Individuele verskille in die toeskrywing van aansporingsvermoë vir beloningverwante aanwysings: implikasies vir verslawing (2009)

Opsomming

Inleiding

Die grootste kliniese probleem in die behandeling van verslawing is die verslawing van verslaafdes selfs ná die staking van dwelmgebruik. In werklikheid is die mees voorspelbare uitkoms van 'n eerste diagnose van verslawing 'n 90% kans op terugval (DeJong, 1994), en dit is deels te wyte aan sensitiwiteit vir medisyne-geassosieerde stimuli. Byvoorbeeld, wanneer verslaafdes leidrade teëkom wat voorheen verband hou met dwelmadministrasie (mense, plekke, parafernalia, ens.), Veroorsaak dit dikwels hernude dwelm-op soek na en / of hunkering na die dwelm (vir oorsig sien Childress et al., 1993). Die rede waarom geneesmiddelverwante leidrade hierdie gevolge het, is omdat neutrale omgewingsstimulies anders herhaaldelik gepaard gaan met die toediening van belonings, insluitend potensieel verslawende middels, en sodanige stimuli nie net dien as voorspellers van naderende beloning nie, maar deur Pavloviaanse (stimulus-) stimulus) leer hulle motiverende eienskappe vir aansporing — hulle word deurboor van 'aansporingsgees' (Berridge, 2001; Bindra, 1978; Bolles, 1972; Toates, 1986). Die toeskrywing van aansporingsgehoorsaamheid word gedefinieer deur Berridge (1996) as die transformasie van 'n andersins relatief neutrale perseptuele of representatiewe gebeurtenis (bv. 'n teken) in 'n aantreklike en 'gesogte' aansporingstimulus. Dit wil sê deur middel van Pavloviaanse sensoriese inligting oor belonings en hul leidrade (sig, geluide en reuke) word omskep in 'aantreklike, gewenste, opwindende aansporings' (Berridge en Robinson, 2003). Gevolglik kan voorwaardelike stimuli 'motiveringsmagnete' word (Berridge, 2001) benadering tot hulle uitlok, soos in die geval van die Pavloviaanse voorwaardelike benadering tot beloning en hul seine (sien hieronder en Cardinal et al., 2002a). Tomie (1996) het aangevoer dat wanneer sulke leidrade ingebed is in die apparaat wat 'n middel lewer, soos gespesialiseerde glasware wat gebruik word om alkohol te drink of pype wat kokaïen rook, hierdie leidrade veral kompulsiewe gedragspatrone wat aan verslawing kenmerk, kan bevorder.

Daar word gedink dat die aansporende motiverende eienskappe van Pavloviaanse leidrade, hul vermoë om 'n individu in aksie te neem, hoofsaaklik verantwoordelik is vir die vermoë van geneesmiddels-geassosieerde leidrade (en plekke) om beide dwelm-soek te behou in die afwesigheid van die middel (Everitt en Robbins, 2000; Schindler et al., 2002) en om dwelm-soekende gedrag of terugval tydens onthouding weer in te stel (bv. Kruzich et al., 2001). Ons sal egter vergewe word as ons nie noem dat daar ander maniere is waarop leidrade (en veral kontekste) wat met dwelms verband hou, dwelm-soekende gedrag en terugval kan beïnvloed nie. Byvoorbeeld, geneesmiddels-geassosieerde leidrade kan dien as diskriminerende stimuli, wat 'die geleentheid' gee vir dwelmmiddelgedrag (Skinner, 1938). Oordeelsregters is voorwaardelike leidrade of kontekste wat moontlik nie self 'n reaksie ontlok of 'n aksie versterk nie, maar op 'n hiërargiese wyse optree om óf instrumentele reaksies te moduleer om 'n beloning en / of die voorkoms van Pavloviaanse voorwaardelike antwoorde te verkry (Holland, 1992; Rescorla, 1988; Schmajuk en Holland, 1998). Sulke stimuli kan 'n sterk invloed hê op dwelm-soekende gedrag. Byvoorbeeld, (Ciccocioppo et al., 2004) berig dat 'n diskriminerende stimulus wat verband hou met 'n enkele kokaïen-selfadministrasiesessie kan tot 'n jaar na die laaste ervaring met kokaïen 'n sterk kokaïne-soekende gedrag opwek. Op dieselfde manier dien kontekste dikwels die geleentheid om hernude dwelm-soek (Crombag en Shaham, 2002) en kan selfs die uitdrukking van gedragssensibilisering moduleer (Anagnostaras en Robinson, 1996; Anagnostaras et al., 2002). Uiteraard kan blootstelling aan 'n geneesmiddel self ('n dwelmmiddel) effektief wees om terugval / herstel weer te gee deels omdat die interceptiewe leidrade wat deur die middel vervaardig word, ook 'die geleentheid' kan maak vir verdere dwelm-soek, hoewel dit die vraag laat ontstaan ​​as tot watter sielkundige prosesse die eerste drankie, blaas of inspuiting gelei het. Die mate waarin hierdie 'hoërorde' voorwaardelike stimuli as aansporingstimuli optree, word nie goed verstaan ​​nie.

Baie verslawingsteorieë erken die rol van Pavloviaanse voorwaardelike motivering in die aantrekking van mense na dwelmverwante stimuli en bronne van verslawende middels, en in die terugval (Di Chiara, 1998; Everitt en Robbins, 2005; Robinson en Berridge, 1993; Stewart et al., 1984; Tomie, 1996; Tomie et al., 2007), tog is daar baie min pogings aangewend om hierdie proses direk te bestudeer. In een voorbeeld sien en kollegas (Kruzich et al., 2001) berig dat leidrade wat klassiek gekondisioneer is, dwelm-soekende gedrag kan herstel. Maar in die meeste pre-kliniese studies oor hoe leidrade die dwelm-soek en -inname beïnvloed, vind die aanvanklike verband tussen 'n leidraad en die aflewering van medisyne plaas in 'n instrumentele leeromgewing, waar beide die leidraad en die geneesmiddel aangebied word afhanklik van 'n aksie. In hierdie studies sal 'n dier byvoorbeeld opgelei word om pers te hef om 'n dwelminfusie te ontvang, wat gepaard gaan met die aanbieding van 'n leidraad (bv. Lig). Die herinstelling van 'n aanwysing word later onder uitwissingstoestande bestudeer (wanneer die middel nie meer beskikbaar is nie), en na die reaksie word die vermoë van die geneesmiddel-geassosieerde leidraad (bv. Lig) om die dwelm-soekende gedrag weer in werking te stel, ondersoek. Dus, tydens die toetse van herinstelling, lei die werking van die hefboom-drukgedrag, wat voorheen die middel en die lig veroorsaak het, nou tot die aanbieding van die lig alleen (vir oorsig sien Shaham et al., 2003). Die teken kan dus optree as 'n voorwaardelike (sekondêre) versterker en sodoende die aksie wat dit produseer, versterk. By mense is daar egter gewoonlik leidrade vir die omgewing wat verband hou met die inspuiting van 'n middel voor om die middel te inspuit — dit kom nie skielik voor as gevolg van die gebruik van die middel nie. Verder is dit by verslaafdes leidrade wat gewoonlik terugval of hunkering lewer voorafgaan optrede om die dwelm te bekom, volg hulle nie; dit wil sê, hulle dien as aansporingstimulasies wat die individu tot aksie lei, eerder as om 'n aksie wat reeds uitgestraal is, te versterk (Stewart et al., 1984).

