Front Psychol. 2014; 5: 250.
Gepubliseer aanlyn 2014 Mar 31. doi: 10.3389 / fpsyg.2014.00250
PMCID: PMC3978285
Tobias Hoch,1 Monika Pischetsrieder,1,* en Andreas Hess2
Abstract
Snack kos soos aartappelskyfies dra by tot die energie-inname by mense. In teenstelling met basiese kos word snacks ook by ander etes aangewend en kan dit lei tot nie-homeostatiese energie-inname. Snacksvoedsel word ook gereeld geassosieer met hedoniese hiperfagie, 'n voedselinname wat onafhanklik van honger is. Ontleding van breinaktiwiteitspatrone deur mangaanversterkte MRI het voorheen aan die lig gebring dat die inname van aartappelskyfies in ad libitum gevoed rotte sterk die beloningstelsel van die rotbrein aktiveer, wat tot heoniese hipofagie kan lei. Die doel van die huidige studie was om 'n tweevoudige voorkeur toets te ontwikkel om molekulêre determinante van snoepvoedsel te identifiseer wat ekstra voedsel inname in ad libitum gevoed rotte veroorsaak. Verskillende soorte toetsvoedsel is elke keer drie keer per dag vir 10 min aangebied. Om die invloed van organoleptiese eienskappe te verminder, is elke toetsvoedsel toegedien in 'n homogene mengsel met standaard chow. Voedselinname sowel as voedselinname-verwante lokomotoriese aktiwiteit is ontleed om die effekte wat deur die toetsvoedsel geïnduceerd word, te evalueer in die twee keuse voorkeur toets. Samevattend het vet (F), koolhidrate (CH) en 'n mengsel van vet en koolhidrate (FCH) tot hoër voedselinname vergeleke met standaard chow gelei. Veral, aartappelskyf toets kos (PC) was hoogs aansienlik voorkeur bo standaard chow (STD) en ook oor hul enkele hoof makrovoedingstowwe F en CH. Slegs FCH het 'n inname wat vergelykbaar met die rekenaar is, veroorsaak. Ten spyte van die lae energiedigtheid was vetvrye aartappelskyftoets kos (ffPC) ook aansienlik verkies bo STD en CH, maar nie meer as F, FCH en PC nie. Dit kan dus afgelei word dat die kombinasie van vet en koolhidrate 'n belangrike molekulêre determinant van aartappelskyfies is wat trigoniese hipofagie veroorsaak. Die toegepaste twee keuse-voorkeur toets sal toekomstige studies fasiliteer om stimulerende en onderdrukkende effekte van ander voedselkomponente op nie-homeostatiese voedsel inname te fasiliteer.
INLEIDING
Hartige snacks soos aartappelskyfies is in die afgelope 21-jare getel onder die sewe groot bydraers tot energie-inname by kinders en adolessente in die VSA (Slining et al., 2013). Snacks kos is nie deel van ons basiese dieet nie, maar word gereeld ook by ander etes gebruik. Daarbenewens, snacks toon slegs 'n swak versadigingseffek en hul kalorie-inhoud word nie of gedeeltelik vergoed deur verminderde inname van standaard maaltye nie (Whybrow et al., 2007; Kapel, 2011). Dit kan dus afgelei word dat snackvoedselverbruik tot verhoogde totale energie-inname lei. Die sogenaamde hedoniese voedselinname is onafhanklik van honger, mag die homeostatiese energiebalans oorskry en lei dus tot hipofagie, dit wil sê, voedsel inname buite versadiging (Berthoud, 2011).
Verskeie studies dui daarop dat sekere soorte kos 'n soortgelyke nie-homeostatiese energie-inname in rotte kan aanleer as by mense wat die bestaan van 'n hoogs filogenetiese konserverde neurale reguleringsmeganisme van voedselinname aandui. Byvoorbeeld, dit is aangetoon dat rotte wat toegang het tot 'n kafeteria dieet twee keer soveel energie as rotte met toegang tot standaard chow. Daarbenewens het die voedingspatroon verander van ete-gebaseerde voedsel inname tot snack-gebaseerde voedsel inname (Martire et al., 2013). Op soortgelyke wyse het ad libitum gevoed rotte met bykomende toegang tot aartappelskyfies hoër energieinname as rotte met bykomende toegang tot standaard chow alleen (Hoch et al., 2013).
Verskeie studies het die onderliggende fisiologiese meganismes ondersoek wat verband hou met nie-homeostatiese inname van smaaklike kos. Onlangs is aangetoon dat 'n kafeteria dieet die beloningstelsel in die rotbrein beïnvloed (Epstein en Shaham, 2010) en dat die aartappelskyfies van die hapspysies die aktiwiteit van breinareas reageer wat reageer op aanwysings wat hoofsaaklik beloning en verslawing, voedselinname, lokomotoriese aktiwiteit en slaap bepaal (Hoch et al., 2013). Op molekulêre vlak is verskeie stelsels betrokke by die regulatoriese meganismes van nie-homeostatiese voedselinname, insluitend hormone, dopamien, melanokortiene of ander seinmolekules (Berthoud, 2011; Pandit et al., 2011; Alsio et al., 2012). Byvoorbeeld, die hedoniese inname van verskeie snoepgoed blyk te wees gereguleer deur die endogene opioïdesisteem, omdat die opioïede antagonist naltrexoon die gekondisioneerde plekvoorkeur verswak het wat deur verskillende vaste hapjesvoedsel in ad libitum gevoed rotte geïnduseer word (Jarosz et al., 2006). Die endokannabinoïede sisteem van die derm kan 'n belangrike reguleerder van vetinname wees (DiPatrizio et al., 2011).
