Neurobiologiese onderbou van beloningvooruitsig en uitkomsevaluering in dobbelstoornis (2014)

Front Behav Neurosci. 2014 Mar 25; 8:100. doi: 10.3389 / fnbeh.2014.00100. eCollection 2014.

Linnet J1.

inligting oor die outeur

  • 1Navorsingskliniek oor dobbelstoornisse, Aarhus Universiteit Hospitaal Aarhus, Denemarke; Sentrum vir Funksioneel-Integrerende Neurowetenschappen, Aarhus Universiteit Aarhus, Denemarke; Afdeling oor Addiction, Cambridge Health Alliance Cambridge, MA, VSA; Departement Psigiatrie, Harvard Mediese Skool, Harvard Universiteit Cambridge, MA, VSA.

Abstract

Dobbelsteuring word gekenmerk deur aanhoudende en herhalende wanadaptiewe dobbelgedrag, wat lei tot klinies beduidende inkorting of benoudheid. Die versteuring hou verband met disfunksies in die dopamienstelsel. Die dopamienstelselkodes beloon afwagting en uitkomsevaluering. Beloningsafwagting verwys na dopaminerge aktivering voor beloning, terwyl evaluering van uitkomste verwys na dopaminerge aktivering na beloning. In hierdie artikel word bewyse van dopaminerge disfunksies in beloningvooruitskatting en uitkomsevaluering in dobbelstoornis van twee uitkykpunte beoordeel: 'n model van beloningvoorspelling en beloningvoorspellingsfout deur Wolfram Schultz et al. en 'n model van "wanting" en "liking" deur Terry E. Robinson en Kent C. Berridge. Albei modelle bied belangrike insigte oor die studie van dopaminerge disfunksies in verslawing, en implikasies vir die studie van dopaminerge disfunksies by dobbelstoornisse word voorgestel.

SLEUTELWOORDE:

afwagting; dopamien; dobbelstoornis; aansporing salience; patologiese dobbelary; beloning voorspelling; beloning voorspellings fout

Neurobiologiese onderbou van beloningvooruitsig en uitkomsevaluering in dobbelstoornis

Dobbelstoornis word gekenmerk deur volgehoue ​​en herhalende wanadaptiewe dobbelgedrag, wat lei tot klinies beduidende inkorting of nood (American Psychiatric Association [DSM 5], 2013). Dobbelstoornis is onlangs herklassifiseer van "patologiese dobbelstaking" ('n impulsbeheerstoornis) na 'n "gedragsverslawing" onder die substansgebruikklassifikasie, wat die verband tussen dobbelstoornis en ander tipes verslawing beklemtoon.

Dobbelstoornis word geassosieer met disfunksies in die dopamienstelsel. Die dopamienstelsel is sensitief vir gedragstimulasie wat verband hou met monetêre beloning, veral in die ventrale striatum (Koepp et al., 1998; Delgado et al., 2000; Breiter et al., 2001; die la Fuente-Fernández et al., 2002; Zald et al., 2004). Dopaminerge disfunksies in die ventrale striatum is gekoppel aan dobbelstoornis (Reuter et al., 2005; Abler et al., 2006; Linnet et al., 2010, 2011a,b, 2012; Van Holst et al., 2012; kneu, 2013).

Die dopamienstelsel kodes beloning afwagting en uitkomsevaluering. Beloning afwagting verwys na dopaminerge aktivering voor beloning, terwyl uitkoms evaluering verwys na dopaminerge aktivering na die beloning. Hierdie artikel ondersoek getuienis oor dopaminerge disfunksies in beloningvooruitsig en uitkomsevaluering in dobbelstoornis van twee uitkykpunte: 'n model van voorspellings- en beloningvoorspellingsfout deur Schultz et al. (Fiorillo et al., 2003; Schultz, 2006; Tobler et al., 2007; Schultz et al., 2008), en 'n model van "wil" en "skakel" deur Robinson en Berridge (Robinson en Berridge, 1993, 2000, 2003, 2008; Berridge en Aldridge, 2008; Berridge et al., 2009). Daar word voorgestel dat dobbelstoornis 'n "modelafwyking" van verslawing vir die twee benaderings kan bied, wat nie beskaamd is deur die inname van eksogene stowwe nie.

