سارة مارتيه,1 ناثان هولمز,1 ر. فريد ويستبروك,1 و مارغريت ج. موريس2,*
ميهاي كوفاسا ، مونتير
ملخص
خلفيّة
الفئران تفضل الأطعمة الغنية بالطاقة على الطعام وأكلها الزائدة. نمط الأكل الذي انتزعه هذا النظام الغذائي غير معروف. استخدمنا تسلسل الشبع السلوكي لتصنيف نوبة الأكل كوجبة أو وجبة خفيفة وقارنت أنماط أكل الفئران التي غذيت غذاء كافيتريا غني بالطاقة أو تشاو.
طرق
تعرضت فئران سبراغ داولي البالغة من العمر ثمانية أسابيع إلى طعام مختبري أو حمية كافتيريا غنية بالطاقة (بالإضافة إلى الطعام) لأسابيع 16. بعد أسابيع 5 و 10 و 15 ، تم تسجيل سلوك التغذية المنزلية أثناء الليل في القفص. تم تصنيف الأكل يليه الاستمالة ثم الاستراحة أو النوم كوجبة ؛ في حين تم تصنيف الأكل غير متبوع بالتسلسل الكامل كوجبة خفيفة. وتمت مقارنة عدد من وجبات الطعام والوجبات الخفيفة ، ومدتها ، وأوقات الانتظار بين نوبات التغذية بين الحالتين.
النتائج
أكلت الفئران التي تتغذى على الكافتيريا المزيد من البروتين والدهون والكربوهيدرات ، وأخذت على الدوام ضعف طاقة الفئران التي تغذت على الطعام ، وكانت أثقل بشكل ملحوظ بالأسبوع 4. تميل الفئران التي تتغذى على الكافيتريا إلى تناول وجبات خفيفة متعددة بين الوجبات وأكلت وجبات أقل من الجرذان التي تغذيها. كما أنهم تناولوا المزيد من الوجبات الخفيفة في أسابيع 5 ، وكانوا أقل فعالية في التعويض عن تناول الوجبات الخفيفة عن طريق خفض الوجبات ، وكان عدد الوجبات الخفيفة في غالبية الفئران التي تغذت على الكافتيريا مرتبطًا بشكل إيجابي بأوزان الجسم الطرفية.
استنتاجات
كان التعرض لنظام غذائي مستساغ آثار طويلة الأجل على أنماط التغذية. وأصبحت الجرذان أكثر وزنا لأنها تناولت في البداية بشكل أكثر تواترا وأكلت في نهاية الأمر المزيد من الأطعمة ذات الكثافة العالية من الطاقة. يمكن أن يمثل تناول الوجبات السريعة في وقت مبكر في الفئران الصغيرة التي تتغذى على الكافتيريا إنشاء عادات غذائية تعزز زيادة الوزن.
المُقدّمة
يتم التحكم في ما يأكل الناس من خلال عدد من العوامل. في بعض الأحيان يتم تحديد اختيار الطعام من خلال ما هو متاح أو بأسعار معقولة ، وأحيانا حسب الاعتبارات الغذائية أو الأخلاقية ، أو الممارسات الدينية أو الثقافية. ومع ذلك ، فإن المحدد الرئيسي لاختيار الأغذية هو "المتعة": الناس يختارون لابتلاع ما يحلو لهم ويرفضون ما يكرهون [1], [2]. واحد من العوامل التي تحدد قيمة hedonic من الغذاء هو محتواه المغذيات. الناس يحبون الأطعمة الغنية بالدهون والسكر والبروتين ، وتختارهم كأفضلية للأطعمة المنخفضة في هذه المغذيات ، وأكل المزيد منهم [3], [4], [5]. العامل الثاني هو التغير. الناس يحبون التنوع في نظامهم الغذائي ، اختر الأطعمة التي تختلف في النكهة أو الملمس عن تلك التي استهلكت حديثًا ، وتناول المزيد منها [6]. وقد تم تصميم النظام الغذائي الحديث في الدول المتقدمة لاستغلال هذه المصادر التي تحب. هذا النظام الغذائي مليء بالأطعمة الغنية بالدهون والسكر والبروتين ، ويتكون من مجموعة كبيرة من الأطعمة التي تختلف في النكهات والقوام. وعلاوة على ذلك ، فإن هذه الأغذية متاحة بسهولة ، ويتم شراؤها بإنفاق ضئيل من الطاقة أو بدونها ، وهي رخيصة بما يكفي لتكون في متناول معظم الناس في البلدان المتقدمة. ومن المرجح أن يكون النظام الغذائي الحديث ، وطبيعته ، وتوافره ورخصه ، إلى جانب نمط الحياة الحديث ، والذي لا يزال مستقراً نسبياً من حيث الأنشطة الترفيهية ، والنقل ، والعمل (عند توفره) ، قد ساهم في زيادة انتشار الأشخاص الذين يعانون من زيادة الوزن. حتى في السمنة في الدول المتقدمة [7], [8].
يتكون نموذج حيواني من هذه الشروط من توفير فئران مختبرية مع الوصول المستمر إلى نظام غذائي متنوع يتكون من نفس الأطعمة الغنية بالطاقة التي يؤكلها الناس. وتختار الجرذان هذه الأطعمة في تفضيلها لمختبر الطعام ، وتأكل كميات زائدة مقارنة بالحد الأدنى من إنفاق الطاقة ، وكما هو الحال مع الأشخاص في البلدان المتقدمة ، فإنها تصبح زائدة. مثل هذه الفئران مضاعفة استهلاك السعرات الحرارية ، وتطوير زيادة ملحوظة في كتلة الدهون ، لبتين البلازما وتركيزات الأنسولين [9], [10]. ومع ذلك ، لا يُعرف الكثير عن خصائص الأكل الناتجة عن هذا النظام الغذائي وما إذا كانت أي من هذه الخصائص مرتبطة بزيادة وزن الجسم. على سبيل المثال ، الفئران التي تحولت من الطعام العادي إلى نظام غذائي متنوع من الأطعمة الغنية بالطاقة يمكن أن تستمر في تناول كمية مماثلة كما كان من قبل ، ببساطة زيادة وزن الجسم نتيجة لارتفاع السعرات الحرارية في هذه الأطعمة مقارنة بالطعام. بدلاً من ذلك ، يمكن لهذه الفئران أن تأكل وجبات أكبر مع الحفاظ على رقم الوجبة (انظر روجرز وبلونديل ، [11]) أو تناول الوجبات نفسها ولكن بشكل أكثر تكرارًا. أخيرا ، انتقلت الفئران من الطعام إلى النظام الغذائي الحديث ، مثل الناس ، وتناول وجبة خفيفة على الأطعمة الغنية بالطاقة ، بالإضافة إلى تناولها كجزء من الوجبة.
تظهر الفئران عادة سلسلة من السلوكيات النمطية ، بعد نوبة الأكل. هذا النمط ، الذي يطلق عليه تسلسل الشبع أو ما قبل التشبع ما قبل الأكلية ، يتكون من توقف الأكل يليه الاستمالة أو الراحة أو النوم. [12], [13]. ويرتبط هذا الانتقال من تناول الطعام من خلال الاستمالة إلى الراحة أو النوم بالشبع الطبيعي ، على سبيل المثال ، يتم استنتاجه من خلال حمل السعرات الحرارية على الأمعاء وعوامل شبع ما قبل الامتصاص الناجمة عن هذا الحمل [مثل cholecystokinin (CCK)] [14]. لقد رأينا أن وجود أو عدم وجود هذا التسلسل يمكن استخدامه للتمييز بين نوبات التغذية التي تنتج الشبع (وجبة) مقابل تلك التي لا تفعل (وجبة خفيفة). فحصنا ما إذا كانت الفئران التي تغذت على النظام الغذائي الغربي الحديث تختلف عن تلك التي غذيت من الطعام القياسي من حيث توزيع نواتج التغذية ، وبوجه خاص ، من حيث النوبات التي لم تكن تتبع أو لم يتبعها تسلسل الشبع الكامل ، أي وجبات الطعام أو الوجبات الخفيفة ، على التوالي. تم تزويد الجرذان في مجموعة النظام الغذائي بالأطعمة المتاحة تجارياً (فطائر اللحم والبسكويت وما إلى ذلك) بالإضافة إلى الطعام القياسي ، وتم تقييم سلوك التغذية لكلتا المجموعتين خلال ليلة واحدة بعد أسابيع 5 و 10 و 15 على الأنظمة الغذائية الخاصة بها.