Nietemin word die molekulêre voedseldeterminante wat nie-homeostatiese voedselinname veroorsaak nie, nie ten volle gekenmerk nie. Verskeie studies gebruik 'n kafeteria dieet as smaaklike voer, wat 'n verskeidenheid artikels bevat soos koeke, pasta, aartappelskyfies, koekies, kaas of neute (Prats et al., 1989; Martire et al., 2013). In ander studies is enkelvoedselprodukte gebruik, soos aartappelskyfies (Hoch et al., 2013) of Froot Loops® graan (Jarosz et al., 2006). Oormatige voedselinname was meestal verwant aan die energie-, vet- of suikerinhoud van die kos. Daarbenewens is sintuiglike eienskappe ook voorgestel om 'n invloed te hê: in goed gevoed rotte is voedselinname eerder veroorsaak deur die smaaklikheid of sensoriese eienskappe van die kos, terwyl die kalorie-inhoud die hoof bydraer by rotte met negatiewe energiebalans was (Scheggi et al., 2013).
Die doel van die huidige studie was dus om 'n twee-keuse voedselvoorkeure-toets toe te pas wat gebruik kan word om die aktiwiteit van enkele komponente van snoepvoedsel te bepaal om voedselinname te veroorsaak. Twee-keuse voorkeur toetse is voorheen toegepas, byvoorbeeld om die voorkeur van rotte vir voedselgeure te toets, die invloed van galanienadministrasie op voedselkeuse of die relatiewe smaaklikheid van sukrose / olie emulsies (Naim et al., 1986; Smith et al., 1996). Vir ons doel is 'n tweevoudige voorkeurprotokol vir vaste kosse op so 'n wyse gewysig dat dele van 'n verwysingspoeierkruid standaardkoor (STD) vervang is deur die hapjesvleis of deur enkele komponente in die konsentrasie wat in die hapjesvleis voorkom. So, die verskillende toetskosse kan getoets word teen die STD-verwysing en teen mekaar. As 'n model vir 'n snacking situasie, is die toetskosse elke keer slegs vir 10 min aangebied en die rotte het altyd ad libitum toegang tot standaard chow pellets. Hierdie toetsstelsel is dan toegepas om die uitwerking van die makrovoedingstowwe op die inname van aartappelskyfies te analiseer.
MATERIAAL EN METODES
ETIESE VERKLARING
Hierdie studie is uitgevoer in ooreenstemming met die aanbevelings van die Gids vir die Sorg en Gebruik van Laboratoriumdiere van die Nasionale Instituut van Gesondheid. Die protokol is goedgekeur deur die Komitee oor Etiek van Diere Eksperimente van die Friedrich-Alexander-Universität Erlangen-Nürnberg (FAU).
DIERE
Gedragstoetse is in totaal met 18-rotte uitgevoer. Aanvanklik is die toetse uitgevoer met agt manlike Wistar rotte (twee hokke met vier diere elk, aanvanklike gewig 210 ± 8 g, gehou in 'n donker / ligte siklus 12 / 12 h, gekoop van Charles River, Sulzfeld, Duitsland). Die meeste eksperimente is gereproduseer met 10 Sprague Dawley-rotte (twee hokke met vyf diere elk, aanvanklike gewig 181 ± 14 g, gehou in 12 / 12 h donker / ligsiklus, gekoop van Charles River, Sulzfeld, Duitsland). Die rotte het toegang tot STD pellets (Altromin 1324, Lage, Duitsland) en kraanwater ad libitum deur die hele studie.
TOETSVOEDSEL
Alle toetskosse is voorberei, gemeng en in 'n voedselverwerker gebreek om homogeniteit en 'n soortgelyke tekstuur te verseker. Die toetsvoedsel-rekenaar het bestaan uit poeierstamme (Altromin 1321, Lage, Duitsland) in 'n mengsel met 50% Aartappelskyfies ("PFIFF Chips Salz", ongegeurde, gesoute, sonder bygevoegde smaakverbindings of smaakverbeteraars, gekoop van 'n plaaslike supermark; 49 % koolhidrate, 35% vet, 6% proteïen, 4% dieetvesel, 1.8% sout). Die toets kos ffPC bevat 50% vetvrye aartappelskyfies ("Lay's Light Original®", Met die vet substituent olestra (OLEAN®), ongegeurde, gesoute, sonder bygevoegde smaakverbindings of smaakverbeteraars, gekoop in 'n supermark in die VSA; 61% koolhidrate, 7% proteïen, 3.4% dieetvesel, 1.7% sout, 0% vet) in poedervormige STD. Ten einde die gekombineerde invloed van die makrovoedingstowwe vet en koolhidraat op die smaaklikheid van aartappelskyfies te toets, is 'n model van die aartappelskyfies (FCH) voorberei, wat bestaan uit 50% Powdered STD en die vet- en koolhidraatkomponente van aartappelskyfies. Die oorblywende deel van die aartappelskyfies (proteïene, vesel, sout en onbekende komponente) is vervang deur koolhidrate in plaas van STD om die energiedigtheid van die model en rekenaar so nou as moontlik te pas. Dus het FCH bestaan uit 50% STD, 17.5% vet (sonneblomolie, gekoop van 'n plaaslike supermark) en 32.5% koolhidrate (dextrine van mieliestysel, maltodextrine, Fluka, Taufkirchen, Duitsland). Daarbenewens is die vet- en koolhidrate gedeeltes van die toetsvoedsel FCH afsonderlik getoets. Dus, vir die toets van die invloed van die vetinhoud (F), is 17.5% vet gemeng met 82.5% STD. Die effek van die koolhidraat inhoud (CH) is getoets met voedsel wat bestaan uit 32.5% koolhidrate en 67.5% STD. Die energiedigtheid van die verskillende toetsvoedsel is bereken op grond van die vervaardiger se etikettering. Die berekende waardes en die samestelling van die toetsvoedsel word geïllustreer in Figuur Figure11.