Die ventrale striatum en die nucleus accumbens (NAcc) speel 'n sentrale rol in beide modelle, wat ooreenstem met bevindinge van dopamien disfunksies in die ventrale striatum in dobbelstoornis. Daarom fokus hierdie oorsig op die ventrale striatum in verhouding tot dobbelstoornis. Ander relevante gebiede sluit in die prefrontale korteks (bv. Orbitofrontale korteks) en ander areas van die basale ganglia (bv. Die putamen, kern of caudaat).

Beloning voorspelling en beloning voorspellings fout

Beloningsvoorspelling verwys na die afwagting van beloning, terwyl beloningvoorspellingsfout verwys na die uitkomsevaluering. Beloningsvoorspelling- en beloningsvoorspellingsfout word geassosieer met die leer van beloningseienskappe van stimuli. Volgens Wolfram Schultz (2006), beloning voorspelling en beloning voorspellings fout afkomstig van Kamin's blokkeer reël (Kamin, 1969), wat daarop dui dat 'n beloning wat ten volle voorspel word, nie bydra tot leer nie. 'N Stimulus wat heeltemal voorspel kan word, bevat geen nuwe inligting nie, en die voorspellingsfoutkoers is dus nul. Rescola en Wagner beskryf die sogenaamde Rescola-Wagner leerreël (Rescola en Wagner, 1972), wat bepaal dat leer progressief vertraag as die versterker meer voorspel word.

In willekeurige binêre uitkoms toestande, bv. Beloning teen geen beloning, die verwagte waarde (EV) is die gemiddelde waarde wat van 'n gegewe stimulus verwag kan word, wat 'n lineêre funksie van beloningswaarskynlikheid is. In kontras, onsekerheid, wat gedefinieer kan word as die variansie (σ2) van 'n waarskynlikheidsverspreiding (Schultz et al., 2008), is die gemiddelde kwadratiese afwyking van die EV, wat 'n omgekeerde U-vormige funksie is. Midbrain en striatale dopamienkodering van EV en onsekerheid volg lineêre en kwadratiese funksies van voorspellings vir beloning soortgelyk aan hul wiskundige uitdrukkings (Fiorillo et al., 2003; Preuschoff et al., 2006; Schultz, 2006). Die dopamienstelsel kodes ook afwykings in die uitkoms van die beloningsvoorspelling, dit wil sê, beloningsvoorspellingsfout: "... dopamienneurone gee 'n positiewe sein (aktivering) wanneer 'n appetitiewe gebeurtenis beter is as wat voorspel word, geen sein (geen verandering in aktiwiteit) wanneer 'n appetitiewe gebeurtenis vind plaas soos voorspel, en 'n negatiewe sein (verminderde aktiwiteit) wanneer 'n appetitiewe gebeurtenis erger is as voorspel ... [en] dopamienneurone toon tweerigtingkodering van voorspellingsfoute volgens die vergelyking Dopamienreaksie = Beloning het voorgekom-Beloning voorspel "(Schultz, 2006, pp. 99-100).

Fiorillo et al. (2003) ondersoek dopamienaktivering in beloningvoorspelling en beloningvoorspellingsfout in verhouding tot EV en onsekerheid (dws afwyking in uitkoms). In die studie is twee ape blootgestel aan stimuli met wisselende beloningswaarskynlikhede (P = 0, P = 0.25, P = 0.5, P = 0.75 en P = 1.0). Die tempo van verwagende lek en die aktivering van dopamienneurone in die ventrale middelbrein (area A8, A9 en A10) is aangeteken. Dopaminerge kodering van beloningvoorspelling is as a gemeet fasiese sein onmiddellik na stimulusaanbieding, terwyl kodering van beloningsvoorspellingsfout as 'n fasiese sein onmiddellik na die uitkoms van die stimulus (beloning of geen beloning) gemeet is. Dopaminerge kodering van onsekerheid is gemeet as a opgedoen sein vanaf stimulusaanbieding tot uitkoms.

Die skrywers het drie hoofresultate gerapporteer. Eerstens is die beloningswaarskynlikhede van stimuli gekorreleer met die verwagte lekkoers en die verwagte fasiese dopamienrespons. Dit dui daarop dat die beloningswaarskynlikheid die dopaminerge aktivering en die gedragsreaksie versterk het. Tweedens, die volgehoue ​​dopamienreaksie teenoor onsekerheid het die eienskappe van variansie gevolg, dws dit was die grootste teenoor stimuli met 50% -beloningswaarskynlikheid (P = 0.5), kleiner teenoor stimuli met P = 0.75 en P = 0.25, en kleinste na stimuli met P = 1.0 en P = 0.0. Derde beloonde stimuli met laer beloningswaarskynlikheid het 'n groter fasiese dopamienreaksie gehad wat die beloning volg, wat 'n groter positiewe beloningsvoorspellingsfoutsein voorstel; beloonde stimuli met hoër beloningswaarskynlikheid het 'n kleiner fasiese dopamienreaksie na aanleiding van die beloning, wat 'n kleiner beloningsvoorspellingsfoutsein voorstel.

