Cortico-Basal Ganglia mükafatlandırma şəbəkəsi: Microcircuitry (2010)

Nöropsikofarmakologiya. 2010 Jan; 35 (1): 27-47.

2009 Aug 12 onlayn nəşr olundu. doi:  10.1038 / npp.2009.93

PMCID: PMC2879005

NIHMSID: NIHMS204857

Bu məqalə olmuşdur istinadən PMC-də digər məqalələr.

Get:

mücərrəd

Beynin mükafat sistemlərinin bir çoxu, adaptiv motivli davranışların seçilməsi üçün lazım olan dövrü təmsil edən həyəcan verici, inhibitor və modulyasiya edən afferentlər tərəfindən zəngin bir bölgə olan nüvə akumbenslərinə yaxınlaşır. Hipokampusun ventral subikulumu kontekstual və məkan məlumatı verir, bazolateral amigdala affektiv təsir göstərir və prefrontal korteks hədəfə yönəlmiş davranışa inteqrativ təsir göstərir. Bu afferentlərin tarazlığı ventral tegmental bölgədəki dopamin nöronlarının modulyasiyaedici təsiri altındadır. Bu orta beyin bölgəsi, bəzi yaxınlarda təsbit edilmiş öz həyəcan verici və inhibitor girişlərinin qarışıq qarışığını alır. Bu cür afferent tənzimləmə, dopamin sistemini daxili sürücülərə və ətraf mühitin gözlənilməzliklərinə əsaslanan hədəfə yönəlmiş davranışı qərəzli vəziyyətə gətirir. Mükafatla nəticələnən şərtlər, ventral subikulyar sürücünü akumbenslərə selektiv gücləndirərək davamlı davranışın qorunmasına xidmət edən fazik dopamin salınmasını təşviq edir. Gözlənilən bir mükafat yarada bilməyən davranışlar, prefrontal kortikal idarəedici yeni davranış strategiyalarına üstünlük verən dopamin ötürülməsini azaldır. Beləliklə, limbik mükafatlandırma sistemi, mükafat nəticələrini artırmaq üçün fəaliyyət planlarını optimallaşdırmaq üçün hazırlanmışdır. Bu sistem, sui-istifadə və ya psixiatrik narahatlıq dərmanları tərəfindən əmr oluna bilər və nəticədə uğursuz mükafat strategiyalarını davam etdirən uyğunsuz davranışlarla nəticələnə bilər. Nüvə akumbensləri və ventral tegmental sahəni bir-birinə bağlayan dövrənin daha dolğun qiymətləndirilməsi bu şərtlər üçün yeni müalicə variantlarının kəşf edilməsinə kömək etməlidir.

Keywords: akumbens, dopamin, prefrontal korteks, ventral tegmental sahə, glutamat, GABA

GİRİŞ

Neyrotransmitter dopamin (DA), mükafat proseslərinə cəlb edilmiş və məqsədli davranışa yönəldilən bölgələrə geniş yayılmış proqnozları olan midbrain ventral tegmental sahədə (VTA) neyronlardan azad olunur (Müdrik, 2004; lütf et al, 2007; İkemoto, 2007). Bu sistemlərin əksəriyyətinin birləşdiyi beynin bir sahəsi nüvəli akumbens (NAc) dir. NAc, kortikal afferent sistemlərin DA-nın modulyar təsiri altında inteqrasiyasında əsas rol oynayır. Öz növbəsində, NAc və onun bir çox hissəsi də DA nöron fəaliyyəti dövlətlərini birbaşa və ya dolayı şəkildə tənzimləyir. NAc nin afferent sürücüsünü, DA tərəfindən modulyasiyasını və VTA DA hüceyrələrinin afferent tənzimlənməsini araşdıraraq bu maddə mükafat əldə etməyə xidmət edən davranış reaksiyalarının modullaşdırılmasında bu iki əsas strukturun funksiyasını əks etdirən funksional bir dövrə çəkməyə çalışır.

NUCLEUS ACCUMBENS

Bağlılıq

NAc ventral striatal kompleksinin bir hissəsidir və kritik bir bölgə kimi fəaliyyət göstərir; limbik bölgələrdən motivasiya mexanizmləri ilə əlaqəli hədəfli davranışıMogenson et al, 1980; Groenewegen et al, 1996; Nicola et al, 2000; Zahm, 2000; Müdrik, 2004). Striatal kompleksin digər hissələri kimi, NAc də beyin korteksindən və talamusdan geniş həyəcan verən afferentsləri qəbul edir. Bu, mediodorsal və digər talamik diviziyalara innervasiya edən ventral pallidum (VP), kortiko-striato-pallidal-talamokortikal döngələri (Zahm və Brog, 1992; O'Donnell et al, 1997). Birlikdə bu qurumlar mükafatların və könüllü birliklərin davranış reaksiyasını optimallaşdırmağa xidmət edən dövrənin əsas komponentlərini təşkil edir. Bu dövrənin müxtəlif elementləri içərisində sinaptik ötürülmənin dəyişməsi, asılılıq pozğunluqlarının inkişafındaKalivas et al, 2005; Robbins et al, 2008; Carlezon və Tomas, 2009).

Divisions

NAc iki əsas əraziyə bölünür: nüvəli dorsal striatumun altında və birbaşa komissuri ətrafındakı birbaşa və davamlı mərkəz hissəsidir və qabığın NAc-nin ən ventral və medial hissələrini tutur. Üçüncü rostral pole diviziyası də müəyyən edilmişdir (Zahm və Brog, 1992; Zahm və Heimer, 1993; Jongen-Rêlo et al, 1994). NAc nüvəsi və kabuk bölgələri striatal xüsusiyyətləri paylaşırlar ki, hüceyrələrin təxminən 90% -i tipik orta parıltı proyeksiyası nöronlarıdır (Meredith, 1999). Qalanı xolinergik və parvalbümin hüceyrələri (Kawaguchi et al, 1995). NAc nüvəsi və kabuğu həssas hüceyrə morfologiyası, neyrokimya, proqnoz nümunələri və funksiyaları (Heimer et al, 1991; Meredith et al, 1992; Zahm və Brog, 1992; Zahm və Heimer, 1993; Jongen-Rêlo et al, 1994; Meredith et al, 1996; Usuda et al, 1998; Meredith, 1999). Kabuk bölünməsi, və xüsusilə də onun medial aspektləri, dərman mükafatına daha çox diqqət yetirir (Carlezon et al, 1995; Rodd-Henricks et al, 2002; Sellings və Clarke, 2003; İkemoto, 2007), baxmayaraq ki, nüvəsiz narkotik maddələrin axtarışı (həmçinin narkotik vasitələrin istifadəsi daxil olmaqla)Kalivas və McFarland, 2003; Robbins et al, 2008).

NAc-nin əsas və qabıqlı subterritorları üzərində üst-üstə düşənlər ən azı qismən dorsal striatumun yamaq və matris təşkilinə bənzəyirlər ki, ikincisi kortikal afferentlərin laminar nümunələrinə və bir çox spesifik biyokimyəvi markerlərə (Gerfen, 1992). NAc üçün sadə bir patch-matrix təşkilatı müəyyənləşdirmək çətin olub və əksər yazarlar bu bölgədə hüceyrələrin və giriş-çıxış kanallarının bölünmə segregasiyası olduqca mürəkkəbdir (Voorn et al, 1989; Martin et al, 1991; Zahm və Brog, 1992; Jongen-Rêlo et al, 1993; Meredith et al, 1996; van Dongen et al, 2008).

Əfəndilər: həyəcan verici

Çoxlu limbik əlaqəli sahələr NAc-yə eksantrik kortikal innervasyonu təmin edir (Şəkil 1), hipokampus (vSub) və prefrontal korteks (PFC), entorininal korteks və ventral subikulumun medial və lateral bölmələri və basolateral amigdala (BLA)Kelley və Domesick, 1982; Kelley et al, 1982; Groenewegen et al, 1987; Kita və Kitai, 1990; McDonald, 1991; Berendse et al, 1992; Brog et al, 1993; Totterdell və Meredith, 1997; Reynolds və Zahm, 2005). NAc qabığı əsasən prelimbic, infralimbic, medial orbital və ventral agranular insular kortekslərinin ventral hissələrində innervasiya olunur, halbuki əsas əsasən prelimbic korteks və dorsal agranulyar insular bölgələrin dorsal hissələrindən daxil olurBerendse et al, 1992; Brog et al, 1993). VSub layihələri NAc qabığına üstünlük verərək, dorsal subikulum isə daha çox rostrolateral bölgəyə,Groenewegen et al, 1987; Brog et al, 1993). BLA, NAc-da yamaq-matris bölmələrinə görə dəyişən gövdə topoqrafiyasına əsas və kaudal kompleks rostral yaradırWright et al, 1996).

Şəkil 1 

NAc və VTA ilə məqsədli davranış üçün beyin mərkəzlərini birləşdirən əsas afferents. Aydınlıq üçün, yalnız bəzi proqnozlar göstərilir və NAc-dən aparıcı efferent yolları Şəkil 2. Qırmızı inhibitor quruluşları göstərir ...

Kortik nöronlar, məqsədə yönəldilmiş davranışların təşviq ediciləridir, vSub isə yer və kontekstli məlumatları təmin edən, PFC-in vəzifəli keçid və reaksiya qadağanını da əhatə edən idarəetmə nəzarətini təmin edən və kommutasiya olunmuş assosiasiyalarla əlaqəli məlumatları,Moore et al, 1999; Wolf, 2002; Kalivas et al, 2005; Ambroggi et al, 2008; Ishikawa et al, 2008; Ito et al, 2008; Gruber et al, 2009a; Simmons və Neill, 2009). NAc, bu müxtəlif davranışçı sürücülərin yaxınlaşması üçün mühüm bir yer təmin edir, baxmayaraq ki, müvafiq kortikal strukturlar bir-biri ilə əlaqə saxlayırlar (Şəkil 1; Swanson və Köhler, 1986; Sesack et al, 1989; Jay et al, 1992; Brinley-Reed et al, 1995; Behkon et al, 1996; Pitkänen et al, 2000).

Ventral striatumun talamik afferentləri orta xətt və intralaminar nüvədən yaranır (Şəkil 1paraventricular, paratenial, intermediodorsal, orta medial, romboz, reunionlar və rostral parafascicular nucleiKelley və Stinus, 1984; Berendse və Groenewegen, 1990; Dəmirçi et al, 2004). Sıçan və primatda NAc nüvəsi öncelikle intermediore, paraventricular tərəfindən kabuk ve paralenial nüveninBerendse və Groenewegen, 1990; Dəmirçi et al, 2004). NAc-ı innervasiya edən bəzi talamik neyronlar PFC-ə girov proqnozlarını göndərirlər (Otake və Nakamura, 1998). Thalamostriatal proqnozların funksiyaları kortikostriatal yollarla müqayisədə daha yaxşı öyrənilir. Buna baxmayaraq, köhnə davranışla əhəmiyyətli hadisələrə cəlb olunmaq və diqqət yönəldmək ehtimal olunur (Dəmirçi et al, 2004).

Afferents: inhibitor / modulyasiya

VP, bazal önbaxanın digər hissələri və VTA-dan qarşılıqlı GABA proqnozları olmasına baxmayaraq, NAc-a bir neçə güclü inhibitor afferents varBrog et al, 1993; Groenewegen et al, 1993; Churchill və Kalivas, 1994; Van Bockstaele və Pickel, 1995; Wu et al, 1996). NAc qabığında həmçinin lateral hipotalamusda orexin (hipokretin) nöronlarından bir proqnoz olur (Peyron et al, 1998). Bu peptidin tez-tez həyəcan verici olmasına baxmayaraq, NAc neyronları üzərində inhibitor tədbirlər varMartin et al, 2002). Yanal hipotalamusdan əlavə peptid ehtiva edən proqnozlar melanin konsentrə hormon (Bittencourt et al, 1992).

NAc, həmçinin medial substantia nigra zona compacta (SNc) və VTA'dan DA və GABA proqnozları daxil olmaqla, brainstemdən modulyasiya edən afferentləri də alır.Şəkil 1; Ventral tegmental sahədəki 'Efferents' bölməsinə baxın ()Voorn et al, 1986; Van Bockstaele və Pickel, 1995; İkemoto, 2007). DA innervasiyası mükafat dövriyyəsinin mühüm tərkib hissəsini təşkil edir və təbii mükafatların və psixostimulyantlarınKoob, 1992; Müdrik, 2004; İkemoto, 2007). NAc da dorsal raphe nüvəsindən serotonin və qeyri-serotonin girdilərini alır (Van Bockstaele və Pickel, 1993; Brown və Molliver, 2000). Locus coeruleus (LC) və əsasən NAc qabığına yönəldilmiş tək yolun nüvəsindən kiçik bir norepinefrin proqnozuSwanson və Hartman, 1975; Brog et al, 1993; Delfs et al, 1998) və pedunculopontin tegmentum (PPTg), parabraxial nüvə və periaqueduktal bozBrog et al, 1993).

Microcircuitry

NAc-yə həssas kortikal afferentlər orta sünbül neyronlarının sümükləri üzərində sinapsız olurlar. Parvalbümin tərkibli GABA hüceyrələri üçün üstünlük verən lokal dövr internöronlarının dendritlərinə daha az sinaps vs xolinergik nöronlar (Totterdell və Smith, 1989; Kita və Kitai, 1990; Meredith və Wouterlood, 1990; Meredith et al, 1990; Sesack və Pickel, 1990; Lapper və Bolam, 1992; Lapper et al, 1992; Sesack və Pickel, 1992b; Bennett və Bolam, 1994; Johnson et al, 1994; Totterdell və Meredith, 1997; Thomas et al, 2000; Fransız və Totterdell, 2004; Dəmirçi et al, 2004; Fransız et al, 2005). Fransızlar və Totterdell tərəfindən mühüm bir sıra araşdırmalar nəticəsində kortikal innervasyonun bir çox qaynaqları NAc-da fərdi orta şüurlu nöronlara birləşdi. Bu, PFC və vSub girişləri, eləcə də BLA və vSub proqnozları üçün göstərildi (Fransız və Totterdell, 2002, 2003). Həm PFC, həm də BLA afferentlərinin vSub proqnozları ilə birləşməsi faktiki olaraq yüksək səviyyədə birgə konvergensiya nəzərə alsaq, yaxınlaşma da PFC və BLA girişləri üçün ən azı bir sıra orta beyin nöronları üçün meydana gələ biləcəyini göstərir. Fizioloji sübutlar kortik girdilərin orta sürət neyronlarına yaxınlaşmasını dəstəkləyir və həyəcan sürücüsünün müvəqqəti inteqrasiyasına imkan verir (O'Donnell və Grace, 1995; Finch, 1996; McGinty və Grace, 2009) (bax: Hippokampal və prefrontal giriş arasındakı qarşılıqlı əlaqə). Ventral striatumun müxtəlif afferent yaxınlaşması dərəcəsi funksional ansamblları formalaşdıran nisbətən ayrı-ayrı giriş-çıxış kanallarına səbəb ola bilər (Pennartz et al, 1994; Groenewegen et al, 1999).