Daar is dus 'n gebrek aan inligting oor die gevolge van Pavloviaanse voorwaardelike aanwysings op dwelm-soekende of dwelmmiddelgedrag. Die meeste studies op die gebied behels prosedures wat dit baie moeilik maak om vas te stel in watter mate gedrag beheer word deur instrumentele versterking (versterking van 'n aksie wat alreeds plaasgevind het) teenoor Pavloviaanse aansporings wat aksies instel. Hierdie onderskeid is belangrik omdat die sielkundige en neurobiologiese prosesse onderliggend aan instrumentele leer baie verskil van Pavloviaanse prosesse wat aansporingswaarde gee aan geneesmiddele-geassosieerde leidrade en plekke (Cardinal et al., 2002a; Tomie et al., 2007). Daarom moet ons die basiese sielkundige prosesse waardeur sulke stimuli aansporing verkry, probeer om te verstaan ​​hoe geneesmiddelkwessies dwelm-soekende gedrag vir lang tydperke kan handhaaf, selfs in die afwesigheid van die middel, en hoe hulle terugval kan neerslag vind. oplettendheid (Berridge en Robinson, 2003), en omskakel op sy beurt die onderliggende neurale substraat. Om hierdie rede het ons onlangs begin om die vermoë van Pavloviaanse leidrade om gedrag te beheer (Flagel et al., 2008; Flagel et al., 2007; Uslaner et al., 2006), en veral individuele verskille in hoe sulke leidrade gedrag beïnvloed. Hierdie werk is voorlopig, maar ons hoop dat dit uiteindelik insigte sal lewer in die sielkundige en neurobiologiese meganismes waardeur geneesmiddelsverwante leidrade die vermoë verkry om gedrag in verslawing te beheer. In die volgende bespreek ons ​​eers 'n paar van die historiese literatuur oor hoe navorsers die toekenning van aansporingsgehoorsaamheid aan beloningsverwante leidrade bestudeer het, en hoe dit in gedrag openbaar word, en daarna ons onlangse studies oor individuele verskille.

Teken-dop

By klassieke Pavloviaanse kondisionering word die aanbieding van 'n teken (voorwaardelike stimulus, CS) geassosieer met die aanbieding van 'n beloning (die onvoorwaardelike stimulus, VS), en met herhaalde parings kom die CS tot 'n voorwaardelike reaksie (CR). In die oorspronklike studies van Pavlov met behulp van 'n voedselbeloning, is sy honde tipies ingehou en die reaksie op die CS wat gereeld gemeet is, was speeksel, wat die voorkoms gee dat die CS 'n eenvoudige refleksiewe reaksie oproer, soortgelyk aan die onvoorwaardelike reaksie (UR) wat deur die VSA geproduseer is. Toe diere egter bevry is van hul beperkings en hul gedrag waargeneem het, het dit duidelik geword dat wat geleer is, nie net 'n eenvoudige refleksiewe reaksie was nie, want in hierdie situasie het die CS ingewikkelde gedragspatrone ontlok, insluitend gedrag wat bedel oor voedsel (H. Liddell) , ongepubliseer, aangehaal in Timberlake en Grant, 1975). Baie daaropvolgende studies het getoon dat benewens eenvoudige antwoorde, Pavloviaanse CS's ook ingewikkelde emosionele en motiverende toestande ontlok wat op verskillende maniere manifesteer kan word (Rescorla, 1988). Wanneer diere dus vry is om in hul omgewing te beweeg, word daar dikwels waargeneem dat die CR bestaan ​​uit die aanvanklike oriëntasie tot die CS (die teken of 'teken'), gevolg deur 'n benadering tot dit, en dat hulle gereeld daarmee betrokke is (Brown en Jenkins, 1968; Hearst en Jenkins, 1974). Hierdie CS-gerigte antwoorde word gesamentlik “tekenopsporing” genoem, want gedrag is gerig op die teken of “teken” wat die beloning voorspel het. Opmerklik is dat die opspoor van tekens ontwikkel, selfs al is die diere nie nodig om die beloning te ontvang nie; dit wil sê, geen aksies word versterk nie. (Let daarop dat die term "outoshaping" dikwels gebruik word om die prosedure wat hierdie vorm van Pavloviaanse voorwaardelike benaderingsgedrag produseer, hoewel 'outoshaping' regtig 'n verkeerde noemer is omdat daar in die Pavloviaanse prosedure geen reaksie versterk of "gevorm word" nie; Hearst en Jenkins, 1974).

Met die outo-vorming hang die presiese topografie van die CR af van die spesie en die aard van beide die CS en die VS. Daar is oorspronklik opgemerk dat daar dikwels 'n opvallende ooreenkoms is tussen die gedragspatrone wat betrokke is by die inname van 'n beloning en dié wat op die CS gerig is. In sy studies met honde en 'n voedselbeloning Pavlov (1932) gesê: '... die dier mag die elektriese lamp [CS] lik, of dit lyk of hy die lug in sy mond neem, of die geluid eet ... sy lippe lek en die geluid maak om met sy tande te kou asof dit 'n kwessie van om die kos self te eet ”(bl. 95). Net so, as die aanbieding van 'n hefboom onmiddellik gevolg word deur die reaksie-onafhanklike aflewering van 'n voedselkorrel, sal sommige rotte nader kom en die greep dikwels vasgryp en knaag asof dit self voedsel is (Davey en Cleland, 1982). En wanneer duiwe blootgestel word aan 'n sleutellig (CS) wat gepaard is met die aanbieding van water (VSA), vertoon hulle 'n drinkspesifieke motoriese patroon (kompleet met sluipbeweging) gerig op die sleutellig. Hierdie gedragspatroon verskil van die reaksie wat by duiwe na vore kom met pare met voedselbeloning (Jenkins en Moore, 1973; sien ook http://go.owu.edu/~deswartz/introduction.html). Opmerklik dat, wanneer 'n CS gekoppel is aan die geleentheid om met 'n vroulike vrou (VS) te kopuleer, 'n Japannese kwartel (Coturnix japonica) sal onder sekere voorwaardes die lewelose voorwerp CS benader en kopuleer (Koksal et al., 2004, sien ook Burns en Domjan, 1996; Burns en Domjan, 2001).

