Voorbeelde Seksuele Arousal in 'n Nonhuman Primate (2011)

Horm Behav. Skrywer manuskrip; beskikbaar in PMC Mei 1, 2012.

Gepubliseer in finale geredigeerde vorm as:

Die uitgewery se finale geredigeerde weergawe van hierdie artikel is beskikbaar by Horm Behav

Sien ander artikels in PMC dat noem die gepubliseerde artikel.

Spring na:

Abstract

Verbetering van seksuele opwinding is getoon in verskeie spesies van vis tot mens, maar is nie in nie-menslike primate gedemonstreer. Kontroversie bestaan ​​oor of nie-menslike primate feromone produseer wat seksuele gedrag opwek. Alhoewel gewone marmosete deur die eierstoksiklus en tydens swangerskap kopieer, toon mans manlike gedragstekens van opwekking, toon verhoogde neurale aktivering van anterior hipotalamus en mediale preoptiese area en verhoog serumtosterosteroon na blootstelling aan reuke van nuwe ovulerende vroulike vroue wat aandui dat hulle seksueel opwek feromoon. Mannetjies het ook androgene toegeneem voor hul maat se ovulasie. Mans wat egter met geure van ovulerende vroue aangebied word, demonstreer aktivering van baie ander breinareas wat verband hou met motivering, geheue en besluitneming. In hierdie studie demonstreer ons dat manlike marmosete gekondisioneer kan word met 'n roman, arbitrêre reuk (suurlemoen) met waarneming van ereksies en verhoogde verkenning van die plek waar hulle voorheen 'n ontvanklike vroulike ervaar het, en 'n verhoogde krap in die toetskondisioneringstoets sonder 'n vroulike geskenk het. Hierdie gekondisioneerde reaksie is tot 'n week na die einde van kondisioneringsproewe gedemonstreer, 'n baie langer blywende effek van kondisionering as gerapporteer in studies van ander spesies. Hierdie resultate dui verder daarop dat reuke van ovulerende wyfies nie feromone streng is nie, en dat marmoset mannetjies spesifieke eienskappe van reuke van vroue kan leer, wat 'n moontlike basis vir maatidentifikasie bied.

sleutelwoorde: Seksuele kondisionering, seksuele opwinding, feromone, gewone marmosette, paar-binding

Inleiding

Een van die kopkrapper van navorsing oor seksuele kondisionering is waarom evolusionêre prosesse organismes moet toelaat om te reageer op onnatuurlike aanwysings vir seksuele opwinding. Egter 'n paar studies het getoon dat seksuele kondisionering eintlik verhoogde voortplantingsukses en fiksheid verhoog. In vis, blou gouramis (Trichogaster trichopterus), Hollis en kollegas (Hollis et al, 1989, 1997) het bevind dat Pavlovian gekondisioneerde sein vooraf van die voorstelling van 'n maat inhibeer territoriale aggressie en verhoogde howe en appeasement gedrag. As gevolg hiervan het gekondisioneerde mannetjies vroeër met vroulike diere vroeër gepluk, vroue vroeër vasgespyker en meer oorlewende jonges gelewer as mans wat nie 'n vriendelike aankoms gehad het nie. Domjan et al. (1998) het getoon dat manlike kwartels wat gekondisioneer is om 'n vroulike vrou te verwag na die aanbieding van oranje-gekleurde vere, groter volumes ejakulêre en groter getalle spermatozoa as beheer kwartel het, wat ook 'n aanpasbare voordeel vir seksuele kondisionering voorspel.

Voorwaarde vir seksuele opwinding of gekondisioneerde seksuele inhibisie was ook van groot navorsingsbelang vir moontlike terapeutiese redes om seksuele opwinding te verhoog of te verminder of modelle te verskaf vir hoe seksuele antwoorde na ander teikens herlei kan word. Baie van die basiese werk is uitgevoer met nie-menslike diere. Byvoorbeeld, Crowley et al. (1973) gebruik 'n toon wat gepaard gaan met 'n ligte elektriese skok om kopulasie te stimuleer by seksueel onbeantwoorde manlike rotte, sodat hulle seksuele gedrag slegs aan die toonstimulus kan pas. Zamble en kollegas (1985, 1986) het manlike rotte in onderskeidende houers aangrensend aan ontvanklike wyfies geplaas en verminderde latensies tot ejakulasie gevind. Hulle het ook getoon dat 6-9-kondisioneringspaaie nodig was en dat rotte ook met agtergrondstimuli gekondisioneer word. Kippin et al. (1998) gepaar met 'n vermoedelik neutrale amand reuk (maar sien hieronder) met toegang tot seksueel ontvanklike vroulike rotte en het 'n geleerde ejakulatoriese voorkeur vir daardie vrou met die gekondisioneerde reuk gevind. Domjan et al. (1988) het bevind dat die Japannese kwartel (Coturnix japonica) het beide gekondisioneerde benaderingsgedrag en gekondisioneerde kopuleringsgedrag aan die kop en nek van 'n vroulike vroulike oranje vere gedemonstreer. Johnston et al. (1978) gepaarde afkeer induksie van litiumchloried met blootstelling aan vroulike vaginale afskeidings in manlike hamsters (Mesocricetus auratus) en het 'n verhoogde latensie gevind om sekrete te snuif en 'n vroulike na aanleiding van aversie opleiding te berg. In 'n studie oor vroulike hamsters Meisel en Joppe (1994) het 'n gekondisioneerde plekvoorkeur vir die kompartement waarin hulle seksuele aktiwiteite met 'n man gehad het, gevind. McDonnell et al. (1985) 'n model van seksuele disfunksie in hings ontwikkel (Equus caballus) gebruik van ereksie-kontingente aversive training en kan hierdie effekte met Diazepam omkeer. Dit is illustrasies van die tipe seksuele kondisioneringsnavorsing, om seksuele gedrag te vergemaklik of te voorkom, wat met nie-menslike diere gedoen word. Vir verdere resensies sien Pfaus et al. (2001 (2004) en Akins (2004).