Neurobiologiese studies van dobbel in mense ondersteun die bewyse van beloningvoorspelling en beloningvoorspellingsfout. Abler et al. (2006) gebruik funksionele magnetiese resonansie beelding (fMRI) om beloningsvoorspelling en beloningvoorspellingsfout in 'n aansporingstaak te ondersoek waar deelnemers vyf figure getoon het wat verband hou met verskillende beloningswaarskynlikhede (P = 0.0, P = 0.25, P = 0.50, P = 0.75, en P = 1.0). Die resultate het 'n beduidende verwagte bloed suurstofvlak afhanklike (BOLD) aktivering in die NAcc, wat eweredig aan die beloningswaarskynlikheid was, getoon. Verder was daar 'n beduidende interaksie tussen uitkoms en BOLD-aktivering in die NAcc, waar die BOLD-aktivering hoër was toe lae waarskynlikheidstimuli beloon is, en laer as hoë waarskynlikheidstimuli beloon is.

Preuschoff et al. (2006) gebruik 'n kaartgissingstaak om die verband tussen risiko en onsekerheid in verhouding tot verwagte beloning te ondersoek. Die taak het bestaan ​​uit 10-kaarte wat wissel van 1 tot 10, waarby twee kaarte agtereenvolgens geteken is. Voor die tekening van die tweede kaart moes deelnemers raai of die eerste kaart hoër of laer as die tweede kaart sou wees. Die resultate het getoon dat die waarskynlikheid van lone lineêr geassosieer word met onmiddellike BOLD-aktivering: hoër waarskynlikheidswaarskynlikheid is geassosieer met 'n hoër onmiddellike verwagende BOLD-sein, en laer beloningswaarskynlikheid is geassosieer met 'n laer onmiddellik verwagende BOLD-sein. In teenstelling hiermee het onsekerheid 'n omgekeerde U-vormige verhouding met laat BOLD-aktivering getoon: die hoogste verwagtende BOLD-seine is rondom maksimale onsekerheid gesien (P = 0.5) en die laagste verwagende BOLD seine is rondom maksimale sekerheid gesien (P = 1.0 en P = 0.0).

Neurobiologiese studies ondersteun die idee van dopaminerge disfunksies van beloningvooruitsig in dobbelstoornis. Van Holst et al. (2012) vergelyk 15 dobbelstoornis lyers met 16 gesonde kontrole in 'n fMRI studie ondersoek beloning afwagting in 'n kaart raai taak. Dobbelstoornis lyers het 'n beduidende toename in BOLD aktivering in die bilaterale ventrale striatum en in die linker orbitofrontale korteks na winsverwante EV getoon. Dit dui op 'n verhoogde BOLD aktivering teen beloning afwagting. Geen verskille in BOLD aktivering is gevind in die rigting van uitkoms evaluering. Linnet et al. (2012) vergelyk 18 dobbelstoornis lyers en 16 gesonde beheermaatreëls in 'n positron emissie tomografie (PET) studie met behulp van die Iowa Dobbel Taak (IGT). Dopamien vrylating in die striatum van dobbelstoornis lyers het 'n beduidende omgekeerde U-kromme getoon met die waarskynlikheid van voordelige IGT-prestasie. Dobbelstoornis lyers met maksimum onsekerheid van uitkoms (P = 0.5) het 'n groter dopamien vrystelling as individue met IGT prestasie nader aan sekere winste (P = 1.0) of sekere verliese (P = 0.0). Dit is in ooreenstemming met die begrip dopaminerge kodering van onsekerheid. Geen interaksie is gevind tussen dopamien vrylating en onsekerheid onder gesonde beheermaatreëls, wat 'n sterker versterking van dobbelgedrag onder dobbelstoornis lyers kan voorstel. Daarom kan dopaminerge afwagting van beloning en onsekerheid in dobbelstoornis 'n disfunksionele beloningvooruitsig verteenwoordig, wat die dobbelgedrag ten spyte van verliese versterk.