Die feit dat die aanbieding van die CS dikwels lei tot 'n CR wat lyk soos gedrag wat verkry word deur die beloning self (bv. Voltooide gedrag), het daartoe gelei dat die CS as 'n surrogaat vir die VS optree - 'stimulus-substitution' (Pavlov, 1927; Staddon en Simmelhag, 1971). Alhoewel dit strook met die teorie dat die CS die aansporingseienskappe van die beloning aanneem, het sommige in die verlede ook aangevoer dat sulke gedrag bloot 'n weerspieëling is van sensoriese motoriese kondisionering in die afwesigheid van motiveringsprosesse (sien Berridge, 2001). Ons weet egter nou dat CS's wat hierdie vervullende reaksies ontlok, die drie fundamentele eienskappe van aansporingstimulusse verkry (Berridge, 2001; Cardinal et al., 2002a): (1) hulle moet die benadering tot hulle ontlok soos aangedui deur die Pavloviaanse voorwaardelike benadering of die opspoor van gedrag (bv. Flagel et al., 2008; Hearst en Jenkins, 1974; Peterson et al., 1972); (2) hulle kan voortdurende instrumentale aksies opwek, soos aangedui deur die Pavloviaanse tot instrumentele oordrageffek (bv. Dickinson et al., 2000; Lovibond, 1983; Wyvell en Berridge, 2000); en (3) hulle die leer van nuwe instrumentele aksies kan versterk; dit wil sê, hulle kan optree as voorwaardelike versterkers (bv. Di Ciano en Everitt, 2004; Williams en Dunn, 1991). Daar is ook talle voorbeelde wat illustreer dat die vorm van die CR beïnvloed word deur die aard van die CS (sien Holland, 1977), wat daarop dui dat gedrag na aanleiding van tekens nie te wyte is aan eenvoudige stimulusvervanging nie. Byvoorbeeld, die vorm van die CR na 'n CS wat voedsel voorspel, is baie anders as die CS 'n hefboom is, of 'n lewende rot, of 'n houtblok (Timberlake en Grant, 1975). Daar word dus gedink dat die opkomende CR die aktivering van ingewikkelde motiveringsprosesse weerspieël wat onder die beheer van 'n aantal faktore is, insluitend die aard van die VSA en die CS (Buzsaki, 1982; Davey et al., 1984; Jenkins en Moore, 1973; Moore, 1973; Timberlake en Lucas, 1985).

Die verskynsel van die opspoor van tekens is goed gekenmerk deur natuurlike voordele wat as die VSA gebruik word (kyk na die bespreking Boakes, 1977; Hearst en Jenkins, 1974; Tomie et al., 1989) en daar is baie voorbeelde waar leidraadverwante leidrade so onweerstaanbaar aantreklik word dat dit oënskynlik onbehoorlike en waarskynlik kompulsiewe gedrag veroorsaak (Boakes et al., 1978; Breland en Breland, 1961; Hearst en Jenkins, 1974; Williams en Williams, 1969). In 'n klassieke voorbeeld word die 'wangedrag van organismes' (Breland en Breland, 1961, 1966) was wasbeer opgelei om 'n houtmuntstuk deur 'n gleuf te deponeer om 'n voedselbeloning te verkry. Die wasbeer was aanvanklik sonder om te aarsel, maar met verdere opleiding was dit onmoontlik om die muntstuk te laat vaar, en het 'n paar minute kompulsief met die voorpote gehanteer - kou, lek, vryf en was die munt - asof hulle probeer om 'n stukkie kos — en plaas die muntstuk herhaaldelik in die gleuf, maar trek dit dan weer uit sonder om dit vry te laat. Dit lyk asof die muntstuk baie aansporingswaarde gehad het, aangesien die wasbeer baie huiwerig was om dit prys te gee, alhoewel die hou daarvan vertraag of selfs die ontvangs van werklike voedsel verhoed het. 'N Verdere interessante voorbeeld,' negatiewe motoronderhoud ', word oorspronklik beskryf deur Hearst en Jenkins (1974), wat die verligting van 'n sleutellig aan die een punt van 'n lang boks saam met die daaropvolgende lewering van 'n voedselbeloning aan die ander kant gepaar het. Alhoewel daar geen reaksie nodig was om die kos te ontvang nie, het duiwe begin om die sleutellamp te nader en telkens te pluk, alhoewel hulle dit verhinder het om die kos, wat slegs vir 'n beperkte tyd beskikbaar was, aan die ander kant van die kassie te kry. Hierdie gedrag het voortgeduur, ondanks die feit dat die proefpersone dikwels honger was. 'N Mens sou verwag dat as die duiwe sou kon ophou reageer op die verre CS (en gevolglik die beloning sou opneem en verteer), sou hulle dit doen. Hierdie oënskynlik kompulsiewe reaksiepatroon is soortgelyk aan dié wat gesien word in verslawing deurdat dit veroorsaak word deur 'n impuls wat deur vorige ervarings bepaal word en blyk relatief onafhanklik van die wil te wees (Tomie, 1996). Boonop is die gebrek aan inhiberende beheer (dws wanaanpassende gedrag) wat by diere wat teken-spoor sigbaar is, 'n bepalende kenmerk van impulsiwiteit en dit skakel hierdie gedrag verder met verslawende gedrag en ander impulsbeheer-afwykings (Tomie, 1996; Tomie et al., 1998).