Soortgelyke studies is met mense gedoen met 'n paar voorbeelde wat hier hersien word. Letourneau en O'Donohue (1997) versuim om bewyse van gekondisioneerde seksuele opwinding by vroue te vind wanneer 'n amberlig met erotiese videobande gepaard gegaan het. Lalumière en Quinsey (1998) gestudeerde manne wat foto's gebruik van skouspelagtige vroue wat met 'n erotiese videoband van seksuele omgang gepaard gegaan het en 'n beskeie 10%, toename in genitale opwinding tot die teikenstimulus wat alleen na kondisionering aangebied is, gevind het. Hoffmann et al. (2004) het mans en vroue voorgestel met foto's van die abdomene van die teenoorgestelde geslag teenoor foto's van 'n geweer wat beide subliminale en supraliminale blootstellingstye gebruik. Albei geslagte het groter genitale opwinding aan die subliminale beelde van abdomens as gewere getoon, maar vreemde vroue het meer gekondisioneerde opwinding getoon aan supraliminale voorstelling van prente van gewere eerder as aan prente van abdomene. Beide et al. (2004) gemeet genitale en subjektiewe reaksies op neutrale teenoor seksuele films en gevra deelnemers om seksuele begeertes, fantasieë en werklike seksuele aktiwiteite op te spoor vir die dag na blootstelling. Beide mans en vroue het genitale opwinding uitgestal en het subjektiewe gevoelens van opwinding en wellus aangemeld nadat hulle die seksuele film gekyk het. Dié deelnemers het ook die volgende ses dae se seksuele gedagtes, fantasieë en aktiwiteite gehad. Wat opmerklik is oor hierdie studies op mense is die versuim om sterk kondisionering te vind vir neutrale stimuli en die breë gebruik van erotiese stimuli, sowel as gekondisioneerde en onvoorsiene stimuli. Hierdie studies verskil veral van die aptytkondisioneringstudies op diere wat neutrale fisiese omgewings, arbitrêre visuele stimuli, toon of reuke as kondisioneringsstimuli gebruik het.

Alhoewel 'n wye verskeidenheid van taxi's van vis tot voëls aan knaagdiere aan hingste aan die mens 'n vorm van seksuele kondisionering vertoon het, het ons geen vorige studies van seksuele kondisionering met nie-menslike primate geplaas nie. 'N Ondersoek na seksuele kondisionering in nie-menslike primate is nie net van waarde vir groter taksonomiese volledigheid nie, maar ook om empiriese data te verskaf oor 'n kontroversie rakende meganismes van seksuele opwekking by nie-menslike primate.

In 'n oriëntasie papier in Aard Michael en Keverne (1968) aangevoer vir die rol van feromone (reuke wat aangebore gedragsresponse in ontvangers vrystel) in die kommunikasie van seksuele status en seksuele opwekking in nie-menslike primate veroorsaak. Hul navorsing het die teenwoordigheid van 'n chemosensoriese sein van alifatiese sure in vaginale afskeidings in rhesus-macaques voorgestel wat oor die ovulatoriese siklus gewissel het, en dit bevorder seksuele opwinding by mans. Goudvoet (1982) het die idee van 'n vaginale feromoon in makaques verwerp en bevind dat die alifatiese sure in konsentrasie gedurende die luteale fase bereik het. In teenstelling met 'n feromoonhipotese het mans in sy studies individueel voorkeurmaats gehad, saam met ovariectomized vroue , en was aangetrokke tot die nie-feromoon roman reuk van groen soetrissies. Goudvoet (1982) het voorgestel dat vaginale alifatiese sure nie as seksuele opwinding en wyfies dien nie, nie mans nie, gereguleerde copulatoriese gedrag. Hy het verder voorgestel dat mans verskillende sensoriese kenmerke van voorkeurvroue geleer het, hoewel hy nie enige gekondisioneerde seksuele gedrag toon nie.

Die Callitrichid primate, marmosets en tamarins, is samewerkend teel ape uit die Nuwe Wêreld waar mannetjies en wyfies paar bindings vorm en deur die eierstoksiklus en selfs tydens swangerskap kopieer. Vir 'n lang tyd is gedink dat ovulasie versteek is, maar Ziegler et al. (1993) het getoon dat manlike katoen-tamarins (Saguinus oedipus) was seksueel gewek wat verhoogde ereksies en verhoogde koppe aan hul maats toon wanneer hulle met reuke van 'n roman, ovulasievroulik aangebied word. Daarna het Smith en Abbott (1998) het getoon dat manlike gewone marmosete (Callithrix jacchus) gediskrimineer tussen reuke van peri-ovulatoriese en anovulatoriese vroulike marmosette. Daarbenewens demonstreer katoen-top-tamarin-mans antisipatiewe hormonale reaksies op postpartum-ovulatoriese seine van hul eie maat (Ziegler et al. 2004). Met behulp van funksionele magnetiese resonansie beelding (fMRI) metodes, Ferris et al. (2001) het getoon dat die reuke van nuwe peri-ovulatoriese vroue 'n beduidende toename in neurale aktivering in die mediale preoptiese area (MPOA) en die anterior hipotalamus (AH) veroorsaak het, gebiede waarin letsels gelei het tot verminderde seksuele gedrag (Lloyd & Dixson, 1988).