طرق
بيان الأخلاق
تمت الموافقة على البروتوكول التجريبي من قبل لجنة رعاية الحيوان والأخلاقيات التابعة لجامعة نيو ساوث ويلز وكانت متوافقة مع الإرشادات المقدمة من المجلس الوطني الأسترالي للصحة والأبحاث الطبية.
المواد
كانت الموضوعات 24 ذكورًا ساذجًا ذكورًا من فئران Sprague Dawley التي تم الحصول عليها من مركز الموارد الحيوانية (بيرث ، أستراليا) ، والذين تتراوح أعمارهم بين أسابيع 7 و 8 وتزن بين 240 و 280 g عند الوصول. كانت موجودة في صناديق بلاستيكية (22 cm height × 65 cm length × 40 cm width) مع فئران في كل صندوق. كانت تؤوي الفئران اثنين لكل صندوق بدلا من الصناديق الفردية بسبب المتطلبات الأخلاقية. كانت الصناديق موجودة في غرفة يتم التحكم بدرجة حرارتها (22 ° C) على دورة ضوء / داكن 12-hr (7.00 am – 7.00 pm).
نظام خاص للتغذية
خلال الأسبوع الأول ، تم توفير طعام مختبر قياسي وتم التعامل مع الفئران يوميًا. كان الماء متاحًا طوال التجربة. بعد هذا التأقلم ، تم تخصيص الفئران بشكل عشوائي إما لطعام المختبر القياسي (Group Chow) أو نظام غذائي كافيتريا عالي الدهون (Group Cafeteria) (ن = 12 لكل مجموعة). قدم الطعام القياسي 11 كيلو جول / جرام ، و 12٪ طاقة على شكل دهون ، و 20٪ بروتين و 65٪ كربوهيدرات (مخزون جوردون التخصصي ، نيو ساوث ويلز ، أستراليا). تم اختيار المواد الغذائية في نظام الكافتيريا الغذائي لتعكس التنوع الهائل ، والاستساغة وكثافة الطاقة للنظام الغذائي الغربي الحديث [9]. وتضمنت فطائر اللحم ، و Dim Sims (اللحم ملفوف في ورق الأرز) ، والمعكرونة ، ورقائق البطاطس ، والشوفان ، ووجبة الكلب للأكل ، والكعك المتنوعة (بما في ذلك كعكة الإسفنج المغطاة بالشيكولاته وجوز الهند ، والمسمى lamington) والبسكويت (على سبيل المثال ، ملفات تعريف الارتباط) تشاو مختلطة مع شحم الخنزير والحليب المكثف ، وكذلك تشاو القياسية. كان Chow ممزوجًا مع شحم الخنزير والحليب المكثف ، وكذلك الطعام القياسي ، متاحًا دائمًا. استكملت هذه الأطعمة بأربعة من الأطعمة الأخرى ، تم أخذ اثنتين منها من تلك التي تحتوي على نسبة عالية من البروتين و / أو الكربوهيدرات (فطائر اللحم ، والديم سيم ، والشوفان ، وأغذية الكلاب) ، واثنان من تلك التي تحتوي على نسبة عالية من الدهون / السكر ( الاختيار من بين مجموعة من الكعك والبسكويت). يوفر هذا النظام الغذائي معدل 15.3 kJ / g ، و 32٪ من الطاقة كالدهون ، و 14٪ من البروتينات ، و 60٪ من الكربوهيدرات ، بالإضافة إلى تلك التي يوفرها مختبر المختبر القياسي. تم تقديم حمية الكافتيريا يوميا ، في 5 بعد الظهر ، وتلقى الفئران في كلا المجموعتين طعامهم في القواديس الموجودة داخل أقفاصهم المنزلية. تم قياس مدخول الطاقة ووزن الجسم مرة واحدة في الأسبوع. تم تقديم نفس الأطعمة الخمسة في اليوم الذي تم فيه قياس مدخول الطاقة كل أسبوع. كانت الكمية المستهلكة هي الفرق بين وزن الطعام المخصص للقفص وما تبقى من 24 hr في وقت لاحق. تم حساب استهلاك الطاقة من الطعام المستهلك باستخدام محتوى الطاقة المعروف لكل طعام (kJ / g).
الأكل
تم تسجيل سلوك التغذية من 7 pm – 7 am في ثلاث مناسبات ، خلال أسابيع 5 و 10 و 15 ، باستخدام كاميرات ذات قبة صغيرة عالية الدقة مع مصابيح LED بالأشعة تحت الحمراء معلقة فوق كل قفص. وكان لجرذ واحد في كل قفص علامة تعريفية ظرفية تمكن من تتبع سلوك الفئران الفردية. وقد وصفت كل مباراة تناول الطعام إما وجبة أو وجبة خفيفة. تم تعريف الوجبة على أنها حلقة التغذية التي أعقبتها الاستمالة ثم استراح أو النوم [15]. تم تعريف وجبة خفيفة كحلقة تغذية تليها الاستمالة ، ولكن دون اتباع سلوك الراحة أو النوم مباشرة. تم تسجيل السلوكيات في الفواصل الزمنية الثانية لـ 30. على سبيل المثال ، إذا أكل الفئران ثم تم إعداده ، لكنه لم يستقر خلال 30 ثانية بعد التوقف عن سلوك الاستمالة ، فقد تم تصنيف هذا كوجبة خفيفة. في المقابل ، إذا كان الفئران فعلًا يستريح / ينام في غضون 30 ثانية بعد الأكل والاستمالة ، فقد صنف هذا كوجبة. وهكذا إذا أكل الفئران ، اعدادهم ، لم ينموا. وبعد ثوانٍ أو أكثر من 30 ، تم إعدادهم وإعدادهم للراحة / النوم ، وقد تم تصنيف هذا كوجبة خفيفة يتبعها وجبة. تم تحديد فترة 30 الثانية هذه لأنها كانت أقصر فاصل زمني عملي تم تسجيله في جلسات تسجيل 12 الموسعة التي تم تسجيلها يدويًا في كل نقطة زمنية. تم تسجيل الأكل كابتلاع أو قضم الطعام ؛ وقد تم تسجيل الاستمالة كعق للجسم أو تنظيف الوجه مع forepaws فضلا عن خدش الجسم والرأس مع الساقين الخلفيتين. تم تسجيل الاستراحة / النوم كأنها مستلقية دون حركة ، وعادة ما يكون رأسها مجعدًا إلى الجسم [16]. استخدم المراقب الثاني نفس المعايير لتسجيل عدة ساعات (أربع فئران كحد أدنى من كل مجموعة) من كل نقطة زمنية. كانت النتائج من قبل المجرب والمراقب الثاني مرتبطة بشكل كبير (r2 = 0.94 ، ص2 = 0.93 ، ص2 = 0.95 للأسابيع 5 و 10 و 15 على التوالي).
تحاليل احصائية
يتم التعبير عن البيانات على أنها تعني الخطأ المعياري للمتوسط (SEM). تم استخدام طريقة ANOVA بواسطة [4-way ANOVA] [مع عوامل المجموعة ، والنوبة الحالية (وجبة أو وجبة خفيفة) ، والنوبة السابقة (وجبة أو وجبة خفيفة) والوقت (أسابيع 5 و 10 و 15)] لتحليل متوسط أوقات الانتظار ضمن تسلسلات التغذية. تم تحليل التردد النسبي لتسلسلات التغذية باستخدام اختبار جيد من خيبة مربعة (GOF). تم تحليل العلاقات بين عدد الوجبات الخفيفة ونسبة الوجبات السريعة (رقم وجبة خفيفة على الرقم الكلي × 100) ، بالإضافة إلى نسبة الوجبات الخفيفة ووزن الجسم الطرفي باستخدام تحليل الارتباط. تم تقييم أي اختلاف في قوة العلاقة بين المجموعتين باستخدام تحويل فيشر r-to-Z. تم تحليل جميع البيانات المتبقية باستخدام التدابير المتكررة ANOVA ، والتحكم في معدل الخطأ نوع 1 (α) في 0.05. استخدام كمية الطاقة وبيانات التغذية في القفص (كل منها يحتوي على فئران) كوحدة تحليل ، F حرجة (1 ، 10) = 4.9 ، مع جميع التحليلات الأخرى باستخدام كل فأر كوحدة ، F حرجة (1 ، 22) = 4.3. تمت متابعة التفاعلات الهامة باستخدام تحليلات التأثيرات البسيطة اللاحقة. تم التحكم في معدل الخطأ للمقارنات المتعددة باستخدام طريقة Tukey's HSD.