Die bogenoemde studies stem ooreen met 'n aantal ander wat getoon het dat die opsporing van tekens nie te wyte is aan die "toevallige versterking" van die reaksie nie en dat dit voortduur, selfs al lei dit tot die verlies van die versterking (sien Gamzu en Williams, 1971; Killeen, 2003; Lajoie en Bindra, 1976; Timberlake en Lucas, 1985). Ten spyte van hierdie bevindings, het sommige navorsers die rol van Pavloviaanse (stimulus-stimulus) prosesse in tekenopsporingsgedrag bevraagteken en beweer dat sulke gedrag moontlik te wyte is aan die versterking van die reaksie (sien byvoorbeeld Farwell en Ayres, 1979; Locurto et al., 1976; Locurto, 1981; Myerson et al., 1979; Sanabria et al., 2006; Wessels, 1974). Byvoorbeeld, na die opleiding van outo-vorming waardeur rotte 'n CR-opsporingstelsel ontwikkel, Locurto en kollegas (1976) het die diere na 'n weglatingskedule oorgedra. As die diere die CS-hefboom kontak, word die voedselbeloning op hierdie skedule weerhou. Vorige studies het voorgestel dat duiwe in hierdie situasie voortgaan om 'n CS-sleutellig te kontak, hoewel teen 'n laer koers, wat beskou word as 'n bewys dat die gedrag nie deur die versterking van reaksies beheer word nie (bv. Williams en Williams, 1969). In kontras, Locurto et al. (1976) berig dat rotte onder hierdie toestande opgehou het om die CS-hefboom te kontak, wat hulle geneem het om aan te dui dat die gedrag bemiddel word deur versterking van die reaksie. Selfs in laasgenoemde studie is daar egter duidelike bewyse dat die CS-hefboom sy Pavloviaanse voorwaardelike motiverende eienskappe gehandhaaf het omdat Locurto en kollegas (1976) het ook berig dat die topografie van die voorwaardelike respons verskil, afhangende van die skedule van die versterking (dit wil sê, outo-vorming en versuim). Voordat die weglatingskedule ingestel is, het die CR bestaan ​​uit 'n benadering tot die hefboom en kontak daarmee (dws om dit te knaag en te byt). Tydens die weglatingskedule het die diere voortgegaan om ondersoekende gedrag (dws snuif) na die CS-hefboom te benader en bloot die liggaamlike kontak daarmee te stop. Hierdie bevindinge dui daarop dat die CS-hefboom, selfs onder weglatingstoestande, steeds aansporingseienskappe gehad het — die rotte het voortgegaan om hul aandag daarop te vestig, en wat hulle geleer het, was om direkte kontak daarmee te vermy. Hulle het slegs die terminale skakel in die ketting van gedrag wat die Pavloviaanse CR bestaan ​​het weerhou (sien ook Stiers en Silberberg, 1974). Selfs hierdie gegewens stem dus ooreen met die gevolgtrekking dat 'n CR-benadering afhang van die Pavloviaanse leer en nie die versterking van reaksies nie, en dit illustreer verder die vermoë van die Pavloviaanse leidrade om gedrag te handhaaf, selfs in die afwesigheid van die versterking van die reaksie.

Tekenopsporing na leidrade wat verband hou met medisyne

Tomie (1996) was een van die eerstes wat die ooreenkomste tussen Pavloviaanse tekenopsporingsgedrag en simptome van dwelmmisbruik beskryf het, en navorsers het dwelmmisbruik die afgelope paar jaar begin om hierdie verhouding verder te ondersoek (Flagel et al., 2008; Flagel et al., 2006; Newlin, 2002; Tomie et al., 2007). Daar is egter nog baie min studies oor die mate waarin medisyne-geassosieerde leidrade 'n tekenopsporings CR ondersteun (Cunningham en Patel, 2007; Kearns et al., 2006; Krank et al., 2008; Uslaner et al., 2006). In 'n 2005-oorsig wat Everitt en Robbins behoorlik opgemerk het (bl. 1482), kan 'n mens logies dink dat die Pavloviaanse benadering betrokke is by die wanaanpassing van mense na bronne van verslawende dwelmversterkers ... soos dit beklemtoon word in die aansporingsgehalte-teorie van verslawing. Die benadering tot 'n CS wat 'n geneesmiddel voorspel, is egter [nie] duidelik in laboratoriumstudies aangetoon nie ... hoewel ... dit maklik gesien word by diere wat op natuurlike belonings reageer. Dit kan wees dat die gedragsinvloede van CS's wat met dwelmmiddels en natuurlike versterkers verband hou, in hierdie opsig wesenlik verskil ”. Hierdie idee is aanvanklik ondersteun deur 'n verslag wat rotte doen nie benader diskrete leidrade gepaard met lewering van kokaïne (Kearns en Weiss, 2004). As dit waar is dat 'dwelmmiddels en natuurlike versterkers in hierdie verband wesenlik verskil', sal 'n aantal verslawingsteorieë ernstige hersiening nodig wees.

Daar is egter nou al 'n aantal berigte dat diere wel diskrete leidrade nader wat verband hou met dwelmaflewering (Cunningham en Patel, 2007; Krank et al., 2008; Uslaner et al., 2006). Byvoorbeeld, 'n VSA wat bestaan ​​uit 'n oraal verbruikte etanol / sakkarien (Krank, 2003; Tomie, 2001; Tomie et al., 2003) of amfetamien / sakkarienoplossing (Tomie, 2001) kan tekenopsporingsgedrag ondersteun. 'N Besorgdheid met hierdie studies is die moontlikheid dat dit die soet oplossing eerder as die alkohol was wat die benadering ondersteun het, hoewel daar pogings was om hierdie veranderlike te beheer. Meer onlangs, Siek en kollegas (2008) onteenseglik aangetoon dat die vermoë van 'n etanol-gepaarde teken (lig) om tekenopsporingsgedrag by rotte aan te wend deur onversoete etanoloplossing as die VSA te gebruik. Daarbenewens is Pavloviaanse voorwaardelike benadering tot 'n visuele leidraad geassosieer met intraperitoneale inspuitings van etanol onlangs by muise gedemonstreer met behulp van 'n aangepaste voorkeurprosedure wat gekondisioneer is om te reflekteer wat die tekenopsporing weerspieëlCunningham en Patel, 2007). Uiteindelik is ook getoon dat 'n etanol-geassosieerde leidraad Pavloviaanse instrumentele oordrageffekte lewer (Corbit en Janak, 2007).