In uitkomsevaluering dui die getuienis op 'n stomp dopamienreaksie in dobbelstoornis. Reuter et al. (2005) vergelyk 12 dobbelstoornis lyers met 12 gesonde beheer in 'n kaart raai taak. Dobbelstoornisbeamptes het 'n aansienlik laer BOLD-respons in die ventrale striatum getoon om te wen in vergelyking met gesonde beheermaatreëls. Verder het gokversteurings lyers 'n beduidende negatiewe korrelasie getoon tussen die BOLD-aktivering en erns in dobbel simptome. Dit dui op 'n gestremde uitkomsevaluering in dobbelstoornis.

Een van die beperkings van die beloningvoorspelling- en beloningsvoorspellingsfoutmodel is dat dit nie 'n teorie van verslawing of dobbelstoornis is nie, op sigself. Met ander woorde, terwyl die verhoogde dopaminerge aktivering van onsekerheid 'n sentrale meganisme kan wees in die versterking van dobbelgedrag, verklaar dit nie waarom sommige individue verslaaf raak aan dobbelary, terwyl ander nie. In teenstelling hiermee dui die aansporing-sensibiliseringsmodel aan dat verslawende gedrag geassosieer word met 'n kombinasie van dopaminerge versterking en veranderinge aan die dopamienstelsel (sensitiwiteit) na herhaalde geneesmiddelblootstelling.

Incentive-sensibiliseringsmodel van "wil" en "hou van"

Terry E. Robinson en Kent C. Berridge (Robinson en Berridge, 1993, 2000, 2003, 2008; Berridge en Aldridge, 2008; Berridge et al., 2009) het 'n voorstel voorgestel aansporing-sensitisering model, wat genot ("liking") onderskei van aansporingsvermoë ("wil") in verslawing. "Wanting" word geassosieer met afwagting van beloning, terwyl "hou" geassosieer word met uitkomsevaluering.

Die aansporing-sensibiliseringsmodel fokus op die dopamienstelsel as 'n kern-neurobiologiese basis van verslawing. Die ventrale striatum en die hoofkomponent van die NAcc word geassosieer met verslawing. Veranderinge in die dopamienstelsel wat geassosieer word met dwelmblootstelling, maak die breinbane hipersensitief of "sensitief" vir dwelms of geneesmiddels. Sensitisering van herhaalde geneesmiddelblootstelling kan ook voorkom op die vlak van psigomotoriese of lokomotoriese aktiwiteit. Sensitisering is gekoppel aan verhoogde aansporingsvermoë, wat die kognitiewe proses is wat verband hou met dwelmsoek en dwelmgedrag. Incentive salience ("wil") verwys na 'n motiverende staat wat bewus of bewusteloos, doelgerig of nie doelgerig is, en aangename of nie-aangename:

"Die aanhalingstekens rondom die term 'wil' dien as 'n waarskuwing om te erken dat aansporing salience beteken iets anders as die gewone algemene taal sin van die woord wat wil. Vir een ding, "wil" in die aansporing salience sin hoef nie 'n bewuste doel of verklarende teiken .... Incentive salience kan onderskei word van oortuigings en verklarende doelwitte wat kognitiewe aspekte van "wil" (Berridge en Aldridge, 2008, pp. 8-9).

Incentive salience ("wanting") toeneem na herhaalde blootstelling aan dwelms en dwelmwyses, terwyl plesier ("liking") dieselfde bly of daal met verloop van tyd. Die aansporing-sensibiliseringsmodel van "wil" en "hou" bied 'n verduideliking vir die oënskynlike paradoks dat individue met substansgebruiksversteuring 'n verhoogde begeerte vir dwelms het, ondanks dat hulle minder plesier kry om dit te neem. Incentive "hotspots" is geïdentifiseer in die NAcc: aktivering in die mediale NAcc-skulp word duidelik geassosieer met "liking", terwyl aktivering regdeur die NAcc (veral rondom die ventrale pallidum) geassosieer word met "wil" (Berridge et al. 2009).

Aansporings sensitiwiteit definieer die verhouding tussen aansporing en sensitiwiteit. Incentive salience moet gekoppel word aan sensitiwiteit om rekening te hou met verslawende gedrag: 'n toename in dopamienbinding definieer nie aansporings sensitiwasie nie, maar 'n toename in dopamienbinding in verhouding tot spesifieke geneesmiddelwyses doen; lokomotoriese aktiwiteit dui nie aan aansporing sensitiwiteit nie, maar hardloop om dwelms te kry; psigomotoriese bekommernis dui nie aan aansporing sensitiwiteit nie, maar 'n obsessie met dwelms neem. Daarom is eenvoudige versterking van gedrag onvoldoende om rekening te hou met verslawende gedrag.