EKSPERIMENTELE ONTWERP
Vir die twee keuse voorkeur toetse is toetskosse drie keer per dag aangebied (by 9 am, 12: 30 pm en 4 pm), elke keer vir 10 min (Figuur Figure2A2A) in twee bykomende kos dispensers (Figuur Figure2B2B). Die toetsvoedselinname is bepaal deur die gewigsverskil van die kosverspreiders voor en na elke toegangsperiode. Energie-inname is bereken deur hierdie bedrae van ingeneemde voedsel met die onderskeie energie-inhoud te vermenigvuldig. Die relatiewe voedsel- en energie-inname is bereken deur die hoeveelheid voedsel of energie van die betrokke toetsvoedsel te deel deur die som van die twee toetskosse wat voorsien word. Die posisie van die kos dispensers en die kos wat in 'n besondere doseerder gevul is, is vir elke toets verander om die invloed van plekvoorkeure te vermy. Daarbenewens is die voedingsverwante lokomotoriese aktiwiteit van die rotte gemeet. Vir die doel is foto's elke 10 s geneem via webcams wat bo die hokke geplaas is (Figuur Figure2C2C). Die gevolglike 60-foto's wat per enkele periode van voedsel toegang aangeteken is, is volgens tellings geëvalueer: een telling is gedefinieer as "een rot neem kos uit een kos dispenser". Die ingevoerde hoeveelhede kos, energie sowel as die tellings is gebruik om die relatiewe bydrae van elke toetsvoedsel te bereken tot die totale voedselinname wat addisioneel tot die standaard chow pellets in elke toets is. Elke eksperiment is op twee agtereenvolgende dae gelyktydig in twee hokke uitgevoer met drie toetse per dag. Geselekteerde koskombinasies is tot ses dae herhaal. Die volgende eksperimente is uitgevoer met twee verskillende diere kohorte: PC vs CH, PC vs F, PC vs FCH, F vs. CH, FCH vs. CH, FCH vs. F, ffPC vs. PC, ffPC vs. CH , ffPC vs F, en ffPC vs FCH.
STATISTIESE ANALISE
Vir statistiese analise bereken ons die persentasie van die toetsvoedsel wat tydens elke enkele 10 min voorkeurstoets in een hok ingeneem is, wat verband hou met die totale inname van beide toetsvoedselhouers. Die voorkeurtoetse is uitgevoer as 6-50 enkel toetse (10 min elk) met 2-4 onafhanklike dieregroepe (hokke) wat elk 4-5 individue insluit. 'N Een-rigting herhaalde meetanalise van variansie (ANOVA) met die veranderlike "toetsdae" het nie enige beduidende invloed van hierdie veranderlike geopenbaar nie (p <0.05) vir die meerderheid van die toetstoestande (sien uitslae en bespreking vir uitsonderings). Vir die getoetsde kombinasies van PC vs FCH (p = 1.06 × 10-7) en PC vs F (p = 4.13 × 10-5) ANOVA het 'n beduidende invloed op die veranderlike "toetsdae" getoon. Gevolglik het ons hierdie data afsonderlik vir elke dag ontleed.
Betekenis van voedselinname vir 'n gegewe toetsvoedsel kombinasie is bereken deur 'n gepaarde, tweesydige Student t-toets met behulp van Analysis ToolPak, Microsoft Excel 2013. Die gemiddelde waardes van die enkeltoetse is vir die onafhanklike groepe (hokke) bereken en vir statistiese toetsing gebruik (n = 2-4). Die data word aangebied in syfers 3-5 en in tafels Tables11-4. Die p-waarde <0.05 is as beduidend beskou.
Statistiese analise rakende die energie-inname en voedingsverwante lokomotoriese aktiwiteit is dienooreenkomstig uitgevoer. Die algehele korrelasie tussen voedselinname en voedingsverwante lokomotoriese aktiwiteit is bepaal deur 'n lineêre regressie-analise tussen voedselinname [g] en die voedingsverwante lokomotoriese aktiwiteit [tellings] van elke toets oor alle toetstoestande.
RESULTATE
Dit is goed gevestig dat snackvoedsel soos aartappelskyfies nie-homeostatiese voedselinname kan veroorsaak. Die doel van die huidige studie was om 'n toetsstelsel te ontwikkel vir die identifisering van die besondere snoepvoedselkomponente wat vir hierdie prosesse verantwoordelik is. Die ontwikkelde toetsstelsel is dan toegepas om die bydrae van die hoof makrovoedingstowwe (koolhidrate en vette) na die inname van snoepvoedsel te ondersoek.
Om 'n siftingsassessering te ontwikkel, is die potensiaal van 'n toetsvoedsel om voedselinname in nie-beroofde ad libitum gevoed rotte te veroorsaak, gebruik as uitlees. Die voedingsaktiwiteit is aangeteken deur twee onafhanklike parameters. Eerstens is die hoeveelheid ingevoerde kos geweeg. Daarbenewens is voedingverwante lokomotoriese aktiwiteit deur 'n kamera aangeteken. Beide metodes het 'n baie hoë korrelasie tussen alle getoetsde toestande (r = 0.9204, R2 = 0.8471, p <0.001). Voeraktiwiteit wat as relatiewe voedselinname of as relatiewe energie-inname vertoon word, het soortgelyke resultate gelewer, wat slegs met ≤3 persentasiepunte verskil soos geïllustreer in syfers 3A, B.
Aangesien die absolute hoeveelheid toetsvoedselinname van dag tot dag verskil en afhangende was van die ouderdom van die diere (data nie getoon nie), is 'n twee keuse voorkeur toets toegepas (Figuur Figure2B2B), wat die voedselinname in verhouding tot 'n verwysingsvoedsel aangeteken het. Alhoewel die voedingseksperimente gedurende die ligsiklus van die dag uitgevoer is, dws die rustende fase van die rotte (Hoch et al., 2013), is aansienlike bykomende voedsel inname waargeneem, wat afhanklik was van die samestelling van die toetsvoedsel. 'N Gebrek aan sy- of plekvoorkeur is waargeneem wanneer poeierhoudende STD in albei kosverskaffers voorsien is, wat 'n soortgelyke voedsel- en energie-inname van beide resepteerders sonder betekenisvolle verskil tot gevolg gehad het (p = 0.3311, syfers 3A, B; tafels 1A, B). Daarbenewens is 'n soortgelyke voedingsverwante lokomotoriese aktiwiteit op albei voedseldispensers waargeneem (p = 0.5089, Figuur Figure3C3C; Tabel Table1C1C). Geen beduidende afwyking nie (p <0.05) van die relatiewe voorkeure vir een van die twee voorgestelde toetsvoedsel tussen die toetsdae kon waargeneem word vir enige van die toetstoestande, behalwe vir PC vs. FC en PC vs. F. Hierdie uitsonderings word hieronder in meer besonderhede beskryf.
