Vetsug Verwante verskille tussen vroue en mans in breinstruktuur en doelgerigte gedrag (2011)

Front Hum Neurosci. 2011; 5: 58.

Gepubliseer aanlyn 2011 Jun 10. doi:  10.3389 / fnhum.2011.00058

PMCID: PMC3114193

Vetsug-verwante verskille tussen vroue en mans in breinstruktuur en doelgerigte gedrag

Annette Horstmann,1,2, * Franziska P. Busse,3 David Mathar,1,2 Karsten Müller,1 Jöran Lepsien,1 Haiko Schlögl,3 Stefan Kabisch,3 Jürgen Kratzsch,4 Jane Neumann,1,2 Michael Stumvoll,2,3 Arno Villringer,1,2,5,6 en Burkhard Pleger1,2,5,6

Skrywer inligting ► Artikel notas ► Kopiereg en lisensie inligting ►

Hierdie artikel is aangehaal deur ander artikels in PMC.

Spring na:

Abstract

Geslagsverskille in die regulering van liggaamsgewig is goed gedokumenteer. Hier het ons vetsugverwante invloede van geslag op breinstruktuur sowel as prestasie in die Iowa-dobbeltaak beoordeel. Hierdie taak vereis 'n evaluering van beide onmiddellike belonings en langtermynuitkomste en weerspieël dus die kompromie tussen onmiddellike beloning van eet en die langtermyneffek van ooreet op liggaamsgewig. By vroue, maar nie by mans nie, toon ons dat die voorkeur vir opvallende onmiddellike belonings in die lig van negatiewe gevolge op lang termyn hoër is by vetsugtig as by maer proefpersone. Daarbenewens rapporteer ons strukturele verskille in die linker dorsale striatum (dws putamen) en regter dorsolaterale prefrontale korteks slegs vir vroue. Funksioneel is dit bekend dat albei streke aanvullende rolle speel in gewone en doelgerigte beheer van gedrag in motiverende kontekste. Vir vroue sowel as mans korreleer grysstofvolume positief met mate van vetsug in streke wat die waarde en belangrikheid van voedsel (dws nucleus accumbens, orbitofrontal cortex), sowel as in die hipotalamus (dws die sentrale homeostatiese sentrum van die brein), kodeer. Hierdie verskille tussen maer en vetsugtige proefpersone in hedoniese en homeostatiese beheerstelsels kan 'n vooroordeel in eetgedrag weerspieël teenoor energie-inname wat die werklike homeostatiese vraag oorskry. Alhoewel ons uit ons resultate nie die etiologie van die waargenome strukturele verskille kan aflei nie, lyk ons ​​resultate soos neurale en gedragsverskille wat bekend is uit ander vorme van verslawing, met duidelike verskille tussen vroue en mans. Hierdie bevindings is belangrik vir die ontwerp van geslagsgepaste behandelings van vetsug en moontlik die erkenning daarvan as 'n vorm van verslawing.

sleutelwoorde: geslagsverskil, voxel-gebaseerde morfometrie, vetsug, breinstruktuur, Iowa-dobbeltaak, beloningstelsel

Spring na:

Inleiding

Die regulering van liggaamsgewig en energie-inname is 'n komplekse proses wat humorale sowel as sentrale homeostatiese en hedoniese stelsels behels. Geslagsgebaseerde verskille in die regulering van liggaamsgewig oor hierdie domeine word in die literatuur aangemeld. Die voorkoms van vetsug is effens hoër by vroue (in Duitsland, waar hierdie studie uitgevoer is, vroue 20.2%, mans = 17.1%, Wêreldgesondheidsorganisasie, 2010) en verskille tussen geslagte ten opsigte van die biologiese regulering van liggaamsgewig is beskryf vir gastro-intestinale hormone (Carroll et al., 2007; Beasley et al., 2009; Edelsbrunner et al., 2009) en vir eetverwante sosiale en omgewingsfaktore, asook vir dieetgedrag (Rolls et al., 1991; Provencher et al., 2003).

'N onlangse studie het getoon dat vetsug risikofaktore vir vroue en mans sterk verskil, ten spyte van dieselfde effek op liggaamsgewig. Vir mans is die meeste van die verskil tussen groepe met hoë en lae gesondheidsrisiko verklaar deur veranderlikheid in eetvermoë ('n telling wat eetgewoontes, voedselaanvaarding, interne regulering en kontekstuele vaardighede soos maaltydbeplanning insluit) en die bewuste beperking van voedselinname. Vir vroue het die onvermoë om emosionele leidrade en onbeheerde eetgewoontes te weerstaan, die meeste van die groepverskille verduidelik (Greene et al., 2011).

Hierdie waarnemings dui op fundamentele verskille in die manier waarop vroue en mans voedselverwante inligting verwerk en voedselinname beheer. Dit word ondersteun deur bewyse van gedeeltelik geskeide neurale meganismes in reaksie op voedsel en in die beheer van eetgedrag vir beide geslagte (Parigi et al. ., 2002; Smeets et al., 2006; Uher et al., 2006; Wang et al., 2009). Aangesien beide mans en vroue egter vetsugtig kan word, blyk dit dat geen van hierdie maniere van oortollige gewigstoename beskerm word nie.

In hierdie studie het ons twee aspekte van geslagsverwante verskille in vetsug ondersoek. Eerstens, met behulp van voxel-gebaseerde morfometrie (VBM), het ons verskille in breinstruktuur in maer en vetsugtige mans en vroue beoordeel. Tweedens, ondersoek ons ​​moontlike geslagsverwante verskille in kognitiewe beheer oor eetgedrag deur gebruik te maak van 'n gewysigde weergawe van die Iowa Dobbeltaak (Bechara et al., 1994).

'N Onlangse studie met behulp van funksionele MRI het geslagsverwante verskille gevind ad libitum energie-inname volgende 6 dae van eukaloriese voeding asook in voedselverwante breinaktivering vir normale gewigsvakke (Cornier et al., 2010). In hierdie studie het aktivering in dorsolaterale prefrontale korteks (DLPFC) gekorreleer met energie-inname, maar met verhoogde aktiveringsvlakke by vroue in vergelyking met mans. Die skrywers het voorgestel dat hierdie groter prefrontale neurale response in vroue weerspieël verhoogde kognitiewe verwerking wat verband hou met uitvoerende funksie, soos leiding of evaluering van eetgedrag. In vetsug kan die waardedaling van hierdie beheermeganismes egter bydra tot die oormatige energie-inname.

Om moontlike geslagsverwante verskille in kognitiewe beheer oor eetgedrag in vetsug te ondersoek, het ons 'n gewysigde weergawe van die IGT gebruik. Hierdie taak vereis evaluering van beide onmiddellike belonings en langtermynuitkomste en weerspieël dus die afweging tussen onmiddellike beloning van eet en die langtermyn invloed van ooreet op liggaamsgewig. Met die veronderstelling dat vetsugtige vakke hoë voordele bied, selfs in die lig van langtermyn negatiewe uitkoms, het ons ons ondersoeke op kaartdek B gefokus. In hierdie dek word hoë onmiddellike belonings gepaard met seldsame maar hoë straf wat lei tot 'n negatiewe langtermynuitkoms. Ten einde elkeen van die ander dekke teen B individueel te kontrasteer, het ons te eniger tyd slegs twee in plaas van vier alternatiewe kaartdekke aangebied. Hipotese dat vetsug differensiaal beïnvloed kognitiewe beheer oor gedrag by mans en vroue, het ons verwag om effekte van beide geslag en vetsug op gedragsmaatreëls in die IGT te vind.

