knutson en Cooper, 2006). Hierdie idee is uitgewerk in 'n teorie: NOMAD-verwante motivering van afwagting en eksplorasie deur Dopamine of NOMAD (Düzel et al., 2010). plastisiteit beide vir die berging van die nuwe stimulus self en van stimuli wat daarop volg, en 'n toename in toniese DA-vlakke. Boonop sal die blote afwagting van nuwigheid reeds lei tot 'n toename in tonikum DA-vlakke. Hierdie toename in tonikumaktiwiteit sal op sy beurt beloningsafwagting verbeter en ondersoekende gedrag bevorder.
Empiriese bewyse vir hierdie teorie het getoon dat nuwe stimuli en afwagting van nuwe stimuli wel die dopa-minergiese beloningstelsel kan aktiveer, wat beloningsvoorspellingsreaksies verbeter (Bunzeck et al., 2012; Wittmann et al., 2007) en verseker dat nuwe geleenthede word geëvalueer en potensiële risiko's word beoordeel totdat die uitkoms bekend is (Krebs et al., 2009). Boonop verhoog nuweling fasiese DA-vrystelling in die striatum om te beloon (Bunzecket al., 2007; Guitart-Masip et al., 2010; Krebs et al., 2011; Lismanand Grace, 2005). Daarbenewens is gevind dat VTA-aktiwiteit wat deur beloningverwagting veroorsaak word, gekorreleer is met beter episodiese geheue, wat daarop dui dat DA-vrystelling inderdaad geheue kan bevorder (Murty en Adcock, 2014). In die ander rigting kan beloning nuwigheidsverwerking versnel (Bunzeck et al., 2009), 'n proses wat glo deur DA beheer word, wat ook geheueherwinningsprestasie moduleer (Apitz en Bunzeck, 2013; Eckart en Bunzeck, 2013; vir 'n oorsig oor die verband tussen dopamien en geheue, sien Shohamy en Adcock, 2010). Die verband tussen nuwigheid en leer is egter ook geassosieer met ander neuromodulerende stelsels.
Die verband tussen nuwigheid en leer is egter ook geassosieer met ander neuromodulerende stelsels. Veral, NE is ook geïmpliseer in nuwigheid-geïnduseerde leervoordele, spesifiek by nie-menslike diere (Straube et al., 2003b;Sara, 2009; Harley, 2007; Madison en Nicoll, 1986). NE verhoog die prikkelbaarheid van neurone in die dentate gyrus en bevorder langtermynpotensiëring (LTP; Kitchigina et al., 1997; Kemp en Manahan-Vaughn, 2008; Klukowski en Harley, 1994), 'n meganisme wat vermoedelik die vorming van herinneringe onderlê. (Cooke en Bliss, 2006).
Verskeie neuromodulerende stelsels is voorgestel om die uitwerking van nuwigheid op leer te onderlê, soos dopaminergiese insette (Lemon en Manahan-Vaughan, 2006; Li et al., 2003;Lisman en Grace, 2005; Roggenhofer et al., 2010; Sajikumar en Frey, 2004), noradrenerge insette (Kitchigina et al., 1997; Straube et al., 2003a; Uzakov et al., 2005; Vankov et al., 1995) deur beta-adrenoreseptore (Kemp en Manahan-Vaughan, 2008), en cholinergiese insette (Barry et al., 2012; Bergado et al., 2007; Hasselmo, 1999; Meeter et al., 2004). Die dopaminergiese en noradrenergiese stelsels is ook voorgestel om hierdie effekte in samewerking te bemiddel, deur hul wederkerige verbindings te werk (Briand et al., 2007; Harley, 2004; Sara, 2009). Dit is bekend dat al drie neuro-oordragstowwe vrygestel word in reaksie op nuwe stimuli, en is gekoppel aan plastisiteit in die brein.
Nog 'n rede om te glo dat NE of ACh van kardinale belang is vir nuwigheid se uitwerking op geheue, is die tydskaal waarop die effekte voorkom. Effekte van ACh-vrystelling is aangevoer om 'n hoogtepunt te bereik sowat twee sekondes na vrystelling (Hasselmo en Fehlau, 2001), terwyl effekte van NE-vrystelling op korter tydskale kan optree
Inderdaad, effekte van nuwe omgewings een LTP-induksie is aangevoer dat dit afhang van die aktivering van dopaminerge D1/D5-reseptore (Li et al., 2003).