Die eerste eksperiment, toe die rekenaar teen STD getoets is, het gelei tot 'n byna eksklusiewe inname van PC (syfers 3A, B; tafels 1A, B). Vervolgens is die bydrae van die twee groot makronutriënte van PC, naamlik koolhidrate en vet, aan die voedselinname bestudeer. Vir hierdie doel is die koolhidraat (toets voedsel CH) of vet (toets voedsel F) -inhoud soos hierbo beskryf, by STD gevoeg. Beide toetskosse CH en F het 'n beduidende (CH: p <0.05, F: p <0.001, Figuur Figure4A4A; Tabel Table22) hoër inname as STD, waardeur F oorwin teen CH (p <0.001, Figuur Figure4A4A; Tabel Table22), maar nie CH of F was in staat om voedselinname soortgelyk aan PC te veroorsaak nie (syfers 3A, B; tafels 1A, B). Die resultate dui aan dat die aktiwiteit van aartappelskyfies om voedselinname in nie-beroofde rotte te veroorsaak, nie verklaar kan word deur die vetinhoud of koolhidraatinhoud van aartappelskyfies alleen nie.
Wanneer die gekombineerde vet- en koolhidraat-breuke van aartappelskyfies egter by die standaard chow gevoeg is, was die inname van hierdie toets kos FCH soortgelyk (syfers 3A, B; tafels 1A, B) en die voedingsverwante lokomotoriese aktiwiteit slegs effens laer in vergelyking met die rekenaar (Figuur Figure3C3C; Tabel Table1C1C). Soortgelyk aan die rekenaar is FCH ook byna uitsluitlik ingeneem wanneer dit in 'n voorkeurtoets teen F of CH aangebied word (Figuur Figure4A; 4A; tafel Table22).
Tot dusver dui die huidige resultate aan dat die effek van aartappelskyfies om voedselinname in nie-beroofde rotte te verhoog, veroorsaak word deur die kalorie-inhoud, wat hoofsaaklik bemiddel word deur die vet- en koolhidraatinhoud. Vir 'n verdere toets van hierdie hipotese, is die voedingsaktiwiteit van ffPC vergelyk met die ander toetskosse (STD, PC, FCH, F en CH). Soos verwag, het ffPC 'n laer aktiwiteit vergeleke met PC, FCH en F (Figuur Figure4B; 4B; tafel Table22). Dit het egter 'n aansienlik hoër inname veroorsaak in vergelyking met STD (p <0.05) en CH (p <0.001), ten spyte van die hoër kalorie-inhoud van hierdie twee toetsvoedsel (syfers Figures11 en 4B4B). Dit kan dus afgelei word dat ander determinante die toevoer van die rekenaar benewens die energiedigtheid veroorsaak.
'N Een-rigting herhaalde maatreëls ANOVA is uitgevoer om die invloed van die betrokke toetsdae op die resultate te evalueer. Slegs twee eksperimente het 'n beduidende invloed op die toetsdae gehad, naamlik die voorkeurtoetse PC vs. FCH (p = 1.06 × 10-7) en PC vs F (p = 4.13 × 10-5) (Figuur Figure5; 5; tafels Tables33 en 44). Gedurende die eerste drie toetsdae was die FCH inname deur rotte, wat na FCH was, maar kontak met die rekenaar in vorige toetse PC teen STD, PC vs F en PC vs CH, aansienlik laer as die PC verbruik (p <0.05). Op toetsdae 4-6 kon geen noemenswaardige hoër inname van PC vergeleke met FCH waargeneem word nie (p > 0.05, Figuur Figure5A5A; Tabel Table33). Veranderinge is veroorsaak deur 'n duidelike toename in FCH inname, vergesel van 'n afname in die inname van die PC oor die verloop van tyd, terwyl die totale voedselinname van beide toetsvoedsel gedurende die toetse tussen 70 en 94 g / dag voortdurend wissel.
In teenstelling hiermee het geen duidelike tendens sigbaar geword toe die voedselinname van PC vs F op verskillende toetsdae vergeleke was nie (Figuur Figure5B; 5B; tafel Table44).
BESPREKING
Daar is voorheen getoon dat snackkosse soos aartappelskyfies breinbane in rotte kan moduleer wat verband hou met beloning, voedselinname, versadiging, en lokomotoriese aktiwiteit in vergelyking met standaard chow (Hoch et al., 2013). Hierdie modulasies van die aktiwiteitspatrone kan verantwoordelik wees vir die nie-homeostatiese inname van snoepvoedsel.
In studies wat verband hou met nie-homeostatiese voedselinname of voedselverslawing, is 'n verskeidenheid smaaklike voedsel toegepas, soos suikeroplossings, verkorting, koek, aartappelskyfies, koekies of kaas (Prats et al., 1989; Avena et al., 2009; Martire et al., 2013). Gewoonlik is voedselprodukte ryk aan suiker, vet of albei gekies. Dit kan egter aanvaar word dat verskillende soorte kos en verskillende voedselkomponente verskillende fisiologiese prosesse met betrekking tot voedselinname veroorsaak. Daarom is dit belangrik om die presiese molekulêre determinante van 'n voedselitem te definieer wat verantwoordelik is vir die oormatige inname en om die fisiologiese weë wat deur verskillende voedselkomponente veroorsaak word, te identifiseer.
Dit was dus die doel van die huidige studie om 'n tweevoudige voorkeurtoets te ontwikkel vir die keuring van lekkergoedkomponente vir hul vermoë om nie-homeostatiese voedselinname te aktiveer. Die toetsstelsel is dan toegepas om te ondersoek hoe die hoof makrovoedingstowwe (koolhidrate en vette) van aartappelskyfies bydra tot die hedoniese inname van hierdie spesifieke bakkery.
Die geïnduseerde voeding aktiwiteit is aangeteken deur twee onafhanklike leeswerk. Aan die een kant is die hoeveelheid ingevoerde voedsel of energie (syfers 3A, B, 4A, B en 5A, B; tafels 1A, B, , 22-4) en aan die ander kant is die voedingsverwante lokomotoriese aktiwiteit geregistreer (soos in Figuur Figure3C; 3C; tafel Table1C1C). Die uitleesparameters voedselinname en voedingsverwante lokomotoriese aktiwiteit het 'n baie hoë korrelasie getoon (r = 0.9204, R2 = 0.8471, p <0.001). Daarom kan uitgesluit word dat, byvoorbeeld, die mors van die toetsvoedsel bevoordeelde resultate was.