النتائج
كمية الطاقة ووزن الجسم
الشكل 1 يظهر متوسط كمية الجرام (يسار) والطاقة (الوسط) ، وأوزان الجسم المتوسطة (يمين) تقاس مرة واحدة في الأسبوع على مدار الأسابيع 16 في الفئران المحفوظة على حساء أو طعام الكافيتريا. من الواضح أن الفئران التي تغذي حمية الكافيتريا تأكل أكثر ، وتستهلك المزيد من الطاقة وأظهرت زيادة أكبر في وزن الجسم من تلك التي غذيت تشاو. كشف التحليل الإحصائي للكميات المأخوذة عن تأثير رئيسي كبير للمجموعة (F (1 ، 10) = 366.2) ، ولكن ليس له تأثير ملحوظ للوقت (F<2) أو الوقت × تفاعل المجموعة (F (1 ، 10) = 4.2). وهذا يدل على أن الفئران التي تغذت على الكافيتريا تأكل أكثر من نظيراتها التي تغذى على الطعام كل أسبوع ، وأن حجم الفارق قد تم الحفاظ عليه في كامل الدراسة. وبالمثل ، أكد تحليل استهلاك الطاقة أن هناك اختلافات كبيرة بين المجموعات ، F (1 ، 10) = 375.1 ، بدون تأثير للوقت ، F (1 و 10) = 2.99 ، ولا يوجد تفاعل مهم بين الوقت والمجموعات ، F<1 ، مما يشير إلى أن الاختلافات في استهلاك الطاقة بين المجموعات كانت كبيرة في البداية كما كانت في نهاية التجربة. أكد التحليل أيضًا أن وزن الجسم كان أكبر بكثير في كافيتريا المجموعة من تشاو ، F (1 ، 22) = 42.36 ، زاد في كلا المجموعتين عبر الوقت ، F (1 ، 22) = 906.38 ، وزيادة بسرعة أكبر في Cafeteria من Chow ، F (1 و 22) = 85.09.
الشكل شنومكسا يُظهر استهلاك البروتين والكربوهيدرات والدهون (الألواح اليسرى والوسطى والأيمن على التوالي) مرة واحدة في الأسبوع خلال الأسابيع 16. من الواضح أن كافيتيريا المجموعة تستهلك أكثر من هذه المغذيات الكبيرة من الجرذان ، وأن الاختلافات بين مدخولها من البروتين انخفضت عبر الزمن ولكنها استمرت في حالة الكربوهيدرات والدهون. أكد التحليل الإحصائي أن تناول البروتين كان أكبر في كافتيريا المجموعة من Group Chow ، F (1 ، 10) = 18.32. لم يكن هناك تأثير للوقت على المدخول ، F <1 ، ولكن كان هناك وقت كبير × تفاعل المجموعة ، F (1، 10) = 19.14 ، مما يشير إلى أن حجم الفرق في تناول البروتين بين المجموعات انخفض عبر الوقت. كشف تحليل كمية الكربوهيدرات عن تأثير كبير للمجموعة ، F (1 و 10) = 57.72 ، وهو اتجاه خطي متواضع ، F (1 و 10) = 5.46 ، ولا يوجد تفاعل مع المجموعة × ، F<1 ، مما يؤكد أن كافتيريا المجموعة تناولت باستمرار كمية من الكربوهيدرات أكثر من Group Chow. يرجع الدليل على الاتجاه الخطي جزئيًا إلى الانخفاض غير المتوقع في تناول الكربوهيدرات في الأسبوع التاسع. أظهر تحليل تناول الدهون نتائج مماثلة لتلك الخاصة بالكربوهيدرات. استهلكت كافتيريا المجموعة أكثر بكثير من جروب تشاو ، F (1 ، 10) = 777.95 ، ولم تكن هناك آثار ذات دلالة إحصائية للوقت أو الوقت × تفاعلات المجموعة ، Fs <1 ، مما يدل على استمرار تناول كميات أكبر من الدهون في كافتيريا المجموعة مع مرور الوقت.
الشكل شنومكسب يظهر البروتين ، الكربوهيدرات وكمية الدهون المعدلة لوزن الجسم (اليسار ، الوسط ، والألواح اليمنى ، على التوالي). يشير فحص الشكل إلى أن تناول البروتين والكربوهيدرات كان أكبر في كافتيريا المجموعة من Chow خلال الأسابيع القليلة الأولى ، ولكن هذا الفرق انخفض خلال الأسابيع اللاحقة بالتزامن مع انخفاض كمية في كلا المجموعتين. وكان تناول الدهون أكبر بشكل ملحوظ في كافتيريا المجموعة من تشاو. انخفض حجم هذا الفارق عبر الزمن ، مما يعكس انخفاضا في كافتيريا المجموعة ومستوى منخفض نسبيًا لكن ثابتًا من الدهون في مجموعة تشاو. دعم التحليل الإحصائي هذه الانطباعات. لم تكن هناك فروق ذات دلالة إحصائية بين مآخذ البروتين بشكل عام ، F<1.0 ، ولكن كان هناك تأثير للوقت ، F (1، 10) = 80.90 ، مما يؤكد أن المدخول انخفض مع زيادة وزن الجسم ، ووقتًا كبيرًا للتفاعل مع المجموعة × ، F (1، 10) = 473.96 ، الذي يعكس المدخول الأولي الأكبر في مجموعة Cafeteria والانخفاض في هذا المدخول عبر الوقت إلى المستوى في Chow Group. كشف التحليل عن زيادة كبيرة في كمية الكربوهيدرات في كافيتيريا المجموعة من Group Chow ، F (1 و 10) = 16.91 ، وتأثير كبير للوقت ، F (1، 10) = 176.46 ، مما يؤكد أن المدخول انخفض في كلا المجموعتين مع زيادة وزن الجسم. كان هناك أيضًا وقتًا كبيرًا للتفاعل بين المجموعات ، F (1، 10) = 26.59 ، مما يؤكد أن حجم الفرق بين مداخل الكربوهيدرات انخفض مع زيادة وزن الجسم. أظهر تحليل كمية الدهون أن مجموعة Cafeteria استهلكت أكثر من Group Chow ، F (1 و 10) = 946.59. انخفضت كمية الدهون عبر الوقت ، F (1 ، 10) = 528.81 ، وكان هناك تفاعل كبير في وقت المجموعة × ، F (1، 10) = 349.01 ، الذي يعكس انخفاض المدخول عبر الوقت في كافتيريا المجموعة والمدخول المستقر نسبيًا في Chow Group.
انخفضت الاختلافات في كمية البروتين والكربوهيدرات المعدلة التي كانت واضحة خلال الأسابيع الأولى مع زيادة وزن الجسم في كلا المجموعتين ، ولكن الفرق في تناول الدهون المعدلة استمر طوال أسابيع 16 من التعرض للغذاء. تعكس الانخفاضات في البروتين والكربوهيدرات المعدلة التغيرات في الأطعمة المختارة عبر التعرض إلى حمية الكافتيريا. الشكل 3 يبين النسبة التي ساهمت بها كل من المواد الغذائية في الكيلوجول إلى إجمالي المدخول في كل يوم من الأيام عندما تم تقييم مدخول الطاقة. ويشير هذا الرقم إلى أن الفئران اختارت في البداية فطائر اللحم ، التي تحتوي على نسبة عالية من البروتين والكربوهيدرات ، على تفضيلها على الأطعمة الأخرى. انخفض هذا الاختيار بالتزامن مع زيادة في اختيار Dim Sims و Lamingtons من الأسبوع 3. بقيت الفطائر والسيور القاتمة ومآخذ lamington مستقرة نسبيا خلال الأسابيع المتبقية ، مساهما ما يقرب من 85 ٪ من إجمالي المدخول. بشكل عام ، تحتوي هذه الأطعمة ، بالإضافة إلى حليب الحليب المكثف عالي الدهون ، على 32٪ من الطاقة كدهون ، على النقيض من النظام الغذائي الغذائي التقليدي الذي كان محتوى دهونته 12٪. أكد التحليل الإحصائي للأطعمة التي استهلكتها الجرذان على حمية الكافتيريا وجود فروق ذات دلالة إحصائية ، (F (1 ، 5) = 30.7) ، لا توجد آثار للوقت (F<1) ، ولكن تفاعل كبير بين الطعام × الوقت (F (30، 150) = 5.4) ، والتي ، كما لوحظ أعلاه ، يبدو أنها ناتجة عن تغيرات في فطيرة اللحم ، والرقائق الباهتة ، واستهلاك اللامينغتون عبر الوقت. وللتحقق من مصدر هذا التفاعل ، أظهرت التحليلات المنفصلة للتدابير المتكررة (الاتجاهية الخطية) التي أجريت على كميات كل طعام مستهلك بمرور الوقت انخفاضًا خطيًا كبيرًا في استهلاك الدُمى F (1، 5) = 20.5 ، والتي ، من فحص الشكل ، كانت بسبب الانخفاض الحاد في استهلاك الفطيرة من أسبوع 2 إلى 3 ، حيث بقيت مستقرة بعد ذلك. في المقابل ، أظهر تناول اللامنجتون زيادة خطية كبيرة من الأسابيع 1 إلى 3 ، F (1 ، 5) = 8.2 ، لم يكن هناك أي تغيير كبير في استهلاك الأطعمة الأخرى عبر الوقت ، بما في ذلك sims ، F (1 و 5) = 4.7 (F حرجة = 6.6).