Voxel-gebaseerde morfometrie is 'n waardevolle hulpmiddel om verskille in die grysstof (GM) struktuur van die brein te identifiseer, nie net met siektes nie, maar ook met taakprestasie (Sluming et al., 2002; Horstmann et al., 2010). Daarbenewens is die GM-digtheid en strukturele parameters van wit materie onlangs gewysig om vinnig te verander in reaksie op veranderde gedrag soos die bemeestering van 'n nuwe vaardigheid - dit wil sê dat die brein 'n plastiese orgaan is (Draganski et al., 2004; Scholz et al., 2009; Taubert et al., 2010). Daarom kan aanpassings in funksionele stroombane as gevolg van veranderde gedrag, soos aanhoudende ooreet, in die brein se GM-struktuur weerspieël word.

Eerste baanbrekende studies wat die struktuur van die brein in vetsug ondersoek het, het vetsugverwante verskille in verskeie breinstelsels getoon (Pannacciulli et al., 2006, 2007; Taki et al., 2008; Raji et al., 2010; Schäfer et al., 2010; Walther et al., 2010; Stanek et al., 2011) Alhoewel dit baie insiggewend is om breinstrukture te identifiseer wat verskil in vetsug, het hierdie studies nie moontlike geslagsverwante effekte ondersoek nie. Een studie het 'n invloed van beide geslag en vetsug op die diffusie eienskappe van wit materie gerapporteer (Mueller et al., 2011).

Ons het die verband tussen breinstruktuur en vetsug ondersoek (soos gemeet deur liggaamsmassa-indeks (BMI) sowel as leptien] deur gebruik te maak van VBM in beide mans en vroue in 'n normale, gesonde, gesonde monster wat ooreenstem met geslags- en BMI-verspreiding. Gegewe bogenoemde geslagsverskille in die verwerking van voedselverwante inligting, het ons veronderstel om geslagsafhanklik te wees, benewens geslagsafhanklike korrelate van vetsug in breinstruktuur.

Spring na:

Materiaal en metodes

onderwerpe

Ons het 122 gesonde blanke vakke ingesluit. Ons het mans en vroue ooreenkomstig verspreiding en omvang van BWI sowel as ouderdom [61-vroulike (voormenopousale), BMI (f) = 26.15 kg / m2 (SD 6.64, 18-44), BMI (m) = 27.24 kg / m2 (SD 6.13, 19-43), x2 = 35.66 (25), p = 0.077; ouderdom (f) = 25.11 jaar (SD 4.43, 19–41), ouderdom (m) = 25.46 jaar (SD 4.25, 20–41), χ2 = 11.02 (17), p = 0.856; sien figuur Figure11 vir die verspreiding van LMI en ouderdom binne beide groepe]. Die insluitingskriteria was tussen 18 en 45 jaar oud. Uitsluitingskriteria was hipertensie, dislipidemie, metaboliese sindroom, depressie (Beck's Depression Inventory, afsnypunt 18), 'n geskiedenis van neuropsigiatriese siektes, rook, diabetes mellitus, toestande wat kontraindikasies is vir MR- beelding en afwykings in die T1-geweegde MR-skandering. Die studie is uitgevoer in ooreenstemming met die verklaring van Helsinki en goedgekeur deur die plaaslike etiekkomitee van die Universiteit van Leipzig. Al die proefpersone het skriftelike toestemming verleen voordat hulle aan die studie deelgeneem het.

Figuur 1

Figuur 1

Verdeling van liggaamsmassa-indeks [in kg / m2 (A)] en ouderdom [in jare (B)] vir vroulike en manlike deelnemers.

MRI-verkryging

T1-gewigte-beelde is op 'n 3T TIM Trio-skandeerder (Siemens, Erlangen, Duitsland) verkry met 'n 12-kanaal kopskyfspoel met behulp van 'n MPRAGE-reeks [TI = 650 ms; TR = 1300 ms; momentopname FLASH, TRA = 10 ms; TE = 3.93 ms; alfa = 10 °; bandwydte = 130 Hz / pixel (dws, 67 kHz totaal); beeldmatriks = 256 × 240; FOV = 256 mm × 240 mm; plaat dikte = 192 mm; 128 partisies; 95% sny resolusie; sagittale oriëntasie; ruimtelike resolusie = 1 mm × 1 mm × 1.5 mm; 2-verkrygings].

Beeldverwerking

SPM5 (Wellcome Trust Sentrum vir Neuroimaging, UCL, Londen, VK; http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm) is gebruik vir T1-geweegde beeldvoorverwerking en statistiese analise. MR beelde is verwerk met behulp van die DARTEL-benadering (Ashburner, 2007) met standaard parameters vir VBM wat onder MatLab 7.7 (Mathworks, Sherborn, MA, VSA) loop. Alle ontledings is uitgevoer op vooroordeelgekorrigeerde, gesegmenteerde, geregistreerde (rigiede-liggaamstransformasie), geïnterpoleerde isotrope (1.5 mm × 1.5 mm × 1.5 mm), en gladde (FWHM 8 mm) beelde. Alle beelde is verwring op grond van die transformasie van die groepspesifieke DARTEL-sjabloon na die GM-voorafbeeld wat deur SPM5 verskaf is om die standaard stereotaktiese ruimte van die Montreal Neurological Institute (MNI) te ontmoet. GM-segmente is gemoduleer (dws, afgeskaal) deur die Jacobiaanse determinante van die vervormings wat deur normalisasie ingestel is om rekening te hou met plaaslike kompressie en uitbreiding tydens transformasie.

Statistiese ontledings

Die volgende statistiese modelle is geëvalueer: 'n volwaardige ontwerp met een faktor (geslag) en twee vlakke (vroue en mans), insluitend BMI as 'n kovariate wat op die faktor gemeng word, sonder interaksie. Bykomende modelle het interaksies tussen beide BMI of sentrale leptienvlak en geslag ingesluit om die differensiële effekte van hierdie kovariate binne beide groepe te ondersoek. Alle statistiese modelle het kovariate vir ouderdom en totale grys en wit materie volumes ingesluit om die verwarrende effekte van ouderdom en breingrootte te verklaar. Resultate is betekenisvol beskou teen 'n voxel-wyse drempel van p <0.001 met 'n bykomende drumpelvlakdrempel van p  <0.05 (FWE-gekorrigeerde, heelbrein). Effektief weerspieël hierdie gekombineerde statistiek van voxel en cluster-vlak die waarskynlikheid dat 'n cluster van 'n gegewe grootte, slegs bestaan ​​uit voxels met p <0.001, sou toevallig voorkom in gegewens van die gegewe gladheid. Resultate is verder reggestel vir nie-isotrope gladheid (Hayasaka et al., 2004).