Na ons wete, was die eerste studie om aan te toon dat die toediening van 'n dwelmmiddel die opsporing van die tekens op 'n diskrete punt kon ondersteun Uslaner et al. (2006). In hierdie eksperiment is 'n 8 sec-aanbieding van 'n verligte uittrekbare hefboom (CS) gepaar met die reaksie-onafhanklike lewering van 'n binneaarse inspuiting van kokaïen (VS). Agt CS-Amerikaanse parings is volgens 'n skedule aangebied met 'n ewekansige wisselende inter-proefinterval met 'n gemiddelde van 900 sek. Met herhaalde parings van die hefboom en kokaïne het rotte vinniger en vinniger die hefboom begin nader, terwyl rotte wat pseudorandom (dit wil sê ongepaarde) CS-Amerikaanse aanbiedings ontvang het, nie gedoen het nie. Hierdie bevindings is in teenstelling met dié wat deur Kearns en Weiss (2004), en ons spekuleer dat hierdie uiteenlopende resultate te wyte is aan metodologiese verskille (sien besonderhede Uslaner et al., 2006). Kearns en Weiss (2004) het relatiewe kort inter-proefintervalle gebruik, met CS-Amerikaanse aanbiedings wat gemiddeld elke 90 sek. aangebied word. In teenstelling met voedselbeloning duur neurobiologiese en interceptiewe effekte van kokaïen langer as 90 sek. Dit is dus moontlik dat die gevolge van die vorige medisyne-infusie steeds ondervind is tydens daaropvolgende CS-VS-parings, wat die rotte moeilik gemaak het om hierdie gebeure te vereenselwig. Inderdaad, Uslaner en kollegas (2006) het die langer inter-proefinterval van 900 sek suksesvol gebruik slegs nadat u nie die tekenopsporingsgedrag met korter inter-proefintervalle kon waarneem nie.

In 'n onafhanklike (ongepubliseerde) studie met behulp van selektiewe geteelde ratlyne (Stead et al., 2006), ons het onlangs gevind dat diere wat aan 'n CS onderteken wat verband hou met voedselbeloning ook 'n kokaïen-gepaarde CS onderteken; terwyl doelskoppers dit nie doen nie. Hierdie bevindings dui daarop dat individuele verskille in die beheer oor gedrag deur leidrade wat voedselbelonings voorspel, ook van toepassing kan wees op dwelmbelonings. Dit is egter belangrik om daarop te let dat die topografie van die CR wat na vore kom, heel anders is as kokaïen teenoor voedsel as die CS gebruik word. As kokaïen gebruik word, kom die Amerikaanse diere selde in kontak met die hefboom, maar toon duidelike opsporingsgedrag wat bestaan ​​uit oriëntasie na die hefboom gevolg deur nader en ondersoek in die onmiddellike omgewing van die verlengde hefboom (Uslaner et al., 2006), soortgelyk aan die CR wat gesien word as intrakraniale elektriese stimulasie as die VSA gebruik word (Peterson, 1975; Peterson et al., 1972; Phillips et al., 1981; Wilkie en McDonald, 1978).

Individuele verskille in die toekenning van aansporingsgehoorsaamheid aan beloningsverwante leidrade: tekenopsporing teenoor doelwitopsporing

Soos hierbo genoem, kan 'n aantal reaksies (CS) herhaaldelik aangebied word in samewerking met die lewering van 'n beloning (VS), 'n aantal verskillende reaksies na vore kom wat onderhewig is aan hierdie verhouding (CR's), en die topografie van die CR afhanklik is van 'n aantal faktore, insluitend die spesie of stam van die dier (Boakes, 1977; Kearns et al., 2006; Kemenes en Benjamin, 1989; Nilsson et al., 2008; Purdy et al., 1999), die aard van die CS en die VS (Burns en Domjan, 1996; Davey en Cleland, 1982; Davey et al., 1984; Domjan et al., 1988; Holland, 1977; Jenkins en Moore, 1973; Peterson et al., 1972; Schwam en Gamzu, 1975; Timberlake en Grant, 1975; Wasserman, 1973), die ruimtelike en tydelike gebeurlikhede tussen die CS en die VS (Brown et al., 1993; Costa en Boakes, 2007; Holland, 1980a; Silva et al., 1992; Timberlake en Lucas, 1985), vorige ervaring met die CS of US (Boughner en Papini, 2003; Engberg et al., 1972; Gamzu en Williams, 1971) en die interne toestand van die dier (Berridge, 2001; Boakes, 1977; Davey en Cleland, 1982; Toates, 1986; Zamble et al., 1985; Zener, 1937). Gesamentlik dra al hierdie faktore by tot die stimulerende motiveringstoestand van die dier en beïnvloed dit dus die mate waarin die CS aansporingsmotiverende eienskappe verkry (Lajoie en Bindra, 1976).

Selfs as u onder identiese toestande opgelei word, kan daar groot individuele verskille in die aard van die CR wees. Sover ons weet, Zener (1937) was die eerste wat sulke individuele verskille stelselmatig beskryf toe diere opgelei is deur klassieke Pavloviaanse kondisioneringsprosedures. Zener (1937) gepaard met 'n klokkie met kos aflewering, maar in teenstelling met die meeste van Pavlov's (1932) oorspronklike eksperimente wat die honde in Zener se studies nie gehou het nie. Dit het nie net die kompleksiteit van die CR's wat ontwikkel ontwikkel nie, maar ook groot individuele verskille. Zener (1937) berig dat sommige honde na opleiding 'n aanvanklike blik op die klokkie "op die CS gereageer het, gevolg deur" 'n konstante fiksasie ... aan die kospan ... ", terwyl ander 'n" klein, maar definitiewe benadering tot die gekondisioneerde stimulus het ... deur later te rugsteun na 'n posisie om te eet ”, 'n reeks wat Zener as 'n 'treffende verskynsel' beskryf (bl. 391). Nog ander honde is ontruim en kyk heen en weer tussen die klokkie en die kospan.