Birlikdə olan sübutlar orta xətt və rostral intralaminar talamik strukturların əsasən kortikostriatal girişlərə bənzər bir şəkildə dendritik dayaqlara sinapsız olduğunu göstərir, kaudal intralaminar talamik nüvələrin isə daha çox striatal və NAc nöronların dendritik şaftlarına,Dubé et al, 1988; Meredith və Wouterlood, 1990; Lapper və Bolam, 1992; Sidibé və Smith, 1999; Dəmirçi et al, 2004).

Dopamin NAA sinapsına GABA nöronlarınasəpişik et al, 1988) orta sünbül morfologiyasına (Pickel və Chan, 1990; Dəmirçi et al, 1999). DA axonlarının NAc-də yerli nöron neyronlarına sinapsız olmasının hərtərəfli araşdırılmamışdır. Nümunə sinterlərin nitrat oksit sintazını ehtiva edən internöronların sinfi üzərində bir hesabat varHidaka və Totterdell, 2001). Dorsal striatumda diqqətli ultrastruktural analiz kolinergik hüceyrələrə DA sinaptik girişini ortaya qoya bilmədi (Pickel və Chan, 1990), ancaq yüksək səviyyədə D2 reseptorlarınıAlcantara et al, 2003) və buna görə də ekstrasinaptic məkanda tonik DA səviyyəsinə cavab verir (Wang et al, 2006).

Orta damarlı nöronlar üçün, kortikal akson terminallarından eksitatör sinapsları alan dendritik spinlər, bəzən də DA axonlarından inhibitor və ya modulyar tipli sinapslar göstərirlər. Bu, hər üç kortikal afferent mənbəyə görə NAc-da nümayiş etdirildi (Totterdell və Smith, 1989; Sesack və Pickel, 1990, 1992b; Johnson et al, 1994) daha dorsal striatal bölgələrə kortikal proqnozlara bənzər bir şəkildə (Bouyer et al, 1984; Dəmirçi et al, 1994). Bu yaxınlaşmanın dərəcəsi, qabığın bölünməsindən daha çox əsas ola bilər (Zahm, 1992), daha az geniş dendritik qabıq neyronların ağaclarıMeredith et al, 1992).

Sıçanda, DA-nın yaxınlaşması və thalamostriatal proqnozlar da orta yol paraventricular innervasiya üçün NAc qabığınaPinto et al, 2003) və vesikulyar glutamat nəqlçi tipli 2 (VGlut2) üçün etiketlənmiş təxmin edilən thalamostriatal proqnozlar üçünMoss və Bolam, 2008). Maymunların dorsal striatumunda, kaudal intralaminar talamik afferentlər, DA axonları ilə ümumi dendritik dayaqlara sinaptik şəkildə uyğunlaşmırlar. Bununla belə, bu, xüsusilə, bu talamik bölmədən sinapsların daha proksimal yerləşdirilməsini əks etdirəcəkdir (Dəmirçi et al, 1994, 2004).

Elementlərin triadası: bel, glutamat sinapsi və DA sinapsı DA-nın distal dendritik bölmələrə konkret olaraq xüsusi glutamat ötürülməsinin xüsusi qaynaqlarını ümumi hüceyrə həyəcanlılığına daha çox ümumiləşdirilmiş təsir göstərməsinə mane olma potensialını yaradır. Bu struktur konfiqurasiya DA və glutamat arasındakı presinsaptik qarşılıqlı əlaqəni təmin edir və hər verici üçün lazım olan diffuziya məsafəsini apposit sinir terminalında ekstrasinaptik reseptorlara çatdırırMoss və Bolam, 2008; Yao et al, 2008; Sesack, 2009).

Digər tərəfdən, ümumi spinlər üzərində ikili sinaptik yaxınlaşma NAc-da nisbətən qeyri-adi bir haldır ki, dorsal striatumun hesablamalarına əsasən, xNUMX%Wilson et al, 1983). Üstəlik, ikili giriş əldə edən hər bir tərəfdən hamar aksonlar tərəfindən innervasiya edilə bilməz. Bu müşahidələr DA axonun sinapslarının distal dendritik şaftlaraPickel və Chan, 1990; Zahm, 1992), glutamat ötürülməsinin ayrı-ayrı qaynaqlarının modullaşdırılması üçün də vacibdir.

Müəyyən glutamat afferentlərin selektiv modulyasiyasına üstünlük verən mübahisələrə zidd olaraq, son kəmiyyət analizləri striatumda DA axonlarının (və ehtimal ki, genişləndirilməsi ilə NAc) bir şəbəkə şəbəkəsi yaratmaq üçün təşkil olunduğunu göstərir, belə ki, bu bölgənin bütün hissələri bir mikron DA sinapsi (Moss və Bolam, 2008). Bu təklifin əhəmiyyəti (1) DA reseptorlarının əsasən ekstrasinaptik (Dumartin et al, 1998; Yao et al, 2008; Sesack, 2009), (2) DA sinaptik rejimi əlavə həcm ötürülməsi vasitəsilə əlaqələndirir (Soyqırımı et al, 1996; Moss və Bolam, 2008) və (3) DA striatal və NAc nöronlarının ümumi həyəcanını modullaşdırırO'Donnell və Grace, 1996; Nicola et al, 2000; Surmeier et al, 2007).

Fiziologiyalı məlumatlar kortikal afferentlərin NAc orta spiny nöronlara gətirdikləri cavabların DA dəyişmələrini qətiliklə dəstəkləyirYang və Mogenson, 1984; O'Donnell və Grace, 1994; Nicola et al, 2000; Charara və Grace, 2003; O'Donnell, 2003; Brady və O'Donnell, 2004; Goto və Grace, 2005b) (NAc fəaliyyətinin tənzimlənməsi bölməsinə və mükafatdakı roluna bax). Yuxarıda müzakirə edildiyi kimi, bu cür modulyasiya hərəkətləri spesifik sinaptik və ya daha çox ümumiləşdirilmiş ekstrasinaptik təsirləri əks etdirə bilər. Buna baxmayaraq, DA və glutamat sinapslarının spinlər və ya distal dendritlərə yaxın yaxınlaşması sinaptik təcrübəyə əsaslanan glutamat ötürülməsinin yerli plastisiyasını təmin etmək üçün potensial bir substrat təmin edir (Flores et al, 2005; Gün et al, 2006; Surmeier et al, 2007) və ya DA səviyyələrini artıran psixostimulyantlara xroniki təsirRobinson və Kolb, 2004; canavar et al, 2004; Küləktutmayan et al, 2006).

Dorsal və ya ventral striatumun tədqiqatlarından əldə edilən məlumatlara əsasən, orta ayıq nöronlar bir-birinin zəif inhibisyonunu təmin edirlər (Tavern et al, 2004; Tepper et al, 2008). Bununla belə, glutamateriqik sürücünün peptid törətdikləri asanlaşdırılmasına əsaslanan dorsal striatumda potensial excitatator təsir göstərilmişdir (Blomeley et al, 2009). Orta spiny nöronlar daha güclü və qarşılıqlı olaraq lokal nöron nöronlarınaIzzo və Bolam, 1988; Pickel və Chan, 1990; Martone et al, 1992; Bennett və Bolam, 1994; Kawaguchi et al, 1995; Hüseyn et al, 1996; Tavern et al, 2007; Tepper et al, 2008), həmçinin NAc-da bir-biri ilə əlaqəli olan (Hüseyn et al, 1996) və dorsal striatum (Kawaguchi et al, 1995). Kortik afferentlər tərəfindən lokal nöron neyronların striatuma və NAc-yə (yuxarıda bax) endirilməsi orta spiny hüceyrələrin feedforward inhibisyonunu təmin edir. Göstərildiyi kimi vitro ya da anesteziyalı sıçanlarda bu inhibə güclüdür və bir çox orta beyin nöronlarıToxmaq et al, 2005; Tepper et al, 2008; Gruber et al, 2009b). Lakin, uyanık heyvanlarda davranış vəzifələri zamanı, ehtimal olunan striatal internöronların fəaliyyət nümunələri olduqca dəyişən və müstəqildir, belə ki, əsasən atəşkəsin qlobal əlaqələndirilməsindən çox striatal emalın xüsusi detallarına təsir göstərdiyini irəli sürürlərBerke, 2008).

Efferents

NAc-nın əsas proqnozları VP, əsasən nigra, VTA, hipotalamus və brainstem (Şəkil 2; Xəbər et al, 1990; Zahm və Heimer, 1990; Heimer et al, 1991; Usuda et al, 1998; Nicola et al, 2000; Zahm, 2000; Dallvechia-Adams et al, 2001). NAc əsas məqsədi, əsasən, VP-nin dorsolateral hissəsinə, entopeptik nüvə və əsasən nigra zona reticulata (SNr) layihələridir. Qabıq əsasən ventromedial VP bölməsi, əsasən innominata, lateral hipotalamik sahə, lateral preoptik sahə, SNc, VTA, periaqueduktal boz, parabraxial nüvə və PPTq (Xəbər et al, 1990; Zahm və Heimer, 1990; Heimer et al, 1991; Usuda et al, 1998). VP əraziləri də eyni hədəflərə birbaşa proqnozlaşdırırlar. Dorsolateral VP əsasən SNr və subtilamik nüvəni və ventromedial VP-ni VTA, bazal forebrain və preoptik bölgələrə proqnozlaşdırırZahm, 1989; Zahm və Heimer, 1990). Qeyd etmək lazımdır ki, NAc qabığının VTA təsiri DA hüceyrələrinə təsir göstərir və öz növbəsində NAc nüvəsinə layihə verir, limbik əlaqəli strukturların ardıcıl daha çox mühərriki ilə əlaqəli hissələrə ötürülməsinə təsir göstərməsinə imkan verən lateral seriyalı spiral proqnozlara medial yaradır bazal ganglion dövründə. Nöqtə tərəfindən 1978-da (yəni Nauta tərəfindən siçovullarda təsvir edilmiş)Nauta et al, 1978) və sonra siçovulların və pişiklərinSomogyi et al, 1981; Groenewegen və Russchen, 1984; Heimer et al, 1991; Zahm və Heimer, 1993). Striatumun funksional alt bölmələri ən çox ayrışmış olduğu primatda striatonigral-striatal proqnozların spiralizasiya təşkilatı ən zərif görünür və ən çox xarakterizə olunmuşdur (Xəbər et al, 2000).

Şəkil 2 

NAc nüvəsi və qabığının mükəmməl əldə olunmasını maksimum dərəcədə artırmaq üçün uyğunlaşdıran motor yollarını sırasıyla disinhibitə və ya inhibə edə biləcək hipotetik birbaşa və dolayı çıxış yolları. Yalnız əsas proqnozlar göstərilir. Qırmızı inhibitor quruluşları və göstərir ...

NAc və VP-nin müxtəlif çıxışları arasında bir alt qrup, davranış aktivləşməsi və reaksiyaya qarşı inhibə ilə əlaqəli olan birbaşa və dolayı yollara funksional olaraq oxşar ola bilərŞəkil 2; Aleksandr et al, 1990). Bu təşkilat daha çox striatal-formasıdır.Zahm, 1989; Zahm və Brog, 1992; Nicola et al, 2000). NAc əsasından birbaşa yol SNR-ə əsasən proqnozlarıMontaron et al, 1996) və oradan mediodorsal talamusa qədər. NAc nüvəsi ilə də hədəf olan dorsolateral VP, mediodorsal talamusa yalnız kiçik proqnozlara malikdir (Zahm et al, 1996; O'Donnell et al, 1997) amma buna baxmayaraq talamik fəaliyyətə dair birbaşa tədbirlər həyata keçirir (Lavin və Grace, 1994). Birbaşa marşrutla, NAc nöronlarının kortikal aktivasiyası nəticədə mükafat əldə etməyi asanlaşdıran müvafiq fəaliyyət planlarının disinhibə edilməsinə gətirib çıxarır. İndirekt dövr SNR-ə çatmadan əvvəl dorsolateral VP və subtilamik nüvədən keçir (Şəkil 2). Bu dövrənin kortik aktivasiyası, mükafat almaq üçün və ya cəzadan qaçınmaq üçün ya maladaptiv olan motor planlarını maneə törədirMink, 1996; Redgrave et al, 1999).

NAc qabıq neyronlarının birbaşa və dolayı yollara sadə bir şəkildə bölünməsi qəfildən həqiqətən hibrid bir quruluş olduğuna görə çətinləşir: partial bazal ganglion və qismən limbik bölgə (Zahm, 1989; Zahm və Heimer, 1990; Heimer et al, 1991; Zahm və Brog, 1992). Striatumun striatal hüceyrə növləri və giriş-çıxış əlaqələri ilə ventral uzadılması ilə yanaşı, qövq həmçinin visceral motor nəzarət və təsir üçün vacib olan hipotalamik və beyinstem strukturlarına proqnozları olan geniş amigdala kompleksinin bir hissəsidirAlheid və Heimer, 1988; Waraczynski, 2006).

Bu çətinliklərə baxmayaraq, NAc qabığını əhatə edən birbaşa və dolayı yollarla bağlı bəzi nəzəriyyələr ortaya atılmışdır (Şəkil 2). Məsələn, həm doğrudan, həm də dolayımlı proqnozlar ventromedial VP (Nicola et al, 2000), birbaşa dövrə əlaqəli hüceyrələri olan prodüktorsal talamusa (O'Donnell et al, 1997) və sonradan subtilamik nüvəyə layihə verən VP nöronlarını əhatə edən dolayı proqnozlar. Alternativ olaraq, bazal önbaxın və hipotalamusun hissələri bəzən visceral motor funksiyaları üçün çıxış strukturlarının rolu ola bilər, onlara doğrudan NAc-dən (və inhibisyonu meydana gətirən) və ya dolayı yolla VP-dən (və nəticədə, disinhibə) istehsal edən proqnozlarNicola et al, 2000). Lakin, bu hədəflərin əsasən qeyri-spesifik talamik nüvəli suşlara nisbətən kiçik proqnozlara malik olması bazaal ganglion dövrünün daha dorsal hissələrinəHeimer et al, 1991; O'Donnell et al, 1997; Zahm, 2006).