Analitiese prosedures

Leptien, 'n adipociet-afgeleide hormoon, is bekend om te korreleer met die persentasie liggaamsvet (Considine et al., 1996; Marshall et al., 2000). Sentrale effekte vir leptien is omvattend beskryf (Fulton et al., 2006; Hommel et al., 2006; Farooqi et al., 2007; Dileone, 2009). Ons het dus geskatte sentrale leptienvlak ingesluit (dws die natuurlike logaritme van perifere leptien, Schwartz et al., 1996) Benewens BWI as maatstaf van vetsug. Serum leptien konsentrasie (Ensiem-gekoppelde immunosorbens-toets, Mediagnost, Reutlingen, Duitsland) is bepaal vir 'n submonster [n = 56 (24 wyfies), BMI (f) = 27.29 kg / m2 (SD 6.67, 19-44), BMI (m) = 30.13 (SD 6.28, 20-43); ouderdom (f) = 25.33 jaar (SD 5.27, 19-41), ouderdom (m) = 25.19 jaar (SD 4.5, 20-41)].

Gewysigde Iowa dobbeltaak

Deelnemers

Vyf en sestig gesonde deelnemers is getoets met die gewysigde Iowa Dobbeltaak [34-wyfies, 15-leun (gemiddelde BMI 21.9 kg / m2 ± 2.2; gemiddelde ouderdom 24.1 jaar ± 2.8) en 19 vetsugtig (gemiddelde BMI 35.4 kg / m2 ± 3.9; gemiddelde ouderdom 25.4 jaar ± 3.4); 31 mans, 16 maer (gemiddelde BMI 23.8 kg / m2 ± 3.2; gemiddelde ouderdom 25.2 jaar ± 3.8) en 15 vetsugtig (gemiddelde BMI 33.5 kg / m2 ± 2.4; gemiddelde ouderdom 26.7 jaar ± 4.0)]. Vakke met 'n BMI groter as of gelyk aan 30 kg / m2 is as vetsugtig beskou. Die vier subgroepe is ooreenkomstig hul opvoedkundige agtergrond aangepas. Een vetsug vroulike vak is uitgesluit van die analise as gevolg van 'n tiroïed hipofunksie.

Eksperimentele prosedure

Die gewysigde IGT-weergawe en gedragsverwerving is geïmplementeer in Aanbieding 14.1 (Neurobehavioral Systems Inc., Albany, CA, VSA). Ons gewysigde taak weergawe was soortgelyk in sy algemene deksamestelling aan die oorspronklike IGT (Bechara et al., 1994). Dekke A en B was nadelig, wat lei tot 'n langtermyn verlies en dekkings C en D het 'n positiewe langtermynuitkoms tot gevolg gehad. Ons veranderinge van die taak het slegs betrekking op die aantal verskillende kaart dekke wat gelyktydig aangebied word, asook die wins / verliesfrekwensie en wins / verliesgrootte in elke dek. Deelnemers moes tussen twee alternatiewe kaartdekke in elke blok kies (bv. Dek B + C). Dek A en C het 'n wins / verliesfrekwensie van 1: 1 met 'n onmiddellike wins van onderskeidelik + 100 (+ 70) en 'n onmiddellike verlies van -150 (-20 onderskeidelik). Decks B en D het 'n wins / verliesfrekwensie van 4: 1 gehad en het onmiddellike belonings van + 100 (+ 50 onderskeidelik) en verliese in die bedrag van -525 (-75 onderskeidelik). Dus, dek A en B het tot 'n algehele netto verlies gelei terwyl dek C en D tot 'n netto wins gelei het.

In elke verhoor is twee kaartdekke met 'n vraagteken tussenin op die skerm gewys, wat aandui dat vakke een kaart moet kies. Die vraagteken is vervang deur 'n wit kruis nadat deelnemers hul keuses gemaak het. In elke verhoor moes deelnemers hul besluit in minder as 3 s maak. As die vakke nie daarin geslaag het om 'n kaart te kies nie, het 'n glimlaggie met 'n vraagteken mond verskyn en die volgende verhoor het begin. Hierdie proewe is weggegooi.

Deelnemers het 90-proewe voltooi wat onderverdeel is in 3-gerandomiseerde blokke (AB / BC / BD) van 30-proewe elk. Na elke blok is 'n breek van 30 s ingestel, waarin vakke ingelig is dat die kaartdekke wat aangebied word, in die volgende blok anders sal wees. Analoog aan die oorspronklike IGT, is vakke vertel om hul uitkoms te maksimeer deur voordelige dekkeuses.

Vir motiveringsvraagstukke is deelnemers 'n bonus van tot 6 € betaal bo en behalwe die basislynbetaling volgens hul prestasie in die taak.

Data-analise

Alle resultate is bereken met PASW Statistics 18.0 (IBM Corporation, Somers, NY, VSA). Die aantal kaarte uit dek B is ontleed met betrekking tot vetsug en geslagsverskille, insluitende ouderdom as 'n kovariaat in die algemene lineêre model. Daarbenewens is leerkurwes ondersoek met behulp van 'n herhaalde-maatreël ANOVA. Verdere ANOVA's om aparte groepseffekte vir beide geslagte met betrekking tot vetsug te verkry, is uitgevoer. Die verband tussen BMI en voorkeur vir Dek B is bereken deur gebruik te maak van 'n lineêre model.

Spring na:

Results

Grys ​​materie struktuur

Om korrelate van vetsug in breinstruktuur te ondersoek, gebruik ons ​​DARTEL vir VBM van die hele brein (Ashburner, 2007) gebaseer op T1-geweegde MRI. Gedetailleerde resultate word in Figuur getoon Figure22 en tabel Table1.1. Ons het 'n positiewe verband tussen die BMI en grys materie volume (GMV) in die mediale posterior orbitofrontale korteks (OFC), die nucleus accumbens (NAcc) bilateraal, die hipotalamus, en die linker putamen (dwsale doratum, piekvoxels p <0.05, FWE-gekorrigeer vir veelvuldige vergelykings op voxel-vlak) toe beide mans en vroue in die analise opgeneem is (sien Figuur Figure2) .2). Doen dieselfde ontleding binne die ewe groot groepe (n  = 61) van vroue en mans afsonderlik, het ons vergelykbare resultate vir vroue behaal, maar nie vir mans nie: In die besonder het ons 'n beduidende positiewe korrelasie gevind tussen GMV in OFC / NAcc en BMI in albei groepe (Figuur (Figure33 boonste ry, vroue r = 0.48, p <0.001, mans r = 0.48, p <0.001) maar 'n beduidende korrelasie tussen die GMV in die putamen en BMI slegs vir vroue (Figuur (Figure33 middelste ry, vroue r = 0.51, p <0.001; mans r = 0.003, p = 0.979).

Figuur 2

Figuur 2

Vetsug hou verband met strukturele veranderinge in die brein se grysstofstruktuur. Die resultate word in detail vir die hele groep getoon (n = 122), insluitend mans en vroue. Boonste ry: koronale skywe, getalle dui die ligging van die sny in ...

Tabel 1

Tabel 1

Korrelasies tussen grys materie en vetsugmaatreëls.

Figuur 3

Figuur 3

Die samestelling van vetsug met diepgaande, geslagsafhanklike strukturele veranderinge binne breinstreke betrokke by beloningverwerking, kognitiewe en homeostatiese beheer.. Die volume van posterior mediale orbitofrontale korteks (OFC), nucleus accumbens (NAcc), ...