Individuele variasie in die topografie van CR's wat veroorsaak word deur 'n stimulus wat voedsel voorspel, het nie veel verdere aandag geniet nie tot 1977 toe Boakes soortgelyke individuele verskille in rotte beskryf het. Boakes (1977) gebruik 'n standaard prosedure vir outo-vorming wat bestaan ​​uit 'n kort verligting van 'n hefboom onmiddellik gevolg deur 'n onvoorwaardelike aflewering van 'n voedselgrellet. Hy het gerapporteer dat sommige rotte tydens CS-aanbieding nader gekom het en die hefboom gekontak het en na die kompensasie van die CS na die voedselbakkie gegaan het, soortgelyk aan wat voorheen beskryf is (Hearst en Jenkins, 1974). Na die aanbieding van die CS het ander rotte egter dadelik na die plek waar voedsel gaan aflewer, gegaan en gedurende die CS-periode het die skinkbord herhaaldelik gebruik. Boakes (1977), soos sy voorgangers (Hearst en Jenkins, 1974), genaamd CS-ontlokte benadering tot die teken (of teken) “teken-dop”En, ter wille van simmetrie, verwys die CS-ontlokte benadering tot die plek waar die kos afgelewer sou word"doel-dop, En ons sal voortgaan om hierdie terminologie hier te gebruik. Interessant genoeg was die waarskynlikheid van die opsporing of doelopsporing afhanklik van die teenwoordigheid van die verligte hefboom (CS) en het afgeneem toe voedsel (VS) verwyder is of willekeurig aangebied word ten opsigte van die CS (Boakes, 1977). Boakes (1977) het ook gevind dat veranderinge in die waarskynlikheid van versterking aansienlik kan beïnvloed watter gedragsrespons na vore gekom het. Die aflewering van voedsel in slegs die helfte van die proewe was meer effektief in die vervaardiging van 'n CR-aanmelding as om voedsel by elke proeflopie te lewer, wat die CR-doelwitvermoë verhoog het. Die verandering van die voedselnood by die proefpersone het 'n mindere, maar meetbare effek gehad (Boakes, 1977).

Gegewe die belangrikheid van Pavloviaanse voorwaardelike prosesse in die beheer van gedrag en verslawing — was die onderwerp die onderwerp van talle studies en oorsigte (bv. Cardinal et al., 2002a; Dag en Carelli, 2007; Tomie, 1996; Tomie et al., 2007) - Dit is verbasend dat daar baie min studies sedert die aanvanklike studies regstreeks vergelyk is met die opsporing van tekens en doelwitte Zener (1937) en Boakes (1977). Een verklaring hiervoor kan wees dat die feit dat in die meeste studies van Pavloviaanse voorwaardelike benaderingsgedrag, die toestande wat gebruik word, nie die gelyktydige assessering van tekenopsporing en doelopsporing moontlik maak nie, of die ontwikkeling van slegs een van die twee CR's bevorder (vir uitsonderings) sien Burns en Domjan, 1996; Nilsson et al., 2008). Daar is egter 'n paar studies gedoen oor die toestande wat 'n tekenopsporing teenoor doelwitopsporing CR bevoordeel. Byvoorbeeld, gebruik rotte, Davey, Cleland en kollegas (Cleland en Davey, 1983; Davey en Cleland, 1982; Davey et al., 1981) het gemeld dat die opsporing van tekens plaasvind by 'n diskrete visuele stimulus, gepaard met voedselbeloning, maar nie met 'n lokaliseerbare ouditiewe CS nie. Die oorwegend voorwaardelike reaksie op 'n gehoorstimulus is doelwitopsporing, met min benaderingsgedrag wat op die CS gerig is. Daar is ook vasgestel dat die verhoging van die tydelike of ruimtelike afstand tussen die CS en die VS 'n afname in die reaksie op die opspoor van tekens en 'n toename in die reaksie op doelsporing (Brown et al., 1993; Costa en Boakes, 2007; Holland, 1980a, b; Silva et al., 1992).

Alhoewel daar 'n bietjie navorsing gedoen is oor die toestande wat lei tot die ontwikkeling van 'n tekenopsporing teenoor 'n doelwitopsporing van CR, is daar byna geen aandag geskenk aan individuele verskille in die geneigdheid om die een of die ander CR te ontwikkel nie. Ons dink dat dit 'n belangrike studieveld kan wees, want dit bied 'n manier om individuele verskille in die geneigdheid te evalueer om aansporingswaarde toe te skryf aan leidrade wat die voorspelling van voordele is. Tomie et al. (2000) het individuele verskille in hefboompers CR-prestasie (dws geneigdheid tot teken-spoor) met behulp van 'n outo-vormende paradigma en gevind gepaardgaande veranderinge in stres-geïnduseerde kortikosteroonvrystelling en mesolimbiese vlakke van monoamiene. spesifiek, Tomie (2000) gevind dat individue wat 'n verhoogde respons op die naspeur van tekens toon, ook verhoogde vlakke van kortikosteroon na-sessie gehad het (sien ook Figuur 4 hieronder) en hoër weefselvlakke van dopamien en DOPAC in die nucleus accumbens, laer vlakke van DOPAC / DA-omset in die caudate putamen, en laer vlakke van 5-HIAA en 5-HIAA / 5-HT omset in die ventrale tegmentale gebied (VTA ). Tomie en kollegas (2000) het tot die gevolgtrekking gekom dat die neurochemiese profiel wat sigbaar is by rotte wat meer geneig was om aan te teken, enkele kenmerke van kwesbaarheid vir dwelmmisbruik gedeel het. Tomie (1998) het ook gerapporteer dat rotte wat meer kragtige tekenopsporingsgedrag het, meer impulsief sal wees, gemeet aan die neiging om klein onmiddellike belonings te kies bo groter vertraagde belonings.

 

Figuur 4

Kortikosteroon reaksie voor en na die eerste outo-vorming sessie. Data word uitgedruk as gemiddelde kortikosteroon (Cort) vlakke (ng / ml) ± SEM voor die opleiding (Pre; of basale vlakke) en onmiddellik na die eerste oefensessie (Pos). ...

