Neurobiologiese meganismes van sosiale aanhegting en paar binding (2015)

Spring na:

Abstract

Inleiding

Die verhoudings wat ons vorm met familie, vriende en romantiese vennote is integraal tot die organisasie en funksie van die menslike samelewing. Alhoewel kompleks, bestaan ​​hierdie bindings uit komponentprosesse wat oor spesies ondersoek kan word. Een uitstekende geleentheid om die neurobiologiese basis van sosiale aanhangsels te ondersoek, is die onafhanklike evolusie van paarbindingsgedrag oor taksa. Terwyl seksuele losbandigheid die dominante paringstrategie by diere is (getoon deur 95–97% van soogdiere), het sosiaal monogame paringstrategieë in uiteenlopende afstammelinge ontwikkel, insluitend ongewerwelde diere, visse, amfibieë, reptiele, voëls en soogdiere. Hierdie sisteme word gekenmerk deur blywende, dikwels lewenslange, selektiewe sosiale verbintenisse tussen paringsmaats, hoewel nie altyd seksuele eksklusiwiteit nie. Die onderliggende neurobiologie van hierdie paarbindings is die onderwerp van hierdie oorsig.

Ondersoek paarbinding

Die kragtigste geleenthede om die biologie van gedrag te ondersoek is gewortel in: eerstens, filogeneties verafgeleë spesies wat konvergente gedrag toon, tweedens, nouverwante spesies wat opvallend uiteenlopende gedrag toon, en derdens, individuele spesies wat hoë vlakke van intraspesifieke variasie in gedrag toon. Binne hierdie kontekste kan vergelykende benaderings die identifikasie van neurobiologiese, genetiese, ontwikkelings- en evolusionêre faktore wat die betrokke gedrag onderlê, versnel.1]. Baie van ons begrip van die neurobiologie van paarbinding het gekom van vergelykende benaderings in al drie kontekste, veral deur ondersoeke van die prairie vole, Microtus ochrogaster. Die neurobiologie van paarbinding in prairie voles sal 'n primêre, maar nie eksklusiewe, fokus van hierdie oorsig wees.

Die genus Microtus bestaan ​​uit baie spesies met uiteenlopende sosiale organisasies. Prairie voles toon sosiaal monogame gedrag sowel as bi-ouerlike versorging van nageslag, selektiewe aggressie teenoor vreemdelinge van teenoorgestelde geslag, en depressiewe gedrag na lewensmaat verlies [2 •,3]. Prairievols toon ook 'n hoë mate van intraspesifieke variasie in hierdie gedrag; byvoorbeeld, beide mans en wyfies kan promiskue 'dwaal'-fenotipes vertoon.

Ondervraging van paarbinding in die laboratorium is geïnisieer deur 'n reeks eksperimente met behulp van die maatvoorkeurtoets, waarin 'n proefpersoon vryelik sy tyd saam met sy bekende paringsmaat, 'n nuwe seksueel-ontvanklike individu, of in isolasie in 'n 'neutrale' sone kan deurbring. [4]. Hierdie eksperimente het getoon dat na net 24 uur se samewoning met 'n maat, prairievols - anders as promiskue berg- of weivols - verkieslik met hul maat verbind. Hierdie 'vennootvoorkeure' het 'n laboratorium-metriek vir paarbindingsvorming geword, en neurobiologiese manipulasies binne hierdie paradigma het unieke molekulêre kenmerke van die prairie-wolbrein geïdentifiseer wat selektiewe sosiale aanhegting bemiddel.

Sosiale neuropaptiede in paarbinding

Die sosiale neuropaptiede oksitosien (OT) en vasopressien (AVP) het diep bewaarde rolle in die regulering van sosioseksuele gedrag oor ongewerwelde en gewerwelde taksa, insluitend mense [5]. By soogdiere word die neuroanatomiese organisasie van OT-produserende en AVP-produserende neurone en hul aksonale projeksies regdeur die brein grootliks behoue ​​gebly, terwyl die verspreidings van hul teikenreseptore - oksitosienreseptor (OTR) en arginien-vasopressienreseptor 1a (AVPR1a) - verskil grootliks beide binne en oor spesies [6,7]. Daar word vermoed dat evolusionêre plastisiteit in hierdie sisteme bygedra het tot die diverse sosialiteit wat in die natuur waargeneem word [7-9].