"Die sentrale idee is dat verslawende middels blywende NAcc-verwante breinstelsels verander wat 'n basiese aansporing-motiverende funksie bemiddel, die toeskrywing van aansporingsvermoë. Gevolglik kan hierdie neurale bane voortdurend hipersensitief (of "sensitief") word vir spesifieke geneesmiddel-effekte en dwelmverwante stimuli (via aktivering deur SS-verenigings). Die dwelmgeïnduceerde breinverandering word neurale sensitiwiteit genoem. Ons het voorgestel dat dit sielkundig lei tot oormatige toewysing van aansporingsvermoë vir dwelmverwante voorstellings, wat veroorsaak dat patologiese "wil" dwelms neem "(Robinson en Berridge, 2003, p. 36).

Berridge en Aldridge (2008) gee 'n voorbeeld van die aansporing-sensitiwiteitsbenadering tot navorsing in verslawing. In hierdie benadering word diere onder twee toestande opgelei: eerstens word die diere gekonfronteer met werk (druk 'n hefboom) vir belonings (bv. Voedselpellets), en moet voortgaan om te werk om belonings te verdien. In 'n afsonderlike opleidingsessie ontvang die diere belonings sonder om vir hulle te werk, waar elke beloning geassosieer word met 'n gehoortoets vir 10-30 s, wat die gekondisioneerde stimulus (CS +) is. Na die opleiding word die diere getoets in 'n uitwissing paradigma waar "wil" gemeet word soos die aantal hefboomdruk wat die dier bereid is om te verrig sonder om 'n beloning te ontvang. Aangesien die diere geen belonings ontvang nie, word die "wil" nie beskaamd deur die gebruik van beloning nie. Die sleutel van die paradigma is om veranderinge in gedrag te toets wanneer die gekondisioneerde ouditiewe stimulus gedurende verskillende geneesmiddelgeïnduceerde toestande ingestel word. In 'n reeks studies, Wyvell en Berridge (2000, 2001) het getoon dat rotte wat ingespuit is met amfetamienmikro-inspuitings in die NAcc-dop, aansienlik meer hefboomdrukke gehad het toe die gekondisioneerde ouditiewe stimulus ingestel is in vergelyking met rotte wat met sout mikroinjecties ingespuit is. In 'n verwante eksperiment, Wyvell en Berridge (2000, 2001) het bevind dat die maatreëls van smaak (gesigsreaksie om suikerbeloning te ontvang) nie verskil het of die diere sout- of amfetamien-mikroinjecties ontvang het nie. Hierdie bevindings dui daarop dat amfetamien geassosieer word met 'n verhoogde cue-triggered "wil", maar nie met groter plesier ("hou van") van die ontvangs van die beloning.

Die aansporing-sensibiliseringsmodel se voorstelle van verhoogde "wil" en verminderde "hou" in verslawing is in ooreenstemming met die bevindinge van die dobbelstoornis literatuur van verhoogde dopamienaktivering na verwagte beloning (Fiorillo et al., 2003; Abler et al., 2006; Preuschoff et al., 2006; Linnet et al., 2011a, 2012) en stampende dopamienaktivering tot uitkoms van beloning (Reuter et al., 2005). Hierdie bevindinge dui daarop dat dopaminerge disfunksies teenoor verwag Belonings, eerder as die werklike belonings, versterk dobbelgedrag onder dobbelstoorsituasies. Die sensibilisering van die dopamienstelsel teenoor verwagte belonings eerder as belonings wat aangegaan kan word, kan verduidelik waarom dobbelstoorliders ondanks verliese gokgaan, en kan 'n sentrale rol speel in die vorming van foutiewe persepsies oor die waarskynlikheid om te wen uit dobbelary (Benhsain et al. 2004).

Een van die beperkings van die aansporing-sensibiliseringsmodel is dat individue met substansgebruiksversteuring laer dopamien vrylating en laer dopamienreseptor beskikbaarheid het, ondanks toenemende aansporing-sensibilisering:

"Dit moet egter erken word dat die huidige literatuur teenstrydige resultate bevat oor breindopamienveranderings by verslaafdes. Byvoorbeeld, daar is gerapporteer dat ontsmette kokaïenverslaafdes eintlik 'n afname in dopamien-vrystelling veroorsaak het eerder as die sensitiewe toename hierbo beskryf. Nog 'n bevinding in mense wat blykbaar teen sensitiwiteit voorkom, is dat kokaïenverslaafdes lae vlakke van striatale dopamien D2-reseptore het, selfs na lang onthouding. Dit dui op 'n hipodopaminerge toestand eerder as 'n sensitiewe toestand "(Robinson en Berridge, 2008, p. 3140).