Üçüncü bir ehtimala görə, NAc qabığının birbaşa və dolayı yolları VTA üzərində birləşir və bu, mediodorsal talamusa proqnozlar vasitəsilə bazal ganglion çıxış strukturu kimi çıxış edə bilər. Birbaşa yol NAc-dən VTA-ya davam edərdi, dolayı yol isə ilk növbədə ventromedial VP ilə əlaqəni, sonra da VTA-a proqnozlarını əhatə edirdi. VTA DA nöronları siçovulda talamusa yalnız zəif şəkildəGroenewegen, 1988), meymunda orta səviyyəli talamik strukturlarınSánchez-González et al, 2005; Melchitzky et al, 2006). Üstəlik, qeyri-DA hüceyrələri həm siçovulların, həm də primatlarda bu proqnozlara iştirak edirlər (Sánchez-González et al, 2005; Melchitzky et al, 2006; Del-Fava et al, 2007). Hələ birbaşa sınaqdan keçirilməmiş olsa da, bunların əksəriyyəti ənənəvi bazal ganglion çıxış hüceyrələri kimi xidmət edən GABA VTA nöronlarıdır.

Dorsal striatumda D1 reseptorları birbaşa yolun striatal neyronları və D2 reseptorları əsasən indirect pathway hüceyrələri tərəfindən ifadə olunan dominant alt sinifdirlər (DXNUMX reseptorları ilə fərqli DA reseptor subtiplərinin ifadəsi ilə də fərqlənirlər)Gerfen et al, 1990; Surmeier et al, 2007; Sesack, 2009). Anatomik tədqiqatlarda bu fərq fərqlidir (Hersch et al, 1995; Le Moin və Bloch, 1995; Deng et al, 2006), elektrofizioloji qeydlər həm reseptorlar üçün selektiv agonistlərə cavab verən hüceyrələri bildirirlər (Üçimura et al, 1986; Surmeier et al, 1992; Cepeda et al, 1993). Bu mübahisənin aspektləri bir çox striatal orta spiny nöronların geniş D1 (D1 və ya D5) və D2 (D2, D3 və ya D4) ailələrindən qarışıq reseptor subtiplərini ifadə etmək imkanına malik olduğunu tapmaqla həll edilmişdir (Surmeier et al, 1996) və kompleks dolayı mexanizmlərin D1 və D2 reseptorlarının aydın fizioloji birləşməsinin bəzi nümunələrini izah edə biləcəyiWang et al, 2006; Surmeier et al, 2007).

NAc orta spiny nöronların müxtəlif populyasiyalar da D1 və ya D2 reseptorlarını seçici şəkildə ifadə edirlər (Le Moin və Bloch, 1996; Küləktutmayan et al, 2006), baxmayaraq ki, bu segregasiya dorsal striatum ilə müqayisədə daha az tamdır. Bundan başqa, NAc neyronlarındakı DA D3 reseptorlarınınLe Moin və Bloch, 1996) qarışıq fizioloji cavab nümunələrinin daha çox ehtimalını göstərir (Üçimura et al, 1986) bu bölgədə. Ümumiyyətlə, D2 reseptorları əsasən NAc nöronlarında VP layihəsi və nadir hallarda midbrenin innervasiyası olanlarda ifadə edilir, D1 reseptorları həm hüceyrə populyasiyalarında (Robertson və Jian, 1995; Lu et al, 1997, 1998).

NAc Fəaliyyətinin tənzimlənməsi və mükafatdakı rolu

DA tərəfindən modulyasiya

Dopamin striatal kompleks daxilində nöronlara çoxlu və kompleks təsir göstərir. D2 reseptorları üzərində hərəkət edən DA, NAc neyronlarıAğ və Wang, 1986; Lin et al, 1996; O'Donnell və Grace, 1996). Əksinə, D1 reseptor stimulasiyası glutamateriqik sürücüyü gücləndirir (Cepeda et al, 1998; Chergui və Lacey, 1999; Qərb və Grace, 2002). Təsdiq məlumatları yerli tətbiq olunan antagonistlərin təsirlərini araşdırmaqdan gəlir vivo ilə, D2 antagonistlərinin NAc nöron atışını və D1 antagonistlərini artırdığı hüceyrə həyəcanını azaldırQərb və Grace, 2002). Bundan başqa, tədqiqatlar göstərir ki, DA nöronlar arasında sinxronlaşdırma artıraraq NAc neyronları arasında boşluq qovşağı qarşılıqlı təsirlərini modullaşdırırOnn və Grace, 1994; Onn et al, 2000). Belə bir təsirin, NAc nöron 'yuxarı' vəziyyətlərində meydana gələnlər kimi yavaş membran gərginlik dəyişikliklərinin yan ötürülməsində xüsusilə təsirli olması ehtimalı var (O'Donnell və Grace, 1995). Buna görə də, DA həm NAc nöronal fəaliyyətini dəyişdirmək, həm də təsirli girişlər və onların inteqrasiyasının balansını modallaşdırmaqda, ehtimal ki, məqsədə yönəlmiş davranışları ən təsirli şəkildə formalaşdıran şəkildə çoxtərəfli təsirlərə malikdir.

Ventral subikulum girdiləri

NAc içərisində neyronlar qeyd edilərkən vivo ilə yuxarıdakı dövlətləri səciyyələndirirlər (O'Donnell və Grace, 1995). Yüksək dövlətlər qapma mexanizmi kimi fəaliyyət göstərirlər, bu nöronlar yalnız depolarized vəziyyətdən hərəkət potensialını boşaltırlar. Yüksək dövlətlər hipokampusun vSub-dan təsirli girişi ilə idarə olunur (O'Donnell və Grace, 1995). VSub belə bir modulyasiya qapaq təsiri təmin etmək üçün yaxşı yerləşdirilib. VSub, (1) ilə əlaqəli bir sıra regionlardan gələn afferent girişləri qəbul edir, məsələn, amigdala və LC (Oleskevich et al, 1989; Schroeter et al, 2000; Fransız et al, 2003); (2) spatial yeri, məsələn dorsal hippocampus / CA1 (Amaral et al, 1991); və (3) yüksək bilişsel funksiyaları, məsələn PFC-dən dolayı girişlərO'Mara, 2005). VSubun özü stressin mərkəzi tənzimlənməsində iştirak edirHerman və Mueller, 2006) və kontekstə bağlı davranışlarda (Jarrard, 1995; Maren, 1999; Keskin, 1999; Fanselow, 2000). Beləliklə, məkan və təsirli informasiyaları inteqrasiya edərək, vSub yerdəki məkanlara bağlı olan proseslərin qiymətləndirilməsində kritik rol oynayan təsirli valentliyə dair məlumat vermək üçün yerləşdirilir. Həqiqətən kontekstə bağlı qorxu kondisionerləri (kontekstə bağlı qorxma)Fanselow, 2000; Maren və Quirk, 2004), stressə qarşı davranış reaksiyaları (Bouton və Bolles, 1979; Bouton və King, 1983) və ya amfetamin sensitizasiyası (Vezina et al, 1989; Badiani et al, 2000; Crombag et al, 2000), vSub (qeyri-Lodge və Grace, 2008; Valenti və Grace, 2008).

NAc neyronlarının vSub sürəti DA sistemi ilə gücləndirilmişdir. Xüsusilə, D1 agonistləri NAc nöronlarının vSub sürətini artırır. Bu, ehtimal ki, NAc neyronunun özünü bir presinaptik hərəkətdən daha çox təsirlidir, çünki cütlənmiş zərbə təcrübələrinəGoto və Grace, 2005b) və striatum içərisində presinaptik D1 reseptorlarının olmaması (Hersch et al, 1995). Bu afferent modulyasiya ilk növbədə Phasic DA azad tərəfindən təsirlənir (Grace, 1991; Goto və Grace, 2005b) DA neyron burst atəşi ilə idarə olunan (Grace, 1991). DA neuronları stimullaşdırıcı bir mərasimə məruz qaldıqda tırmanışların fasik burstslərini yayaraq,Schultz, 1998b), vSub-NAc ötürülməsini gücləndirmək üçün bursts qabiliyyətinin mükafatla əlaqəli davranışın seçilməsində iştirak etməsi gözlənilir. DA girişləri həqiqətən vSub-NAc proyeksiyasını davranış qaydasında təsir göstərir. Beləliklə, vSub vSub birtərəfli olaraq qeyri-aktivləşdirərək və kontralateral NAc bir D1 antagonist injected tərəfindən NAc ayrıldı zaman, rat (öyrənilmiş davranış əldə öyrənilməsi bir pozulması varGoto və Grace, 2005b). DA modülasyonuna əlavə, vSub giriş də feniklidin kimi psixotomimetik dərmanlar tərəfindən pozulur. Feniksidinin davranışla təsirli dozaları idarəsi NAc neyronlarında vSub ilə idarə olunan dövlətləri gücləndirir (O'Donnell və Grace, 1998).

VSub tərəfindən NAc sürücüsü də təkrar aktivasiya cavab olaraq plastisitə nümayiş etdirir. Beləliklə, vSubun tetanik stimullaşdırılması vSub-NAc yolunda uzunmüddətli potensiasiyaya (LTP) gətirib çıxarır. D1 reseptorlarının blokadası LTP-nin indiksiyasını maneə törətdikdə, bu da D1 reseptor stimullaşdırılmasından asılıdırGoto və Grace, 2005a). Bundan əlavə, LTP induksiyası NMDA asılıdır (Goto və Grace, 2005a).

Prefrontal kortikal girişlər

Medial prefrontal korteks (mPFC) də NAc-yə glutamateriqik girişə malikdir. Bununla belə, onun təsiri onun aktivləşdirilməsinin vaxtı ilə bağlıdır. MPFC-nin qısa şəkildə stimullaşdırılması NAc-da həyəcan potensialı yaradırO'Donnell və Grace, 1993, 1994); Bundan əlavə, bu mPFC girdisi mPFC terminallerində presynaptically fəaliyyət edən D2 reseptor stimullaşdırılması ilə güclü və seçici olaraq zəiflədilir (O'Donnell və Grace, 1994; Qərb et al, 2002). Bu D2 reseptor stimullaşdırılması əsasən NAc daxilində tonik DA səviyyələri ilə irəliləyir ki, bu da öz növbəsində DA nöron populyarlığının fəaliyyətinəFloresko et al, 2003; Goto və Grace, 2005b). VSub girişindən fərqli olaraq, NAP-dən mPFC-dən ayrılması (mPFC-nin birtərəfli inaktivasiyası və qarşılıqlı NAc-da D2 reseptorlarının stimullaşdırılması), ehtimal ki, vSub-NAc yoluna daha çox asılı olan bir tapşırıq öyrənməyə mane olmur . Ancaq bu cür ayrılma keçid strategiyalarına mane olur (Goto və Grace, 2005b). Əksinə, cütlənmiş pulse stimullaşdırılması istifadə edərək, mPFC-nin aktivləşdirilməsi də NAc nöronal excitability (azalma) ki, növbəti inhibitor potensial səbəbO'Donnell və Grace, 1993).

MPFC-nin tetanik stimullaşdırılması da LTP-nin mPFC-NAc yolunda inteqrasiya edir; LTP xüsusiyyətləri vSub stimullaşdırılması ilə uyğundur fərqli olmasına baxmayaraq. Xüsusilə, D2 stimullaşdırılması ilə zəiflədilməsinə əlavə olaraq, mPFC-NAc yolunda LTP induksiyası NMDA reseptorlarından asılı deyildir (Goto və Grace, 2005a).

Amygdala girişləri

BLA, NAc üçüncü əsas girişdən ibarətdir. Amigdala, emosiya ifadəsi və öyrənilən emosional davranışlarda iştirak edən bir bölgədir (LeDoux, 2000). Bu afferent həmçinin təbiətdə glutamateriqdir (O'Donnell və Grace, 1995; Charara və Grace, 2003; Fransız və Totterdell, 2003) və NAc daxilində uzun bir gecikmə,O'Donnell və Grace, 1995) D1 reseptorları tərəfindən modulyasiya edilənCharara və Grace, 2003). BLA həmçinin limbik sistemin digər komponentləri ilə güclü qarşılıqlı əlaqələrə malikdir. Məsələn, vSub (Lipski və Grace, 2008) və mPFC. BLA-mPFC proyeksiya affektiv kondisioner proseslərində vacibdir (Laviolette və Grace, 2006). Beləliklə, BLA-nın həyəcanlandıran mPFC-in nöronları təcili hadisələrlə əlaqəli stimullar tərəfindən güclü stimullaşdırma nümayiş etdirir (Laviolette et al, 2005; McGinty və Grace, 2008). Üstəlik, bu cavab mPFC-ə təsirsiz DA girişindən asılıdır (Laviolette et al, 2005). MPFC, öz növbəsində, elektrofizyolojik cəhətdən göstərildiyi kimi, stimulyator stimulları ilə BLA aktivliyinin güclənməsini təmin edir (Rosenkranz və Grace, 2001, 2002) və insan görüntüləmə tədqiqatlarındaHariri et al, 2003). Beləliklə, həm təzyiqin və həm də təsir duyğulu stimulların öyrənilməsinin cavabdehliyi BLA-mPFC qarşılıqlılığından asılıdır.

Hipokampal və prefrontal girişlər arasında qarşılıqlı əlaqə

VSub, BLA və mPFC girişlərinin sinaptik yaxınlaşması NAc nöronlarının eyni dəstlərinə (O'Donnell və Grace, 1995; Fransız və Totterdell, 2002, 2003) və onların DA tərəfindən ümumi modulyasiyası, NAc ətraf mühitin konteksti haqqında məlumatların inteqrasiyası və yüksək bilişsel proseslərə təsir göstərən bir yol kimi xidmət etdiyini sübut edir. Üstəlik, vSub və mPFC hədəfli davranışı təsir edən NAc daxilində mürəkkəb qarşılıqlı təsirlər göstərir. Bu qarşılıqlı əlaqələrin təbiəti girdilərin vaxtından asılıdır. Beləliklə, vSub stimullaşdırılması NAPS neyronların həm EPSP'ləri evakuasiya edərək, həm də dövlətləri (O'Donnell və Grace, 1995). Bununla belə, vSubin NAc-ni tanıtmaq qabiliyyəti yəqin ki, doğrudan vSub-NAc proqnozundan asılıdır. VSub ayrıca mPFC-ə də layihələr təqdim edir ki, bu da öz növbəsində NAc layihələridir. MPFC inaktivləşdirildikdə, vSubun NAc sürətini idarə etmək qabiliyyətinin güclü azalması var (Belujon və Grace, 2008). Digər tərəfdən, vSub – NAc yolu yüksək tezlikdə stimullaşdırılırsa, mPFC tərəfindən asanlaşdırma tələb olunmur. Beləliklə, mPFC vSub – NAc sürücüsündə və sinaptik plastisiyada 'icazə verilən' rol oynayır. Alternativ olaraq, mPFC əvvəlcə stimullaşdırılırsa, yerli inhibitor dövrələrin aktivləşdirilməsi ilə vSub sürücüsünü zəiflədir (O'Donnell və Grace, 1993; Goto və O'Donnell, 2002). Buna görə, əgər vSubdan gələn məlumatlar ilk gəldiyində mPFC bu sürücüyü asanlaşdırır; Lakin, mPFC ilk aktivləşdirildikdə, vSub afferent giriş zəiflədi.