وإذا أخذنا هذه النتائج مجتمعة ، نبين أن كافتيريا المجموعة تأكل أكثر بالجرام ، وأن لديها كمية أكبر من الطاقة ، وزادت الوزن بمعدل أسرع من Chow Group. علاوة على ذلك ، استهلكت كافيتريا المجموعة كمية أكبر من البروتين والكربوهيدرات والدهون من مجموعة Chow. عند تعديلها حسب وزن الجسم ، استمر الفرق بين المجموعات في استهلاك الدهون. أظهر تحليل الأطعمة المختارة من قبل كافتيريا المجموعة أن الاختلاف المستمر في استهلاك الدهون المعدل يرجع إلى حقيقة أن هذا النظام الغذائي ، وبكل بساطة ، عالية في الدهون. ضمن هذا النظام الغذائي عالي الدهون ، تميل كافتيريا المجموعة إلى تفضيل الأطعمة التي كانت أغنى مصادر البروتين (فطيرة وسيقان قاتمة) ، مما يشير إلى أنها ربما كانت تنتقي الأطعمة التي تعتمد على محتواها من البروتين. ومع ذلك ، تجدر الإشارة إلى أن كافتيريا المجموعة لديها إمكانية الوصول المستمر إلى الأطعمة التي تحتوي على نسبة عالية من البروتين ، ولكن لم يتم اختيارها. في الواقع ، كانت تشاو الأقل تفضيلاً للأطعمة المتوفرة لمجموعة كافتيريا (التي تشكل نسبة 5٪ من إجمالي الاستهلاك) ، مما يشير إلى أن البحث عن البروتين وحده لا يمكن أن يفسر زيادة تناوله. وأخيرًا ، فإن حقيقة أن هناك تغيرًا بسيطًا في الأطعمة التي اختارتها كافتيريا المجموعة مع مرور الوقت (باستثناء انخفاض فطيرة اللحم وزيادة استهلاك اللامنجون بين الأسابيع 1 و 3) يعني أن نسبة إجمالي المدخول الذي ساهمت به كل من المغذيات الكبيرة بقيت ثابتة مع مرور الوقت.
البنية الدقيقة للتغذية
الوجبات
الشكل شنومكسا يبين متوسط عدد الوجبات (يسارًا) ، متوسط مدة كل وجبة (وسط) ، وفاصل متوسط بين الوجبات (يمين) لمطعم المجموعات و Chow خلال ليلة واحدة خلال أسابيع 5 و 10 و 15. أكد التحليل الإحصائي لعدد الوجبات أن كافتيريا المجموعة تأكل وجبات أقل من مجموعة C تشو ، F (1 و 10) = 14.85. تناول كلا المجموعتين وجبات أكثر عبر الوقت ، (F (1 ، 10) = 23.85) ولكن التفاعل مع المجموعة الزمنية لم يكن كبيرًا ، F<1 ، يُظهر أن كافتيريا المجموعة باستمرار تأكل وجبات أقل من Group Chow. لم يكن الاختلاف في عدد الوجبات ناتجًا عن قضاء كافتيريا المجموعة وقتًا أطول في الأكل أثناء كل وجبة مقارنة بمجموعة تشاو (اللوحة الوسطى). لم يكن هناك فرق كبير بين المجموعات في مدة الوجبة ، F <1. كان هناك تأثير كبير للوقت على مدة الوجبة (F (1 ، 10) = 18.90) ، مما يؤكد أن المدد زادت بمرور الوقت ، ولكن لم يكن هناك تفاعل ذو دلالة إحصائية بين المجموعة × الوقت (F <1). تظهر اللوحة اليمنى أن الفئران في Group Cafeteria انتظرت وقتًا أطول بين الوجبات مقارنة بتلك الموجودة في Group Chow ، F (1 ، 10) = 17.16 (على اليمين). زادت الفترة الفاصلة بين الوجبات عبر الزمن. اقتربت هذه الزيادة لكنها لم تصل إلى مستوى تقليدي من الأهمية (F (1 و 10) = 4.54 ، ولم يكن هناك أي تفاعل مع المجموعة × ، F<1 ، مما يدل على أن الاختلافات في الفترات بين الوجبات بين المجموعات استمرت عبر النقاط الزمنية الثلاث.
وجبات خفيفة
الشكل شنومكسب يبين متوسط عدد الوجبات الخفيفة (يسارًا) ، متوسط مدة الوجبات الخفيفة (وسط) وفاصل الوسط (يمين) بين الوجبات الخفيفة في أسابيع 5 و 10 و 15. ويشير فحص الأرقام إلى أنه في فترة زمنية قصيرة ، كان مطعم Cafeteria التابع لمجموعة 5 يتناول وجبة خفيفة أكثر من Crew Group ، ولكن هذا الفرق بين المجموعات كان غائباً في الأسابيع 10 و 15. اقترب الفرق بين عدد الوجبات الخفيفة التي تتناولها المجموعتان ولكنها لم تصل إلى مستوى تقليدي من الأهمية ، F (1 و 10) = 4.84 ، ولم يكن هناك أي تأثير للوقت ، F<1. ومع ذلك ، كان هناك تفاعل كبير بين الوقت والمجموعة ، F (1، 10) = 8.53 ، كما هو مذكور أعلاه ، يرجع إلى حقيقة أن الفئران في مجموعة Cafeteria تناولت وجبات خفيفة أكثر من تلك الموجودة في Chow Group في الأسبوع 5 ، F (1 و 10) = 21.30 ، ولكن ليس في الأسابيع 10 و 15 ، Fق <1. لم يكن هناك فرق بين المجموعتين في مدة الوجبات الخفيفة (F<2) ، ولم يكن هناك تأثير للوقت أو الوقت × تفاعل المجموعة (Fق <2). يبدو أن كافيتيريا المجموعة لديها فترات زمنية أقصر بين الوجبات الخفيفة من Group Chow في 5 أسابيع ولكن ليس في وقت لاحق. ومع ذلك ، فشل التحليل الإحصائي في الكشف عن اختلاف كبير بين المجموعات ، وتأثير الوقت ، أو تفاعل المجموعة × الوقت ، (Fق <2.5 ؛ حق).
مجموع الأكل الوقت
الشكل 5 يبين إجمالي الوقت الذي يقضيه في تناول الطعام في كل نقطة من نقاط الوقت الثلاث لمطعم المجموعات و Chow. كان هذا الوقت مستقرًا نسبيًا عبر الأسابيع 5 و 10 و 15 في مجموعة Cafeteria ، ولكنه زاد عبر هذه التقييمات في Group Chow. فشل التحليل الإحصائي في الكشف عن فرق شامل بين المجموعات ، F<1. ومع ذلك ، كان هناك تأثير كبير للوقت ، F (1 و 10) = 8.89 وتفاعل كبير مع الوقت لمجموعة × F (1 و 10) = 6.42. فشلت التحليلات اللاحقة للتأثيرات البسيطة للكشف عن الاختلافات الهامة بين المجموعات في أي نقطة زمنية (أكبرها F (1 ، 10) = 5.93). هذا يشير إلى أن التباين في كل من المجموعة والوقت ساهم في التفاعل بين هذه العوامل.
وأظهرت هذه النتائج مجتمعةً أن كافتيريا المجموعة تأكل باستمرار وجبات أقل من Chow Group ولكنها تتناول المزيد من الوجبات الخفيفة ، على الأقل في البداية. لم تكن هذه الاختلافات في أعداد وجبات الطعام والوجبات الخفيفة بسبب الاختلافات في مقدار الوقت الذي يقضيه في الأكل. بدلا من ذلك ، انتظرت مجموعة Cafeteria لفترة أطول بين وجبات الطعام. في الأسابيع 5 ، يمكن تفسير فترة الانتظار الطويلة بين الوجبات جزئيا من حقيقة أن مجموعة Cafeteria تناول وجبة خفيفة أكثر. ومع ذلك ، استمرت كافتيريا المجموعة في الانتظار لفترة أطول بين الوجبات في النقاط الزمنية 10 و 15 على الرغم من سلوك الوجبات الخفيفة المماثلة مثل Chow Group. وهكذا ، فإن حقيقة أن كفتيريا المجموعة استمرت في الانتظار لفترة أطول بين الوجبات من المجموعة تشو في نقاط وقت لاحق يجب أن يكون راجعا إلى عوامل أخرى.