Vetsugtige vakke is bekend om verhoogde perifere leptienvlakke te toon, 'n sirkulerende adipociet-afgeleide hormoon wat sterk met die hoeveelheid liggaamsvet verband hou (Marshall et al., 2000; Park et al., 2004). Dus, verhoogde leptienvlakke weerspieël die hoeveelheid oortollige liggaamsvet. Aangesien 'n verhoogde BMI nie noodwendig oortollige liggaamsvet weerspieël nie, het ons leptien gebruik as 'n addisionele maatstaf van die mate van vetsug om seker te maak dat 'n hoë BMI in ons monster inderdaad oortollige liggaamsvet weerspieël eerder as 'n oormaat maer massa. Ons het bevind dat vroue 'n hoër absolute serumleptienkonsentrasie gehad het in vergelyking met mans (vroue 30.92 ng / ml (SD 26.07), mans 9.65 ng / ml (SD 8.66), p <0.0001]. 'N ANCOVA het 'n beduidende interaksie getoon tussen BMI (2 vlakke: normale gewig ≤ 25; vetsugtig ≥ 30), geslag en serum leptienkonsentrasie (F1,41 = 16.92, p <0.0001).

Vir beide mans en vroue het ons 'n positiewe verband tussen leptien en GMV in die NAcc en ventrale striatum bilateraal gevind (vroue r = 0.56, p = 0.008; mans r = 0.51, p = 0.005) sowel as in die hipotalamus (Figuur (Figure33 derde ry). Slegs vroue toon addisionele leptienverwante strukturele verskille in die linker putamen en die fornix (Figuur (Figure3,3, gebiede in rooi in derde ry aangedui). Die clusters in die NAcc en putamen toon 'n aansienlike oorvleueling met die streke wat geïdentifiseer is deur die belyning van BMI met GMV (Figuur (Figure33 eerste tot derde ry). Verder, net vir vroue het ons 'n inverse (dws negatiewe) korrelasie tussen leptienvlakke en GMV in die regte DLPFC (r = −0.62, p <0.001; Figuur Figure3,3, onderste ry).

Verhouding tussen dobbelgedrag, geslag en vetsug

In die IGT bied deck B hoë onmiddellike belonings met elke kaart, maar lae frekwensie hoë verliese, wat uiteindelik 'n negatiewe langtermynuitkoms tot gevolg het. Dus, die opsies in dek B weerspieël die konflik tussen baie belangrike onmiddellike belonings en die bereiking van langtermyndoelwitte. In die huidige weergawe van die Iowa-dobbelopdrag, het vetsugtige vroue aansienlik meer kaarte van dek B gekies, in teenstelling met elke voordelige dek (dws C of D) as maer vroue oor alle proewe (F1,32 = 8.68, p  = 0.006). Ons het geen verskil gevind tussen maer en vetsugtige vroue wanneer ons die twee nadelige dekke (di, A en B) teenoor mekaar stel nie. Verder was daar 'n beduidende korrelasie tussen BMI en die totale aantal kaarte wat gekies is uit dek B vir vroue (Figuur (Figure4A) .4A). Ons het nie 'n beduidende verskil gevind vir die totale aantal kaarte wat uit dek B gekies is nie.F1,29 = 0.51, p = 0.48), en ook nie 'n beduidende korrelasie met BMI nie.

Figuur 4

Figuur 4

Verskille in maer en vetsugtige vroue in hul vermoë om keusgedrag aan te pas om langtermyndoelwitte te pas. (A) Voorkeur vir dek B oor alle proewe korreleer met BWI binne die groep vroue. Grys ​​lyn: lineêre regressie. (B) Verskil tussen maer ...

Ten einde verskille in leergedrag tussen maer en vetsugtige deelnemers te toets, het ons keuses van dek B oor tyd ontleed. Oor die loop van die leer het vetsugtige vroue geen aanpassing in kiesgedrag gewys nie. In teenstelling hiermee het ons vir leunvroue 'n geleidelike afname in die voorkeur vir kaarte vanaf dek B waargeneem (sien Figuur Figure4B) .4B). So, vetsugtige vroue het hul gedrag nie aangepas teenoor 'n algehele voordelige uitkoms in vergelyking met maer vroue nie. Ontleding van leergedrag het net 'n beduidende effek vir vetsug in vroue getoon (F1,30 = 6.61, p = 0.015) maar nie by mans nie.

Hierdie effek van geslag is veral uitgespreek in die laaste fase van leer (dws proewe 25-30), waar ons 'n beduidende interaksie tussen geslag en vetsug vir keusegedrag op dek B waargeneem hetF1,59 = 6.10 XNUMX; p = 0.02). Hier het vetsugtige vroue meer as twee keer soveel kaarte van dek B gekies as maer vroue (F1,33 = 17.97, p <0.0001). Vir manspersone is geen noemenswaardige verskil waargeneem nie (Figuur (Figure4C, 4C, F1,29 = 0.13, p = 0.72). Verder het 'n korrelasie-analise 'n sterk korrelasie getoon (r = 0.57, p  <0.0001) tussen BMI en die aantal kaarte wat gekies is uit dek B in die laaste blok vir vroue. Weereens was geen beduidende korrelasie waarneembaar vir mans nie (r = 0.17, p = 0.35).

Spring na:

Bespreking

Vir beide mans en vroue toon ons 'n verband tussen GMV en vetsugmaatreëls in die posterior mediale OFC (mOFC) en binne die ventrale striatum (dws die NAcc) wat in ooreenstemming is met voorheen gerapporteerde groepverskille in GM by die vergelyking van leun tot vetsugtige vakke (Pannacciulli et al., 2006). Die wisselwerking tussen hierdie twee streke is noodsaaklik vir die evaluering van motiverende opvallende stimuli (soos voedsel) en die heruitreiking van hierdie inligting vir die doel van besluitneming. Funksioneel noem hierdie streke die saligheid en subjektiewe waarde van stimuli (Plassmann et al., 2010). In bulimia nervosa (BN), 'n toestand waar eetgedrag, maar NIE BWI verskil van normaal nie, is GMV van dieselfde strukture hoër by pasiënte as in kontroles (Schäfer et al., 2010). Dit dui daarop dat die struktuur van hierdie streke óf geraak word deur of 'n aanleg is vir veranderde eetgedrag in plaas daarvan om fisiologies bepaal te word deur die persentasie liggaamsvet.

Benewens mOFC en NAcc het beide geslagte 'n verband getoon tussen breinstruktuur en vetsug binne die hipotalamus. Die hipotalamus is 'n belangrike streek wat honger, versadiging, eetgedrag sowel as energiebesteding beheer en direkte verbindings het met die beloningstelsel (Philpot et al., 2005). Ons veronderstel dat hierdie verskille tussen maer en vetsugtige vakke in beide die hedoniese en homeostatiese beheerstelsels een van die belangrikste eienskappe van vetsug kan weerspieël, naamlik 'n vooroordeel in eetgedrag teenoor meer hedoniese koskeuses waar energie-inname die werklike homeostatiese vraag oorskry.