VSub və NAc də aktivasiya tarixinə görə dinamik qarşılıqlı təsirlər göstərir. Yuxarıda nəzərdən keçirildiyi kimi, ya vSub və ya mPFC-nin yüksək tezlikli stimullaşdırılması LTP-yə uyğun yollarda gətirəcəkdir. Bununla yanaşı, vSub və mPFC də bu afferent sistemlər arasında rəqabət nümayiş etdirir. Beləliklə, vSubun yüksək tezlikli stimullaşdırılması yalnız vSub-NAc yolunda LTP-lərin gətirməyəcək, həm də mPFC-NAc yolunda uzunmüddətli depressiyaya səbəb olacaqdır. MPFC-nin sonrakı yüksək tezlikli stimullaşdırılması bu vəziyyəti düzəldir, vSub-NAc yolunda LTD istehsal edərkən mPFC-NAc yolunda LTP indüksiyasına səbəb olur. Buna görə bir afferent sistemin aktivləşdirilməsi afferent sürücüyü alternativ sistemdənGoto və Grace, 2005a). Bu balans daha da DA tərəfindən modullaşdırılır və DA-da vSub-NAc yolunu üstün tutur və mPFC-NAc yolunu üstün tutan DA-da azalır. Belə bir vəziyyət, mükafatla əlaqəli davranışlarla əlaqədar əhəmiyyətli nəticələrə səbəb ola bilər.

Yuxarıda nəzərdən keçirildiyi kimi, vSub-NAc yolunun öyrənilmiş bir tapşırığa cavab verməsi təklif olunur, mPFC-NAc yolu isə yeni cavab strategiyalarına keçidini asanlaşdırır. Təminata səbəb olan davranışların DA nöron atəşinin aktivləşməsi ilə əlaqəli olduğu göstərilmişdir (Schultz, 1998b). Beləliklə, güclü bir davranış DA azadlığına gətirib çıxaracaq, bununla da davam edən davranışı gücləndirmək üçün vSub-NAc sürücüsünün D1 reseptor vasitəçiliyi potensiasiyası. Eyni zamanda, DA azadlığı mPFC-NAc sürücüsünün bir D2 reseptor vasitəsi ilə susdurulmasını təmin edəcək və beləliklə mPFC vasitəsi ilə vəzifə keçişini azaldır. Əksinə, müdaxilə strategiyası təsirsiz hala düşdükdə, DA nöron aktivliyində azalma olardı (Hollerman və Schultz, 1998; Schultz və Dickinson, 2000). DA-nın ötürülməsində belə bir azalma mPFC vasitəsi ilə davranış rahatlığını aradan qaldırmaqla davam edən davranışı vSub-vasitəçiliyi sürətləndirmək üçün proqnozlaşdırılacaq. Bu, heyvanın cari, təsirsiz davranış strategiyasından keçməsinə və yeni strategiyaların sınaqdan keçirilməsinə səbəb ola bilər. Yeni bir strategiyanın təsiri olduqda, DA sisteminin sonradan gücləndirilməsi istiqamətində aktivləşdirilməsi mPFC girişini azaltmaq və fəaliyyətin vSub saxlanmasını asanlaşdırmaqla yeni davranışı gücləndirəcəkdir (Goto və Grace, 2008).

Dəvə öyrənməkdə dorsal striatumun rolu

Tədqiqatlar DA-da ventral striatumda iştahlı cavab və motivasiyanın əldə edilməsində və göstərilməsində rol oynamışdır (Montague et al, 2004). Dorsal striatumun mükafatla əlaqəli proseslərdə əhəmiyyətli olduğunu sübut edən bir sübut var. Xüsusilə, tədqiqatlar dorsal striatumun instrumental davranış və vərdiş formalaşmasında iştirak etdiyini irəli sürmüşdür. Beləliklə, iştah və dərman stimullarının ilkin möhkəmləndirilməsi ventral striatal strukturlarıBonson et al, 2002; Yin et al, 2008); lakin təkrarlanan ifşa ilə daha dorsal striatal strukturların aktivləşdirilməsi üstün olacaq (Robbins və Everitt, 2002; Yin et al, 2008). Möhkəmləndirmədən vərdiş formasına keçiddən əvvəlki frontal kortikal nəzarət altında olduğuna inanır (Berke, 2003) və adaptiv qərarlar qəbul etmək üçün heyvana bilişsel təsir göstərməyə imkan verir. Beləliklə, təkrarlanan narkotik maddələrə məruz qaldıqda, daha çox dorsal striatal ərazilərinPorrino et al, 2004; Saka et al, 2004) və bu keçiddə DA sərbəst buraxılmasına oxşar bir dəyişiklik müşayiət olunur (Ito et al, 2002; Wong et al, 2006). Belə bir keçid, limbik aktivasiyanın striatal döngənin tədricən daha çox idrak və motor bölgələrini təsir etdiyi DA-striatal sistemin bir-birinə bağlı dövrləri ilə asanlaşdırıla bilər (baxın Nucleus accumbens bölməsində 'Efferents').

VENTRAL TEXNOLOGİYA ALANI

Bağlılıq

Dopamin və xüsusilə ventral striatal kompleksinə olan proqnozları yanaşma davranışlarının və təşviq öyrənmənin asanlaşdırılmasında güclü şəkildə tətbiq olunur (Horvitz, 2000; Müdrik, 2004; Fields et al, 2007; İkemoto, 2007; Schultz, 2007; Redgrave et al, 2008). Yuxarıda göstərilən məlumatlar göstərir ki, DA nöronların fəaliyyətinə ilk növbədə davranış nəticələrinə malik olmayan, lakin onların yüksək intensivliyi və sürətli başlanğıcları ilə potensial olaraq əhəmiyyətli olan bir sıra yeni stimullar təsir edir. DA neyronları gözlənilməz təbii mükafatlara və mükafatı öngörən şərtlərə cavab verir. Gələcəkdə mükafatın cavablandırılmasına və motivasiya edən hərəkətlərin asanlaşdırılmasına gələcəkdə mükafat gətirib çıxara bilər. Nəticədə, DA, instrumental davranışa faktiki istehlakdan daha çox təsir göstərir (Müdrik, 2004). DA, müəyyən davranışların mükafata necə gətirdiyini öyrənmək üçün xüsusilə vacibdir və DA-nın tükənməsi ilə olan heyvanlar bu cəmiyyətləri öyrənə bilmir və ya onları saxlamırlar (Wise və Rompre, 1989; Müdrik, 2004). NAc-ə DA proqnozu da sui-istifadəsi ilə əlaqədar olan mükafatlara kömək edir (Koob, 1992; Müdrik, 2004; İkemoto, 2007) və bu sistemdə plastisitə kompulsiv narkotik maddə axtarancanavar et al, 2004; şübhə et al, 2008).

Neyronlar

Dopamin nöronları VTA-da hüceyrələrin 60-65% -ni təşkil edir (Swanson, 1982; Nair-Roberts et al, 2008). Onlar olduqca heterojendir və yeri, morfoloji xüsusiyyətləri, forebrin hədəfləri, afferent təsirləri, atəş xüsusiyyətləri və kalsium bağlayıcı zülalların, ion kanalları, otorezeptorları, DA daşıyıcısı və digər molekulyar xüsusiyyətləri (Dəmirçi et al, 1996; Sesack və Carr, 2002; Björklund və Dunnett, 2007; Lammel et al, 2008; Margolis et al, 2008). Ventral midbraində Qeyri-DA nöronları əsasən GABAergicdir və VTA-da hüceyrələrin təxminən 30-35% -ni təşkil edirSwanson, 1982; Mugnaini və Oertel, 1985; Steffensen et al, 1998; Nair-Roberts et al, 2008). Onlar tez-tez interneurons olaraq adlandırılsa da, əsasən sübutlar göstərir ki, bu hüceyrələr DA nöronlarının paralel olaraq uzunmüddətli proqnozlarını verirlər (Şəkil 1; Swanson, 1982; Van Bockstaele və Pickel, 1995; Steffensen et al, 1998; Carr və Sesack, 2000a). VTA-dan bu GABA proqnozlarının funksiyaları hələ tam araşdırılmamışdır. Elektrofizyoloji və anatomik sübutlar göstərir ki, VTA GABA nöronları həmçinin qonşu hüceyrələri innervasiya edən lokal akson təminatlarına malikdir (Johnson və Şimali, 1992; Nugent və Kauer, 2008; Omelçenko və Sesack, 2009).

Son zamanlarda glutamat neyronlarının əhalisi VTA-da aşkar edilmiş, lakin SNc (Hur və Zaborszky, 2005; Kawano et al, 2006; Yamaguchi et al, 2007; Soyqırımı et al, 2008). Bunlar təxminən 2-3% VTA nöronlarınınNair-Roberts et al, 2008). Bu hüceyrələrin detallı bağlantısı, aşağı nömrələri nəzərə alınmaqla və yalnız onlar tərəfindən aşkar edilə bilər on-site VGlut2 mRNA üçün hibridizasiya, subkortikal glutamat nöronlarının seçici markeri (Duke et al, 2001). Buna baxmayaraq, glutamateriqik VTA hüceyrələri ən azı PFC-əHur və Zaborszky, 2005), həmçinin yerli (Dobi və Morales, 2007). VTA glutamat nöronlarının bir hissəsi də DA-ni ehtiva edir və bəzi elektrofizyoloji tədqiqatlar bu transmitterlərin geniş kolokallaşdırılmasına dair sübut kimi təqdim olunur (baxmayaraq ki,Çuhma et al, 2004; Lavin et al, 2005), anatomik tədqiqatlar tərəfindən dəstəklənmir. Əksinə, DA və glutamat markerlərinin kolokalizasiyası dərəcəsi ilə bağlı təxminlər bəzi VTA alt bölmələrində (20-50%Kawano et al, 2006) yetkin siçovul VTA-da bütün DA hüceyrələrinin 2%Yamaguchi et al, 2007). Colocalization dərəcəsi də inkişaf tənzimlənir kimi görünür (Soyqırımı et al, 2008), perinatal heyvanlarda daha geniş olan və böyüklər arasında xeyli azalıb. DA və glutamatın VTA-nın müxtəlif proqnozlarında kolokallaşdıqları dərəcədə aydın bir məhdudlaşdırma və bu kolokalizasiyanın funksional əhəmiyyəti araşdırma üçün vacib mövzulardır.

Efferents

Ventral orta ağardakı dopamin və GABA hüceyrələri yanaldan mediyal davamlılıq yaradır və ən azı sıçrayışda ən azı təxminən topoqrafik bir şəkildə bir neçə çox ön bölgəyə minimum dallanma, lakin terminal sahələrində əhəmiyyətli üst-üstə düşürFallon və Moore, 1978; Nauta et al, 1978; Beckstead et al, 1979; Swanson, 1982; Loughlin və Fallon, 1983; Deutch et al, 1988; Van Bockstaele və Pickel, 1995; Gaykema və Záborszky, 1996; Carr və Sesack, 2000a; Hasue və Shammah-Lagnado, 2002; Björklund və Dunnett, 2007; Del-Fava et al, 2007; İkemoto, 2007; Lammel et al, 2008). Yaxın zamanda Şamax-Lagnado və tərəfdaşlar tərəfindən zərif şəkildə təsvir olunan nigra-VTA kompleksinin bölmələri arasında əhəmiyyətli əlaqələr də mövcuddur (Ferreira et al, 2008); bu intra-kanal əlaqələrinin əksəriyyəti qeyri-dopaminerjik ola bilər (Dobi və Morales, 2007; Ferreira et al, 2008; Omelçenko və Sesack, 2009).

SNc layihələrində hüceyrələr əsasən striatal kompleksə, SNc layihələrinin ən həddindən artıq yan hissəsinə isə amygdala (Loughlin və Fallon, 1983). SNc və VTA layihəsi arasında sərhəddə daha çox mediallaşmış neyronlar bazal gangliyə (yəni NAc) daha ventral olaraq daxildir və bu bölgədəki hüceyrələr də septum və bazal forebrain, qızılgül tüberkülü və amigdalaSwanson, 1982; Loughlin və Fallon, 1983; Gaykema və Záborszky, 1996; Hasue və Shammah-Lagnado, 2002; Björklund və Dunnett, 2007; İkemoto, 2007; Lammel et al, 2008). SNc və VTA-dan proqnozlar həmçinin pallid və subtilamik nüvəyə (Klitenick et al, 1992; Gaykema və Záborszky, 1996; Hasue və Shammah-Lagnado, 2002; Björklund və Dunnett, 2007; Smith və Villalba, 2008). VTA çərçivəsində DA və GABA neyronları prefrontal, şaquli və peririnal kortekslər üçün layihədir; bəzi cortically proqnozlaşdırıcı hüceyrələr də SNc (Carr və Sesack, 2000a; Björklund və Dunnett, 2007).

Medial ən rostral xətti VTA subdivision layihələri kükürdlü tüberkül, VP, preoptik və lateral hipotalamik sahələr, lateral habenulyar kompleks, mediodorsal talamus və supraokulyomatik bölgəyə geniş şəkildə proqnozlaşdırır; kiçik proqnozlar PFC, BLA və dorsal raphe (Klitenick et al, 1992; Gaykema və Záborszky, 1996; Del-Fava et al, 2007). Rostral lineer nüvədən proqnozların əksəriyyəti qeyri-dopaminerjik (Swanson, 1982; Del-Fava et al, 2007). Caudomedial (yəni caudolinear) və ventromedial VTA bölgələri stria terminalis, pallid və bazal forebrain, mərkəzi amygdaloid nüvəsinin yataq nüvəsini innervasiya edir və BLAHasue və Shammah-Lagnado, 2002; Del-Fava et al, 2007).