Tomie se werk oor tekensopsporing na voedsel- en etanolverwante leidrade, en hoe hierdie gedrag kan bydra tot die ontwikkeling van dwangmedikasie, het ons aangespoor om individuele verskille in hierdie gedrag te ondersoek. Ons aanvanklike studies het gefokus op die ontwikkeling van prosedures om 'n voorwaardelike benadering tot 'n leidraad te ondersoek, gepaard met die intraveneuse aflewering van kokaïen (Uslaner et al., 2006). Deur dit te doen, het ons egter ook studies gebruik wat kos as beloning gebruik, en in hierdie studies het ons groot individuele verskille in die CR waargeneem wat na vore gekom het nadat die aanbieding van 'n hefboom saam met die aflewering van 'n voedselpelletjie (Flagel et al., 2008; Flagel et al., 2007), soos beskryf deur Boakes (1977). In ons studies word 'n verligte hefboom (CS) vir 8 sek aangebied, en onmiddellik nadat dit teruggetrek is, word 'n piesang-gegeurde voedselkorrel (US) afgelewer in 'n nabygeleë houer geleë ongeveer 2.5 cm vanaf die ligging van die CS-hefboom . Die lewering van die beloning is onafhanklik van die gedrag van die dier (dit wil sê, geen eksplisiete optrede word versterk nie). 'N Enkele sessie bestaan ​​uit 25 CS-US-parings wat aangebied word op 'n ewekansige interval 90 sek-skedule, en een sessie (≈40 min) word per dag aangebied. Rotte word nie deur voedsel ontneem nie, maar hulle verteer al die voedselkorrels wat gelewer word. Onder hierdie toestande, met behulp van 'n monster van die kommersiële beskikbare Sprague-Dawley-rotte, het ons gevind dat diere grofweg in drie groepe verdeel kan word op grond van die voorwaardelike respons wat na vore kom. Ongeveer een derde van die rotte (teken-spoorsnyers) kom verkieslik nader en gebruik die beloning-voorspellende teken (CS-hefboom; sien Syfers 1A, 2A, 2C en and3) .3). Een indeks van hierdie responsopsporingstoets is die aantal kere wat 'n rot die hefboom onderdruk (Figuur 2C) wat dit tipies doen deur dit te gryp en te knaag (Figuur 1A). As die hefboom ingetrek word, gaan hierdie diere dadelik die voedselkorrel op. Ongeveer 'n derde van die rotte (spoorsnyers) kom baie selde tot die beloningsvoorspellende CS (Figuur 3), maar in plaas daarvan, leer hulle na die aanbieding van die CS-hefboom om vinnig na die koshouer te gaan, en hulle kom herhaaldelik hul neus daarin neer terwyl hulle wag vir die beloning (sien Figure 1B, 2B en 2D). Die oorblywende derde van die rotte (intermediêre groep) toon geen duidelike tekenopsporing of doelwitopsporing nie, maar is ontruim tussen die punt en die doel (sien Syfers 2 en and3; 3; Flagel et al., 2008; sien ook Boakes, 1977; Zener, 1937). Al die diere, ongeag hul CR, haal en eet al die voedselkorrels en hul gedrag gedurende die tussenposes is feitlik identies. Dus, beide naamborde en doelwitopsporing is afhanklik van die aanbieding van die hefboom (die CS). Verder, as CS-hefboomaanbieding eksplisiet is nie gepaard met voedselaflewering, maar kom ewekansig voor, ontwikkel die tekenopsporing nóg die CR-doelwitopsporing (ongepubliseerde data).

 

Figuur 1

Verteenwoordigende rame van 'n videoband van 'n rot wat betrokke is by (A) 'n CR-teken-opsporing of (B) 'n CR-doelopsporing. Die CR-sein is na die CS-hefboom (aan die linkerkant van die voedselhouer) gerig en bestaan ​​uit die greep en knaag op die hefboom. Die ...

 

Figuur 2

Gedragsopsporing en doelopsporing. Ratte is in drie groepe geklassifiseer op grond van hul gemiddelde aantal 'hefboompers' regdeur die16 daaglikse oefensessies. Die swart sirkels verteenwoordig die derde derde van die diere wat die meeste gevaar het ...

 

Figuur 3

Verskil in die waarskynlikheid van benadering tot die hefboom teenoor benadering tot die voedselbeker (dws die verskil tussen hefboom-voedselbeker; sien Boakes, 1977; Flagel et al., 2008). Soos in Figuur 2, swart sirkels verteenwoordig teken-spoorsnyers (ST; n = 14), oop sirkels verteenwoordig doelspoorsnyers ...

Alhoewel daar selfs na die eerste oefendag individuele verskille blyk, is dit belangrik om dit te beklemtoon beide tekenopsporing en doelwitopsporing is aangeleerde reaksies wat onderhewig is aan herhaalde CS-US-parings, en albei CR's word deur dieselfde leidraad ontlok; dit wil sê dieselfde voorwaardelike stimulus (die hefboom; sien Syfers 2 en and3) .3). Vir beide spoorsnyers sowel as doelskieters verhoog herhaalde CS-VS-parings die waarskynlikheid dat hulle gedurende die CS-periode na die punt of tot die doelwit moet kom, onderskeidelik (Syfers 2 en and3), 3), die krag waarmee hulle die leidraad of die doelwit aangryp (Figuur 2C en 2D), en die snelheid waarmee hulle die teken of die doel bereik (Figuur 2E en 2F). Verder bly die neiging van teken-spoorsnyers om die beloning-voorspellende hefboom te nader en vir die doelwagters om die voedselbeker (doelwit) tydens die CS-periode te nader, stabiel, selfs met langdurige opleiding. In ons gepubliseerde verslae (Flagel et al., 2008; Flagel et al., 2007) wys ons slegs data uit 5 dae, maar in Figuur 3 ons toon voorheen ongepubliseerde data waarin diere opeenvolgende dae 16 opgelei is en dit is duidelik dat die CR-bewegings vir die opsporing en doelwit, sodra dit ontwikkel is, stabiel gebly het. In teenstelling, met uitgebreide oefening, is rotte in die intermediêre groep geneig om te begin spoorsny, hoewel dit steeds nie op vlakke gelykstaande is aan die diere wat aanvanklik as tekenopspoorders geklassifiseer is nie. Die aanvanklike voorkeur vir die voedselbeker by alle diere (of 'n gebrek aan aanvanklike voorkeur vir die hefboom by die spoorsnyers) is nie verbasend nie, aangesien al die diere 'vooraf opgelei' was om korrels uit die voedselbeker te haal (sien ook Flagel et al., 2008).

Op grond van hierdie gegewens is dit duidelik dat die beloningsvoorspellende teken (CS) die inligting bevat wat nodig is om leer te ondersteun. In beide sign-trackers en goal-trackers lei herhaalde CS-US-parings tot die ontwikkeling van 'n aangeleerde reaksie wat afhanklik is van die aanbieding van die CS. Dit wil sê, die CS is ewe voorspellende van beloning vir beide groepe, en albei groepe ontwikkel 'n voorwaardelike reaksie, maar wat verskil, is die rigting van die CR. Teken-spoorsnyers benader en manipuleer die beloning-voorspellende teken (hefboom) self, selfs al is dit weg van die plek waar beloning gelewer sal word (kosbeker). In teenstelling hiermee, kom die spoorsnyers na die aanbieding van die CS-hefboom nie nader nie, maar beskou dit as 'n sein vir die naderende beloningsaflewering en benader die plek waar die beloning gelewer sal word (dit wil sê 'n voedselbeker). Dus word 'n leidraad wat dien as 'n voorspellende 'informatiewe' CS en leer by al die diere 'aantreklik' en lok dit by sommige in, maar nie ander nie.