Ten spyte van die feit dat gemeenskaplike marmosette sosiaal monogaam is, studeer in gevangenskap (Anzenberger, 1985, Evans, 1983) het bevind dat mans buite die gesig van hul maats hofvertonings aan nuwe vroue en in die wild sal demonstreer Digby (1999) en Lazaro-Perea (2001) gevind gereelde seksuele gedrag tussen marmosette van verskillende groepe wat almal behalwe die telingvroulik in elke groep insluit. Dus, ten spyte van sosiale monogamie, lyk manlike marmosete gereed om met nuwe vroue te ontmoet, veral by ovulasie. Hierdie bevinding is gedeeltelik ondersteun deur Ziegler et al. (2005) wat bevind het dat enkel- en paar-gehuisves manlike marmosette gedemonstreer gedragsbelang en opwekking in die reuke van nuwe peri-ovulatoriese vroue soos blyk uit verhoogde sniffing en ereksies en 'n beduidende verhoging van serum testosteroonvlakke relatief tot die kontrole van reukstowwe. Hierdie bevindings dui daarop dat miskien in teenstelling met Goldfoot's (1982) bevindinge in rhesus ape, in marmosette 'n direkte stimulerende effek kan wees van vroulike peri-ovulatoriese geure en manlike seksuele opwinding.

Daar is egter 'n paar teenstrydige resultate wat versigtig in hierdie interpretasie voorstel. in Ziegler et al. (2005) 'n Bykomende groep mans wat vaders was ten tye van toetsing, het nie gedragsrespons geantwoord nie en het 'n minimale hormonale reaksie op die reuke van nuwe, peri-ovulatoriese vroue getoon. Vandaar dat iets oor die feit dat hy 'n pa is, die reaksie op die reuk beïnvloed het. Verder, addisionele ontledings van neurale reaksies op peri-ovulatoriese reuke tydens fMRI (Ferris et al. 2004) het getoon dat baie breinareas benewens die MPOA en AH geaktiveer is. Dit sluit in verhoogde positiewe bloedsuurvlak afhanklike (BOLD) sein na peri-ovulatoriese reuke in striatum, hippokampus, septum, periakwaductale grys en serebellum en verhoogde negatiewe BOLD sein na anovulatoriese reuke in temporale korteks, cingulêre korteks, putamen, hippokampus, subtstantia nigra, MPOA en serebellum. Baie van hierdie gebiede is betrokke by sensoriese evaluering, besluitneming en / of motivering. Die feit dat vaders minder reageer op peri-ovulatoriese reuke van nuwe vroue en dat verskeie breinareas bo diegene wat betrokke is by seksuele opwinding, daarop dui dat die geure van peri-ovulatoriese vroue nie as 'n ware feromoon optree nie of dat 'n ware neuroendokriene reaksie slegs plaasvind wanneer mans met 'n sosiaal relevante reuk aangebied word, dws 'n maat met familie mans en 'n nuwe vrou met nie-bondige mans.

As marmosette wat nie vaders is nie, kan gekondisioneer word om seksueel opgewek te word deur 'n roman, arbitrêre reuk, dan is dit waarskynlik dat mans nie outomaties reageer op vroulike reuke nie, maar wel spesifieke olfaktoriese eienskappe wat verband hou met paring, kan identifiseer. As kondisionering tot 'n arbitrêre reuk suksesvol is, kan dit verduidelik hoekom vaders nie reageer nie en hoekom breinareas betrokke by evaluering en motivering geaktiveer word deur vroulike reuke, bykomend tot gebiede wat direk betrokke is by seksuele opwinding.

In die huidige studie het ons gepoog om mans te kondisioneer om saam te werk met 'n seksueel ontvanklike peri-ovulatoriese vrou wat suurlemoen ekstrak gebruik as 'n gekondisioneerde stimulus wat nie verband hou met endogene onvoorwaardelike leidrade van seksuele opwinding. Ons het die suurlemoenekstrak gekondisioneerde stimulus gekies omdat (xNUMX) ons vakke nie vorige ervaring gehad het met hierdie reuk nie en (1) suurlemoen (limonien) het 'n lae vlak van basale BOLD aktivering getoon in vergelyking met ander reuke, veral amandel (bensaldehied) wat spontane aktivering veroorsaak het in baie kortikale en subkortikale streke (Ferris et al., in review).

Materiaal en metodes

Vakke en Behuising

Ons het vier volwasse mansmarmosette getoets wat wissel van 3.5 tot 6 jaar. Twee van die mans was broers gehuisves met geen vorige seksuele ervaring of blootstelling aan 'n ovulerende vroulike behalwe hul ma nie. Die ander twee mans is gehuisves met vroulike vennote wie se ovulatoriese siklusse beheer is met 0.75 na 1.0 μg Estrumate, 'n prostaglandien F2α analoog (cloprostenol natrium). Die twee broers en een van die ander mans was vakke in ons vorige studies van funksionele magnetiese resonansie-beelding van reaksies op vroulike reuke (Ferris et al., 2001, 2004).

Ons het 14-nuwe peri-ovulatoriese vroue gebruik (geen van hulle is bekend om mans te onderwerp nie) om kopulerende aktiwiteit met die vak mans te fasiliteer. Die eierstoksiklusse van al hierdie vroue word gemonitor deur ondersoek van serum progesteroonvlakke (Saltzman et al. 1994) is beheer met Estrumate gedurende die luteale fase van die siklus. Die daaropvolgende peri ovulatoriese tydperk het plaasgevind binne 8-11 dae na hierdie behandeling. Die wyfies is verdeel in vier kohorte wat beplan is om die peri-ovulatoriese toestand binne 1-2 dae van mekaar te bereik. Ons het drie keer per week serummonsters van elke vroulike vrou versamel en vir progesteroon geassesseer om te bevestig dat elke vrou op die verlangde tyd in die peri ovulatoriese fase was.