Primatlarda, kortikosteronda proqnozlaşdırılan nöronların VTA-dan yaranan nisbi segregasiyası müşahidə edilmir və SNc-də DA hüceyrələrinə kortikal proqnozlar (Williams və Goldman-Rakic, 1998; Björklund və Dunnett, 2007). Üstəlik, korteksə DA innervasiyası maye və insanlarda, xüsusilə ilkin motor sahələrində daha genişdir (Lewis və Sesack, 1997). Striatal yollara gəldikdə, qarşılıqlı geribildirim proqnozlarını da əhatə edən bir medial-lateral spiral topoqrafiya bildirildi (baxın Nüvə akumbens bölməsində 'Efferents'). Maraqlıdır ki, gəmiricidəki medialdan lateral hüceyrə qruplarına keçdikdə, DA neyronlarına paralel olaraq proqnozlaşdırılan GABA nöronlarının nisbəti, mezoprefrontal proyeksiyadakı% 60-dan mesoaccumbens proyeksiyasında və 15-35% -ə qədər azalır. Nigrostriatal yolda% 5-15 (Swanson, 1982; Van Bockstaele və Pickel, 1995; Rodriguez və González-Hernández, 1999; Carr və Sesack, 2000a). GABA neyronlarının ventral midbrenin qalxma proqnozlarına bu cür qatqıları maymunda yaxşı öyrənilməmişdir.

Siçandakı son tədqiqat işləri, VTA proqnozlarının anatomik, fizioloji və molekulyar xüsusiyyətlərə görə müxtəlif yollarla yerləşdirilə biləcəyini göstərir. Forebrain üçün efferent proqnozlarda ümumi mediolateral topoqrafiya uzun müddət tanınmışdır (Fallon və Moore, 1978; Beckstead et al, 1979). Daha yaxınlarda, Ikemoto (2007) VTA'dan gələn mesostriatal proqnozların iki əsas hissədən ibarət olduğu bir model ortaya qoymuşdur: (1) olfaktör tüberkülünün medial, striatal hissəsinə və medial NAc qabığına proqnozları olan arxa bölmə; və (2) NAc nüvəsi, lateral qabıq və lateral koflin tüberkülünə proqnozlaşdırılan lateral VTA bölgəsi. Bu müşahidələr posteromedialın güclü dərman mükafat birliklərini ətraflı izah edən daha geniş bir ədəbiyyatla izah edilə bilər vs anterior VTA və medial NAc qabığı və digər striatal bölgələrlə müqayisədə kalsium tüpürcəsiİkemoto, 2007).

Tarixi olaraq, artan DA proqnozları dorsoventral ölçü boyu iki hissəyə bölünmüşdür: (1) aşağı DA taşıyıcıyı və korteks, ventral striatum (xüsusilə NAc qabığı), limbik strukturları, və striatal matris; və (2) neyronların ventral qatını əsasən striatal yama bölmələrinə yönəldir və ali DA taşıyıcısı və aşağı calbindin səviyyəsi olan nöronlarıGerfen, 1992; Xəbər et al, 1995; Björklund və Dunnett, 2007).

Nəhayət, Lammel (Lammel et al, 2008) siçan beynində işləyənlər, onların forebrin hədəflərinə və fizioloji xüsusiyyətlərinə görə orta xətt DA hüceyrələrini bölüşdürdülər (DAX), sürətli transplantasiya edən DA hüceyrələri (DA), DA nəqliyyat vasitəsi üçün mRNA-nın aşağı nisbətlərini ifadə edir vs TH və PFC, NAc əsas, medial NAc shell və BLA proqnozlaşdırılması; və (2) lateral NAc qabığına və dorsolateral striatuma proqnozlaşdırılan yavaş-atəş edən DA nöronları. Gələcək tədqiqatlarda bu müxtəlif əhali qruplarının hər birinin daha geniş DA sisteminin funksiyalarına necə təsir göstərdiyini dəqiqləşdirmək vacibdir.

Əfəndilər: həyəcan verici

VTA ayrı-ayrı paylanmış beyin sahələrindən daxil olur, ayrı-ayrı nüvələrə ayrışmayan nöro-Geisler və Zahm, 2005). Bu zolaq PFK-dan medullar beyin sapına qədər uzanır və lateral hipotalamusdan keçən medial ön beyin paketinin yolunu izləyir. Bu bölgələrdəki hüceyrələr əvvəlcə beyin sapı retikulyar formasiyaya aid edilən 'izodendritik nüvənin' morfoloji xüsusiyyətlərinə və əlaqə xüsusiyyətlərinə malikdirlər (Ramón-Moliner və Nauta, 1966; Geisler və Zahm, 2005). Üstəlik, bu strukturların bir çoxu VTA-ya təvazökar bir girişi təmin edir, lakin onlar VTA-ya təsir edən digər bölgələri innerve edir. Bu müşahidələr göstərir ki, VTA neyronal fəaliyyətinin ayrı-ayrı beyin strukturlarından təsirlənməməsi, əksinə DA neyronlarının vahid bir giriş şəbəkəsiGeisler və Zahm, 2005).

İllərdir VTA-nın yalnız bir neçə mənbədən həyəcan verici afferentləri olduğu düşünülürdü. Kortikal mantiyanın əsas hissəsi beyin sapı strukturlarına proyeksiya etmir. Üstəlik, hipokampusun VTA DA nöronları üzərində əhəmiyyətli bir fizioloji təsirə vasitəçilik etməsinə baxmayaraq, beyin sapına birbaşa proyeksiyası yoxdur (baxın 'Ventral tegmental bölgədə' VTA DA nöron fəaliyyətinin limbik modulyasiyası '). Beləliklə, VTA-ya yeganə böyük kortikal proyeksiya PFC-dən qaynaqlanır (Şəkil 1), əsasən prelimbic və infralimbic korteksləri və daha az sümüksüz və orbital bölmələr (Beckstead, 1979; Phillipson, 1979a; Sesack et al, 1989; Sesack və Pickel, 1992b; Geisler və Zahm, 2005; Frankle et al, 2006; Geisler et al, 2007). PFA mükəmməllik dövründə PFK funksiyasına PF-nin funksiyası qeyri-müəyyəndir, baxmayaraq ki, DA neyronlarda plastisitənin əsas tənzimlənməsinə vasitəçilik edir, baxmayaraq ki,Wolf, 1998; canavar et al, 2004).

Ultrrastruktural traktın izlənməsi PFC aksonlarının PFC-ə yenidən proqnozlaşdırılan DA neyronlarına sinapsın olduğunu göstərir və PFC-nin modulyasiya geribildiriminin dərəcəsini DA tərəfindən tənzimləməyə imkan verən bir dövrə yaradırCarr və Sesack, 2000b). Pre-qarışıq və infralimbic PFC-dən sinapslar üçün mesoaccumbens DA nöronlarınaCarr və Sesack, 2000b), baxmayaraq ki, bu hüceyrələr travma izləri ilə müayinə olunan medial bölgələrdən kənar strukturlardan kortikal daxil ola bilər (Geisler et al, 2007; Omelçenko və Sesack, 2007). GABA VTA neyronları da PFC sinapsları ilə innervasiya edilir və bunlar əsasən NAX-ə qarşı PFC-əCarr və Sesack, 2000b). Hədəf proqnozu ilə təyin olunmuş VTA DA və ya GABA hüceyrələrinin digər populyasiyalarında PFC sinaptik girişinə baxmayaraq hələ araşdırılmamışdır.

PPTg və laterodorsal tegmentum (LDT) həmçinin SNc və VTAŞəkil 1; Lavoie və valideyn, 1994; Oakman et al, 1995; Charara et al, 1996; Mena-Segovia et al, 2008). Ventral midbrain daxilində, VTA LDT və caudal PPTg tərəfindən innerved, SNc əsasən rostral PPTg (innervated)Mena-Segovia et al, 2008). SNr yalnız minimal girişi alır. PPTg / LDT kontaktından DA və DA-DAQABAerjik nöronların həm siçovul və maymunun VTA içərisindəki sinapsları (Charara et al, 1996; Omelçenko və Sesack, 2005). Ultrastruktur sübutlar bu proqnozların xolinergik, glutamateriqik və GABAerjik nöronlardanCharara et al, 1996; Garzón et al, 1999; Omelçenko və Sesack, 2005, 2006). İmmünositokimya ilə birgə traktın izlənilməsindən istifadə edilməsi ehtimal olunan glutamateriq və xolinergik LDT nöronlarının NAc (Omelçenko və Sesack, 2005, 2006). Bu nəticələr VTA-da xolinergik və glutamateriq reseptorların blokadasının PPTg / LDT stimullaşdırılması NAc-də DA sərbəst buraxmasını qabiliyyətini dəyişdirən nörokimyəvi müşahidələrlə tutarlıdırBlaha et al, 1996; Forster və Blaha, 2000).

Anatomik tədqiqatların nəticələri PPTg-LDT kompleksinin DA hüceyrələrini təcəssüm etdirməsi və partlayışların atəş etməsini stimullaşdıran elektrofizioloji sübutlarla uyğun gəlir (Futami et al, 1995; Lokwan et al, 1999; Floresko et al, 2003; Lodge və Grace, 2006b) (bölmə Ventral tegmental sahədəki 'VTA DA nöron fəaliyyətinin limbik modulyasiyası' bölməsinə baxın). GABA hüceyrələrinin PPTg / LDT nöronlarının% 30-40'ını təşkil etməsinə baxmayaraq, inhibitor reaksiyaların daha az qeydə alınması (Wang və Morales, 2009), bu bölgədən inhibitor tipli sinapsların VTA GABA nöronlarını daha tez DA hüceyrələrindənOmelçenko və Sesack, 2005). Belə bir tənzimləmə təşkilatının DA nöronlarında partlamanın atəş edilməsini asanlaşdırması gözlənilir.

Bu yaxınlarda, Geisler et al (2007) ilə birgə retrograd tract-tracing istifadə on-site VGlut alt tipli hibridizasiya bir çoxunun daha əvvəl qiymətləndirilməmiş VTA-a çoxlu glutamat mənbələri aşkar etmişdir. VGlut1-i ifadə edən afferentsiyalar, əsasən, medial və lateral PFK-dan, o cümlədən prelimbic, infralimbic, dorsal peduncular, cingulate və orbital kortekslərdir. VGlut2 tərkibli afferentlər bir sıra subkortikal sahələrdən, o cümlədən lateral hipotalamus, lateral preoptik sahə, periaqueduktal gray, medial hipotalamus, VP, mesopontin retikulyar forma, lateral habenula, PPTg / LDT və digər bölgələrdənŞəkil 1). Stria terminalis yatağının nüvəsinin təxmin edilən monosinaptik uyarıcı glutamat təsiri (Georges və Aston-Jones, 2002) anatomik analizlə kifayət qədər kiçik təsdiqi var (Geisler et al, 2007). VQlut3-ni ifadə edən VTA-nın təsiri hələ glutamat ötürülməsi ilə əlaqələndirilməmiş bir göstəricidir, əsasən, raphe nucleiGeisler et al, 2007). VTA üçün glutamatın çox sayda yeni qaynaqlarının aşkarlanması mükafatla əlaqəli məlumatların bu beyin bölgəsinə necə çatdığını anlamağa əhəmiyyətli təsir göstərir. Buna baxmayaraq, bu yeni proqnozların hər birinin vasitəçilik etdiyinin funksional rolu müəyyənləşdirmək üçün vaxt lazımdır.

Geislerin tapıntıları et al VTA-nın glutamat afferentlərinin dominant qaynaqlarının VGlut2 olduğu və buna görə də qeyri-kortikal strukturlar (Omelçenko və Sesack, 2007). VGlut2 sinapsini əks etdirən aksonlar, DA-neyronların əksəriyyətinə fərqli olaraq beyin nöqtələrinə birləşərək, motivasiya olunmuş davranışların idarə olunmasında iştirak edən əsas yollardan birinin aktivləşməsinə kömək edir. Mesoprefrontal DA hüceyrələri də VGlut2 afferents qəbul edir, lakin onların sinapslarının əhəmiyyətli bir hissəsi VGlut1-də olan aksonlardan ibarətdir və PFC-dən daha çox selektiv innervasiyaCarr və Sesack, 2000b).

VTA'nın bəzi eksitatör təsirləri klassik nörotransmitterlərdən fərqli olaraq peptidlər tərəfindən idarə olunur. Məsələn, hipotalamusdan olan orexin afferents (Fadel et al, 2002mükafat davranışlarına əhəmiyyət verən vasitədir (Harris et al, 2005) və sinaptik plastisiyadan (Borgland et al, 2006ehtimal ki, DA hüceyrələrində həyəcan siqnalları iləKorotkova et al, 2003). Bu təsir üçün anatomik substratlar hələ də aydın deyil, çünki bir neçə orexin aksonları VTA-nın içində sinaps olunur və bu əlaqə DA hüceyrələrinin yalnız yarısıBalcita-Pedicino və Sesack, 2007). Bir çox mənbələrdən gələn nörotensin- və kortikotropin salıcı faktorları da VTA DA hüceyrələrində əhəmiyyətli eksitatör təsirlərə vasitəçilik edir (Geisler və Zahm, 2006; Reynolds et al, 2006; Rodaros et al, 2007; Tagliaferro və Morales, 2008; Wanat et al, 2008).

Afferents: inhibitor / modulyasiya

VTA-nın inhibitor GABA siqnallarının qaynaqlarının tam siyahısı hələ glutamat girişləri ilə eyni şəkildə təsvir edilməmişdir. Buna baxmayaraq, bazal gangliyadan böyük bir inhibitor rəy yaxşı bilinir və VTA-da inhibitor sinapsların həcmini təşkil edəcəkGeisler və Zahm, 2005) kimi SNc (Somogyi et al, 1981; Smith və Bolam, 1990). Bu proqnozlar NAc kabuğundan və VP-dən (Zahm və Heimer, 1990; Heimer et al, 1991; Zahm et al, 1996; Usuda et al, 1998). VTA üçün əlavə inhibitor afferentlər lateral hipotalamus və digər hipotalamik bölgələrdən, diaqonal qrupdan, yataq nüvəsindən, lateral septumdan, periaqueduktal bozdan, PPTg / LDT, parabraxial və raphe nüvellərindən (Geisler və Zahm, 2005). Bu proqnozların bir çoxunda nöroaktiv peptidlər də mövcuddur və midbrain neyronları üzərində kompleks hərəkətlər vasitədir (Sesack və Pickel, 1992a; səpişik et al, 1993; Dallvechia-Adams et al, 2002; keçid et al, 2006). Amigdalanın mərkəzi nüvəsindən lateral SNc-yə (yəni amigdalaya DQ-nin giriş mənbəyinə qarşılıqlı) əhəmiyyətli bir proqnoz varGonzales və Chesselet, 1990; Zahm, 2006), lakin bu və ya digər amigdala bölməsindən yalnız ara sıra liflər siçovulda medial SNc və ya VTAZahm et al, 2001; Geisler və Zahm, 2005; Zahm, 2006). Primatda, bir tədqiqat mərkəzi amygdaloid nüvəsindən VTA'ya güclü bir proyeksiyaFudge və Xəbər, 2000), baxmayaraq ki, başqa bir sənəd bu əlaqəni təvazökar (Qiymət və Amaral, 1981). Bu tapıntılar maraqlı və əhəmiyyətli bir növ fərqini təmsil edə bilər; Bununla birlikdə mərkəzi amigdala'dan VTA'ya qədər əhəmiyyətli proyeksiya təsdiqlənməlidir (əhəmiyyətli texniki baxımlar üçün Zahm, 2006).