التردد النسبي لسلسلة محددة من الوجبات والوجبات الخفيفة
لتحديد كيفية ارتباط فترات الانتظار بين نوبات التغذية بحلقة التغذية السابقة (أي ما إذا كانت وجبة أو وجبة خفيفة) ، تم تصنيف بيانات الوجبات والوجبات الخفيفة لمجموعات Chow والكافيتريا في نقاط وقت 5 و 10 و 15 إلى التتابعات التي تتكون في وجبة خفيفة تليها وجبة خفيفة (SS) ، وجبة خفيفة تليها وجبة (SM) ، وجبة تليها وجبة خفيفة (MS) ، ووجبة غذائية تليها وجبة (MM). الشكل شنومكسا يُظهر التردد النسبي لكل تسلسل في 5 (يسار) و 10 (الأوسط) و 15 (يمين) أسابيع في Chow للمجموعات والكافيتريا. ويشير هذا الرقم إلى أنه عند نقطة زمنية في الأسبوع 5 (اللوحة اليسرى) كان لدى مجموعة Cafeteria نسبة أكبر من متواليات SS من Chow Group. في المقابل ، يبدو أن المجموعة تشو لديها نسبة أكبر من متواليات MM من مجموعة كافتيريا. انخفضت هذه الاختلافات في نقاط وقت لاحق. أكد اختبار GOF مربع كاي على وجود فروق ذات دلالة إحصائية في التردد النسبي لمتواليات SS (χ2 (1) = 52.2 ، p<0.0001) وتسلسل MM (χ2 (1) = 36.9 ، p<0.0001) بين Group Chow و Group Cafeteria في 5 أسابيع. لم تكن هناك فروق ذات دلالة إحصائية بين المجموعات في متواليات SM و MS. كانت هذه الاتجاهات في التردد النسبي لتسلسل التغذية موجودة أيضًا في النقاط الزمنية 10 و 15 أسبوعًا ، ولكن لم تكن هناك فروق ذات دلالة إحصائية بين المجموعتين في أي نقطة زمنية (أكبر χ2 (1) = 0.6 ، p> 0.05).
متوسط أوقات الانتظار ضمن التسلسل
فحصنا ما إذا كان متوسط وقت الانتظار لتناول وجبة خفيفة أو وجبة مرتبطًا بهوية نوبة التغذية السابقة ، وما إذا كان هذا قد ساهم في اختلافات المجموعة التي سبق وصفها في أوقات الانتظار بين الوجبات. يظهر متوسط أوقات الانتظار داخل كل تسلسل في نقاط الوقت الأسبوعية 5 و 10 و 15 الشكل شنومكسب. يشير فحص الشكل إلى أنه في كل نقطة زمنية ، كان متوسط فترات الانتظار لنوبة التغذية (بغض النظر عما إذا كانت وجبة أو وجبة خفيفة) أطول إذا كانت النوبة السابقة وجبة ما إذا كانت وجبة خفيفة ، استخدام تسلسل الشبع السلوكي لتحديد نوبة التغذية كوجبة ، أي نوبة تغذية تنتج الشبع. في نقطة توقيت 5 الأسبوعية ، بعد تناول وجبة خفيفة ، كانت مجموعة Cafeteria تميل إلى قضاء أوقات انتظار أقصر للوجبات الخفيفة القادمة من Chow Group ؛ ومع ذلك ، بعد تناول وجبة ، تميل كافتيريا المجموعة إلى الانتظار لفترة أطول إلى الوجبة التالية من Chow Group. ويبدو أن هذه الاختلافات في أوقات الانتظار بين عناصر تسلسل التغذية قد انخفضت في نقطتي وقت الأسبوع 10 و 15. طريقة ANOVA لـ 4 [مع عوامل المجموعة ، النوبة الحالية (وجبة أو وجبة خفيفة) ، نوبة سابقة (وجبة أو وجبة خفيفة) والوقت (أسابيع 5 و 10 و 15)] أظهرت تأثيرات رئيسية كبيرة للنوبة السابقة (F (1 و 22) = 14.0) والوقت (F (2، 44) = 6.9) ، مما يؤكد أن أوقات الانتظار كانت أطول بعد تناول وجبة مقارنة مع وجبة خفيفة ، وأن متوسط فترات الانتظار بين عناصر التسلسل انخفض على مدار ثلاث نقاط زمنية. كانت هناك تفاعلات مهمة بين المجموعة × بوتيرة × نوبة سابقة × الوقت (F (2، 44) = 7.1)، bout × time × group (F (2 ، 44) = 6.7) ، نوبة سابقة × وقت × مجموعة (F (2 ، 44) = 8.0) ، نوبة الحالية × نوبة سابقة × الوقت (F (2، 44) = 12.0)، time × bout الحالية (F (2 ، 44) = 3.6) والوقت × نوبة سابقة (F (2، 44) = 11.6؛ pق <0.05).
لتحديد مصدر هذه التفاعلات ، أجرينا تحاليل منفصلة متكررة مع مرور الوقت لكل تسلسل للتغذية. أظهر تحليل متوسط فترات الانتظار إلى وجبة تناول وجبة خفيفة (SM) ووجبة خفيفة مع وجبة (MS) أن التأثيرات الرئيسية للمجموعة والوقت ، وكذلك تفاعلها لم تكن كبيرة (Fق <4). أظهر تحليل متوسط فترات الانتظار لوجبة خفيفة مع تناول وجبة خفيفة (SS) أن التأثيرات الرئيسية للمجموعة والوقت لم تكن كبيرة (Fق <1). ومع ذلك ، اقترب تفاعل المجموعة × الوقت من الأهمية (F (1، 22) = 4.2) ، مما يشير إلى اختلاف المجموعات في نقطة زمنية 5 الأسبوعية ولكن ليس بعد ذلك. في المقابل ، كشف تحليل متوسط فترات الانتظار إلى وجبة تناول وجبة (MM) آثار واضحة للمجموعة (F (1 و 22) = 13.8) والوقت (F (1 ، 22) = 15.9) ، بالإضافة إلى التفاعل بين هذه العوامل (F (1 ، 22) = 14.3). مرة أخرى ، يرجع هذا التفاعل إلى اختلاف واضح بين المجموعات في أسابيع 5 التي انخفضت في نقاط الوقت المتأخرة. (F حرجة = 4.3).
تظهر هذه النتائج أن تسلسلات نوبات التغذية في نقطة توقيت أسبوع 5 اختلفت بين مجموعتي الجرذان. كان من المرجح أن يتناول كافتيريا المجموعة وجبة خفيفة تليها وجبة خفيفة أخرى مقارنة بمجموعة كانت تشاو جروب ، في حين كانت المجموعة أكثر عرضة لتناول وجبة أخرى تليها وجبة أخرى. في نقطة توقيت 5 الأسبوعية ، اختلفت المجموعات أيضًا في أوقات الانتظار بين الوجبات الخفيفة والوجبات التي حدثت على التوالي ، مع ميل كافتيريا المجموعة إلى الانتظار لفترات قصيرة بين الوجبات الخفيفة المتتالية ولكن فترات انتظار أطول بين الوجبات المتتالية. وقد تضاءلت بشكل كبير الاختلافات بين كافيتيريا المجموعات و Chow في تسلسل التغذية وأوقات الانتظار بين عناصر التسلسل في النقاط الزمنية في وقت لاحق.