Alle diere is gehuisves as pare in hokke wat 0.6 × 0.91 × 1.83 m (WXLXH) was. Pare is in koloniekamers gehuisves waar hulle ander marmosette kon sien, hoor en ruik. Diere is gevoer om middag en geen middag toetsing is gedoen tot minstens 1.5 uur na die middagete. Bykomende kolonie en vee toestande is beskryf deur Saltzman et al. (1994).

ontwerp

Gedragstoetsing het bestaan ​​uit 5 fases (Fig 1): Twee habituation fases, kondisionering toets fase, kondisionerings fase, en 'n post-kondisionering toets fase. Gedurende alle fases is die kudde uit die hok verwyder en gordyne is oor die hokke van ander diere in die kamer geïnstalleer om te verhoed dat toets mans ander marmosete sien om territoriale uitstallings te verminder en aandag op kondisioneringsproewe te maksimeer. Die eerste bewoning is oor drie opeenvolgende dae uitgevoer en het betrekking op die verwydering van die maat, die plasing van gordyne en die toevoeging van die leë stimuluskas na die hok. Die tweede aanpassing het betrekking op die verwydering van maatjies, plasing van gordyne en stimuluskas en die toevoeging van 'n waarnemer en is oor vier opeenvolgende dae uitgevoer.

Figuur 1 

Tydlyn van habituation en toetsing.

In die pre-kondisionering-toetsfase het elke man ses 20-minproewe ná blootstelling aan suurlemoen-reuk versadigde houtskyfies en ses 20-minproewe ná blootstelling om houtskyfies (geen reuk) in 'n gerandomiseerde gebalanseerde ontwerp te beheer. Die stimulusboks was leeg tydens die waarnemings.

Tydens die kondisioneringsfase het elke man twaalf proewe (tot 15 min) met premonstrasie van suurlemoensap verkry, gevolg deur toegang tot 'n peri-ovulatoriese vrou wat uit die stimuluskas vrygestel is. 'N Suurlemoenkondisioneringsproef is dadelik beëindig tydens manlike copulasie tot ejakulasie (voordat na-copulatoriese versorging of aggressie kon plaasvind) of 15 min, wat ooit voorheen plaasgevind het. Suurlemoenproewe is teenstrydig met kontroleproewe met tien 15 min-suurlemoen reuk, waar 'n peri-ovulatoriese vrou altyd in die stimulusboks was, maar nie vrygestel is nie. Voorbeelde van kondisionering was ewe gebalanseer tussen oggend en middag sessie en almal is oor 9 opeenvolgende dae voltooi.

Die na-kondisioneringstoetsing het 5 dae na die einde van kondisioneringsproewe begin en was soortgelyk aan die voorkondisioneringstoets met ses 20 min toetse na blootstelling aan suurlemoen reuk en ses 20 min kontroletoetse. Soos in die pre-kondisioneringstoetsfase was daar geen vroulike teenwoordig in die stimuluskas tydens die na-kondisioneringstoetsfase nie. Teen-gebalanseerde pre-kondisionering en na-kondisionering toetsproewe met elke stimulus is uitgevoer oor 'n 4-dagperiode, hetsy onmiddellik voor die kondisioneringsfase of die begin van 5 dae daarna.

Prosedure

Elke oggend tydens alle fases is die kappas verwyder en nie teruggekeer totdat die dag se proewe voltooi is nie. Voor enige van die gedragsproewe is elke man uit sy huiskas verwyder en in 'n skoon vlekvrye staalkas na 'n aparte kamer vervoer waar die neskastluggate langs 'n strook wat vier houtskywe bevat, uitgelê is. Op suurlemoen-reukproewe het elke skyf 100 μl suurlemoen uittreksel bevat en op kontroletoetse is onversadigde houtskyfies aangebied. Mans het vier minute langs die skyfies gebly en die mannetjie is manueel uit die boks verwyder en na die tuiskas teruggekeer terwyl 'n suurlemoenskyf of 'n ongesonde skyf (afhangende van die toestand) onder sy neus gehou is.

Vir kondisioneringsproewe is die stimulusboks tydens die reukbloot in die man se hok geplaas en bevat altyd 'n peri-ovulatoriese vrou. Die stimulusboksdeur is vasgemaak met 'n clip wat 'n houtskyf bevat, óf suurlemoen geurig of ongesond. Drie minute nadat die man teruggekeer is, is die clip verwyder en in 'n verseëlde sakpos geplaas om die reuk te bevat. By kontroletoetse het ons die klip dadelik vervang met 'n ander clip sonder skyfie en die peri-ovulatoriese wyfie het in die neskas gebly. Op suurlemoenproewe het die deur oopgebly en vroue het dadelik die neskas verlaat. Ons het gedragsdata op die mannetjie vir 15 min aangeteken nadat die stimuluskassie verander is, of totdat 'n ejakulasie plaasgevind het (slegs suurlemoenproewe). Data is deurlopend versamel deur 'n ervare waarnemer gebruik te maak van 'n tydlose rekenaarprogram. Aan die einde van elke kondisioneringsproef of ejakulasie is die vroulike en stimuluskas dadelik verwyder en die man se eie nesblok kom terug met die deur oop. Vars, skoon stimulus bokse is op elke roete gebruik. Aan die einde van die dag se toetsing is die gordyne verwyder en die man se kuier teruggekeer.