Terwyl laer bindingspotensiale in substansgebruiksversteurings gerapporteer word, is daar geen bewyse van verminderde bindingspotensiale in die dobbelstoornisliteratuur nie (Linnet, 2013). Dobbelstoornis kan dus as 'n "model" -stoornis vir die aansporing-sensibiliseringsmodel dien, aangesien dobbel nie beskaamd word deur die inname van eksogene stowwe nie.

Implikasies van beloningvooruitsig en uitkomsevaluering in dobbelstoornis

Die modelle van Schultz et al. en Robinson en Berridge bied belangrike insigte oor die studie oor dobbelstoornis. Die voorspellings- en beloningsvoorspellingsfoutmodel deur Schultz et al. bied 'n verduideliking vir die gedragsbevordering van beloningverwagting in verslawing, terwyl die aansporing-sensibiliseringsmodel deur Robinson en Berridge die meganismes van "wil" en "hou" in verslawing verduidelik. Terselfdertyd kan dobbelstoornis as 'n "model" -afwyking dien om sekere aspekte van die twee modelle aan te spreek.

Eerstens word die laer vlakke van bindingspotensiale wat in substansgebruiksversteuring gerapporteer word, nie in dobbelstoornis gesien nie (Linnet et al., 2010, 2011a,b, 2012; Clark et al., 2012; Boileau et al., 2013). Dit kan daarop dui dat aansporing sensitiwiteit onafhanklik van baseline dopamien binding kan plaas ter ondersteuning van die aansporings sensitiwiteitsmodel.

Tweedens, terwyl die studies deur Fiorillo et al. (2003) en Preuschoff et al. (2006) ondersteun die idee van volgehoue ​​anticiperende dopamienaktivering teen onsekerheid. Meer navorsing is nodig om te bepaal of hierdie meganisme geassosieer word met dopaminerge disfunksies in dobbelstoornis.

Derde, die dobbelstoornis literatuur dui op verhoogde breinaktivering na beloningverwagting en onstabiele aktivering van uitkomsevaluering. Dit is in ooreenstemming met die aansporing-sensibiliseringsmodel se voorstel van verhoogde "wil", maar verminder "lik" in verslawing en die idee van volgehoue ​​anticiperende dopamienaktivering in beloningvoorspelling. Dopaminerge disfunksie in beloningvooruitsiening kan 'n algemene meganisme van verslawing uitmaak, want dit vind plaas in die afwesigheid van beloning. Daarom, beloning afwagting kan 'n soortgelyke (dys) funksie hê, of die beloning kos, dwelms of dobbel is. Verdere studies moet aanspreeklikheid en uitkomsevaluering in dobbelstoornis aanspreek.

Konflik van belangstelling

Die skrywer verklaar dat die navorsing gedoen is in die afwesigheid van enige kommersiële of finansiële verhoudings wat as 'n potensiële botsing van belang beskou kan word.

Erkennings

Hierdie studie is ondersteun deur befondsing van die Deense Agentskap vir Wetenskap, Tegnologie en Innovasietoekenning 2049-03-0002, 2102-05-0009, 2102-07-0004, 10-088273 en 12-130953; en van die Ministerie van Gesondheid subsidie ​​nommer 1001326 en 121023.