OTR en AVPR1a verspreiding in die prairie vole brein verskil aansienlik van nou-verwante promiskue spesies, met verskille gekonsentreer in spesifieke mesolimbiese beloning areas insluitend die prefrontale korteks (PFC), nucleus accumbens (NAcc), ventrale pallidum (VP) en laterale septum ( LS) [10]. In prairie voles, blokkade van OTR of AVPR1a in hierdie gebiede tydens samewoning - spesifiek OTR blokkade in die NAcc of PFC of AVPR1a blokkade in die LS of VP - verhoed paarbinding [10].

Vergelykende ontledings van vier Mikrotien spesies het gevind dat monogame prairie- en dennevols hoër AVPR1a-uitdrukking in die VP vertoon in vergelyking met promiskue berg- en weivols, wat daarop dui dat verhoogde AVPR1a-uitdrukking in die VP 'n meganisme kan wees wat bydra tot die evolusie van paarbinding oor Mikrotines [10]. Ter ondersteuning van hierdie hipotese, ooruitdrukking van AVPR1a in die VP van promiskue weivols veroorsaak paarbinding, en RNA-afbreek van AVPR1a in die VP van prairievols inhibeer paarbinding[11 •]. Beide monogame en nie-monogame hertmuise het egter hoë AVPR1a-uitdrukking in die VP[12], wat daarop dui dat veelvuldige meganismes bydra tot die evolusie van monogame paringstrategieë oor knaagdiere; tog vereis die moontlikheid dat hoë AVPR1a-uitdrukking in die VP 'n noodsaaklike kenmerk vir die evolusie van monogamie is, verdere vergelykende ondersoek.

Soos prairie voles, het monogame marmosets verhoogde OTR-digtheid in die NAcc, terwyl monogame koperagtige titi-ape AVPR1a in hierdie area verhoog het [13,14 ••]. Ontledings van menslike weefsel het ligande gebruik wat promisku is vir beide OTR en AVPR1a [15], maar het hoë digthede in die VP gerapporteer [16]. Dit sal belangrik wees om menslike weefsel weer te ontleed deur meer sensitiewe en selektiewe tegnieke te gebruik; na die beste van ons wete het elke sosiaal monogame spesie wat tot op hede ondersoek is, egter hoë OTR- en/of AVPR1a-uitdrukking in die NAcc-VP-kring getoon; hierdie data moedig verdere navorsing oor neuropeptidergiese regulering van hierdie kring in die evolusie van sosiale binding aan.

OT en AVP moduleer bindingsgedrag in diverse afstammelinge [17]. Blokkade van OTR- en AVPR1a-homoloë in monogame sikliedevisse verminder affiliatiewe gedrag tydens bindingsvorming [18], en eksogene OT-aflewering bevorder affiliatiewe gedrag teenoor verwante en menslike vennote by honde [19]. Die OTR-homolog bemiddel paarbindingsgedrag in monogame sebravinke[20,21 •,22]. OT en AVP reguleer paarbindingsgedrag in onderskeidelik marmosette en koperagtige titi-ape [23-25]. Mense vertoon 'n reeks paarbindingsgedrag, en OXTR en AVPR1A geenvariante word geassosieer met verhoudingstatus [26,27]; plasma OT-vlakke voorspel toekomstige sukseskoerse in romantiese verhoudings [28]; en by mans wat romanties geheg is, verhoog intranasale OT NAcc-aktiwiteit terwyl hulle na 'n maat se gesig kyk en verhoog die voorkeur-interpersoonlike afstand van onbekende vrouens.29 ••,30].

Mesolimbiese dopamienstelsel in paarbindingsvorming

Alle senuweestelsels staar die uitdaging in die gesig om 'n deurlopende spervuur ​​van multimodale sensoriese inligting te filter, omskakel en by te werk in aangeleerde assosiasies wat aanpasbare gedrag lei [8]. Ekn gewerwelde diere is die mesolimbiese beloningstelsel - wat gedeeltelik verbande tussen die ventrale tegmentale area (VTA), PFC, NAcc, VP en LS - 'n evolusionêr bewaarde neurale stelsel wat hierdie proses fasiliteer deur motivering te genereer om beloning te soek en afkeer te vermy, en deur opvallendheid toe te ken aan leidrade wat met hierdie uitkomste geassosieer word. Die werking van dopamien (DA) binne hierdie stelsel is van kritieke belang vir hierdie funksies [31].