Mans het ten minste een suurlemoen en een kontrole-kondisioneringsproef per dag ontvang en op elke kondisioneringsproef is die man met 'n nuwe vrou aangebied. Geen man en vrou was meer as een keer saam nie. 'N Vroulike is slegs een keer per dag in 'n suurlemoenkondenspaadjie gebruik. Vir elke man het 'n vrou in 'n kontroletoets gedien voordat sy in 'n suurlemoenkondisioneringsproef was, sodat 'n man nooit op 'n kontrolegeleentheid kon raak nie, 'n vroulike vrou wat voorheen op die dag gekopuleer het.

Vir die pre-kondisionering en na-kondisionering toetse, was geen vroue in die stimulusboks teenwoordig nie. Die stimuluskas is in die huiskas geplaas en na die 3-min is die clip met die suurlemoen-geurige of beheerde houtskyf vervang met 'n ander clip en ons het gedragsdata vir 20 min aangeteken.

Gedrags data-insameling en -ontledings

Gedurende alle toetsfases het 'n ervare waarnemer gekodeerde tydgepakte akteur: gedragsdata in 'n skootrekenaar deur gebruik te maak van persoonlike sagteware. Alle diere is gewoond aan die waarnemer se teenwoordigheid. Vir die pre-kondisionering en na-kondisionering toetsproewe (geen vrou was teenwoordig nie), het ons die frekwensie van stimuluskasgerigte gedrag aangeteken om die boks te kyk, snuif of aan te raak wat in 'n enkele mate van boksgerigte gedrag opgesom is. Ons het ook lokomotoriese aktiwiteit aangeteken wat gebaseer is op kwadrant-kruis frekwensie in die hok, krasfrekwensie as 'n mate van angs (Cilia & Piper, 1997; Barros et al., 2000) en op 'n ad lib basis (afhangende van die sigbaarheid van genitalieë) of 'n ereksie waargeneem is al dan nie. Tydens die suurlemoenbehandelingstoetse het ons data oor hierdie maatreëls asook seksuele gedrag ingesamel, insluitend die samestelling van ejakulasie. Data is geanaliseer met behulp van beplande vergelyking met twee-sterre gekorreleerde monsters t-toetse met alfa-stel by 0.05. Geen datastel is in meer as een vergelyking gebruik nie.

Results

Alle mans en vrouens het op elke suurlemoenkondisioneringsproef geëmigreer tot ejakulasie. Daar was geen verskil tussen beheer en suurlemoen reuke in dade wat na die neskas gerig is tydens die pre-kondisioneringstoetsfase (Gemiddelde ± SEM-suurlemoen 2.03 ± 0.48, beheer 1.95 ± 0..50, t(3) = 0.151, ns), maar 'n beduidende verskil tussen suurlemoen- en beheerstoestande in die na-kondisioneringstoetsfase (suurlemoen 17.5 ± 3.4, beheer 1.75 ± 0.85, t(3) = 4.70, p = 0.018, Figuur 2). In teenstelling met die boksgerigte gedrag was daar geen verskil in die voortbeweging tussen die suurlemoen- en geen suurlemoenproewe in voorbehandeling nie (suurlemoen 28.5 ± 5.83, beheer 29.1 ± 7.43, t (3) = 0.130, ns) of na-kondisioneringsfases (suurlemoen 23.1 ± 4.97, beheer 28.9 ± 9.52, t (3) = 0.764, ns, Figuur 3). Ons het nooit ereksies waargeneem in enige voor-kondisioneringstoetse of in die na-kondisionering kontroleproewe nie. Ereksies is egter opgemerk op 'n gemiddelde van 79.2 ± 14.4% van die suurlemoenroetes na kondisionering (t(3) = 6.33, p = 0.008, Figuur 4). Skrappunt het nie verskil tussen suurlemoen en beheer in die pre-kondisioneringsfase nie (suurlemoen 25.1 ± 7.36, beheer 18.0 ± 3.52, t (3) = 1.54, ns) maar het verskil in die na-kondisioneringsfase (suurlemoen 41.0 ± 8.23, beheer 18 ± 4.76, t (3) = 4.00, p = 0.028, Figuur 5).

Figuur 2 

Beteken boksgerigte gedrag per verhoor (kyk na, snuif, raak) in pre-kondisionering en na-kondisioneringsfases. Box-gerigte gedrag in die post-kondisioneringsfase suurlemoenroetes is aansienlik groter as op die beheerproewe (p = 0.018).
Figuur 3 

Beteken lokomotoriese gedrag per roete in pre-kondisionering en na-kondisioneringsfases. Daar is geen beduidende verskille tussen suurlemoen- en beheerproewe vir enige fase nie.
Figuur 4 

Gemiddelde persentasie proewe voor- en na-kondisioneringsproewe waar 'n ereksie waargeneem is. Daar was aansienlik meer sessies met die oprigting van suurlemoens as om te beheer in postkondisioneringproewe (p = 0.008).
Figuur 5 

Gemiddelde skraapkoers per proefneming in pre-kondisionering en na-kondisioneringsfases. Daar was aansienlik meer skrape op suurlemoenproewe as kontroletoetse in die na-kondisioneringsfase (p = 0.028).

Bespreking

Hierdie studie toon dat manlike marmosete suksesvol gekondisioneer kan word om seksuele reaksies op 'n arbitrêre olfaktoriese lemoen, suurlemoengeur te toon. Dit is belangrik om daarop te wys dat die gekondisioneerde stimulus, suurlemoen reuk, gepaard gegaan het met 'n tydperk van voorafgaande voorkoms van 'n potensiële maat en nie teenwoordig was toe die vrou beskikbaar was vir copulasie nie. Die verhoogde nabyheid van die stimuluskas in die na-kondisioneringsfase is soortgelyk aan 'n gekondisioneerde plekvoorkeur wat in sommige ander studies bewys is (bv. Meisel & Joppa, 1994). Geen mans het 'n ereksie op 'n voorkondisionering van suurlemoen of kontrole verhoor of op enige na-kondisioneringsbeheerde proefneming getoon nie. Ereksies is egter opgemerk op 'n gemiddelde van 79.2% van na-kondisioneringsproewe wat duidelike seksuele opwinding aan die suurlemoenduik aandui in die afwesigheid van enige leidrade van 'n vrou. Die marmosete het dus robuuste en funksioneel gepaste verwagtende gedragsreaksies op suurlemoen reuke vertoon wat kondisionering behels. Hierdie resultaat toon aan dat marmosete in staat is om 'n nuwe olfaktoriese kuier te verbind met toegang tot 'n peri-ovulatoriese vrou.