Alhoewel die onderliggende meganismes nog nie afgebaken is nie, kan dit nuttig wees om hierdie bevindinge te oorweeg met behulp van die teoretiese raamwerk van aansporingsmotivering (Berridge, 2001; Bindra, 1978; Bolles, 1972). Soos hierbo genoem, CS's wat aansporingsmotiverende eienskappe verkry of die terminologie van Berridge (2001), stimuli wat toegeskryf word aanmoedigend, aantreklik word, voortdurende gedrag kan opwek en kan dien as voorwaardelike versterkers (sien ook Cardinal et al., 2002a). By sign-trackers word die CS aantreklik, soos aangedui deur die feit dat hulle dit benader. Wat belangrik is, ons het ook in 'n reeks ongepubliseerde studies gevind dat die CS-hefboom vir aanwysers 'n effektiewe voorwaardelike versterker is, wat die leer van 'n nuwe instrumentele respons versterk. Dus, vir sign-trackers, kom die CS self ten minste twee van die bepalende eienskappe van 'n aansporingstimulus aan, wat daarop dui dat die CS-hefboom by hierdie diere toegeskryf word met aansporende oplettendheid. Aan die ander kant lyk dit asof die CS nie self aantreklik is nie, omdat hulle dit nie benader nie, en dat dit belangrik is, in ongepubliseerde studies het ons gevind dat die CS-hefboom by doelskoppers relatief ondoeltreffend is as voorwaardelik versterker. Dus, vir doelwagters, verkry die CS nie hierdie bepalende eienskappe van 'n aansporingstimulus nie, wat daarop dui dat die CS self nie met aansporingsgehoorsaamheid toegeskryf word nie.

In die konteks van hierdie teoretiese formulering is dit interessant om na te dink oor die verskille tussen sign-trackers en goal-trackers. Dit kan wees dat hulle nie verskil in hul vermoë om aansporing oplettendheid aan stimuli per se toe te skryf nie, maar in waar dit word toegeskryf. Vir doelwagters kan dit dus wees dat die CS aansporingsgesigheid van homself af wegneem - en in hierdie geval na die voedselbeker - terwyl doelwagters die kosbeker kragtig inspan en volkome gedrag daarteen rig (Mahler en Berridge 2008, persoonlike kommunikasie). Aan die ander kant is dit ook moontlik dat die CS 'n kognitiewe verwagting van beloning uitlok vir doelskoppers en dat hul gedrag meer beheer word deur kognitiewe as deur aansporingsprosesse (Toates, 1998). Hoe dit ook al sy, hierdie gegewens wat saamgevoeg is, dui daarop dat die beloningsvoorspellende leier self, die CS, by aanmelders 'n aansporingsmotiverende eienskappe verkry en dat dit nie in die doelwitspoorsnyer werk nie. 'N Verdere interessante implikasie van hierdie individuele verskille is dat dit daarop dui dat dit moontlik is om die voorspellende of' informatiewe 'waarde van 'n CS te onderskei van die aansporingsmotiverende eienskappe. Aangesien die 'informatiewe' en 'aansporende' eienskappe van beloning-voorspellende leidrade dissosieerbare sielkundige verskynsels is, word dit vermoedelik bemiddel deur dissosieerbare neurale sisteme. Hierdie onderskeid kan belangrik wees in die ondersoek na die neurale meganismes waardeur beloningsverwante leidrade tot gedragsbeheer kom en op verdere navorsing wag.

Korreleer met die opspoor van gedrag en doelopsporing

Gevolgtrekking: implikasies vir verslawing

Dit is die toekenning van aansporingsmotiverende eienskappe (via Pavloviaanse leer) wat beloningsvoorspellende leidrade aantreklik, gewild en 'gesoek' maak (Berridge en Robinson, 2003; Robinson en Berridge, 1993) —En die oormatige of patologiese toeskrywing van aansporende oplettendheid aan sulke leidrade kan bydra tot die ontwikkeling van kompulsiewe gedragsafwykings (Robinson en Berridge, 1993). Die idee dat beloningsverwante leidrade onweerstaanbaar aantreklik kan word en buitensporige beheer oor gedrag kan kry, is nie 'n nuwe konsep nie. Die verskynsel is lewendig beskryf deur 'n dobbelaar in een van die oudste bekende geskrewe tekste ter wêreld, die Rig Veda, wat dateer uit 1200 vC (sien O'Flaherty, 1981). Toe hy oor sy dobbelsteen praat, het die dobbelaar gesê: 'Die bewende haselneutoorkopies van die groot boom ... bedwelm my terwyl hulle op die geruite bord rol… Die dobbelsteen lyk vir my soos 'n drankie van soma ... hou my aan wakker en opgewonde'...' as die bruin dobbelsteen hul stem verhef as hulle neergegooi word, hardloop ek dadelik na die ontmoeting met hulle, soos 'n vrou vir haar geliefde. '' Hulle (die dobbelsteen) is met heuning bedek onweerstaanbare krag oor die dobbelaar. 'Met behulp van die huidige terminologie, blyk dit dat hierdie dobbelstene met 'n aansienlike aanmoedigende oplettendheid toegeskryf word.

Ter afsluiting word aanvaar dat Pavloviaanse leer 'n rol speel in die wanaanpassing van mense na dwelmverwante stimuli en bronne van verslawende middels, wat bydra tot die geneigdheid tot terugval (Di Chiara, 1998; Everitt en Robbins, 2005; Robinson en Berridge, 1993; Stewart et al., 1984; Tomie, 1996; Tomie et al., 2007). Op grond van die teoretiese verslae en eksperimentele bevindings wat hier aangebied word, stel ons voor dat individuele verskille in die neiging om aansporingsgehoorsaamheid aan beloningsvoorspellende leidrade toe te skryf, kwesbaarheid of weerstand teen kompulsiewe gedragsversteurings, insluitend verslawing, kan meebring. Dus stel ons voor dat die onderskeid tussen die fenotipe van die opspoor van die teken en die opspoor van doelwitte 'n manier kan bied om individuele verskille te ondersoek in die neiging om aansporingswaarde toe te ken aan beloning-voorspellende leidrade, en hul vermoë om onbehoorlike beheer oor gedrag te verkry.

Erkennings

voetnote

Verwysings