Die absolute hoeveelheid verbruikte kos het van dag tot dag oor die verskillende individue verskil en was ook afhanklik van verskeie verdere parameters soos die ouderdom van die diere. Daarbenewens is getoon dat die beloning sensitiwiteit vir smaaklike kos afhanklik is van die ontwikkelingsstadium van die rotte (Friemel et al., 2010). Daarom is 'n differensiële twee keuse voorkeur toets toegepas (Figuur Figure2B2B), wat die relatiewe voedselinname van twee toetskosse op 'n gegewe voedingsessie aangeteken het. Onder hierdie toestande kan 'n opleidingseffek voorkom as gevolg van die aanbieding van onbekende toetsvoedsel teenoor die bekende verwysingsvoedsel. Daarom is elke voorkeurtoets ten minste op twee verskillende dae gedoen, dws ses keer. Verder is die posisie van die kosverspreiders wat die toetsvoedsel bevat, verander na elke enkele toets om die ontwikkeling van 'n plekvoorkeur te vermy. Die gebrek aan sy- of plekvoorkeur is waargeneem deur STD teen STD te toets deur ses opeenvolgende herhalings van 'n toetsinstelling oor twee opeenvolgende dae. Hier is geen beduidende verskil tussen die twee identiese toetskosse ten opsigte van voedsel / energie-inname (p = 0.3311, syfers 3A, B; tafels 1A, B) of voedingsverwante lokomotoriese aktiwiteit (p = 0.5089, Figuur Figure3C; 3C; tafel Table1C1C) is geopenbaar. Ten slotte, ten einde die invloed van sensoriese parameters, soos konsekwentheid en geur, te verminder, is die toetskosse na homogenisasie aangebied in 'n mengsel met poeierstowwe. Onder die toegepaste toetstoestande kan dit dus afgelei word dat uitsluitlike verskille in die samestelling van die toetsvoedsel verantwoordelik was vir die verskil in voedselinname. Samevattend het die gevestigde tweevoudige voorkeurtoets geag betroubare resultate te lewer, en kan gebruik word om te skerm vir voedselkomponente wat verband hou met nie-homeostatiese voedselinname.
Die ontwikkelde gedragstoets is dan toegepas om die invloed van die hoofkomponente vet en koolhidrate op die aartappelskyf-geïnduseerde hedoniese voedsel inname in ad libitum gevoed rotte te ondersoek. Die eerste eksperiment het bevestig dat die rekenaar 'n hoër voedsel- en energie-inname as STD inderdaad veroorsaak het (syfers 3A, B; tafels 1A, B). Soos verwag is, is ook 'n hoër voedselinname in vergelyking met STD waargeneem toe die geïsoleerde aartappelskyfkomponente vet en koolhidrate in soortgelyke konsentrasies aangebied word soos wat dit in aartappelskyfies voorkom (Figuur Figure4A; 4A; tafel Table22). Dit is opmerklik dat die vetkomponent meer aktief is as die koolhidraatkomponent. Gevolglik kan dit tot die gevolgtrekking gekom word dat vet een bydraer tot die smaaklikheid van 'n toetsvoedsel blyk te wees. Daar word gerapporteer dat die voorkeur van rotte vir vet geleer word en lei tot 'n voorkeur vir vetterige kos: rotte wat 'n hoë vet dieet het, het 'n verhoogde inname van olie emulsies in vergelyking met rotte gehad wat 'n dieet hoog in koolhidrate ontvang het (Reed en Friedman, 1990). Benewens hierdie invloed op voedselvoorkeure, is vet 'n sterk bydraer tot 'n verhoogde voedselinname deur die maaltydgrootte verder te verhoog (Warwick en Synowski, 1999).
Die effekte van vetinname lyk egter taamlik kompleks. Vet (mielieolie) in die mondholte van muise het waarskynlik gelei tot aktivering van die dopaminerge sisteem deur middel van dopamien D1-reseptor, wat 'n bemiddelaar was van sy versterkende effekte (Imaizumi et al., 2000). Miskien is die vetsuurtransporteur CD36 betrokke by die opsporing van dieetvette in die mondholte van rotte of muise. Hierdie vroeë opsporing van vette kan lei tot 'n vinnige voorkeur vir vetterige kosse (Laugerette et al., 2005).
Daarbenewens is post-ingestelde effekte verantwoordelik vir 'n verhoogde inname van vet. Dit is getoon in 'n selfreguleerde intragastriese infusieparadigma dat rotte 'n hoër hoeveelheid van 'n hoë vet dieet in vergelyking met 'n hoë-koolhidraat dieet via intragastriese infusie (Warwick et al., 2003). Sodanige post-ingestelde effekte van vette word moontlik bemiddel deur vetsuursensors soos CD36, GPR40 en GPR120 in die dunderm wat lei tot 'n na-mondelinge stimulasie van eetlus (Sclafani en Ackroff, 2012; Sclafani et al., 2013).
In die huidige studie was egter nie die vetkomponent, of die koolhidraatkomponent alleen, in staat om voedselinname soortgelyk aan PC te veroorsaak nie. Slegs die kombinasie van beide komponente (FCH) het gelei tot 'n voedsel- / energie-inname wat vergelykbaar is met PC wat 'n sinergistiese effek van vette en koolhidrate aandui (syfers 3A, B; tafels 1A, B). Gevolglik veroorsaak FCH hoër voedselinname as F, CH of STD (Figuur Figure4A; 4A; tafel Table22). 'N Vorige studie met twee verskillende groepe rotte het getoon dat die groep wat toegang gehad het tot 'n gemengde kos wat uit vet en koolhidrate bestaan het, 'n groter hoeveelheid voedsel in vergelyking met 'n groep rotte ontvang het wat slegs met hoë vetinhoud voorsien is (Ramirez en Friedman, 1990). Hierdie resultaat is in ooreenstemming met die huidige uitkoms van ons twee keuse voorkeur toets op soliede snack kos. Voorkeur toetse met vloeibare toets kos het reeds gewys dat rotte verkies om 'n emulsie met vet en suiker oor die enkele komponente sowel as oor standaard chow (Lucas en Sclafani, 1990).