Net by vroue toon ons addisioneel korrelasies tussen GMV en vetsugmaatreëls (BMI sowel as sentrale leptienvlakke) in die dorsale striatum (dws left putamen) en in die regte DLPFC. Interessant genoeg speel hierdie strukture belangrike, komplekse rolle in gewone (outomatiese) en doelgerigte (kognitiewe) beheer van gedrag in motiverende kontekste: Die mOFC en NAcc teken die voorkeur vir en die verwagte waarde van beloning, die putamen in die dorsolaterale striatum is gedink het om gedragsgebeurtenisse (onder baie ander funksies) te kodeer om 'n spesifieke beloning te verkry, en die DLPFC bied doelgerigte kognitiewe beheer oor gedrag (Jimura et al., 2010). Doelgerigte gedrag word gekenmerk deur 'n sterk afhanklikheid tussen die waarskynlikheid van die respons en die verwagte uitkoms (bv. Daw et al., 2005). In teenstelling hiermee word gewone (of outomatiese) gedrag gekenmerk deur 'n sterk verband tussen 'n stimulus (bv. Voedsel) en 'n reaksie (bv. Die verbruik daarvan). In hierdie geval word die waarskynlikheid van die reaksie skaars beïnvloed deur die uitkoms van die aksie self, of dit op kort termyn (versadiging) of langtermyn (vetsug) kan wees.

Onlangs het Tricomi et al. (2009) ondersoek die neurale basis van die opkoms van gewone gedrag by mense. Hulle het 'n paradigma toegepas wat algemeen voorkomende gedrag in diere ontlok het, en het getoon dat basale ganglia-aktiverings (veral in die dorsale putamen, sien ook Yin en Knowlton, 2006) het oor oefening toegeneem, wat dui op 'n rol in 'n progressiewe versterkingsproses. Die funksionele rol van die putamen in hierdie konteks kan wees om cue-gedrewe sensoriese-motor-lusse te vestig, en sodoende te help om oormatige geleerde gedrag te automatiseer. Verder het die aksie-uitkoms voorstellings in die MOFC ook voortgegaan om te verhoog in afwagting van beloning in alle sessies. Hierdie resultate toon dat gewone reaksie nie voortspruit uit 'n afname in die afwagting van beloninguitkomste oor leer nie, maar van die versterking van stimulus-respons skakels (Daw et al., 2005; Frank en Claus, 2006; Frank, 2009). In die konteks van vetsug, Rothemund et al. (2007) voorheen gedemonstreer, met behulp van 'n fMRI-paradigma, dat BMI voorspel aktivering in die putamen tydens die besigtiging van hoë-kalorie kos by vroue. Verder, Wang et al. (2007) het 'n geslagsverskil in die putamen aangaande veranderinge in CBF getoon in reaksie op stres: Stres in vroue het hoofsaaklik die limbiese stelsel geaktiveer, insluitende die ventrale striatum en putamen.

Die basale ganglia is sterk verbind met die PFC (Alexander et al., 1986), die vestiging van integratiewe cortico-striato-kortikale weë wat beloning-gebaseerde leer, motiverende konteks en doelgerigte gedrag verbind (bv. Draganski et al., 2008). Miller en Cohen (2001) verklaar dat kognitiewe beheer oor gedrag hoofsaaklik deur die PFC verskaf word. Hulle kom tot die gevolgtrekking dat die aktiwiteit in die PFC die keuse van 'n reaksie onderhewig maak, wat in 'n gegewe situasie gepas is, selfs in die lig van 'n sterker (bv. Meer outomatiese / gewoonte of wenslike) alternatief. Daar is onlangs gedemonstreer dat die DLPFC die voornemende implementering van gedragsdoelwitte binne werkgeheue in lonende en motiverende kontekste begelei (Jimura et al., 2010). Geslagsverwante verskille vir aktiwiteit in hierdie streek in die konteks van voedsel en beheer van eetgedrag is ook onlangs deur Cornier et al. Gedemonstreer. (2010). Hulle het gevind dat die regte DLPFC-aktivering in reaksie op hedoniese voedsel net by vroue voorkom, terwyl mans 'n deaktivering gewys het. Aktivering in DLPFC is negatief gekorreleer met daaropvolgende ad libitum energie-inname, wat 'n spesifieke rol van hierdie kortikale streek voorstel in die kognitiewe beheer van eetgedrag. As mens die funksionele relevansie van veranderde breinstruktuur aanvaar, kan die negatiewe verhouding tussen GMV in die regte DLPFC en vetsug wat in die huidige studie voorkom, geïnterpreteer word as 'n waardedaling in die vermoë om huidige aksies aan langtermyndoelwitte aan te pas of, in ander terme, 'n verlies aan kognitiewe beheer oor eetgedrag in vetsugtigheid in vergelyking met maer vroue.

Die toepassing van 'n vereenvoudigde weergawe van die Iowa Dobbeltaak, 'n leertaak met baie belangrike onmiddellike belonings wat in stryd is met die bereiking van langtermyndoelwitte, het ons opgemerk dat maer vroue vroeër hul keuse van dek B verminder het, terwyl vetsugtige vroue dit nie gedoen het nie. Hierdie bevinding kan die funksionele relevansie van die waargenome verskille in breinstruktuur in belonende kontekste ondersteun. Verskille op die klassieke IGT tussen morbiede vetsugtige en gesonde gewigvakke is onlangs getoon (Brogan et al., 2011). Die resultate van die voorgenoemde studie is egter nie ontleed vir invloede van geslag nie. Ons bevindings dui op 'n hoër sensitiwiteit vir onmiddellike belonings in vetsugtig as in maer vroue, vergesel van 'n moontlike gebrek aan inhibitoriese doelgerigte beheer. Verdere bewyse vir 'n impak van vetsug op besluitneming is deur Weller et al verskaf. (2008), wat bevind het dat vetsugtige vroue groter vertraging-afslag as kleiner vroue getoon het. Interessant genoeg het hulle nie verskille in vertraging-diskonteringsgedrag tussen vetsugtige en maer mans gevind nie, wat ons geslagspesifieke resultate bevestig. Nog 'n studie, wat slegs vroue ingesluit het, het die impak van vetsug op die doeltreffendheid van reaksie-inhibisie getoets en bevind dat vetsugtige vroue minder doeltreffende reaksie-inhibisie getoon het as maer vroue in 'n stop-sein taak (Nederkoorn et al. 2006). In die konteks van eetgedrag kan minder effektiewe gedragsinhibisie in kombinasie met 'n hoër sensitiwiteit vir onmiddellike belonings ooreet word, veral wanneer dit gekonfronteer word met 'n konstante verskaffing van hoogs smaaklike kos.

Koob en Volkow (2010) het onlangs die sleutelrolle van die striatum, die OFC, en die PFC voorgestel in die preoccupation / anticipation stadium en in ontwrig inhibitiewe beheer in verslawing. Hulle sien dat die oorgang na verslawing (dws verpligte dwelmgebruik) neuroplastisiteit in verskeie sentrale strukture behels en tot die gevolgtrekking kom dat hierdie neuro-aanpassings 'n sleutel faktor is vir die kwesbaarheid om verslawende gedrag te ontwikkel en te handhaaf. Daarom kan ons bevindings die hipotese ondersteun dat vetsug lyk soos 'n vorm van verslawing (Volkow and Wise, 2005), maar met gemerkte verskille tussen vroue en mans.