الأهم من ذلك ، أن استخدام تسلسل الشبع السلوكي لتصنيف نوبات التغذية إما وجبات الطعام أو الوجبات الخفيفة تم التحقق من صحتها من خلال فحص أوقات الانتظار بين عناصر التسلسل. على وجه التحديد ، كان لدى كل من الكافيتريا والفئران التي تغذيها تشاو أطول وقت انتظار متوسط للنوبة (وجبة أو وجبة خفيفة) عندما سبقت هذه النوبة وجبة مقابل وجبة خفيفة. ويتسق هذا مع الفكرة القائلة بأن نوبات التغذية التي تتميز بتسلسل الشبع السلوكي بالكامل ، كأنها متميزة عن الوجبات الخفيفة ، هي تلك التي تؤدي إلى الشبع (أي الوجبات). استخدمنا فاصلًا مساويًا أو أكبر من الثواني 30 لتحديد نتيجتين مختلفتين للأكل ، في حين تم تصنيف فاصل زمني أقل من ثوان 30 بين نبيتين لتناول الطعام كنوبة واحدة. وبالتالي ، إذا كان الفاصل الزمني بين وجبة خفيفة ونوبة التغذية التالية (بغض النظر عما إذا كانت وجبة خفيفة أو وجبة) أكبر بقليل من ثوان 30 ، يمكن القول أنه لا ينبغي تصنيف النوبات كوجبات خفيفة متتالية (SS) أو وجبة خفيفة تليها وجبة (SM) ، وإنما كوجبة خفيفة أو وجبة واحدة. ومع ذلك ، خلافا لهذه الحجة ، فإن التفتيش على متوسط فترات الانتظار بين وجبة خفيفة ونوبة التغذية المقبلة تشير إلى أن الوجبات الخفيفة تميل إلى الظهور في عزلة نسبية لكلا المجموعتين. عبر جميع النقاط الزمنية ، كان متوسط الفاصل الزمني بين وجبة خفيفة ونوبة التغذية التالية هو 17.0 دقيقة لـ Group Chow (فاصل SM في الأسبوع 10) و 17.6 دقيقة لكافتيريا المجموعة (فاصل SM في الأسبوع 10). علاوةً على ذلك ، فإن حقيقة أن هذه الفواصل على مقياس دقائق (بدلاً من الثواني) تعني أن استخدام معيار 30 ثانية لتحديد نوبة تغذية واحدة من المرحلة التالية من غير المرجح أن يؤثر على المجموعات Chow و Cafeteria - أي الاختلافات في الوجبات الخفيفة والوجبات بين المجموعتين ليست قطعة أثرية من معيار 30 ثانية تستخدم في تصنيف نوبات التغذية المنفصلة.
العلاقة بين تناول الوجبات الخفيفة وزيادة الوزن
الاختلافات في تناول الوجبات الخفيفة بين المجموعتين خلال المراحل الأولى من التعرض للحمية قد ساهمت في الاختلافات في زيادة الوزن. أحد الاحتمالات هو أن تناول الوجبات الخفيفة يرتبط ارتباطًا مباشرًا بزيادة الوزن بحيث أن الفئران في أي من المجموعتين قد تناولت المزيد من الوزن الزائد بسرعة أكبر. وبدلاً من ذلك ، ربما عوضت الجرذان الذين يتناولون وجبات خفيفة أكثر عن طريق تقليل عدد و / أو مدة الوجبات المستهلكة ، وبالتالي زيادة الوزن ببطء. قبل فحص كيفية اكتساب الوزن المتأثر ، درسنا أولاً ما إذا كانت الجرذان في أي من المجموعتين قادرة في الواقع على تعويض الطاقة التي يتم الحصول عليها من خلال تناول الوجبات الخفيفة. وسألنا تحديدًا عما إذا كانت الجرذان التي أكلت عددًا كبيرًا من الوجبات الخفيفة قد عوضت عن طريق تقليل عدد الوجبات التي تتناولها. إذا كانت الفئران قد عوضت بالفعل عن طريق تقليل عدد الوجبات ، فإن ذلك سينعكس في العلاقة بين أعداد الوجبات الخفيفة التي تستهلكها ونسبة النوبات المصنفة كوجبة خفيفة (أي أن تقليل عدد الوجبات يجب أن يعني زيادة في النسبة المئوية يتناول وجبات خفيفة).
الشكل شنومكسا يبين العلاقة بين أعداد الوجبات الخفيفة والنسبة المئوية للوجبات الخفيفة في Chow و Cafeteria للمجموعات بعد 5 (على اليسار) ، 10 (الأوسط) وأسابيع 15 (يمين) على الأنظمة الغذائية ذات الصلة. كما لوحظ أعلاه ، تناولت كافتيريا المجموعة كمية أكبر (من حيث العدد والنسبة المئوية) من Group Chow في الأسابيع 5 ، ولكن ليس بعد ذلك. علاوة على ذلك ، اختلفت العلاقة بين رقم وجبة خفيفة ونسبة الوجبات الخفيفة بين المجموعتين في الأسابيع 5 ، ولكن ليس بعد ذلك. وقد تأكد هذا في التحليل الإحصائي. بعد أسابيع 5 ، ارتبط عدد الوجبات الخفيفة بشكل كبير مع نسبة الوجبات الخفيفة في كلا المجموعتين (r2 = 0.93 و 0.36 للمجموعات Chow و Cafeteria ، على التوالي ، ps <0.05) ، مما يشير إلى أن كلا المجموعتين أظهرت درجة معينة من التعويض عن سلوكهم في تناول الوجبات الخفيفة. تم تقييم أهمية الفرق بين معاملات الارتباط للفئران التي تتغذى بالكافتيريا والطعام باستخدام تحويل Fisher r-z. بشكل حاسم ، أظهر هذا أن العلاقة بين عدد الوجبات الخفيفة والنسبة المئوية للوجبات الخفيفة كانت أقوى بشكل ملحوظ في Group Chow (z = 2.78 ، p<0.01) ، مما يشير إلى أن هذه الفئران تعوض بشكل أكثر فعالية عن تناول وجبات خفيفة من تلك الموجودة في Group Cafeteria. بعد 10 و 15 أسبوعًا ، ظل عدد الوجبات الخفيفة مرتبطًا ارتباطًا وثيقًا بنسبة الوجبات الخفيفة في كلا المجموعتين ، باستثناء Group Chow في 10 أسابيع التي اقتربت من الأهمية (10 أسابيع ، ص).2 = 0.31 p<0.06 و 0.68 p<0.01 ، للمجموعات Chow و Cafeteria ، على التوالي ؛ 15 أسبوعًا ، ص2 = 0.73 و 0.54 للمجموعات Chow و Cafeteria ، على التوالي ؛ pق <0.01 :). بشكل حاسم ، لم يعد الاختلاف السابق في قوة هذه العلاقة بين المجموعتين واضحًا (أكبر z = 1.15 ، p> 0.05).
كيف يرتبط وزن الجسم الطرفي بالوجبات الخفيفة في أسابيع 5 و 10 و 15؟
بعد ذلك ، فحصنا كيف أن الاختلافات في التعويضات مرتبطة بمكاسب الوزن الكلية. الشكل شنومكسب يبين العلاقة بين وزن الجسم الطرفية والنسبة المئوية للوجبات الخفيفة في 5 (يسار) و 10 (الأوسط) و 15 (يمين) أسابيع. في Group Chow ، يبدو أنه لا توجد علاقة بين النسبة المئوية للوجبات الخفيفة في أي من النقاط الزمنية ووزن الجسم النهائي. وعلى النقيض من ذلك ، يشير فحص الشكل في كافيتيريا المجموعة إلى وجود علاقة بين النسبة المئوية للوجبات الخفيفة في أسابيع 5 ووزن الجسم النهائي ، ولكن ليس بعد ذلك. ما هو واضح في الشكل ومع ذلك ، هو مجموعة من ثلاث نقاط البيانات التي تمثل أخف الجرذان في تلك المجموعة. عندما يتم استبعاد هذه الفئران الثلاثة من التحليل (على أساس أنها لم تكتسب وزنا بنفس الطريقة مثل الفئران الأخرى في المجموعة) ، هناك علاقة خطية واضحة بين نسبة الوجبات الخفيفة ووزن الجسم في هذه المجموعة. أظهر التحليل الإحصائي أن وزن الجسم الطرفي لم يكن مرتبطا مع النسبة المئوية للوجبات الخفيفة في أي نقطة زمنية في المجموعة C تشو (أكبر ص2 = 0.17 ، p> 0.05). لكن في كافيتريا المجموعة ، أظهر وزن الجسم النهائي ارتباطًا خطيًا موجبًا مع النسبة المئوية لتناول الوجبات الخفيفة في 5 أسابيع (ص.2 = 0.82 ، p<0.01) ؛ ولكن لم ترتبط بنسبة تناول الوجبات الخفيفة في أي وقت آخر (أكبر r2 = 0.35 ، p> 0.05).
جميع الفئران snacked. وأظهرت جميع الجرذان درجة من التعويض عن هذه الوجبات عن طريق تقليل عدد الوجبات. بعد أسابيع 5 ، كان Group Chow أكثر فاعلية في التعويض عن تناول الوجبات الخفيفة من كافتيريا المجموعة. أظهرت المجموعتان تعويضاً مماثلاً لزيادة تناول الوجبات الخفيفة بعد أسابيع 10 و 15. بشكل حاسم ، كانت هناك علاقة واضحة بين أوزان الجسم الطرفية والنسبة المئوية للوجبات الخفيفة بعد أسابيع 5 في كافيتيريا المجموعة: كانت تلك الفئران الذين يتناولون الطعام أكثر (من حيث النسبة المئوية) من بين أثقل في هذه المجموعة ، وبالتالي كان تناول وجبة خفيفة في هذه المجموعة مع كبير زيادة الوزن.