Sedert die na-kondisioneringsproewe vyf dae na die einde van kondisionering begin het en vier dae voortduur, was die effekte van kondisionering relatief langdurig. In ander studies met nie-menslike diere is die toetsproewe onmiddellik toegedien na die laaste kondisioneringsproewe of op die laaste een dag na kondisionering (bv. Domjan et al. 1988, Hollis et al. 1989, Hollis et al. 1997; Kippin et al, 1998; Zamble et al., 1985, 1986).

Alhoewel twee van die vier mans in ons studie seksueel naïef was, was daar geen verskil tussen hierdie mannetjies en ervare, gepaarde mannetjies in getalle van kopulasies nie (alle mannetjies het met alle vroulike mans gesondig met ejakulasie op kondisioneringsproewe) en daar was geen duidelike gedragsverskille in die pos nie -kondisioneringsproewe. Seksueel-naïewe marmosette was so gewek en so maklik soos seksuele ervare mans.

'N Bietjie verwarrend gevolg is die aansienlike toename in krapgedrag op suurlemoenroetes na kondisionering. Kraping is geïdentifiseer as 'n gedrag wat dui op angs in studies oor 'n nou verwante spesie ((Barros et al. 2000). Een moontlike rede vir verhoogde skraapkoers op na-kondisionering suurlemoenproewe is dat tydens kondisionering mans verwag het om met 'n vroulike vrou na die teenwoordigheid van suurlemoen reuk te kopieer en dan in die na-kondisioneringsproewe is geen vroue in die boks teenwoordig nie en daarom is daar nie beskikbaar vir kopulasie. Bykomende studie sal nodig wees om hierdie resultaat beter te verstaan.

Beide gemeenskaplike marmosette en katoen-top-tamariene is waargeneem om te onderskei tussen reuke van peri-ovulatoriese en nie-ovulatoriese vroue met verhoogde seksuele opwekking en testosteroon vrystelling (Smith & Abbott, 1998, Ziegler et al. 1993, 2005). Peri-ovulatoriese reuke kan die mediale preoptiese area en anterior hipotalamus in gewone marmosette aktiveer, soos aangedui deur funksionele magnetiese resonansie beelding (Ferris et al., 2001).

Die demonstrasie van seksuele kondisionering tot 'n arbitrêre reuk help egter om 'n oënskynlike paradoks op die gemeenskaplike marmosete op te los. In beide gevange- en veldstudies (Anzenberger, 1985, Digby, 1999; Evans, 1983; Lazaro-Perea, 2001) gewone marmosete betrek hofsaak en ekstrapropulasie met diere uit ander groepe, maar 'n bondige band blyk noodsaaklik te wees vir die suksesvolle opvang van jonges aangesien vaders betrokke raak by uitgebreide ouerlike sorg. Onder sulke omstandighede sal gedrag wat die sekerheid van vaderskap kommunikeer, belangrik wees. Manlike seksuele gedrag met ander vroue in gevangenskap word beperk wanneer mans visuele toegang tot hul maats het (mev.Anzenberger, 1985) en in die wild, alhoewel volwasse mannetjies in buitegroep-kopulasies waargeneem word wanneer afhanklike babas nie teenwoordig is nie, word nie aan broeiende vroue deelgeneem nie.Lazaro-Perea, 2001), kan sommige nie-broeiende wyfies wat aan buitegroep-kopulasies deelneem, swanger raak, maar kan nie enige babas wat gevolg het (Digby 1995; Roda & Medes Pontes 1998; Lazaro-Perea et al 2000; Melo et al 2003; Arruda et al 2005; Sousa et al 2005; koei et al 2007), wat sekerheid gee oor vaderskap. Die addisionele feite wat (1) vaders nie reageer op reuke van roman-, peri-ovulatoriese vroue deurdat hulle nie gedragsbelang toon nie en 'n gebrek aan toename in testosteroon soos aangetoon deur nie-vader mansZiegler et al, 2005) en (2) reuke van nuwe vroue veroorsaak die aktivering van breinareas betrokke by geheue, motivering en evaluering (Ferris et al. 2004) beveel aan dat manlike marmoset seksuele gedrag nie net gedryf word deur 'n opwaartse feromoon wat deur 'n peri-ovulatoriese vrou afgeskei word nie. In plaas daarvan moet ander prosesse betrokke wees.

Ons stel voor (as Goudvoet (1981) het vir makkappe gedoen dat die leidrade wat manlike marmoset seksuele gedrag stimuleer, multivariêr is en 'n man se sosiale toestand behels, hetsy een of twee, 'n pa of nie 'n pa nie en ook die mannetjies leer oor spesifieke leidrade wat verband hou met hul eie maats nie net reuk nie spesifieke aanwysings, maar ook stem- en visuele aanwysings. Let daarop dat Anzenberger (1985) het bevind dat die sigbare teenwoordigheid van 'n maat genoeg was om die aanhouding van 'n nuwe vrou te verhinder.