Sulke langertermyn-effekte van nuwigheid stem die meeste ooreen met die idee dat DA die nuwigheid-geïnduseerde voordele vir geheue moduleer, soos voorgestel deur onder andere Lisman en Grace (2005). Ander bewyse het ook opgehoop vir 'n belangrike rol van DA in die verhoging van plastisiteit in die hippokampus (Jay, 2003; Lemon en Manahan-Vaughan, 2006; Li et al., 2003; Lisman en Grace, 2005; Roggenhofer et al., 2010; Sajikumar en Frey, 2004). Saam dui hierdie bevindinge daarop dat dieselfde meganisme beide die voordele van nuutheid vir leer en die eksplorasiebonus onderlê (Düzel et al., 2010; Blumenfeld et al., 2006; Lisman en Grace, 2005).
'n Raamwerk vir die organisering van nuwigheid se uitwerking op brein en gedrag
Samevattend, nuwigheid ontlok sterk reaksies oor 'n wye verskeidenheid breinareas, en stimuleer verskeie neuromodulerende stelsels, wat baie aspekte van kognisie beïnvloed. Hier het ons aangevoer dat die neurofisiologiese reaksies op nuwigheid op verskillende tydskale afspeel, en dat dit die verskille in die tydsberekening van nuwigheid se effekte op verskillende kognitiewe prosesse kan verklaar. Die navorsing wat hier nagegaan word, dui daarop dat hierdie effekte in ten minste drie kategorieë gegroepeer kan word. Die eerste twee bestaan uit effekte wat horts plaasvind nadat 'n nuwe stimulus teëgekom is. Die derde het langdurige effekte.
Eerstens reageer die amigdala, meestal bekend deur sy rol in die verwerking van emosie, ook sterk op nuutheid (Zald, 2003; Blackford et al., 2010). Daar word geglo dat emosionele stimuli visuele persepsie verbeter deur 'n aandagreaksie te ontlok deur die amigdala en sy verbindings met vroeë visuele kortikale areas te aktiveer (Vuilleumier, 2005). Aangesien nuwe stimuli dieselfde breinkringe as emosionele stimuli betroubaar kan aktiveer, kan nuwigheid potensieel perseptuele prosesse via dieselfde weë verbeter. Die effek van gevoel op visuele persepsie is baie vinnig; alhoewel die presiese tydsverloop van hierdie effekte nog nie bekend is nie, word verbeterings tipies gerapporteer om in die eerste paar honderd millisekondes na die aanbieding van 'n emosionele stimulus te voorkom (Sellinger et al., 2013). Daar is getoon dat nuwe stimuli soortgelyke versterkende effekte op persepsie het (Schomaker en Meeter, 2012). Alhoewel baie onseker bly, het ons aangevoer dat die oriëntering van aandag na nuwe stimuli kan voortspruit uit amygdalêre aktivering wat vroeë sensoriese verwerkingstreke in die brein beïnvloed.
Tweedens kan nuwe stimuli die LC aktiveer ('n breinstamarea wat die eksklusiewe verskaffer van NE in die voorbrein is), wat lei tot fasiese NE-vrystelling wat 'n hoogtepunt van ongeveer 200 ms bereik na stimulusaanbieding (Aston-Jones en Cohen, 2005b; Mongeau et al., 1997). Hierdie LC–NE-stelsel is geassosieer met opwekking, maar kan ook gedrag meer selektief beïnvloed. Die aanpasbare winsteorie (Aston-Jonesand Cohen (2005a) beweer dat fasiese NE-vrystelling van die LC as 'n tydelike filter dien, wat taak-relevante gedrag fasiliteer deur besluitnemingsprosesse te bevorder en nie-teikenverwante breinaktiwiteit te onderdruk. Nuwigheid kan dus moontlik taakverrigting via hierdie meganisme te fasiliteer. Onlangse studies het getoon dat nuwe stimulikaan wel reaksies fasiliteer, maar dat die effekte sterk afhang van ander faktore. Trouens, die versnelling van reaksies blyk meer 'n reaksie op afwyking as op nuwigheid per se te wees (Schomaker en Meeter, 2014a) Dieselfde is aangevoer dat dit die geval is vir die nuwigheid P3 ERP-komponent (Schomaker et al., 2014c), wat moontlike gemeenskaplike meganisme voorstel.
Derdens kan mesolimbiese dopaminergiese stelsel deur nuwigheid geaktiveer word. In teenstelling met die kortstondige LC-NE-reaksie, kan dopaminerge reaksies wat deur nuwigheid ontlok word tot minute later effektief wees (Li et al., 2003). Na nuwigheidsbespeuring word DA-vrystelling van die SN/VTA vermoedelik veroorsaak deur 'n nuwigheidsein van die hippokampus (Lisman en Grace, 2005). Gedragsgewys is daar getoon dat veral ruimtelike nuwigheid verbeterde uitwerking op geheue in diere het (Davis et al., 2004; McGaugh, 2005; Uzakov et al., 2005; Straube et al., 2003b) en mense (Fenker et al. , 2008; Schomaker et al., 2014b)
;