Verwysings

  1. Abler B., Walter H., Erk S., Kammerer H., Spitzer M. (2006). Voorspellingsfout as 'n lineêre funksie van beloningswaarskynlikheid is gekodeer in menslike kernklemme. Neuroimage 31, 790-795 10.1016 / j.neuroimage.2006.01.001 [PubMed] [Kruisverwysing]
  2. Amerikaanse Psigiatriese Vereniging [DSM 5] (2013). Diagnostiese en Statistiese Handleiding van Geestesversteurings: DSM 5. 5th Edn. Washington, DC: Amerikaanse Psigiatriese Uitgewerswese
  3. Benhsain K., Taillefer A., ​​Ladouceur R. (2004). Bewustheid van die onafhanklikheid van gebeure en foutiewe persepsies tydens dobbelary. Verslaafde. Behav. 29, 399-404 10.1016 / j.addbeh.2003.08.011 [PubMed] [Kruisverwysing]
  4. Berridge KC, Aldridge JW (2008). Besluit nut, die brein en strewe na hedoniese doelwitte. Soc. Cogn. 26, 621-646 10.1521 / Soco.2008.26.5.621 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruisverwysing]
  5. Berridge KC, Robinson TE, Aldridge JW (2009). Dissekteer komponente van beloning: 'hou van', 'wil' en leer. Kur. Opin. Pharmacol. 9, 65-73 10.1016 / j.coph.2008.12.014 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruisverwysing]
  6. Boileau I., Betaler D., Chugani B., Lobo D., Behzadi A., Rusjan PM, et al. (2013). Die D2 / 3 dopamienreseptor in patologiese dobbelary: 'n positron-emissie-tomografie studie met [11c] - (+) - propyl-heksahydro-nafto-oksasien en [11c] raclopride. Addiction 108, 953-963 10.1111 / add.12066 [PubMed] [Kruisverwysing]
  7. Breiter HC, Aharon I., Kahneman D., Dale A., Shizgal P. (2001). Funksionele beelding van neurale reaksies op verwagting en ervaring van monetêre winste en verliese. Neuron 30, 619-639 10.1016 / S0896-6273 (01) 00303-8 [PubMed] [Kruisverwysing]
  8. Clark L., Stokes PR, Wu K., Michalczuk R., Benecke A., Watson BJ, et al. (2012). Striatale dopamien D2 / D3-receptor binding in patologiese dobbelary word gekorreleer met bui-verwante impulsiwiteit. Neuroimage 63, 40-46 10.1016 / j.neuroimage.2012.06.067 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruisverwysing]
  9. de la Fuente-Fernández R., Phillips AG, Zamburlini M., Sossi V., Calne DB, Rut TJ, et al. (2002). Dopamien vrystelling in menslike ventrale striatum en verwagting van beloning. Behav. Brein Res. 136, 359-363 10.1016 / s0166-4328 (02) 00130-4 [PubMed] [Kruisverwysing]
  10. Delgado MR, Nystrom LE, Fissell C., Noll DC, Fiez JA (2000). Volg die hemodinamiese reaksies op beloning en straf in die striatum. J. Neurophysiol. 84, 3072-3077 [PubMed]
  11. Fiorillo CD, Tobler PN, Schultz W. (2003). Diskrete kodering van beloningswaarskynlikheid en onsekerheid deur dopamienneurone. Wetenskap 299, 1898-1902 10.1126 / science.1077349 [PubMed] [Kruisverwysing]
  12. Kamin LJ (1969). "Selektiewe assosiasie en kondisionering," in Fundamentele kwessies in instrumentele leer, eds Mackintosh NJ, Honing WK, redakteurs. (Halifax, NS: Dalhousie University Press;), 42-64
  13. Koepp MJ, Gunn RN, Lawrence AD, Cunningham VJ, Dagher A., ​​Jones T., et al. (1998). Bewyse vir striatale dopamien vrystelling tydens 'n videospeletjie. Natuur 393, 266-268 10.1038 / 30498 [PubMed] [Kruisverwysing]
  14. Linnet J. (2013). Die Iowa Dobbeltaak en die drie dwalinge van dopamien in dobbelstoornis. Front. Psychol. 4: 709 10.3389 / fpsyg.2013.00709 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruisverwysing]
  15. Linnet J., Moller A., ​​Peterson E., Gjedde A., Doudet D. (2011a). Dopamien vrylating in ventrale striatum tydens Iowa Dobbeltaak prestasie word geassosieer met verhoogde opwinding vlakke in patologiese dobbelary. Addiction 106, 383-390 10.1111 / j.1360-0443.2010.03126.x [PubMed] [Kruisverwysing]
  16. Linnet J., Møller A., ​​Peterson E., Gjedde A., Doudet D. (2011b). Inverse verband tussen dopaminerge neurotransmissie en Iowa Dobbeltaakprestasie in patologiese spelers en gesonde beheermaatreëls. Scand. J. Psychol. 52, 28-34 10.1111 / j.1467-9450.2010.00837.x [PubMed] [Kruisverwysing]