Uit hierdie bevindings kan dit veronderstel word dat die kombinasie van die makrovoedingstowwe, vet en koolhidrate, addisionele effekte uitoefen in vergelyking met die toediening van slegs een van die komponente. Een studie het byvoorbeeld gewys dat by rotte die toediening van die GABA-B-reseptor-agonistebaklofen binge-eet van soetvetvoedsel, onderdrukte binge-eet van vet gestimuleer het, maar geen effek gehad het op binge-eet van sukrose (Berner et al., 2009). Hierdie bevindinge dui duidelik op die teenwoordigheid van spesifieke meganismes wat verband hou met oormatige inname van verskillende makronutriënte of hul kombinasie. Verder, 'n studie met rotte deur la fleur et al (2010) het opgemerk dat 'n mengsel van vet en suiker, maar nie die enkele komponente, tot hipofagie-geïnduseerde vetsug gelei het nie. Daarbenewens het die mengsel van vet en suiker die hipotalamiese neuropeptied uitdrukking op 'n ander manier verander in vergelyking met vet of suiker alleen (la Fleur et al., 2010).
Aangesien die toetskosse in verskillende kombinasies teen mekaar getoets is, kan daar situasies voorkom dat diere bekend was met toetskosse van vorige voorkeurtoetse, maar nie na 'n nuutgelegde toetsvoedsel nie. Dus, die nuwigheid of bekendheid van 'n toetsvoedsel kan die voedselinname beïnvloed. Daarom is voorkeur toetse ten minste ses keer uitgevoer, sodat die diere reeds na die eerste toets met beide toetskosse vertroud was. Daaropvolgende ANOVA-analise het getoon dat die veranderlike "toetsdag" nie 'n beduidende invloed gehad het nie, behalwe vir die voorkeurtoetse PC vs. FCH en PC vs. F. Interessant, 'n duidelike tendens is waargeneem in die PC vs FCH kombinasie: die rotte, wat bekend was met die rekenaar uit vorige voorkeurtoetse tydens hierdie studie (PC vs STD, F of CH), het die PC oor FCH aansienlik verkies in die eerste drie toetsdae (p <0.05). In die volgende toetsdae het die voorkeur vir rekenaar verminder (Figuur Figure5A; 5A; tafel Table33). Dit kan dus tot die gevolgtrekking gekom word dat FCH en PC dieselfde vermoë het om voedselinname in ad libitum gevoed rotte te veroorsaak, maar PC is verkies as rotte naïef was aan FCH, maar nie aan die rekenaar nie. In teenstelling hiermee is geen duidelike neiging waargeneem wanneer PC teen F. getoets is nie. In plaas daarvan is 'n hoë en konstante voorkeur van PC teen F waargeneem op vyf uit ses toetsdae. Daarom het die nuwigheid van 'n bepaalde toetsvoedsel nie die voedingsvoorkeure in die algemeen beïnvloed nie, maar slegs wanneer die PC teen FCH getoets is.
Bykomend tot nuwigheidseffekte, kan die volgorde van voedselaanbieding die voedingsgedrag beïnvloed. Byvoorbeeld, voedselvermoë of akklimasie kan voorkom. Daarom is 'n paar voorkeurtoetse wat aan die begin van die studie uitgevoer is, aan die einde van die hele reeks herhaal (bv. PC vs F, PC vs CH). Die herhalings wat verskaf word, hou baie ooreen met die aanvanklike toetse. Dit kan egter nie heeltemal uitgesluit word dat voedselvermoë of akklimatiese effekte onder die toegepaste toestande plaasvind nie.
Die vermoë van die toetskosse STD, CH, F en FCH om voedselinname te veroorsaak, kan 'n effek wees van hul onderskeie energie-digtheid omdat die toetskosse wat hoër voedselinname veroorsaak het, dikwels 'n hoër kalorie-inhoud gehad het (Figuur Figure11). Die eksperimente met ffPC dui egter daarop dat die energie-inhoud glo nie die enigste sneller van voedselinname in nie-beroofde diere is nie. Die aanbieding van ffPC het gelei tot 'n aansienlik laer bykomende voedselinname in vergelyking met gewone PC (p <0.001, Figuur Figure4B; 4B; tafel Table22). Hierdie resultate dui daarop dat lieflike vetinname minder verband hou met tekstuurvet eienskappe, soos mondgevoel, maar eerder na die kalorie-inhoud of chemoreepsie van vrye vetsure in die spysverteringskanaal of in die spysverteringstelsel (Pittmann, 2010). In teenstelling met hierdie bevinding is dit voorheen gerapporteer dat geen voorkeur in nie-beroofde rotte vir hoëvetkoek in vergelyking met nie-vet koek waargeneem kan word nie. Slegs voedselverarmde rotte het die hoë vetkoek hoogs verkies (Sclafani et al., 1993). Veral, ffPC was hoogs voorkeur bo STD en CH ten spyte van die laer energiedigtheid van ffPC (Figuur Figure4B; 4B; tafel Table22). Dus, ander komponente of eienskappe van ffPC buite die energie-inhoud blyk 'n addisionele invloed op die aktiwiteit van snoepvoedsel te hê om voedselinname te veroorsaak. Sout of vesel kan byvoorbeeld die voedselinname beïnvloed (Beauchamp en Bertino, 1985; Vitaglione et al., 2009). Die twee keuse voorkeur toets wat in die huidige studie toegepas is, kan nou 'n nuttige siftingstelsel verskaf om die (klein) komponente van aartappelskyfies te ondersoek wat bydra tot hul nie-homeostatiese inname. Die gevolgtrekking dat die energie-inhoud nie die enigste parameter is wat voedselinname veroorsaak nie, word ondersteun deur 'n vorige studie waarin die toevoeging van sackarien tot 'n vetemulsie 'n soortgelyke versterkende effek op voedselinname gehad het as toevoeging van sukrose (Lucas en Sclafani, 1990).