Alhoewel ons nie funksionele verskille kan aflei van ons bevindings in breinstruktuur nie, is dit denkbaar dat die strukturele verskille ook funksionele relevansie het. Dit word verder ondersteun deur eksperimente wat modulerende effekte toon van sentraalwerkende dermhormone soos ghrelien, PYY en leptien op hierdie gebiede (Batterham et al., 2007; Farooqi et al., 2007; Malik et al., 2008). Dinamiese veranderinge in breinstruktuur is onlangs aan parallelle leerprosesse getoon, asook om nadelige vordering soos atrofie (Draganski et al., 2004; Horstmann et al., 2010; Taubert et al., 2010). Sedert ons studie, alhoewel dwarsdeursnee, 'n stel gesonde jong vakke ingesluit het, hoop ons om die moontlike verwarrende effekte soos veroudering en maksimeer die vetsug-spesifieke effekte van belang te verminder. Ons weet ons is die eerste om 'n positiewe verband tussen GM en merkers van vetsug te beskryf. Die teenstrydigheid tussen die resultate wat op breinstruktuur en vetsug gepubliseer is, en ons bevindings kan verduidelik word deur verskille in steekproefsamestelling en studieontwerp. Studies wat negatiewe korrelasies tussen obesiteit en breinstruktuur rapporteer, het ook betrekking op vakke wat aansienlik ouer was as die vakke in ons monster of ingesluit vakke met 'n algehele groot ouderdomsgroep (Taki et al., 2008; Raji et al., 2010; Walther et al., 2010). Nadelige gevolge van vetsug kan later in die lewe opduik, sodat ons bevindings die vroeë fase van veranderinge in breinstruktuur met betrekking tot vetsug kan beskryf. Aangesien hierdie studies nie ontwerp is om geslagsverskille te ondersoek nie, was die verspreiding van geslagte oor maer en vetsugtige groepe nie eksplisiet gebalanseerd nie, wat die resultate kan beïnvloed (Pannacciulli et al., 2006, 2007).

Omdat ons studie dwarsdeursnee was, is ons nie in staat om afleidings te maak oor of ons bevindings die oorsaak of gevolg van vetsug weerspieël nie. Dit is ewe waarskynlik dat die breinstruktuur die ontwikkeling van obesiteit voorspel of dat vetsug, vergesel van veranderde eetgedrag, breinstruktuur laat verander. In die toekoms kan longitudinale studies hierdie oop vraag beantwoord.

Samevattend stel ons voor dat in beide geslagte verskille tussen beide die hedoniese en homeostatiese beheerstelsels 'n vooroordeel in eetgedrag kan weerspieël. Slegs in vroue, wys ons dat vetsug die gedragsvoorkeur moduleer vir groot onmiddellike belonings in die lig van negatiewe langtermyn gevolge. Aangesien gedragseksperimente en strukturele MRI op verskillende monsters uitgevoer is (sien Materiaal en metodes) Ons kon hierdie gedragsverskille nie direk met die strukturele veranderinge verband hou nie. Ons veronderstel egter dat die addisionele strukturele verskille wat in vetsugtige vroue gesien word, geïnterpreteer kan word as 'n weerspieëling van gedrag wat met vetsug verband hou, naamlik dat gedragskontrole progressief oorheers word deur gewoontereglike gedrag in teenstelling met doelgerigte aksies. Verder kan ons bevindings belangrik wees vir die erkenning van vetsug as 'n vorm van verslawing. Bykomende studies van geslagsverskille in gedragsbeheer sal belangrik wees vir die ondersoek na die etiologie van eet- en liggaamsgewigsafwykings en vir die ontwerp van geslags-gepaste behandelings (Raji et al., 2010).

Spring na:

Konflik van belangstelling

Die skrywers verklaar dat die navorsing gedoen is in die afwesigheid van enige kommersiële of finansiële verhoudings wat as 'n potensiële botsing van belange beskou kan word.

Spring na:

Erkennings

Hierdie werk is ondersteun deur die Federale Ministerie van Onderwys en Navorsing [BMBF: Neurokringe in vetsug aan Annette Horstmann, Michael Stumvoll, Arno Villringer, Burkhard Pleger; IFB AdiposityDiseases (FKZ: 01EO1001) aan Annette Horstmann, Jane Neumann, David Mathar, Arno Villringer, Michael Stumvoll] en die Europese Unie (GIPIO aan Michael Stumvoll). Ons bedank Rosie Wallis vir die proeflees van die manuskrip.

Spring na:

Verwysings

  1. Alexander GE, DeLong MR, Strick PL (1986). Parallelle organisasie van funksioneel gesegregeerde stroombane wat basale ganglia en korteks verbind. Annu. Ds. Neurosci. 9, 357-381 [PubMed]
  2. Ashburner J. (2007). 'N Vinnige diffeomorfe beeldregistrasie-algoritme. Neuroimage 38, 95-11310.1016 / j.neuroimage.2007.07.007 [PubMed] [Kruisverwysing]
  3. Batterham RL, Ffytche DH, Rosenthal JM, Zelaya FO, Barker GJ, Withers DJ, Williams SC (2007). PYY modulasie van kortikale en hipotalamiese breinareas voorspel voedingsgedrag by mense. Natuur 450, 106-10910.1038 / nature06212 [PubMed] [Kruisverwysing]
  4. Beasley JM, Ange BA, Anderson CA, Miller Iii ER, Holbrook JT, Appel LJ (2009). Eienskappe wat verband hou met vastende aptyt hormone (obestatien, ghrelien en leptien). Vetsug (Silwer Lente) 17, 349-35410.1038 / oby.2008.627 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruisverwysing]
  5. Bechara A., Damasio AR, Damasio H., Anderson SW (1994). Onverskilligheid vir toekomstige gevolge as gevolg van skade aan menslike prefrontale korteks. Kognisie 50, 7-1510.1016 / 0010-0277 (94) 90018-3 [PubMed] [Kruisverwysing]
  6. Brogan A., Hevey D., O'Callaghan G., Yoder R., O'Shea D. (2011). Verswakte besluitneming onder volwassenes met siektes. J. Psychosom. Res. 70, 189–196 [PubMed]
  7. Carroll JF, Kaiser KA, Franks SF, Deere C., Caffrey JL (2007). Invloed van BWI en geslag op postprandiale hormoon response. Vetsug (Silwer Lente) 15, 2974-298310.1038 / oby.2007.355 [PubMed] [Kruisverwysing]
  8. Considine RV, Sinha MK, Heiman ML, Kriauciunas A., Stephens TW, Nyce MR, Ohannes JP, Marco CC, McKee LJ, Bauer TL (1996). Serum immunoreaktiewe-leptien konsentrasies in normale gewig en vetsugtige mense. N. Engl. J. Med. 334, 292-295 [PubMed]
  9. Cornier MA, Salzberg AK, Endly DC, Bessesen DH, Tregellas JR (2010). Seksgebaseerde verskille in die gedrags- en neuronale reaksies op voedsel. Physiol. Behav. 99, 538-543 [PMC gratis artikel] [PubMed]
  10. Daw ND, Niv Y., Dayan P. (2005). Onsekerheidsgebaseerde kompetisie tussen prefrontale en dorsolaterale striatale stelsels vir gedragsbeheer. Nat. Neurosci. 8, 1704-1711 [PubMed]
  11. Dileone RJ (2009). Die invloed van leptien op die dopamienstelsel en implikasies vir inname gedrag. Int. J. Obes. 33, S25-S29 [PMC gratis artikel] [PubMed]
  12. Draganski B., Gaser C., Busch V., Schuierer G., Bogdahn U., Mei A. (2004). Veranderinge in grys materie wat veroorsaak word deur die opleiding van nuutgesonde jonglerenvaardighede, kom voor as 'n verbygaande kenmerk op 'n breinbeeldskandering. Natuur 427, 311-31210.1038 / 427311a [PubMed] [Kruisverwysing]
  13. Draganski B., Kherif F., Klöppel S., Cook PA, Alexander DC, Parker GJ, Deichmann R., Ashburner J., Frackowiak RS (2008). Bewys vir gesegregeerde en integrerende verbindingspatrone in die menslike basale ganglia. J. Neurosci. 28, 7143-715210.1523 / JNEUROSCI.1486-08.2008 [PubMed] [Kruisverwysing]
  14. Edelsbrunner ME, Herzog H., Holzer P. (2009). Bewyse van knockout-muise wat YY en neuropeptide peptiseer Y dwing muisbeweging, eksplorasie en ingestelde gedrag in 'n sirkadiese siklus- en geslagsafhanklike wyse. Behav. Brein Res. 203, 97-107 [PubMed]
  15. Farooqi IS, Bullmore E., Keogh J., Gillard J., O'Rahilly S., Fletcher PC (2007). Leptien reguleer striatale streke en menslike eetgedrag. Wetenskap 317, 1355. [PMC gratis artikel] [PubMed]
  16. Frank MJ (2009). Slaaf na die gestoorde gewoonte (kommentaar op Tricomi et al.). EUR. J. Neurosci. 29, 2223-2224 [PubMed]
  17. Frank MJ, Claus ED (2006). Anatomie van 'n besluit: striato-orbitofrontale interaksies in versterkingsleer, besluitneming en omkering. Psychol. Eerw. 113, 300-326 [PubMed]
  18. Fulton S., Pissios P., Manchon RP, Stiles L., Frank L., Pothos EN, Maratos-Flier E., Flier JS (2006). Leptien regulering van die mesoaccumbens dopamienweg. Neuron 51, 811-82210.1016 / j.neuron.2006.09.006 [PubMed] [Kruisverwysing]
  19. Greene GW, Schembre SM, White AA, Hoerr SL, Lohse B., Shoff S., Horacek T., Riebe D., Patterson J., Phillips BW, Kattelmann KK, Blissmer B. (2011). Identifiseer klusters van kollege studente op verhoogde gesondheidsrisiko gebaseer op eet- en oefengedrag en psigososiale determinante van liggaamsgewig. J. Am. Dieet. Assoc. 111, 394-400 [PubMed]
  20. Hayasaka S., Phan KL, Liberzon I., Worsley KJ, Nichols TE (2004). Nie-stationêre klustergrootte-inferensie met willekeurige veld- en permutasiemetodes. Neuroimage 22, 676-68710.1016 / j.neuroimage.2004.01.041 [PubMed] [Kruisverwysing]
  21. Hommel JD, Trinko R., Sears RM, Georgescu D., Liu ZW, Gao XB, Thurmon JJ, Marinelli M., DiLeone RJ (2006). Leptienreseptor sein in midbrain dopamienneurone reguleer voeding. Neuron 51, 801-81010.1016 / j.neuron.2006.08.023 [PubMed] [Kruisverwysing]
  22. Horstmann A., Frisch S., Jentzsch RT, Müller K., Villringer A., ​​Schroeter ML (2010). Resusitering van die hart, maar die brein verloor: breinatrofie in die nasleep van hartstilstand. Neurologie 74, 306-31210.1212 / WNL.0b013e3181cbcd6f [PubMed] [Kruisverwysing]
  23. Jimura K., Locke HS, Braver TS (2010). Prefrontale korteks bemiddeling van kognitiewe verbetering in belonende motiverende kontekste. Proc. Natl. ACAD. Sci. VSA 107, 8871-8876 [PMC gratis artikel] [PubMed]
  24. Koob GF, Volkow ND (2010). Neurokringkunde van verslawing. Neuropsychopharmacology 35, 217-23810.1038 / npp.2009.110 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruisverwysing]
  25. Malik S., McGlone F., Bedrossian D., Dagher A. (2008). Ghrelin moduleer breinaktiwiteit in areas wat aptyt gedrag beheer. Sel Metab. 7, 400-40910.1016 / j.cmet.2008.03.007 [PubMed] [Kruisverwysing]
  26. Marshall JA, Grunwald GK, Donahoo WT, Scarbro S., Shetterly SM (2000). Persent liggaamsvet en maer massa verduidelik die geslagsverskil in leptien: analise en interpretasie van leptien in Spaanse en nie-Spaanse wit volwassenes. Obes. Res. 8, 543-552 [PubMed]
  27. Miller EK, Cohen JD (2001). 'N Integratiewe teorie van prefrontale korteksfunksie. Annu. Ds. Neurosci. 24, 167-202 [PubMed]
  28. Mueller K., Anwander A., ​​Möller HE, Horstmann A., Lepsien J., Busse F., Mohammadi S., Schroeter ML, Stumvoll M., Villringer A., ​​Pleger B. (2011). Seks-afhanklike invloede van vetsug op serebrale wit materie ondersoek deur diffusie-tensor beelding. PLOE ONE 6, e18544.10.1371 / journal.pone.0018544 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruisverwysing]