Yuxarıda sadalanan tanınmış afferentlərə əlavə olaraq, SNc və VTA-ya qarşı yeni bir artan maneə mənbəyi yalnız yaxınlarda aşkar edilmiş və adlandırılmışdır. Mezopontin rostromedial tegmental nüvəsi (RMTg) yalnız VTA üçün kaudal, medial lemniscus üçün dorsomedial, interksikulyar nüvəyə dorsolateral və orta rəfə (yanal)Jhou et al, 2009b; Kaufling et al, 2009). Bu, bir çox ön və brainstem strukturlarından afferents alır (Jhou et al, 2009b), əsasən GABA hüceyrələriniPerrotti et al, 2005; Olson və Nestler, 2007; Kaufling et al, 2009) və bütün SNc-VTA kompleksinə geniş proqnozlara malikdir (Şəkil 1; Colussi-Mas et al, 2007; Ferreira et al, 2008; Geisler et al, 2008; Jhou et al, 2009b). Buna görə də, DX-nin hüceyrə atışını maneəsiz stimullara cavab olaraq tənzimləmək üçün kritik bir vəziyyətdədir (Grace və Bunney, 1979; Qüsursuz et al, 2004; Jhou et al, 2009a) və ya gözlənilən mükafatlar təslim edilmədikdə (Schultz, 1998b). Sonuncu təsir, ilk növbədə, mükafatın olmaması ilə aktivləşdirilən,Matsumoto və Hikosaka, 2007), VTA və RMTq (Herkenham və Nauta, 1979; Araki et al, 1988; Zəng et al, 2007; Jhou et al, 2009b; Kaufling et al, 2009) və DA hüceyrəsinin aktivliyinə təxminən hər yerdə inhibitor təsir göstərirJi və Shepard, 2007; Matsumoto və Hikosaka, 2007; Hikosaka et al, 2008). RMTg-də hüceyrələr stresslə və psixostimulyar təsirlərlə təsirlənirlər (Perrotti et al, 2005; Colussi-Mas et al, 2007; Juan və Gallagher, 2007; Geisler et al, 2008; Jhou et al, 2009a, 2009b; Kaufling et al, 2009), RMTg'nin DA hüceyrələrinin təbii və dərman mükafatlarına cavab verən tənqidi bir quruluş ola biləcəyini və bunların qarşılıqlı hadisələrini göstərə biləcəyini ifadə edir.

Fövqəladə müxtəlif maneə törətmə mənbələrinə əlavə olaraq, VTA DA neyronları da qonşu GABA hüceyrələrindən inhibitor sinapslar alırlar (Şəkil 1). Bu girişlər, yüngül mikroskopik və fizioloji tədqiqatlardaGrace və Bunney, 1979; Phillipson, 1979b; Grace və Onn, 1989; Johnson və Şimali, 1992; Nugent və Kauer, 2008), lakin son zamanlar ultrastruktur analizi (Omelçenko və Sesack, 2009). GABA nöronların yerli kollateralları da GABA hüceyrələrinə sinaps qoyurlar (Omelçenko və Sesack, 2009DA neyronları üzərində dezinhibasiya tədbirləri üçün potensial devre yaratmaqCelada et al, 1999; Fields et al, 2007).

VTA həmçinin reseptor tipinə əsasən hədəf nöronlar üzərində dəyişkən hərəkətlər edən digər brainstem monoamin qruplarından afferents qəbul edir. DA hüceyrələrə dorsal raphe nüvə sinapsındakı serotonin nöronları (Hervé et al, 1987; Van Bockstaele et al, 1994) və əsasən inhibə vasitəçilik (Gervais və Rouillard, 2000), baxmayaraq həyəcanlandırıcı hərəkətlər də bildirilir (Pessia et al, 1994). Ventral midbrain də LC və digər medullar norepinefrin hüceyrə qruplarından daxil olurLiprando et al, 2004; Geisler və Zahm, 2005; Mejías-Aponte et al, 2009). Norepinefrinin uyarıcı və ya inhibitor fəaliyyətlərindən vasitəçiliyi ilə DA hüceyrələrində istehsal olunur α-1 və α-2 reseptorları, eləcə də daha mürəkkəb dolayı hərəkətlər (Grenhoff et al, 1995; Arencibia-Albite et al, 2007; Guiard et al, 2008). Bu girişlər, VTA-da DA və qeyri-DA hüceyrələrinə çatmaq üçün viseral və homeostatik məlumatlar üçün bir yol verir.

Xülasə olaraq, VTA birdən çox artan və azalan və hətta daxili mənbələrdən zəngin bir təsirə malik olur. Ödülle bağlı hər afferentin funksional əhəmiyyəti hələ müəyyən edilməmişdir. Məsələn, gözlənilməz mükafat alınması ilə bağlı sensor məlumatların DA neyronlarına necə çatdığı məlum deyil. Bu, mükafatı öngörən kondisyon istəkləri kimi xidmət edərkən hansı cığır vizual və işitsel məlumatların DA hücum atışına təsir göstərməməsi də qeyri-müəyyəndir. Əlbəttə ki, VTA DA hüceyrələri üstün kolikulyarın nöronlarında fəaliyyətlə əlaqəli şəkildə əyani göstərişlərə cavab olaraq yanır (Coizet et al, 2003; Dommett et al, 2005). Bununla belə, üstün colliculusdan VTA'ya olan proqnoz SNc-yə daxilolmağından daha zəifdir və bu da tamamilə glutamateriq deyildir (Comoli et al, 2003; Geisler və Zahm, 2005; Geisler et al, 2007). Bu, aydınlaşdırılmaqda olan VTA-ya çatmaq üçün sensor məlumatların alternativ yolları olduğunu ehtimal edir.

VTA fəaliyyətinin tənzimlənməsi və mükafatdakı rolu

VTA DA nöron fəaliyyətinin limbik modulyasiyası

Dopamin nöronları onların daxili xüsusiyyətlərinə və afferent sürücüyə asılı olan müxtəlif fəaliyyət göstəriciləri nümayiş etdirirlər. DA nöronların bazal fəaliyyəti neyronal membran potensialını çox hiperpolarizasiya olunmuş vəziyyətdən nisbətən depolarize səth eşikasına qədər gətirən bir pacemaker keçiricisi ilə idarə olunur (Grace və Bunney, 1983, 1984b; Grace və Onn, 1989). Bu pacemaker keçirmə nöronların təməl fəaliyyəti üçün məsuliyyət daşıyır, sonra bu vəziyyətdən aşağı və ya aşağı modullaşdırılır. Bu pacemaker keçiriciliyi DA neyronların olduqca müntəzəm pacemaker modelində yanmasına səbəb olur vitro (Grace və Onn, 1989), bu model GABA IPSP'lerin daim bombardmanı ilə təhrif edildiyi zaman düzensiz bir nümunə ilə əvəzlənir (Grace və Bunney, 1985). Lakin, tədqiqatlar göstərir ki, SNc / VTA'daki DA nöronlarının hamısı öz-özünə atəş açmır. Beləliklə, dəlillər göstərir ki, DA nöronların əksəriyyəti anesteziyalıBunney və Grace, 1978; Grace və Bunney, 1984b) və ya oyanma (Freeman et al, 1985) heyvanlar hiperpolarizə olunmuş, atəş etməyən vəziyyətdədir. Göründüyü kimi bu, VP-dən qaynaqlanan güclü bir inhibitor girişdir. VP, öz növbəsində, NAc-nın inhibitor nəzarəti altındadır. Kortəbii atış edən DA nöronlarının 'əhali aktivliyi' olaraq adlandırılan nisbəti ilk növbədə NAc-a vSub girişlərindən asılıdır; beləliklə, vSub, VP'nin NAc inhibisyonunu idarə edəcək və bununla da DA neyronlarını dezinfeksiya edəcəkdir (Floresko et al, 2001, 2003). VSubun özbaşına atışan DA nöronlarının sayını idarə etməsində rolu DA-neyronların aktivləşdirilməsi vəziyyəti orqanizmin diqqətli vəziyyətini gücləndirə bilməsi üçün kontekstə bağlı prosesdə ümumi funksiyasına uyğun gəlir.

Səssiz, qeyri-atəşkəsiz bir dövlət və qeyri-müntəzəm fəaliyyət şəraitində modulyasiya olunmasına əlavə olaraq, DA nöronları da partlayış atəşi göstərə bilər. Burç ateşi DA neyronlarda əmələ gəldikdə heyvanlar mükafatı öngörən bir davranış kimi diqqətəlayiq stimulla qarşılaşdıqdaSchultz, 1998a). Burst atəşi NMDA reseptorlarında hərəkət edən DA nöronların glutamateriqik sürətindən asılıdır (Grace və Bunney, 1984a; Chergui et al, 1993). Mesolimbic DA neyron partlayışının ən güclü sürücüsü, PPTq-dən çıxan glutamateriqik afferentlərdənFloresko və Grace, 2003; Lodge və Grace, 2006a). Bundan əlavə, LDT PPTg-nin burst atəşinə səbəb olma qabiliyyətiLodge və Grace, 2006b). Beləliklə, PPTg / LDT DA neyronlarının davranışla səciyyəli burst boşalmasını aparır. Bununla belə, bu NMDA vasitəçiliyi ilə partlayış baş verməsi üçün DA nöronunun özünü bir atəş vəziyyətində olması lazımdır (Floresko et al, 2003). Spontan atəş edən dövlət vSub-NAc-VP-VTA yolundanŞəkil 3). Beləliklə, yalnız vSub sistemi tərəfindən kortəbii atəş vəziyyətinə gətirilən neyronlar PPTg-yə sünbül partlayışı ilə cavab verə bilər. Bu vəziyyətdə, PPTg davranış baxımından gözə çarpan 'siqnal' verir, vSub isə bu siqnalın gücləndirmə faktorunu və ya 'qazancını' təmin edir (Lodge və Grace, 2006a; Şəkil 3). VSub-in aktivliyi nə qədər yüksək olsa da, buraxma rejiminə gətirilə bilən DA nöronların sayı da çoxdur.

Şəkil 3 

VTA'daki DA nöronları bir neçə fəaliyyət halında mövcud ola bilər. Bazal, qeyri-stabil vəziyyətdə DA neyronları yavaş, düzensiz bir dərəcədə spontan yanğına səbəb olur. VP DA neyronlarına güclü bir GABAerqik daxil olur və onların bir hissəsini tonik ...

Buna görə bu təşkilat vSub-ə DA neyronlarının fasik partlayışının atəş cavanlığının amplitudasını nəzarət etməyə icazə verərdi. Bu, vSub'un kontekstə bağlı qərarların tənzimlənməsində rolu ilə uyğun gəlir (Jarrard, 1995; Maren, 1999; Keskin, 1999; Fanselow, 2000). Gözləmənin bir stimulun reaksiyasına böyük təsir göstərəcəyi şəraitdə, vSub DA nöron aktivliyinin amplitüdünü idarə etmək üçün kritik olardı. Belə ki, stimulun yüksək mükafat dəyərinə (məsələn, bir kazino) malik olacağı bir vəziyyətdə olduqda, zəngin zəngləri digər kontekstlərdə (məsələn, bir kilsə) daha çox güclənəcəkdir. Beləliklə, vSub stimullara DA cavabının amplitüdünün kontekstə bağlı modulyasiyasını təmin edir (lütf et al, 2007).

DA nöron sinyallerinin dəyişməsi

DA sistemi dövləti doğuşdan və həmçinin farmakoloji cəhətdən baş verən stimullara cavab verə bilər. Məsələn, DA nöronlarının əhali fəaliyyəti Ə DA sisteminin amfetamin kimi dərmanlara cavab vermə üsuluna təsir edəcəkdir. DA nöron populyasiyasının fəaliyyəti yüksək olduğu hallarda, amfetamin enjeksiyasına qarşı lokomotor reaksiyada artım var; bu vSub (qeyri-Lodge və Grace, 2008). Bu, xüsusən davranış reaksiyasının kontekstual komponentə malik olduğu manipulyasiyalar üçün xüsusilə doğrudur. Beləliklə, təkrarlanan amfetamin tətbiq edildikdə, heyvanın təkrarlanan amfetamin müalicə rejimindən çıxarıldığı zaman eyni dərman preparatının şişirdilmiş bir cavab verəcəyi amfetaminin sonrakı dozalarına davranış həssaslığı yaranırSegal və Mandell, 1974; Post və Gül, 1976). Üstəlik, amfetaminin test dozası orijinal müalicə ilə eyni ekoloji kontekstdə verildikdə cavabın amplitudası daha böyükdür (Vezina et al, 1989; Badiani et al, 2000; Crombag et al, 2000). Amfetamin həssaslaşmasından çəkilmə zamanı artan davranış reaksiyası vSub atışının və DA neyronlarının əhalinin aktivliyində artımla paralel olaraq baş verir (Lodge və Grace, 2008). Üstəlik, davranış həssaslığı və DA nöron populyasiyası fəaliyyəti vSubun inaktivasiyası ilə bərabər bərpa edilə bilər. AMPA reseptor dəyişikliyinə görə LTP-nin unikal növüBellone və Luscher, 2006) VTA DA nöronlarında bir və ya birdən çox dozada stimulyasiya edənVezina və Kraliça, 2000; Qüsursuz et al, 2001; Faleiro et al, 2003; Borgland et al, 2004; Faleiro et al, 2004; Schilstrom et al, 2006), xüsusən də sistemin fazik DA reaksiyasını gücləndirə biləcəyi üçün həssaslaşmanın qurulmasında bir funksiyası ola bilər. Bununla birlikdə, tək dərman dozaları ilə induksiya və reaksiyanın qısamüddətli (yəni <10 gün) xüsusiyyəti, uzun müddətli həssaslaşma prosesini hesablamaq üçün özlüyündə yetərsizdir. Buna baxmayaraq, lazımlı hələ keçici (Zhang et al, 1997) NMDA-nın stimullaşdırılması-asılı LTP (Kalivas, 1995; Vezina və Kraliça, 2000; Suto et al, 2003; Borgland et al, 2004) həssaslaşdırma üçün tələb olunan VTA-da vSub-NAc girişlərini gücləndirəcək NAc DA təmin etmək lazımdırGoto və Grace, 2005b). Bu, öz növbəsində, kokain həssaslığına cavab olaraq vSub-NAC yolunda baş verən D1-asılı LTP-ə imkan verir (Goto və Grace, 2005a). Bu məlumatlar həssaslaşdırmanın indüksiyasına görə VTA-da glutamateriq mexanizmlər tələb olunduğuna görə, həssaslaşmanın ifadəsi VTA-nınKalivas və Stewart, 1991).