Ter afsluiting, het die huidige studie 'n gedragsondersoekinstrument ingestel wat geoptimaliseer is om die vermoë van verskillende toetsvoedsel te ondersoek om voedselinname in ad libitum-gevoed rotte te bewerkstellig. Die toets is gebruik om te ondersoek hoe die hoof makrovoedingstowwe van aartappelskyfies, naamlik vet en koolhidrate, bydra tot die heining van die heuning van voedsel. Daar is getoon dat vet 'n hoë impak op bykomende voedselinname het, maar die kombinasie van beide makronutriënte is geïdentifiseer as die belangrikste bydraer tot die smaaklikheid van aartappelskyfies. Die energiedigtheid is nie die enigste faktor wat verantwoordelik is vir die verhoogde voedselinname nie, aangesien ffPC hoër voedselinname as ander toetskosse met hoër energie-inhoud veroorsaak het. Die twee keuse voorkeurtoets wat in hierdie studie gebruik word, sal in toekomstige ondersoeke gebruik word om die invloed van klein komponente van aartappelskyfies uit te skakel sodat die molekulêre determinante van hul inname meer gedetailleerd verstaan kan word. Daarbenewens moet ondersoek word of 'n mengsel van vet en koolhidrate soortgelyke veranderinge in breinaktiwiteitspatrone as snackvoedsel kan veroorsaak.
AUTHOR BYDRAES
Ontleed en ontwerp die eksperimente: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Voer die eksperimente uit en ontleed die data: Tobias Hoch. Interpreteer die data: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Bygedra reagense / materiaal / analise gereedskap: Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Skryf die koerant: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Ten slotte goedgekeur vir die gepubliseerde weergawe: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Ooreenig om aanspreeklik te wees vir alle aspekte van die werk om te verseker dat vrae wat verband hou met die akkuraatheid of integriteit van enige deel van die werk toepaslik ondersoek en opgelos word: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess.
Konflik van belangstelling
Die skrywers verklaar dat die navorsing gedoen is in die afwesigheid van enige kommersiële of finansiële verhoudings wat as 'n potensiële botsing van belange beskou kan word.
Erkennings
Die studie is deel van die Neurotrition Project, wat ondersteun word deur die FAU Emerging Fields Initiative. Ons bedank dr. Miriam Schneider, Sentraal Instituut vir Geestesgesondheid, Mannheim, Duitsland vir haar advies in die opstel van die eksperimentele ontwerp, en Christine Meissner vir die proeflees van die manuskrip. Verder is ons baie dankbaar vir die skeidsregters wat die statistiese analise aangepas het.
Verwysings
- Alsio J., Olszewski PK, Levine AS, Schioth HB (2012). Feed-forward meganismes: verslawing-agtige gedrags- en molekulêre aanpassings in ooreet. Front. Neuroendocrinol. 33:127–139 10.1016/j.yfrne.2012.01.002 [PubMed] [Kruisverwysing]
- Avena NM, Rada P., Hoebel BG (2009). Suiker- en vetversperring het merkwaardige verskille in verslawend-agtige gedrag. J. Nutr. 139 623-628 10.3945 / jn.108.097584 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruisverwysing]
- Beauchamp GK, Bertino M. (1985). Rotte (Rattus norvegicus) verkies nie gesoute vaste kos nie. J. Comp. Psychol. 99 240–24710.1037/0735-7036.99.2.240 [PubMed] [Kruisverwysing]
- Berner LA, Bocarsly ME, Hoebel BG, Avena NM (2009). Baclofen onderdruk binge-eet van suiwer vet, maar nie 'n suikerryke of soet-dieet nie. Behav. Pharmacol. 20 631–634 10.1097/FBP.0b013e328331ba47 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruisverwysing]
- Berthoud HR (2011). Metaboliese en hedoniese dryf in die neurale beheer van eetlus: wie is die baas? Kur. Opin. Neurobiol. 21 888-896 10.1016 / j.conb.2011.09.004 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruisverwysing]
- Kapel D. (2011). Die rol van snacking in energiebalans: 'n biobehaviorale benadering. J. Nutr. 141 158-162 10.3945 / jn.109.114330 [PubMed] [Kruisverwysing]
- DiPatrizio NV, Astarita G., Schwartz G., Li X., Piomelli D. (2011). Endocannabinoïde sein in die maag beheer dieet inname van vet. Proc. Natl. ACAD. Sci. VSA 108 12904-12908 10.1073 / pnas.1104675108 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruisverwysing]
- Epstein DH, Shaham Y. (2010). Kaaskoek-eet rotte en die kwessie van voedselverslawing. Nat. Neurosci. 13 529-531 10.1038 / nn0510-529 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruisverwysing]
- Friemel CM, Spanagel R., Schneider M. (2010). Beloon sensitiwiteit vir 'n smaaklike kos beloning pieke tydens pubertal ontwikkeling in rotte. Front. Behav. Neurosci. 4: 39 10.3389 / fnbeh.2010.00039 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruisverwysing]
- Hoch T., Kreitz S., Gaffling S., Pischetsrieder M., Hess A. (2013). Mangaan-versterkte magnetiese resonansie beelding vir die kartering van hele brein aktiwiteit patrone wat verband hou met die inname van snack voedsel in ad libitum gevoed rotte. PLoS ONE 8: e55354 10.1371 / journal.pone.0055354 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruisverwysing]
- Imaizumi M., Takeda M., Fushiki T. (2000). Effekte van olie-inname in die gekondisioneerde plek voorkeur toets in muise. Brein Res. 870 150–15610.1016/S0006-8993(00)02416-1 [PubMed] [Kruisverwysing]