Studies van verskeie soorte marmosette en tamariene het individuele herkenning deur reuk alleen aangemeld (sien Epple, 1986 vir hersiening) en die huidige studie demonstreer dat mans kan leer om arbitrêre reukwyses met seksuele ervaring te assosieer wat daarop dui dat mans leidrade kan identifiseer wat hul maat deur middel van seksuele interaksies identifiseer. Dit sal 'n interessante en belangrike onderwerp wees vir toekomstige navorsing om neurale response van manlike marmosette na reuke en ander sensoriese leidrade van hul eie maats en van nuwe vroue as 'n funksie van manlike sosiale status te ondersoek.

Erkennings

Ondersteun deur National Institutes of Health Grants MH058700 aan Craig F. Ferris, MH035215 aan Charles T. Snowdon en Toni E. Ziegler en RR00167 aan die Wisconsin National Primate Research Centre.

Verwysings

  1. Akins CK. Die rol van Pavlovian kondisionering in seksuele gedrag: 'n Vergelykende analise van menslike en nie-menslike diere. Int J Comp Psych. 2004; 17: 241-262.
  2. Anzenberger G. Hoe vreemder ontmoetings van gewone marmosete (Callithrix jacchus jacchus) word deur familielede beïnvloed: die kwaliteit van gedrag. Folia Primatol. 1985; 45: 204-224.
  3. Arruda MF, Araujo A, Sousa MB, Albuquerque FS, Albuquerque AC, Yamamoto ME. Twee telingvroue in vrye lewende groepe mag nie altyd poligie aandui nie: alternatiewe ondergeskikte vroulike strategieë in gemene marmosete (Callithrix jacchus) Folia Primatol. 2005; 76: 10-20. [PubMed]
  4. Barros M, Boere V, Huston JP, Tomaz C. Meting van vrees en angs in die marmoset (Callithrix penicillata) met 'n nuwe roofkonfrontasiemodel: effek van Diazepam. Behav Brain Res. 2000; 108: 205-211. [PubMed]
  5. Bezerra BM, Da Silva Souto A, Schiel N. Infanticide en kannibalisme in 'n vrye meervoudige teelgroep van gewone marmosete (Callithrix jacchus) Am J Primatol. 2007; 69: 945-952. [PubMed]
  6. Beide S, Spiering M, Everard W, Laan E. Seksuele gedrag en responsiwiteit vir seksuele stimuli na aanleiding van laboratorium-geïnduseerde seksuele opwinding. J Sex Res. 2004; 41: 242-258. [PubMed]
  7. Cilia J, Piper DC. Marmoset-besondere konfrontasie: 'n etologies-gebaseerde model van angs. Pharmacol Biochem Behav. 1997; 58: 85-91. [PubMed]
  8. Crowley WR, Poplow HB, Ward OB., Jr Van dud to stud: Polariserende gedrag verkry deur gekondisioneerde opwekking in seksueel onaktiewe manlike rotte. Physiol Behav. 1973; 10: 391-394. [PubMed]
  9. Digby LJ. Kinderversorging, kindermoord en vroulike voortplantingstrategieë in poligneuse groepe gewone marmosete (Callitrhrix jacchus) Behav Ecol Sociobiol. 1995; 37: 51-61.
  10. Digby LJ. Seksuele gedrag en ekstragroep-kopulasies in 'n wilde populasie van gewone marmosete (Callithrix jacchus) Folia Primatol. 1999; 70: 136-145. [PubMed]
  11. Domjan M, Blesbois E, Williams J. Die aanpasbare betekenis van seksuele kondisionering, Psig. Sci. 1998; 9: 411-415.
  12. Domjan M, O'Vary D, Greene P. Kondisionering van eetlus en seksuele gedrag in manlike Japannese kwartel. J Exp Anal Behav. 1988; 50: 505-519. [PMC gratis artikel] [PubMed]
  13. Epple G. Kommunikasie deur chemiese seine. In: Mitchell G, Erwin J, redakteurs. Vergelykende Primate Biology, Vol. 2A Gedrag, Bewaring en Ekologie. Alan R. Liss; New York: 1986. pp. 531-580.
  14. Evans S. Die paar-band van die gewone marmoset, Callithrix jacchus: 'n eksperimentele ondersoek. Anim Behav. 1983; 31: 651-658.
  15. Ferris CF, Snowdon CT, King JA, Duong TQ, Ziegler TE, Ugurbil K, Ludwig R, Schultz-Darken NJ, Wu Z, Olson DP, Sullivan JM, Jr, Tannenbaum PL, Vaughn JT. Funksionele beeldvorming van breinaktiwiteit in bewustelike ape wat op seksueel opwekkende leidrade reageer. NeuoReport. 2001; 12: 2231-2236. [PubMed]
  16. Ferris CF, Snowdon CT, King JA, Sullivan JM, Jr, Ziegler TE, Olson DP, Schultz-Darken NJ, Tannenbaum PL, Ludwig R, Wu Z, Einspanier A, Vaughn JT, Duong TQ. Aktivering van neurale bane wat geassosieer word met seksuele opwekking in nie-menslike primate. J Mag Res Imag. 2004; 19: 168-175. [PMC gratis artikel] [PubMed]
  17. Goudvoet DA. Olfaction, seksuele gedrag en die feromoon hipotese in rhesus ape: 'n kritiek. Is Zool. 1981; 21: 153-164.
  18. Hoffmann H, Janssen E, Turner SL. Klassieke kondisionering van seksuele opwinding by vroue en mans: effekte van wisselende bewustheid en biologiese relevansie van gekondisioneerde stimulus. Arch Sex Behav. 2004; 33: 43-53. [PubMed]