  29. Nederkoorn C., Smulders FT, Havermans RC, Roefs A., Jansen A. (2006). Impulsiwiteit in vetsugtige vroue. Eetlus 47, 253-25610.1016 / j.appet.2006.05.008 [PubMed] [Kruisverwysing]
  30. Pannacciulli N., Del Parigi A., Chen K., Le DS, Reiman EM, Tataranni PA (2006). Breinafwykings in menslike vetsug: 'n voxel-gebaseerde morfometriese studie. Neuroimage 31, 1419-142510.1016 / j.neuroimage.2006.01.047 [PubMed] [Kruisverwysing]
  31. Pannacciulli N., Le DS, Chen K., Reiman EM, Krakoff J. (2007). Verhoudings tussen plasma leptien konsentrasies en menslike brein struktuur: 'n voxel-gebaseerde morfometriese studie. Neurosci. Lett. 412, 248-253 [PMC gratis artikel] [PubMed]
  32. Parigi AD, Chen K., Gautier JF, Salbe AD, Pratley RE, Ravussin E., Reiman EM, Tataranni PA (2002). Geslagsverskille in die reaksie van die menslike brein op honger en versadiging. Am. J. Clin. Nutr. 75 1017–1022 [PubMed]
  33. Park KG, Park KS, Kim MJ, Kim HS, Suh YS, Ahn JD, Park KK, Chang YC, Lee IK (2004). Verhouding tussen serum adiponektien en leptien konsentrasies en liggaamsvet verspreiding. Diabetes Res. Clin. Pract. 63, 135-142 [PubMed]
  34. Philpot KB, Dallvechia-Adams S., Smith Y., Kuhar MJ (2005). 'N Kokaïen-en-amfetamien-gereguleerde-transkripsie-peptiedprojeksie vanaf die laterale hipotalamus na die ventrale tegmentale area. Neurowetenschappen 135, 915-92510.1016 / j.neuroscience.2005.06.064 [PubMed] [Kruisverwysing]
  35. Plassmann H., O'Doherty JP, Rangel A. (2010). Appetitiewe en aversiewe doelwaardes word tydens die besluitneming in die mediale orbitofrontale korteks gekodeer. J. Neurosci. 30, 10799–1080810.1523 / JNEUROSCI.0788-10.2010 [PubMed] [Kruisverwysing]
  36. Provencher V., Drapeau V., Tremblay A., Despres JP, Lemieux S. (2003). Eet gedrag en indekse van liggaamsamestelling by mans en vroue uit die Québec-familiestudie. Obes. Res. 11, 783-792 [PubMed]
  37. Raji CA, Ho AJ, Parikshak NN, Becker JT, Lopez OL, Kuller LH, Hua X., Leow AD, Toga AW, Thompson PM (2010). Breinstruktuur en vetsug. Neurie. Brein Mapp. 31, 353-364 [PMC gratis artikel] [PubMed]
  38. Rolls BJ, Fedoroff IC, Guthrie JF (1991). Geslagsverskille in eetgedrag en liggaamsgewigregulering. Gesondheids Psychol. 10, 133-14210.1037 / 0278-6133.10.2.133 [PubMed] [Kruisverwysing]
  39. Rothemund Y., Preuschhof C., Bohner G., Bauknecht HC, Klingebiel R., Flor H., Klapp BF (2007). Differensiële aktivering van die dorsale striatum deur hoë-kalorie visuele voedselstimuli by vetsugtige individue. Neuroimage 37, 410-42110.1016 / j.neuroimage.2007.05.008 [PubMed] [Kruisverwysing]
  40. Schäfer A., ​​Vaitl D., Schienle A. (2010). Streeks grysstof volume abnormaliteite in bulimia nervosa en binge-eetversteuring. Neuroimage 50, 639-64310.1016 / j.neuroimage.2009.12.063 [PubMed] [Kruisverwysing]
  41. Scholz J., Klein MC, Behrens TE, Johansen-Berg H. (2009). Opleiding lei tot veranderinge in wit-saak argitektuur. Nat. Neurosci. 12, 1370-1371 [PMC gratis artikel] [PubMed]
  42. Schwartz MW, Peskind E., Raskind M., Boyko EJ, Porte D. (1996). Serebrospinale vloeistof leptienvlakke: verhouding tot plasmaniveaus en adipositeit by mense. Nat. Med. 2, 589-593 [PubMed]
  43. Sluming V., Barrick T., Howard M., Cezayirli E., Mayes A., Roberts N. (2002). Morfometrie gebaseer op Voxel onthul verhoogde grysstofdigtheid in Broca se gebied by manlike simfonie-orkesmusikante. Neuroimage 17, 1613–162210.1006 / nimg.2002.1288 [PubMed] [Kruisverwysing]
  44. Smeets PA, die Graaf C., Stafleu A., van Osch MJ, Nievelstein RA, van der Grond J. (2006). Effek van versadiging op breinaktivering tydens sjokoladeproe by mans en vroue. Am. J. Clin. Nutr. 83, 1297-1305 [PubMed]
  45. Stanek KM, Grieve SM, Brickman AM, Korgaonkar MS, Paul RH, Cohen RA, Gunstad JJ (2011). Vetsug word geassosieer met verminderde wit materie-integriteit in andersins gesonde volwassenes. Vetsug (Silwer Lente) 19, 500-50410.1038 / oby.2010.312 [PubMed] [Kruisverwysing]
  46. Taki Y., Kinomura S., Sato K., Inoue K., Goto R., Okada K., Uchida S., Kawashima R., Fukuda H. (2008). Verhouding tussen liggaamsmassa-indeks en grys materie volume in gesonde individue 1,428. Vetsug (Silwer Lente) 16, 119-12410.1038 / oby.2007.4 [PubMed] [Kruisverwysing]
  47. Taubert M., Draganski B., Anwander A., ​​Müller K., Horstmann A., Villringer A., ​​Ragert P. (2010). Dinamiese eienskappe van menslike breinstruktuur: leerverwante veranderinge in kortikale areas en verwante veselverbindings. J. Neurosci. 30, 11670-1167710.1523 / JNEUROSCI.2567-10.2010 [PubMed] [Kruisverwysing]
  48. Tricomi E., Balleine BW, O'Doherty JP (2009). 'N Spesifieke rol vir posterior dorsolaterale striatum in die leer van menslike gewoontes. EUR. J. Neurosci. 29, 2225–223210.1523 / JNEUROSCI.3789-08.2009 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruisverwysing]
  49. Uher R., Treasure J., Heining M., Brammer MJ, Campbell IC (2006). Serebrale verwerking van voedselverwante stimuli: effekte van vas en geslag. Behav. Brein Res. 169, 111-119 [PubMed]
  50. Volkow ND, Wise RA (2005). Hoe kan dwelmverslawing ons help om vetsug te verstaan? Nat. Neurosci. 8, 555-560 [PubMed]
  51. Walther K., Birdsill AC, Glisky EL, Ryan L. (2010). Strukturele brein verskille en kognitiewe funksionering verwant aan liggaamsmassa indeks in ouer vroue. Neurie. Brein Mapp. 31, 1052-106410.1002 / hbm.20916 [PubMed] [Kruisverwysing]
  52. Wang GJ, Volkow ND, Telang F., Jayne M., Ma Y., Pradhan K., Zhu W., Wong CT, Thanos PK, Geliebter A., ​​Biegon A., Fowler JS (2009). Bewys van geslagsverskille in die vermoë om breinaktivering te inhibeer wat deur voedselstimulasie veroorsaak word. Proc. Natl. ACAD. Sci. VSA 106, 1249-1254 [PMC gratis artikel] [PubMed]
  53. Wang J., Korczykowski M., Rao H., Fan Y., Pluta J., Gur RC, McEwen BS, Detre JA (2007). Geslagsverskil in neurale respons op sielkundige stres. Soc. Cogn. Beïnvloed. Neurosci. 2, 227-239 [PMC gratis artikel] [PubMed]
  54. Weller RE, Cook EW, Avsar KB, Cox JE (2008). Vetsugtige vroue toon groter vertraging as vroue met gesonde gewig. Eetlus 51, 563-56910.1016 / j.appet.2008.04.010 [PubMed] [Kruisverwysing]
  55. Wereld gesondheids Organisasie. (2010). WIE Global Infobase. Genève: Wêreldgesondheidsorganisasie
  56. Yin HH, Knowlton BJ (2006). Die rol van die basale ganglia in gewoontevorming. Nat. Ds. Neurosci. 7, 464-476 [PubMed]