Die mesolimbiese DA-stelsel is noodsaaklik vir paarbinding. Vennootvoorkeurvorming word gefasiliteer deur paring, wat DA-vrystelling en omset in die NAcc verhoog[10]. D'n Werking by een van sy teikenreseptore, D2R, in die NAcc is nodig vir bindingsvorming [10]. Na binding word 'n tweede DA-reseptor, D1R, opgereguleer in die NAcc en is van kritieke belang vir die instandhouding van binding deur aggressie teen vreemdelinge van teenoorgestelde geslag te bemiddel.32].

Verhoogde D1R:D2R seinverhouding in die ventrale striatum is ook betrokke by dwelmverslawing en -misbruik.33]. By muise verhoog herhaalde toediening van kokaïen die verhouding van D1R:D2R uitdrukking in die NAcc, en hierdie herorganisasie bemiddel daaropvolgende gedragsplastisiteit. Soos genoem, in prairie voles, verhoog paarbinding die verhouding van D1R:D2R uitdrukking in die NAcc, en hierdie herorganisasie bemiddel daaropvolgende gedragsplastisiteit [32]. Hierdie data het bygedra tot die hipotese dat paarbindings sosiale verslawings tussen paringsmaats verteenwoordig, gedeeltelik bemiddel deur organisasie en plastisiteit van mesolimbiese DA-weë [33]. Studies in die sebravink en koperagtige titi-aap het ook herorganisasie in mesolimbiese beloningsgebiede gerapporteer na bindingsvorming, wat daarop dui dat neurale plastisiteit in hierdie weë 'n evolusionêr bewaarde kenmerk van paarbinding oor spesies kan wees.34,35].

Komponentprosesse en ander sisteme in paarbindingsvorming

Talle komponentprosesse dra by tot paarbinding. Aanvanklike sosiale interaksie hang af van verdraagsaamheid van sosiale nabyheid, sosiale benadering en inhibisie van vermyding/verwerpingsgedrag. Soos vennote interaksie het, dra affiliatiewe gedrag, sosiale erkenning en beloningstelsels by tot die vorming van die band. Na binding vergemaklik sosiale buffering, maatbewaking, negatiewe invloed tydens skeiding, en sosioruimtelike geheue bandhandhawing.

Mikrotien spesies verskil in sosiale verdraagsaamheid en affiliasie, miskien deels as gevolg van verskille in mesolimbiese D1R organisasie. In prairievols, wat lae basislynvlakke van NAcc D1R het, bemiddel binding-geïnduseerde opregulering van NAcc D1R 'n drastiese verskuiwing in gedrag na vreemdelinge van teenoorgestelde geslag (van affiliasie tot vermyding/verwerping), en selektiewe NAcc D1R aktivering tydens saamwoon inhibeer binding [10]. In weivols, wat hoër basislyn NAcc D1R-digthede het en minder geaffilieerde, selektiewe NAcc D1R blokkade verhoog affiliatiewe gedrag[10]. By sebravinke korreleer aktivering van mesolimbiese DA-stelsels met benadering, vermyding en affiliatiewe gedrag tydens manlik-vroulike sosiale interaksie [36], wat daarop dui dat mesolimbiese DA-paaie sosiale verdraagsaamheid en affiliasie oor spesies kan moduleer.

Paarbinding hang ook af van sosiale herkenning, 'n neurale proses wat, in muise, olfaktoriese gebaseer is en afhanklik is van OT- en AVP-sein. OTR's word versprei deur reukverwerkingskerne in knaagdiere, terwyl in primate - waarin oudisie en visie meer dominante sensoriese modaliteite is - OTR's uitgedruk word in areas wat krities is vir visuele en ouditiewe aandag en verwerking, wat daarop dui dat OT-sein aspekte van sensoriese prosessering kan moduleer spesies, alhoewel die spesifieke modaliteite kan verskil [13,14 ••,37]. In ooreenstemming met hierdie hipotese, menslike polimorfismes in OXTR voorspel die vermoë om gesigte te herken, wat daarop dui dat OT se rol in sosiale erkenning bewaar kan word tussen knaagdiere en mense, oor sensoriese modaliteite [38 ••].