Həssaslaşmadan fərqli olaraq, dərman özünü idarə etməsi nəticəsində dərman vasitəsi axtaran davranış dərmanla davranış dərnəklərini əks etdirən fərqli bir prosesdən asılıdır (Everitt və Robbins, 2005; Hyman et al, 2006). Maraqlıdır ki, kokainin özünü idarə etməsi ilə idarə olunan VTA DA nöronlarında LTP-nin indüksiyası, 3 aya qədər davam edən və narkotik maddə axtarış davranışının davranışla məhv edilməsindən sonra da davamlı olaraq davamlı olaraq davam edir (Chen et al, 2008). Beləliklə, bu uzunmüddətli dəyişikliklər dərmanların həssaslaşmasına nisbətən narkotik maddələrin axtarışı ilə daha yaxşı əlaqəli olan dəyişikliklərə kömək edir. Dərman həssaslaşması halında, hər iki təcrübəli inyeksiyanın səbəb olduğu və özünü idarə etməsi səbəb olan sensitizasiya, davranış profilinə bağlı olaraq oxşar hərəkətlər göstərməkdədir.

Amfetamin sensitizasiyası stress kimi digər kontekstlərə bağlı reaksiyalarla da mövcuddur. Stres kontekstə bağlı bir fenomen olduğu bilinməkdədir ki, heyvanlar daha əvvəl streslərə məruz qalmış bir mühitdə sınaqdan keçirildikdə stresslərə qarşı yüksək reaksiyalar göstərmişlər (Bouton və Bolles, 1979; Bouton və King, 1983). Bundan əlavə, məhdudlaşdırma kimi stressorlar amfetaminin davranış reaksiyasını artırmaq üçün də məlumdur (Pacchioni et al, 2002). Bu müşahidə ilə birlikdə, oxşar 2h əyilmə stressi də DA nöronların əhalinin aktivliyini artıracaq (Valenti və Grace, 2008) və DA nöron populyasiya aktivliyində artırılmış davranış reaksiyası və stresə səbəb olan artım vSub inaktivasiyası ilə bərpa edilə bilər.

KLİNİK TƏLƏBLƏR

Hərəkətli davranışları idarə edən mükafat dövriyyəsi, xəstəlik vəziyyətlərinin geniş bir sıra ilə əlaqələndirilir. Mükafatla əlaqəli fəaliyyətdə olan çatışmazlıqlar depressiya anhedoniyasının mərkəzindədir (Hyman et al, 2006) və dəyişdirilmiş stimul qiymətləndirmə də diqqəti-defisit hiperaktivlik bozukluğu və obsesif-kompulsif bozukluk (Kardinal et al, 2004; Everitt et al, 2008; Huey et al, 2008). Optimal hədəfli davranışları dəstəkləyən duygusal və idrak proseslərinin inteqrasiyası frontal korteks tərəfindən tənqidi şəkildə tənzimlənir və bu bölgədən qeyri-adekvat çıxış şizofreniyanın depressiyadan depressiyaya qədər dəyişən ruhi xəstəliklərə kömək edir. Belə bir patoloji xəstəliyi depressiya və bipolyar bozukluğu müalicə etmək üçün istifadə edilən ikinci nəsil antipsikotik dərmanlar kimi müalicə strategiyalarının artan yaxınlaşmasında ifadə edilə bilərKetter, 2008; Mathew, 2008). Əsas sinirbilim səviyyəsində sistemlərin inteqrasiyasını daha yaxşı başa düşmək, insan görüntüləmə tədqiqatlarında yeni nəticələrin tərcümə edilməsi və psixiatrik xəstəliklərin müalicəsinə daha fərdiləşdirilmiş bir yanaşmaya gətirib çıxaran xəstəlik endofenotiplərinə diqqət yetirmək üçün neyrobioloji əsas ola bilər.

GƏLƏCƏYİ ARAŞDIRMA DİREKTORLARI

Limbik dövrə və DA neyronları ilə qarşılıqlı əlaqələri təcrübəyə əsaslanan mükafatla əlaqəli cavabın dəyişdirilməsini təmin edir. DA sisteminin məsuliyyəti potensial məzmun və davranış baxımından əhəmiyyətli stimullarla tənzimlənir. Öz növbəsində, DA nöronların çıxışı məqsədli davranışları tənzimləyən sistemlərin, xüsusilə NAc-nin kritik modulyasiyasını təmin edir. Bu bir-birinə bağlı olan looplar yalnız davranış reaksiyalarını tənzimləyir, həm də həssas stimulların yaddaşa qoyulduğunu seçirLisman və Grace, 2005). Bir orqanizmin ətraf mühitə ən uyğun şəkildə uyğunlaşa biləcəyi bir çox nüfuz nöqtəsinə tabe olan, bu cür yararsız, təcrübəyə asılı plastisiyadan keçir. Əksinə, bu sistemlərin inkişaf səviyyəsinin pozulması, farmakoloji müdaxiləsi və ya patoloji stresslər vasitəsilə pozulması psixi və asılılıq pozğunluqları şəklində ağır xəsarətli cavablara səbəb ola bilər. Bu cür anlayışlar ən effektiv sistemlərdə nöro-infeksiyanın normal və xəstə vəziyyətlərdə hüceyrə və molekulyar analizlərlə inteqrasiyasından yaranır. Bu sistemlərin dinamikasını anlayaraq, bu şərtləri müalicə etmək və ya hətta qarşısını almaq bacarığı mümkündür.

Minnətdarlıq

Bu iş NIH tərəfindən maliyyələşdirilmişdir.

Dəyişikliklər

AÇIQLANMASI

SRS, Milli Narkotik Narkotik İnstitutlarından peşəkar xidmətlər üçün təzminat aldı; AAG, Abbott, Boehringer Ingelheim, Galaxo SmithKlein, Johnson & Johnson, Lilly, Lundbeck AstraZeneca, Novartis, Galaxo Smith Klein'i təmsil edən Phillips / Lyttel, Sandoz Pharmaceutical'ı təmsil edən Roche, Schiff-Harden ve Taisho'dan peşəkar xidmətlər üçün tazminat aldı. il.

References

Vurgulanmış istinadlar oxucular üçün tövsiyə edilən əhəmiyyətli orijinal tədqiqat sənədlərinə istinad edir. Bu fəsildə dorsal striatum, PFC, amigdala, bazal forebrain və digər bölgələrdən diqqətəlayiq nəşrlərə bir çox istinad edilir. Bununla belə, biz burada nəzərdən keçirilmiş əsas mövzular olan NAc və VTA sistemlərindən sənədləri qeyd etmək üçün seçmişik.