مناقشة
أكدت هذه التجربة أن الجرذان المختبرية تختار الأطعمة الغنية بالطاقة التي يؤكلها الناس في تفضيلها إلى الطعام القياسي ، وتكفي هذه الأطعمة إلى الزيادة وتزيد من الوزن الزائد. زادت الفئران المعرضة لهذا النظام الغذائي في الكافيتريا من وزن الجسم أكثر من تلك التي غذيت الطعام بعد أربعة أسابيع من وجباتها الغذائية ، وواصلت زيادة أوزان أجسامهم بشكل أسرع من الجرذان التي تغذت على الدجاج ، وزادت من وزن الجسم بنحو 270٪ تقريبًا بعد أسابيع 16 على نظام غذائي نسبة إلى كسب 170٪ بواسطة الفئران التي تغذت على الطعام. حصلت الفئران على حمية الكافيتريا على ضعف طاقة الفئران في حمية تشاو ، وحصلت في البداية على المزيد من البروتين والكربوهيدرات ، واستهلكت باستمرار المزيد من الدهون ، كل من الوزن الصافي لكل غرام. يفترض أن المدخول الأولي من الدهون يفترض استساؤله. ومع ذلك ، فإن تناول كميات كبيرة من الدهون باستمرار - حتى عندما يتم تجاوز متطلبات الطاقة - قد يكون نتيجة عوامل أخرى. على سبيل المثال ، الدهن الغذائي يضعف كل من الاستشعار عن طريق الفم والمغذيات المعوية [17], [18], [19]، مما يقلل من الكشف عن الإفراط في تناول الدهون ، مما يؤدي إلى عدم حساسية الأنسولين [20]. ومن ثم ، فقد استمرت الجرذان في تناول كميات زائدة من الأطعمة الغنية بالدهون بغض النظر عن الزيادة السريعة في الوزن ، وعلى الرغم من توفرها المستمر ، فإنها تكتمل في متطلبات المغذيات الكبيرة ، ومع ذلك من المحتمل أن يتم اختيار أقلها (نسبة 5٪ من إجمالي الاستهلاك). كان هناك بعض الأدلة على أن الفئران التي تغذيها الكافيتريا اختيرت الأطعمة الغنية بالبروتين ، على الأقل في البداية. في الواقع ، عندما تمت إزالة أغنى مصدر للبروتين (فطائر اللحم) من بيانات استهلاك الطاقة ، فإن الاختلافات المبكرة (أسابيع 4) التي شوهدت في مدخول البروتين المعدل للوزن بين المجموعات تختفي (لا تظهر البيانات). قد تكون الأطعمة الغنية بالبروتين قد تم اختيارها لأن هذه المغذيات أكثر فعالية في إنتاج الشبع بعد الأكل من الكربوهيدرات والدهون [21], [22]. ومع ذلك ، كما ذكر سابقا ، هذا لا يفسر لماذا لم تحدد الفئران تشاو ، غنية بالبروتين نسبة إلى الأطعمة نمط الكافتيريا.
النظام الغذائي الكافتيريا يمكن أن يؤدي إلى زيادة الوزن الزائدة لمجرد أن الأطعمة التي تشكل النظام الغذائي هي أكثر كثافة من الطاقة. بدلا من ذلك ، يمكن أن النظام الغذائي تشجيع المزيد من الأكل المتكرر ، وتناول أجزاء أكبر ، أو بعض مزيج من هذه العوامل. كانت النتائج واضحة. أكلت الفئران التي تتغذى على الكافتيريا أكثر من الجرذان التي تغذت على الطعام ، وكانت الأطعمة التي أكلتها أكثر كثافة من الطاقة ، وبالتالي اكتسبت وزنا مفرطا. هذه الاختلافات الجوهرية في الكميات المتناولة وتناولت الطاقة المترافقة مع اختلافات ملحوظة في أنماط الأكل. استخدمنا تسلسل الشبع السلوكي لتحديد نوبة الأكل كوجبة وغياب التسلسل الكامل كوجبة خفيفة. باستخدام هذا التصنيف ، وجدنا أن الفئران التي تتغذى على الكافتيريا تتغذى بشكل متكرر أكثر من الفئران التي تغذت على الدجاج خلال أوائل الأسبوع (5) ولكن ليس في وقت لاحق (الأسابيع 10 و 15) مراحل النظام الغذائي. تميزت الوجبات السريعة المبكرة في الجرذان التي تتغذى على الكافيتريات بحقيقة أنه بعد تناول وجبة خفيفة ، كانت هذه الجرذان أكثر عرضة لتناول وجبة خفيفة مرة أخرى ، وذلك بعد مرور وقت قليل نسبيا. وفي المقابل ، تناولت الجرذان التي تغذت على الكافتيريا وجبات أقل من الجرذان اللذان كانا يتناولان الطعام في جميع نقاط الوقت في الدراسة.
توحي اتجاهات الأكل هذه أنه في الأسابيع الأولى ، ربما كان الإفراط في تناول الطاقة في الجرذان التي تتغذى على الكافتيريا يرجع جزئيا إلى حقيقة أن حمية الكافيتريا شجعت على تناول وجبات خفيفة أكثر. ومع ذلك ، استمر الإفراط في تناول الطعام والاستهلاك المفرط للطاقة في المراحل اللاحقة من النظام الغذائي ، حيث ، كما هو ملاحظ ، إذا كان الفئران التي تغذت على الكافتيريا قد قضت وقتًا أقل في تناول الطعام مقارنة بالفئران التي تغذيها. وبالتالي ، فإن الإفراط في تناول الطعام والاستهلاك المفرط للطاقة في هذه الفئران في وقت لاحق في التعرض للحمية لم يكن بسبب حقيقة أنها أكلت أكثر من مرة. علاوة على ذلك ، استمرت الاختلافات بين المجموعتين في تناول كميات الطعام واستهلاك الطاقة حتى عند ضبطها لأوزان الجسم ، مما يشير إلى أن الإفراط في تناول الطعام والاستهلاك المفرط للطاقة في الجرذان التي تغذت على الكافتيريا لم تكن ببساطة بسبب كونها أثقل (لا معروضة). وبدلاً من ذلك ، تشير هذه النتائج إلى أن الفئران التي تغذيها الكافيتريا تناولت كميات أكبر من الأطعمة التي اعتادوا تناولها في وقت مبكر من النظام الغذائي ؛ لذلك ، بقيت مدخولهم من الطاقة مفرطًا واكتسبوا وزنًا زائدًا. ومن الجدير بالذكر أنه على مدار الأسابيع ، لم تكن هناك تغييرات في مقدار الوقت الذي أمضته الفئران التي تغذت على الكافتيريا في الأكل ، أو بكميات الطعام التي استهلكت (في كل من الجرام والكيلوجول). ولذلك ، فإن حقيقة أن الفئران التي تتغذى على الكافيتريا والمشوّة كانت ذات أحجام مختلفة لم تكن بسبب زيادة حجم الحصة في المجموعة السابقة. بدلا من ذلك ، أنفقت الفئران التي تغذت على الطعام وقتًا أطول في تناول نفس الكمية من الطعام (بالجرام والكيلوجول) خلال أسابيع من الحمية ، مما يعني أن حجم الحصة انخفض بشكل محدد في هذه المجموعة. هذه النتيجة تشير إلى أن طبيعة الحمية الكافيتريا كانت إلى حد أن الفئران لم تقلل بشكل مناسب أحجام الأجزاء لأنها اكتسبت وزنا.