  19. Hollis KL, Colbert EL, Naura M. Die biologiese funksionering van Pavlovian kondisionering: 'n Meganisme vir die paring sukses in die blou gourami (Trichogaster tricopterus), J. Comp. Psych. 1989; 103: 115-121.
  20. Hollis KL, Pharr VL, Dumas MJ, Britton GB, Field J. Klassieke kondisionering bied vaderskapsvoordeel vir territoriale manlike blou gouramis (Trichogaster tricopterus) J Comp Psych. 1997; 111: 219-225.
  21. Johnston RE, Zahorik DM, Immler K, Zakon H. Veranderinge van manlike seksuele gedrag deur geleerde afkeer van hamster vaginale afskeiding. J Comp Physiol Psych. 1978; 92: 85-93. [PubMed]
  22. Kippin TE, Talianakis S, Schattmann L, Bartholomew S, Pfaus JG. Olfaktoriese kondisionering van seksuele gedrag in die manlike rat (Rattus norvegicus) J Comp Psych. 1998; 112: 389-399.
  23. Lalumière ML, Quinsey VL. Pavlovian kondisionering van seksuele belange in mans mans. Arch Sex Behav. 1998; 27: 241-252. [PubMed]
  24. Lazaro-Perea C. Intergroep interaksies in wilde gewone marmosette, Callithrix jacchus: territoriale verdediging en assessering van bure. Anim Behav. 2001; 62: 11-21.
  25. Lazaro-Perea C, Castro CSS, Harrison R, Araujo A, Arruda MF, Snowdon CT. Gedrags- en demografiese veranderinge na aanleiding van die verlies van die telingvrou in die samewerkende teling van marmosette. Behav Ecol Sociobiol. 2000; 48: 137-146.
  26. Letourneau EJ, O'Donohue W. Klassieke kondisionering van vroulike seksuele opwinding. Arch Sex Behav. 1997; 26: 63-78. [PubMed]
  27. Lloyd SAC, Dixson AG. Effekte van hipotalamiese letsels op die seksuele en sosiale gedrag van die manlike gewone marmoset (Callithrix jacchus) Brein Res. 1988; 463: 317-329. [PubMed]
  28. McDonnell SM, Kenney RM, Keckly PE, Garcia MC. Voorwaarde vir onderdrukking van seksuele gedrag by hingste en omkering met diazepam. Physiol Behav. 1985; 34: 951-956. [PubMed]
  29. Meisel RL, Joppa MA. Voorbeelde plek voorkeur in vroulike hamsters volgende aggressiewe of seksuele ontmoetings. Physiol Behav. 1994; 56: 1115-1118. [PubMed]
  30. Melo L, Mendes Pontes AR, Montiero da Cruz MA. Infanticide en kannibalisme in wilde gewone marmosette. Folia Primatol. 2003; 74: 48-50. [PubMed]
  31. Michael RP, Keverne EB. Feromonen in die kommunikasie van seksuele status in primate. Aard. 1968; 218: 746-749. [PubMed]
  32. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Kondisionering en seksuele gedrag: 'n oorsig. Horm Behav. 2001; 40: 291-321. [PubMed]
  33. Pfaus JG, Kippin TE, Coria-Avila G. Wat kan diermodelle ons vertel van menslike seksuele reaksie? Ann Rev Sex Res. 2003; 14: 1-63. [PubMed]
  34. Roda SA, Pontes AR. Poligie en kindermoord in gewone marmosette in 'n fragment van die Atlantiese woud van Brasilië. Folia Primatol. 1998; 69: 372-376. [PubMed]
  35. Saltzman W, Schultz-Darken NJ, Scheffler G, Wagner F, Abbott D. Sosiale en reproduktiewe invloede op plasma kortisol in vroulike marmoset ape. Physiol Behav. 1994; 56: 801-810. [PubMed]
  36. Smith TE, Abbott DH. Gedragsdiskriminasie tussen omkweke-reuk van peri-ovulatoriese dominante en anovulatoriese vroulike gewone marmosete (Callithrix jacchus) Am J Primatol. 1998; 46: 265-284. [PubMed]
  37. Sousa MB, Alburqueque AC, da Alburqueque FS, Araujo A, Yamamoto ME, die Arruda MF. Gedragsstrategieë en hormonale profiele van dominante en ondergeskikte gewone marmoset (Callithrix jacchus) wyfies in wilde monogame groepe. Is J Primatol. 2005; 67: 37-50. [PubMed]
  38. Zamble E, Hadad GM, Mitchell JB, Cutmore TRH. Pavloviese kondisionering van seksuele opwinding: eerste- en tweede-orde-effekte. J Exp Psych: Anim Behav Proc. 1985; 11: 598-610. [PubMed]
  39. Zamble E, Mitchell JB, Findlay H. Pavlovian kondisionering van seksuele opwinding: parametriese en agtergrond manipulasies. J Exp Psych: Anim Behav Proc. 1986; 12: 403-411. [PubMed]
  40. Ziegler TE, Epple G, Snowdon CT, Porter TA, Belcher AM, Kuderling L. Deteksie van die chemiese seine van ovulasie in die katoen tamarien, Saguinus oedipus. Anim Behav. 1993; 45: 313-322.
  41. Ziegler TE, Jacoris S, Snowdon CT. Seksuele kommunikasie tussen teling van manlike en vroulike katoen-tamarieneSaguinus oedipus) en sy verhouding tot babasorg. Is J Primatol. 2004; 64: 57-69. [PMC gratis artikel] [PubMed]
  42. Ziegler TE, Schultz-Darken NJ, Scott JJ, Snowdon CT, Ferris CF. Neuroendokriene reaksie op vroulike ovulatoriese reuke hang af van die sosiale toestand in manlike gewone marmosette, Callithrix jacchus, Horm. Behav. 2005; 47: 56-64. [PubMed]