Bykomende neurale sisteme bemiddel bykomende komponente van bindingsvorming en instandhouding. Opioïedsein is belangrik tydens beloningsleer en reguleer vorming en instandhouding van paarbindings in prairievols, miskien deur positiewe hedonika tydens vorming en negatiewe hedonika tydens instandhouding te bemiddel.e [39 •,40]. Die kortikotrofienvrystellingsfaktor (CRF)-stelsel bemiddel paarbindingsvorming en depressief-agtige gedrag na vennootskeiding/verlies [3,41]. Sosiale buffering vergemaklik verbandinstandhouding; in prairie voles, na 'n stresvolle ervaring, verminder OT vrystelling in die teenwoordigheid van die maat streshormoonvlakke en angsagtige gedrag [42 •]. In die natuur hang verbandinstandhouding af van die akkurate herroeping van die vennoot se geografiese grondgebied. Onlangse veldstudies het getoon dat OTR- en AVPR1a-bindingsdigthede in ruimtelike navigasie/geheue-areas ruimtegebruik, paringstrategie ('inwoner' of 'swerwer'), en voortplantingsukses in prairievols voorspel, moontlik deur integrasie van sosiale inligting (bv. gebiede) te fasiliteer. van vennoot, reproduktiewe mededingers en/of reproduktiewe geleenthede) in ruimtelike kaarte [43,44,45 •].

Ander vorme van selektiewe sosiale binding (bv. moederlike bindings) vereis baie van dieselfde neurale substrate en komponentprosesse - veral OT, DA, CRF, opioïede en sosiale erkenning - as selektiewe bindings tussen maats[17]. Trouens, dit word veronderstel dat soogdierpaarbinding kan ontwikkel deur evolusionêr antieke moederbindingstelsels te werf tydens sosio-seksuele interaksie om 'n selektiewe band met die paringsmaat te produseer [46,47].

Ervaring en paarbinding

In prairie vols, soos mense, kan vroeë lewe sosiale omgewing 'n impak volwasse paar binding [48], 'n verskynsel wat bemiddel kan word deur neuroplastiese veranderinge in sisteme wat krities is vir binding. In ooreenstemming met hierdie idee, fasiliteer vroeë lewensstimulasie van die melanokortienreseptor (MCR)-stelsel, wat in wisselwerking met neuropaptied- en beloningstelsels inwerk, die vorming van paarbindings in volwassenheid [49]. Ekdaarenteen, selektiewe D1R-aktivering by neonate benadeel volwasse binding [50]. Interessant genoeg is gevind dat chroniese neonatale toediening van intranasale OT teen sekere dosisse binding in volwasse manlike prairievols belemmer [51]; die verbetering van NAcc OTR-uitdrukking in pre-pubertale vrouens fasiliteer egter volwasse binding [52], en vaderlike ontbering in die vroeë lewe ('n manipulasie wat waarskynlik OT-sein verminder) belemmer binding in volwasse prairie- en mandarynvols [48,53]. Hierdie data moedig verdere navorsing oor die rol van vroeë-lewenservaring en OT-sein in volwasse sosiale funksie aan. Interessant genoeg, die blokkering van histoon-deasetilering tydens samewoning verhoog NAcc OTR en AVPR1a uitdrukking en fasiliteer paarbinding in prairie voles, wat daarop dui dat epigenetiese modifikasie een meganisme is waardeur ervaring die neurale sisteme kan vorm wat bindingsgedrag moduleer.54].

Soos by mense, benadeel dwelmmiddels die vermoë om sosiale aanhangsels in prairie voles te vorm, vermoedelik as gevolg van plastiese veranderinge in onderliggende neurale stroombane. In prairie voles, amfetamien-geïnduseerde opregulering van D1R inhibeer binding; en na binding word D1R opgereguleer en bemiddel 'n afname in die beloningswaarde van amfetamiene (interessant genoeg, 'n verskynsel wat deur OT-behandeling omgekeer word) [55-57]. Interessant genoeg, inhibeer vrywillige alkoholverbruik binding in manlike maar nie vroulike prairievols nie, en sosiale fasilitering en inhibisie van alkoholverbruik vind plaas in selfdegeslag maar nie manlik-vroulike pare nie. [58,59].

Bedankings

voetnote

Verwysings en aanbevole leeswerk