الصورة الكلية التي تظهر من هذه النتائج هي أن تناول الوجبات السريعة في وقت مبكر قد يكون عاملاً حاسماً في زيادة الوزن في الجرذان التي تغذيها الكافيتريا. قد يكون زيادة الوزن المبكر في هذه الفئران مفرطة لأنها فشلت في تقليل أعداد الوجبات في التعويض عن الطاقة التي يتم الحصول عليها من خلال تناول الوجبات الخفيفة. لقد افترضنا أن الفئران التي فشلت في التعويض عن الطاقة التي يتم الحصول عليها من خلال تناول الوجبات الخفيفة ستحصل على المزيد من الوجبات مقارنة بعددها من الوجبات الخفيفة ، وبالتالي فإن تناول الوجبات الخفيفة سيشكل نسبة أقل من سلوكها الكلي في تناول الطعام. في هذا الصدد ، أظهرت الفئران في كلا المجموعتين درجة من التعويض. ومع ذلك ، في نقطة زمنية مبكرة ، كانت العلاقة بين أعداد الوجبات الخفيفة ونسبة الوجبات الخفيفة ضعيفة في الجرذان التي تغذت على الكافتيريا مقارنة بالفئران التي تغذت على الطعام. هذا انخفاض القدرة على التعويض في نقطة زمنية مبكرة كانت مرتبطة بأوزان الجسم الطرفية. وكانت تلك الفئران التي تشكل وجبة خفيفة منها نسبة كبيرة من سلوك تناول الطعام من بين أثقل الفئران التي تغذت على الكافتيريا. بشكل حاسم ، لم تكن هناك علاقات ذات دلالة إحصائية بين نسبة الوجبات السريعة وأوزان الجسم الطرفي في أي من نقاط الوقت المتأخرة ، مما يشير إلى أنه كان سلوكًا خفيفًا مبكرًا على وجه التحديد وضع جرذان على مسار أدى إلى ارتفاع أوزان الجسم العالية.
من الواضح أن حمية الكافيتريا تشجع في البداية تناول الوجبات السريعة على الأطعمة الغنية بالطاقة والتي تؤكل بشكل مفرط. لماذا تشجع وجبات الكافتيريا على تناول الوجبات الخفيفة؟ قد يكون أحد التفسيرات لذلك هو أن الأطعمة التي تم اختيارها كوجبات خفيفة من قبل مجموعة الكافيتريا في الأسابيع 5 كانت أقل احتمالا أن تؤدي إلى شبع من تشاو. كان محتوى الدهون عالية من الأطعمة الكافيتريا على وجه الخصوص قد ساهم في هذا النقص في الشبع. على سبيل المثال ، غالبًا ما تؤدي الحمية الغذائية الغنية بالدهون إلى تثبيط هرمون الغريلين بعد الأكل ، والذي يعمل كإشارة قوية للجوع ، بالنسبة إلى الكربوهيدرات والبروتينات. [23], [24]. يجب أيضا النظر في التنوع في حمية الكافتيريا. كان من الممكن أن يقلل نطاق الأطعمة المتاحة من تأثير الشبع الحسي ، وبالتالي زيادة المدخول [25], [26]. على وجه التحديد ، عرضت الفئران النظام الغذائي الكافتيريا قد التبديل بين الأطعمة ، والحفاظ على استساغة وزيادة احتمال نوبات متتالية دون راحة / النوم ، وهذا هو ، من الوجبات الخفيفة على التوالي. وعلى النقيض من ذلك ، فقد تكون الفئران التي تغذي الطعام قد أنهت تناول الطعام واستراحت / نامت بمجرد حدوث شبع الحواس. ومع ذلك ، فإن أي تأثير من هذا التنوع لا يفسر لماذا لم تعد الزيادة في تناول الوجبات الخفيفة على التوالي في الفئران التي تغذيها الكافيتريات في أسابيع 5 واضحة في الأسابيع 10 و 15. ربما لم يعد يُنظر إلى التأثير لأن الأطعمة المقدمة أصبحت مألوفة و / أو أقل جاذبية.
في دراسة سابقة ، روجرز وبلونديل [11] فحص أنماط التغذية في الفئران المعرضة لحمية الكافتيريا. ووجد الباحثون أن هذه الفئران تناولت في البداية وجبات أكثر من الفئران التي تم تغذيتها بالكورو (حيث تم تعريف الوجبة بأثر رجعي كدقيقة 1 على الأقل من الأكل متبوعة بفاصل زمني لا يقل عن دقائق 15 دون تناول الطعام) ، ولكن هذا الفرق انخفض على مدار الدراسة. وعلى النقيض من ذلك ، تناولت الجرذان الموجودة في حمية الكافتيريا وجبات أكبر من الفئران التي تغذت على الطعام طوال فترة الدراسة. هذه النتائج على ما يبدو على النقيض من تلك التي تم الحصول عليها في هذه الدراسة حيث أكلت كافتيريا المجموعة وجبات أقل باستمرار من المجموعة تشو. ومع ذلك ، هناك اختلافان مهمان بين الدراسة الحالية وروجرز وبلونديل [11]. أولاً ، تتألف حمية الكافيتريا في الدراسة السابقة من تشاو ، فتات الخبز الأبيض ورقائق الشوكولا ، في حين أن النظام الغذائي المستخدم هنا يحتوي على مجموعة أوسع من الأطعمة. مجموعة تهدف إلى نمذجة التنوع الذي يوفره النظام الغذائي في الدول المتقدمة. وثانيا ، فإن الاختلافات بين أنماط الوجبة في الدراستين تتعلقان على الأرجح بالاختلافات في كيفية تحديد الوجبة [تناول وجبة من دقيقة واحدة على الأقل تليها عدم تناول الطعام لدقائق 15 على الأقل مقابل نوبة أكل تليها الاستمالة و الراحة / النوم].
تنعكس جوانب عديدة من النتائج الحالية في الأشخاص الذين ارتبطت السمنة مع كل من تناول الوجبات الخفيفة [27], [28] وزيادة حجم الأحجام [29], [30]. ورافق هذان العاملان تطور السمنة في الدراسة الحالية بطريقة تعتمد على التجربة مع النظام الغذائي: تناول وجبات خفيفة متكررة مما أدى إلى مزيد من النوبات الكلية في وقت مبكر من النظام الغذائي ، ومن خلال الاستدلال ، استهلكت أحجام جزء كبير في وقت لاحق في حمية. الوجبات السريعة المبكرة والمتكررة قد تكون حاسمة بشكل خاص لتطوير السمنة. الطاقة الزائدة ، وبالتالي زيادة الوزن قد تعكس الفشل في التعويض عن السعرات الحرارية التي يتم الحصول عليها من خلال تناول وجبات خفيفة خلال التعرض الأولي لنظام غذائي غني بالطاقة ، واستهلاك أجزاء أكبر عبر التعرض لاحقا لهذا النظام الغذائي. هناك أدلة على أن كل من هذه العوامل تسهم في زيادة الوزن والسمنة لدى الناس [31], [32], [33], [34], [35].
الزيادة المبكرة في تناول الوجبات الخفيفة والتخفيض المستمر في الوجبات التي لوحظت هنا هي سمة من أنماط تناول الطعام لدى المراهقين (قبل البدانة). يميل المراهقون لتناول وجبة خفيفة طوال اليوم ، وتخطي وجبات الطعام [36]، وتناول وجبة خفيفة على الأطعمة الغنية بالطاقة بما في ذلك الوجبات السريعة [37]. تناول الوجبات الخفيفة لدى البالغين الصغار في نفس الوقت مع زيادة السمنة [38]، ودعم العلاقة بين النظام الغذائي الحديث والتغيرات في أنماط الأكل. وبالتالي قد يمثل الرشد المبكر فترة حساسة يتم فيها تحديد أنماط الأكل التي تعزز زيادة الوزن.
التجربة الحالية هي الأولى لتسجيل أنماط أكل الفئران بحرية لاستهلاك الأطعمة الغنية بالطاقة التي يتناولها الناس ، واستخدام تسلسل الشبع السلوكي كطريقة لتصنيف وجبة الأكل كوجبة أو وجبة خفيفة. النتائج مهمة في ناحيتين. أولا ، لديهم آثار هامة على اتباع نظام غذائي. معالجات فقدان الوزن الحالية فعالة فقط بشكل هامشي على المدى الطويل. يمكن أن تساعد المعرفة المتعلقة بأنماط الأكل المرتبطة بالتناول المفرط في برامج علاج فقدان الوزن ، وكذلك في الكشف عن الأفراد المعرضين لخطر السمنة. ثانيا ، زيادة تناول الوجبات الخفيفة في وقت مبكر من فترة النظام الغذائي كان مرتبطا بزيادة أوزان الجسم الطرفية في أولئك الذين يستهلكون حمية الكافتيريا. هذا يشير إلى أن الاستهلاك المبكر والمتكرر للأطعمة المستساغة قد يتداخل مع إشارات الشبع ، وبالتالي يحفز أنماط الأكل التي تعزز الاستهلاك المفرط في جميع مراحل البلوغ.
بيان التمويل
تم تمويل هذه الدراسة من خلال منحة مشروع #568728 من المجلس القومي للبحوث الصحية والطبية في أستراليا إلى MJM و RFW. لم يكن للممولين دور في تصميم الدراسة أو جمع البيانات أو تحليلها أو قرار نشرها أو إعداد المخطوطة.
مراجع حسابات
;