- Jarosz PA, Sekhon P., Coscina DV (2006). Effek van opioïde antagonisme op gekondisioneerde plekvoorkeure vir snoepvoedsel. Pharmacol. Biochem. Behav. 83 257-264 10.1016 / jpbb.2006.02.004 [PubMed] [Kruisverwysing]
- la Fleur SE, Van Rozen AJ, Luijendijk MC, Groeneweg F., Adan RA (2010). 'N vrye keuse hoë vet hoë suiker dieet veroorsaak veranderinge in die geboë neuropeptide uitdrukking wat hiperfagie ondersteun. Int. J. Obes. (Lond.) 34 537-546 10.1038 / ijo.2009.257 [PubMed] [Kruisverwysing]
- Laugerette F., Passilly-Degrace P., Patris B., Niot I., Febbraio M., Montmayeur JP, et al. (2005). CD36 betrokkenheid by orosensoriese opsporing van dieet lipiede, spontane vetvoorkeure, en spysverteringskanale. J. Clin. Belê. 115 3177-3184 10.1172 / JCI25299 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruisverwysing]
- Lucas F., Sclafani A. (1990). Hiperfagie by rotte wat deur 'n mengsel van vet en suiker geproduseer word. Physiol. Behav. 47 51–5510.1016/0031-9384(90)90041-2 [PubMed] [Kruisverwysing]
- Martire SI, Holmes N., Westbrook RF, Morris MJ (2013). Veranderde voedingspatrone in rotte blootgestel aan 'n smaaklike kafeteria dieet: verhoogde snacking en die implikasies daarvan vir die ontwikkeling van vetsug. PLoS ONE 8: e60407 10.1371 / journal.pone.0060407 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruisverwysing]
- Naim M., Brand JG, Christensen CM, Kare M. R, Van Buren S. (1986). Voorkeur van rotte vir voedselgeure en tekstuur in voedingsbeheerde semi-gesuiwerde dieet. Physiol. Behav. 37 15–2110.1016/0031-9384(86)90377-X [PubMed] [Kruisverwysing]
- Pandit R., De Jong JW, Vanderschuren LJ, Adan RA (2011). Neurobiologie van ooreet en vetsug: die rol van melanokortiene en verder. EUR. J. Pharmacol. 660 28-42 10.1016 / j.ejphar.2011.01.034 [PubMed] [Kruisverwysing]
- Pittmann DW (2010). "Rol van die gustatory stelsel in vetsuur opsporing in rotte," in Vet Deteksie: Smaak, Tekstuur, en Post-indringende effekte eds Montmayeur JP, Le Coutre J., redakteurs. (Boca Raton, FL: CRC Press)
- Prats E., Monfar M., Castella J., Iglesias R., Alemany M. (1989). Energie inname van rotte gevoed 'n kafeteria dieet. Physiol. Behav. 45 263–27210.1016/0031-9384(89)90128-5 [PubMed] [Kruisverwysing]
- Ramirez I., Friedman MI (1990). Dieethiperfagie in rotte: rol van vet, koolhidraat en energie-inhoud. Physiol. Behav. 47 1157–116310.1016/0031-9384(90)90367-D [PubMed] [Kruisverwysing]
- Reed DR, Friedman MI (1990). Dieet samestelling verander die aanvaarding van vet deur rotte. Aptyt 14 219–23010.1016/0195-6663(90)90089-Q [PubMed] [Kruisverwysing]
- Scheggi S., Secci ME, Marchese G., De Montis MG, Gambarana C. (2013). Invloed van smaaklikheid op motivering om te werk vir kalorie- en nie-kalorie-voedsel in nie-voedsel-beroofde en voedsel-beroofde rotte. Neurowetenskap 236 320-331 10.1016 / j.neuroscience.2013.01.027 [PubMed] [Kruisverwysing]
- Sclafani A., Ackroff K. (2012). Rol van maagvoedingstof sensasie in die stimuleer van eetlus en kondisionering van voedselvoorkeure. Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 302 R1119-R1133 10.1152 / ajpregu.00038.2012 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruisverwysing]
- Sclafani A., Weiss K., Cardieri C., Ackroff K. (1993). Voedingsreaksie van rotte tot nie-vet en dikvette koeke. Obes. Res. 1 173–17810.1002/j.1550-8528.1993.tb00608.x [PubMed] [Kruisverwysing]
- Sclafani A., Zukerman S., Ackroff K. (2013). GPR40- en GPR120-vetsuursensors is van kritieke belang vir na-mondelinge, maar nie mondelinge bemiddeling van vetvoorkeure in die muis nie. Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 305 R1490-R1497 10.1152 / ajpregu.00440.2013 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruisverwysing]
- Slining MM, Mathias KC, Popkin BM (2013). Tendense in voedsel- en drankbronne onder Amerikaanse kinders en adolessente: 1989-2010. J. Acad. Nutr. Dieet. 113 1683-1694 10.1016 / j.jand.2013.06.001 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruisverwysing]
- Smith BK, York DA, Bray GA (1996). Effekte van dieetvoorkeur en galanienadministrasie in die paraventrikulêre of amigdaloid-kern op dieet seleksie. Brein Res. Bul. 39 149–15410.1016/0361-9230(95)02086-1 [PubMed] [Kruisverwysing]
- Vitaglione P., Lumaga RB, Stanzione A., Scalfi L., Fogliano V. (2009). Beta-Glukan-verrykte brood verminder energie-inname en verander die plasmaghrelien- en peptied YY konsentrasies in die kort termyn. Aptyt 53 338-344 10.1016 / j.appet.2009.07.013 [PubMed] [Kruisverwysing]
- Warwick ZS, Synowski SJ (1999). Effek van voedsel ontneming en onderhoud dieet samestelling op vet voorkeur en aanvaarding in rotte. Physiol. Behav. 68 235–23910.1016/S0031-9384(99)00192-4 [PubMed] [Kruisverwysing]
- Warwick ZS, Synowski SJ, Rice KD, Smart AB (2003). Onafhanklike effekte van dieet smaaklikheid en vetinhoud op grootmaat en daaglikse inname in rotte. Physiol. Behav. 80 253-25810.1016 / j.physbeh.2003.07.007 [PubMed] [Kruisverwysing]
- Whybrow S., Mayer C., Kirk TR, Mazlan N., Stubbs RJ (2007). Effekte van twee weke se verpligte snackverbruik op energie-inname en energiebalans. Vetsug (Silwer Lente) 15 673-685 10.1038 / oby.2007.567 [PubMed] [Kruisverwysing]
;