  17. Linnet J., Mouridsen K., Peterson E., Møller A., ​​Doudet D., Gjedde A. (2012). Striatale dopamien vrylating kodes onsekerheid in patologiese dobbelary. Psigiatrie Res. 204, 55-60 10.1016 / j.pscychresns.2012.04.012 [PubMed] [Kruisverwysing]
  18. Linnet J., Peterson EA, Doudet D., Gjedde A., Møller A. (2010). Dopamien vrylating in ventrale striatum van patologiese spelers wat geld verloor. Acta Psychiatr. Scand. 122, 326-333 10.1111 / j.1600-0447.2010.01591.x [PubMed] [Kruisverwysing]
  19. Preuschoff K., Bossaerts P., Quartz SR (2006). Neurale differensiasie van verwagte beloning en risiko in menslike subkortiese strukture. Neuron 51, 381-390 10.1016 / j.neuron.2006.06.024 [PubMed] [Kruisverwysing]
  20. Rescola RA, Wagner AR (1972). "'N Teorie van pavloviese kondisionering: variasies in die effektiwiteit van versterking en nie-stowwing," in Klassieke kondisionering II: Huidige navorsing en teorie, eds Black AH, Prokasy WF, redakteurs. (New York: Appleton-Century-Crofts;), 64-99
  21. Reuter J., Raedler T., Rose M., Hand I., Gläscher J., Buchel C. (2005). Patologiese dobbelary word gekoppel aan verminderde aktivering van die mesolimbiese beloningstelsel. Nat. Neurosci. 8, 147-148 10.1038 / nn1378 [PubMed] [Kruisverwysing]
  22. Robinson TE, Berridge KC (1993). Die neurale basis van dwelmverslawing: 'n aansporing-sensibiliseringsteorie van verslawing. Brein Res. Brein Res. Eerw. 18, 247-291 10.1016 / 0165-0173 (93) 90013-p [PubMed] [Kruisverwysing]
  23. Robinson TE, Berridge KC (2000). Die sielkunde en neurobiologie van verslawing: 'n aansporing-sensitiwiteitsbeskouing. Addiction 95 (Suppl. 2), S91-S117 10.1046 / J.1360-0443.95.8s2.19.x [PubMed] [Kruisverwysing]
  24. Robinson TE, Berridge KC (2003). Verslawing. Annu. Eerw. Psychol. 54, 25-53 10.1146 / annurev.psych.54.101601.145237 [PubMed] [Kruisverwysing]
  25. Robinson TE, Berridge KC (2008). Resensie. Die aansporing sensibilisering teorie van verslawing: sommige huidige kwessies. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 363, 3137-3146 10.1098 / rstb.2008.0093 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruisverwysing]
  26. Schultz W. (2006). Gedragsteorieë en die neurofisiologie van beloning. Annu. Eerw. Psychol. 57, 87-115 10.1146 / annurev.psych.56.091103.070229 [PubMed] [Kruisverwysing]
  27. Schultz W., Preuschoff K., Camerer C., Hsu M., Fiorillo CD, Tobler PN, et al. (2008). Expliciete neurale seine wat beloning onsekerheid weerspieël. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 363, 3801-3811 10.1098 / rstb.2008.0152 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruisverwysing]
  28. Tobler PN, O'Doherty JP, Dolan RJ, Schultz W. (2007). Beloningswaarde-kodering onderskei van risiko-houdingsverwante onsekerheidskodes in menslike beloningstelsels. J. Neurophysiol. 97, 1621-1632 10.1152 / jn.00745.2006 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruisverwysing]
  29. Van Holst RJ, Veltman DJ, Büchel C., Van die Brink W., Goudriaan AE (2012). Verwronge verwagte kodering in probleem dobbelary: is die verslawende in afwagting? Biol. Psigiatrie 71, 741-748 10.1016 / j.biopsych.2011.12.030 [PubMed] [Kruisverwysing]
  30. Wyvell CL, Berridge KC (2000). Intra-accumbens amfetamien verhoog die gekondisioneerde aansporingsvermoë van sukrose-beloning: verbetering van beloning "wil" sonder verbeterde "smaak" of responsversterking. J. Neurosci. 20, 8122-8130 [PubMed]
  31. Wyvell CL, Berridge KC (2001). Incentive sensibilisering deur vorige amfetamien blootstelling: verhoogde cue-triggered "wil" vir sukrose beloning. J. Neurosci. 21, 7831-7840 [PubMed]
  32. Zald DH, Boileau I., El-Dearedy W., Gunn R., McGlone F., Dichter GS, et al. (2004). Dopamien-oordrag in die menslike striatum tydens monetêre beloningstake. J. Neurosci. 24, 4105-4112 10.1523 / jneurosci.4643-03.2004 [PubMed] [Kruisverwysing]