  1. Alcantara AA, Chen V, Herring BE, Mendenhall JM, Berlanga ML. Dopamin D2 reseptorlarının dorsal striatumun xolinergik internöronları və siçovulun nüvəli akumbensləri üzərində lokalizasiyası. Brain Res. 2003; 986: 22-29. [PubMed]
  2. Alexander GE, Crutcher MD, DeLong MR. Bazal ganglion-talamokortikal dövrələr: motor, okulomotor, 'prefrontal' və 'limbik' funksiyalar üçün paralel substratlar. Prog Brain Res. 1990; 85: 119-146. [PubMed]
  3. Alheid GF, Heimer L. Nöropsikiyatrik xəstəliklər üçün xüsusi önəmli bazal forebrain təşkilində yeni perspektivlər: əhəmiyyətli innominata striatopallidal, amigdaloid və kortikopetal komponentləri. Neuroscience. 1988; 27: 1-39. [PubMed]
  4. Amaral DG, Dolorfo C, Alvarez-Royo P. Subikulumda CA1 proqnozlarının təşkili: Sıçanda PHA-L analizi. Hippokampus. 1991; 1: 415-435. [PubMed]
  5. Ambroggi F, Ishikawa A, Fields HL, Nicola SM. Basolateral amigdala neyronları mükəmməl nüvəli accumbens neyronları ilə mükafat axtarış davranışını asanlaşdırır. Neuron. 2008; 59: 648-661. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  6. Araki M, McGeer PL, Kimura H. PHA-L anterograde izləmə üsulu ilə ortaya çıxan siçovul lateral habenüar nüvənin efferent proqnozları. Brain Res. 1988; 441: 319-330. [PubMed]
  7. Arencibia-Albite F, Paladini C, Williams JT, Jiménez-Rivera CA. Ventral tegmental bölgənin dopamin nöronlarında hiperpolarizasiya olunmuş aktiv katiyalı cərəyanın (Ih) Noradrenerjik modulyasiyası. Neuroscience. 2007; 149: 303-314. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  8. Bacon SJ, Headlam AJN, Gabbott PLA, Smith AD. Amigdala siçovulda medial prefrontal korteksə (mPFC) giriş: yüngül və elektron mikroskopik tədqiqat. Brain Res. 1996; 720: 211-219. [PubMed]
  9. Badiani A, Oates MM, Fraioli S, Browman KE, Ostrander MM, Xue CJ, və s. Amfetaminə cavabın ekoloji modulyasiyası: sümük striatal kompleksində davranış dəyişikliyi və dopamin və glutamat daşqındakı dəyişikliklər arasında ayrışma. Psixofarmakologiya. 2000; 151: 166-174. [PubMed]
  10. Balcita-Pedicino JJ, Sesack SR. Sıçanlarda ventral tegmental bölgədə Orexin aksonları dopamine və gama-aminobutrik turşusu nöronlarına nisbətən çox sinapsız olur. J Comp Neurol. 2007; 503: 668-684. [PubMed]
  11. Beckstead RM. Sıçanda mediodorsal proyeksiya (prefrontal) korteksin kortikokortikal və subkortikal proqnozlarının autoradioqrafik müayinəsi. J Comp Neurol. 1979; 184: 43-62. [PubMed]
  12. Beckstead RM, Domesick VB, Nauta WJH. Sıçanda əsas nigra və ventral tegmental sahəsinin təsirli əlaqələri. Brain Res. 1979; 175: 191-217. [PubMed]
  13. Bell RL, Omelçenko N, Sesack SR. Dapamin və GABA nöronlarına sümük sinapsındakı ventral tegmental sahəyə yanal nebenula proqnozları. Soc Neurosc Abstr. 2007; 33: 780.9.
  14. Bellone C, Luscher C. Kokain tiran AMPA reseptorlarının yenidən bölüşdürülməsi ters çevrilir vivo ilə mGluR-asılı uzunmüddətli depressiya ilə. Nat Neurosci. 2006; 9: 636-641. [PubMed]
  15. Belujon P, Grace AA. 2008. Hippocampus-accumbens məlumat axını tənzimləməsində prefrontal korteksin tənqidi rolu J Neurosci 289797-9805.9805Bu məqalə, PFC'nin, həm subkortikal dövraların plastisiyalı və kortikal modulyasiya modellərinə aid olan NAc-nin ventral hipokampal stimullaşdırılması üçün lazım olduğunu göstərdi . [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  16. Bennett BD, Bolam JP. Sıçanın neostriatumunda parvalbumin-immunoreaktiv nöronların sinapslı giriş və çıxışı. Neuroscience. 1994; 62: 707-719. [PubMed]
  17. Berendse HW, Galis-de Graaf Y, Groenewegen HJ. Sıçanda prefrontal kortikostriatal proqnozların ventral striatal bölmələri ilə topoqrafik quruluş və əlaqələr. J Comp Neurol. 1992; 316: 314-347. [PubMed]
  18. Berendse HW, Groenewegen HJ. Sıçanda, ventral striatuma xüsusi diqqət göstərərək, thalamostriatal proqnozların təşkili. J Comp Neurol. 1990; 299: 187-228. [PubMed]
  19. Berke JD. 2003. Kompulsiv narkotik maddə istifadəsinə və relapsa yoluxan öyrənmə və yaddaş mexanizmləri Mol Med 7975-101.101Bu məqalə vərdiş formalaşmasında vacib yeni fikirlər və mükəmməl dərman davranışı zamanı mükafatlardan vərdişlərə keçid təmin etmişdir. [PubMed]
  20. Berke JD. Davamlı vəzifənin icrası zamanı striatal fast-spiking interneurons'un koordinasiya edilməmiş atış dərəcəsi dəyişməsi. J Neurosci. 2008; 28: 10075-10080. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  21. Bittencourt JC, Presse F, Arias C, Peto C, Vaughan J, Nahon JL və digərləri. Sıçan beyininin melanin konsentrə hormon sistemi: bir immüno- və hibridləşdirmə histokimyəvi xarakteristikası. J Comp Neurol. 1992; 319: 218-245. [PubMed]
  22. Björklund A, Dunnett SB. Beyində dopamin nöron sistemləri: bir yeniləmə. Trends Neurosci. 2007; 30: 194-202. [PubMed]
  23. Blaha CD, Allen LF, Das S, Inglis WL, Latimer MP, Vincent SR, və s. Ventral tegmental bölgənin sağlam, pedunculopontin tegmental nüvəli-lesioned və laterodorsal tegmental nüvə-lesioned siçovulların xolinergik stimullaşdırılması sonra nüvə accumbens dopamin efflux modulyasiya. J Neurosci. 1996; 16: 714-722. [PubMed]
  24. Blomeley CP, Kehoe LA, Bracci E. Maddə P striatal proyeksiya nöronları arasında uyarıcı qarşılıqlı vasitəçilik edir. J Neurosci. 2009; 29: 4953-4963. [PubMed]
  25. Bonson KR, Grant SJ, Contoreggi CS, Linklər JM, Metcalfe J, Weyl HL və digərləri. Sinir sistemləri və replika səbəbli kokain istəkləri. Nöropsikofarmakologiya. 2002; 26: 376-386. [PubMed]
  26. Borgland SL, Malenka RC, Bonci A. Ventral tegmental sahədə sinaptik qüvvənin kəskin və kronik kokain səbəbli potensiasiyası: Fərdi sıçanlarda elektrofizyoloji və davranışla əlaqəli əlaqələr. J Neurosci. 2004; 24: 7482-7490. [PubMed]
  27. Borgland SL, Taha SA, Sarti F, Fields HL, Bonci A. 2006. VTA'daki Orexin, kokaine sinaptik plastisite ve davranış hassasiyetinin indüksiyonu üçün vacibdir. Neuron 49589-601.601Orexin dikkat çekici ve mükafat devletlerinin bir modülatörü olaraq artan tanıma kazanır ve bu yazıda bu peptidin DA sistemlerini nasıl etkileyebileceği anlatılır. [PubMed]
  28. Bouton ME, Bolles RC. Sönmüş qorxunun bərpasında şərti kontekstli stimulların rolu. J Exp Psychol Əyləncə Behav Proses. 1979; 5: 368-378. [PubMed]
  29. Bouton ME, King DA. Müqavilənin qorunmasının qorunub saxlanılmasının kontekstual nəzarəti: kontekstin assosiativ dəyəri üçün testlər. J Exp Psychol Əyləncə Behav Proses. 1983; 9: 248-265. [PubMed]
  30. Bouyer JJ, Park DH, Joh TH, Pickel VM. Sıçan neostriatumda kortikal girişlər və tirosin hidroksilaz ehtiva edən terminlər arasında əlaqənin kimyəvi və struktur analizi. Brain Res. 1984; 302: 267-275. [PubMed]
  31. Brady AM, O'Donnell P. Nüvə accumbens nöronlarına prefrontal kortikal girişin dopaminerjik modulyasiyası vivo ilə. J Neurosci. 2004; 24: 1040-1049. [PubMed]
  32. Brinley-Reed M, Mascagni F, McDonald AJ. Basolateral amigdalaya prefrontal kortikal proqnozların sinaptologiyası: sıçanda elektron mikroskopik tədqiqat. Neurosci Lett. 1995; 202: 45-48. [PubMed]
  33. Brog JS, Salyapongse A, Deutch AY, Zahm DS. 1993. Siçovul ventral striatumunun 'akumbens' hissəsindəki nüvənin və qabığın afferent innervasiya qanunauyğunluqları: retrograd yolla nəql olunmuş flor-qızıl J Comp Neurol'un immunohistokimyəvi aşkarlanması 338255–278.278Bu yazıda nüvəyə əsas kortikal və subkortikal girişlər ətraflı şəkildə göstərilmişdir. və NAc subterritories. [PubMed]
  34. Brown P, Molliver ME. Dual serotonin (5-HT) çekirdek accumbens nüvəsi və qabığına proqnozları: 5-HT daşıyıcısının amfetamin səbəbli nörotoksisiteye olan əlaqəsi. J Neurosci. 2000; 20: 1952-1963. [PubMed]
  35. Bunney BS, Grace AA. Kəskin və xroniki haloperidol müalicəsi: nigral dopaminerjik hüceyrənin fəaliyyətinə təsirlərin müqayisəsi. Life Sci. 1978; 23: 1715-1727. [PubMed]
  36. Kardinal RN, Winstanley CA, Robbins TW, Everitt BJ. Limbik kortikostriatal sistemlər və gecikdirilmiş möhkəmlətmə. Ann NY Acad Sci. 2004; 1021: 33-50. [PubMed]
  37. Carlezon WA, Jr, Devine DP, Wise RA. Nükleus akumbensdə nomifensin əmələgəlmə əmələgələri. Psixofarmakologiya. 1995; 122: 194-197. [PubMed]
  38. Carlezon WA, Jr, Thomas MJ. Mükafat və nifrətin bioloji substratları: bir nüvəli fəaliyyət hipotezini möhkəmləndirir. Neurofarmakologiya. 2009; 56 (Əlavə 1: 122-132. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  39. Carr DB, Sesack SR. 2000a. Prefrontal korteks Sinapse 38114-123.123-da sümük ventral tegmental sahə proqnozu olan GABA-neyron neyronları bu PFC üçün VTA proqnozunun əksəriyyətini DA hüceyrələrinə qarşı GABA-dan çıxardığını təsbit etdi. [PubMed]
  40. Carr DB, Sesack SR. 2000b. Sıçan prefrontal korteksindən ventral tegmental bölgəyə proqnozlar: Mesoaccumbens və mesokortikal neyronlarla olan sinaptik dərnəklərdə hədəf spesifikasiyalar J Neurosci 203864-3873.3873Bu nəşr ayrı-ayrı afferent sürücüyə malik VTA DA neyronlarının müxtəlif populyasiyalarına uyğun sübutlar təqdim edən ilk olmuşdur. [PubMed]
  41. Celada P, Paladini CA, Tepper JM. Sıçan əsaslı nigra dopaminergik nöronların GABAerjik nəzarəti: globus pallidus və əsasən nigra pars reticulata rolunu. Neuroscience. 1999; 89: 813-825. [PubMed]
  42. Cepeda C, Buchwald NA, Levine MS. Neostriatumda dopaminin neyromodulyar hərəkətləri aktivləşdirilmiş həyəcanlı amin turşusu reseptor subtiplərinə asılıdır. Proc Natl Acad Sci. 1993; 90: 9576-9580. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  43. Cepeda C, Colwell CS, Itri JN, Chandler SH, Levine MS. Nöqtəli neyronların nömrəli bölmələrində NMDA-nizamlı bütün hüceyrə cərəyanlarının dopaminerjik modulyasiyası: kalsium ötürülmələrinin payı. J Neurophysiol. 1998; 79: 82-94. [PubMed]
  44. Charara A, Grace AA. Dopamin qəbuledicisi subtipləri hipokampus və amigdala dən siçovul nəfis akumbens neyronlarına eksitatör afferentləri seçici şəkildə modulyasiya edir. Nöropsikofarmakologiya. 2003; 28: 1412-1421. [PubMed]
  45. Charara A, Smith Y, Ana A. 1996. Primatdakı pedunculopontin nüvəsindən midbrain dopaminergik neyronlara glutamaterjik girişlər: Faseolus vulgarispost-glutamat və GABA immunohistokimyası ilə birləşən -leukoagglutinin anterograde etiketlemesi J Comp Neurol 364254-266.266Bu məqalə VTA DA nöronlarına sinaps qoyan artan subkortikal həyəcan proyeksiya üçün ilk anatomik sübutlar təqdim etmişdir. [PubMed]
  46. Chen BT, Bowers MS, Martin M, Hopf FW, Guillory AM, Carelli RM, et al. Kokain, lakin təbii mükafatın özünü idarə etməsi və pasif kokain infuziyası VTA'da davamlı LTP çıxarır. Neuron. 2008; 59: 288-297. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  47. Chergui K, Charlety PJ, Akaoka H, ​​Saunier CF, Brunet JL, Svensson TH, et al. NMDA reseptorlarının tonik aktivasiyası siçovul orta dipamin nöronlarının spontan burst boşalmasına səbəb olur vivo ilə. Eur J Neurosci. 1993; 5: 137-144. [PubMed]
  48. Chergui K, Lacey MG. Sinoptik ötürülmənin dopamin D1 kimi reseptorları və NMDA reseptorları tərəfindən sümük nüvəsi akumbenslərindəki modulasiya protein kinaz C inhibitoru Ro 32-0432 tərəfindən zəiflədilir. Neurofarmakologiya. 1999; 38: 223-231. [PubMed]
  49. Çuhma N, Zhang H, Masson J, Zhuang X, Sulzer D, Hen R, və s. Dopamin nöronları glutamateriqik sinapslar vasitəsilə sürətli həyəcan siqnalına vasitəçilik edir. J Neurosci. 2004; 24: 972-981. [PubMed]
  50. Churchill L, Kalivas PW. Ventral palliddən sıçanda nüvəli akumbensə qədər topoqrafik olaraq təşkil olunmuş gama-aminobutrik turşu proqnozu. J Comp Neurol. 1994; 345: 579-595. [PubMed]
  51. Coizet V, Comoli E, Westby GW, Redgrave P. Phasic, üstün colliculusun kimyəvi stimullaşdırılması ilə əsas nigra və ventral tegmental sahənin aktivləşdirilməsi: sıçanda elektrofizyoloji tədqiqi. Eur J Neurosci. 2003; 17: 28-40. [PubMed]
  52. Colussi-Mas J, Geisler S, Zimmer L, Zahm DS, Berod A. Akre amfetamine cavab olaraq ventral tegmental bölgəyə afferentlərin aktivləşdirilməsi: ikiqat etiketləmə tədqiqatı. Eur J Neurosci. 2007; 26: 1011-1025. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  53. Comoli E, Coizet V, Boyes J, Bolam JP, Canteras NS, Quirk RH və digərləri. Görkəmli vizual hadisələri aşkar etmək üçün üstün hüceyrədən əsas nigra qədər birbaşa proyeksiya. Nat Neurosci. 2003; 6: 974-980. [PubMed]
  54. Crombag HS, Badiani A, Maren S, Robinson TE. 2000. Məzmunun rolu vs intravenöz amfetamine psixomotor həssaslaşmanın indüksiyasını təşviq etməkdə diskriminant dərmanla əlaqəli ipuçları Behav Brain Res 1161-22.22Bu məqalə, məzmunun davranış ifadəsini dəyişdirə biləcəyini nümayiş etdirərək mühit və davranışçı həssaslaşdırma arasında mühüm bir əlaqə yaratdı. [PubMed]
  55. Dallvechia-Adams S, Kuhar MJ, Smith Y. Kokain və amfetamin tənzimlənmiş transkript peptid proqnozları ventral midbraində: g-aminobütirik turşu ilə kolokalizasiya, melanin konsentrə hormon, dynorphin və dopamin nöronlarla sinaptik qarşılıqlı təsirlər. J Comp Neurol. 2002; 448: 360-372. [PubMed]
  56. Dallvechia-Adams S, Smith Y, Kuhar MJ. Nöqtənin akumbensindən olan karbon peptid-immunoreaktiv proyeksiya sıçanda əsas nigra pars reticulata nöronları hədəfləyir. J Comp Neurol. 2001; 434: 29-39. [PubMed]
  57. Day M, Wang Z, Ding J, An X, Ingham CA, Shering AF və et al. Parkinson xəstəlik modellərində striatopallidal nöronlarda glutamateriqik sinapsların selektiv aradan qaldırılması. Nat Neurosci. 2006; 9: 251-259. [PubMed]
  58. Del-Fava F, Hasue RH, Ferreira JG, Shammah-Lagnado SJ. Sıçanda ventral tegmental bölgənin rostral lineer nüvəsinin təsirli əlaqələri. Neuroscience. 2007; 145: 1059-1076. [PubMed]
  59. Delfs JM, Zhu Y, Druhan JP, Aston-Jones GS. Noradrenergik afferentlərin kökləri nüvənin akumbenslərinin qabıq alt bölgəsinə: sıçanda anteroqrəd və retrograd trakt-izləmə işləri. Brain Res. 1998; 806: 127-140. [PubMed]
  60. Deng YP, Lei WL, Reiner A. D1 və D2 dopamin reseptorlarının sintezlərində retrograd etiketlə müəyyənləşdirilmiş striatal proyeksiya nöron növlərində diferensial perikarial lokalizasiya. J Chem Neuroanat. 2006; 32: 101-116. [PubMed]
  61. Descarries L, Berube-Carriere N, Riad M, Bo GD, Mendez JA, Trudeau LE. Dopamin nöronlarında glutamat: sinaptik vs diffuz ötürülmə. Brain Res Rev 2008; 58: 290-302. [PubMed]
  62. Böyüklər üçün sıçan nostriatumunda dopamin innervasyonunun ikili xarakteri, asynaptik və sinaptik: kəmiyyət autoradioqrafik və immunositokimyəvi analiz. J Comp Neurol. 1996; 375: 167-186. [PubMed]
  63. Deutch AY, Goldstein M, Baldino F, Jr, Roth RH. A8 dopamin hüceyrə qrupunun telinqofal proqnozları. Ann NY Acad Sci. 1988; 537: 27-50. [PubMed]
  64. Dobi A, Morales M. Sıçan ventral tegmental bölgəsində (VTA) dopaminergik nöronlar yerli glutamateriqik nöronlardan glutamaterjik girişlər alır. Soc Neurosci Abstr. 2007; 916: 8.
  65. Dommett E, Coizet V, Blaha CD, Martindale J, Lefebvre V, Walton N və digərləri. 2005. Qısa latansiyada dopaminergik nöronların necə əyani stimulları aktivləşdirməsi Science 3071476-1479.1479Bu nəşr Coizet və Comoli sənədləri ilə birlikdə, duyğu prosesləri və DA nöron aktivasiyası arasında mühüm bir əlaqə yaradır və mükafat ilə əlaqəli proseslərdə DA nöronların fasik aktivləşdirilməsini anlamaq üçün mühüm təsirə malikdir . [PubMed]
  66. Dubé L, Smith AD, Bolam JP. Sümük neostriatumunda fərqli orta ölçülü spiny neyronlarla təmasda olan talam və ya kortikal mənşəli sinaptik terminlərin müəyyən edilməsi. J Comp Neurol. 1988; 267: 455-471. [PubMed]
  67. Dumartin B, Caillé I, Gonon F, Bloch B. Striatal neyronlarda D1 dopamin reseptorunun diaqnostikası vivo ilə dopamin agonistlərinin aktivləşdirilməsinin sübutu kimi. J Neurosci. 1998; 18: 1650-1661. [PubMed]
  68. Everitt BJ, Belin D, Economidou D, Pelloux Y, Dalley JW, Robbins TW. Baxış-icmal. Kompulsif narkotik dərmanı vərdişləri və asılılığı inkişaf etdirmək üçün zəifliyin altına qoyulan neyron mexanizmlər. Philos Trans R Soc London, Ser B. 2008; 363: 3125-3135. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  69. Everitt BJ, Robbins TW. Narkomaniya üçün möhkəmləndirici sinir sistemləri: hərəkətlərdən vərdişlərə məcbur etməyə. Nat Neurosci. 2005; 8: 1481-1489. [PubMed]
  70. Fadel J, Zahm DS, Deutch AY. Oreksin-dopaminin qarşılıqlı əlaqələrinin anatomik substratları: ventral tegmental bölgəyə lateral hipotalamik proqnozlar. Neuroscience. 2002; 111: 379-387. [PubMed]
  71. Faleiro LJ, Jones S, Kauer JA. Amfetaminə sürətli AMPAR / NMDAR cavabı: ventral tegmental sahədə AMPAR / NMDAR nisbətlərinin aşkar edilə bilən artımı amfetamin enjeksiyasından sonra aşkar edilə bilər. Ann NY Acad Sci. 2003; 1003: 391-394. [PubMed]
  72. Faleiro LJ, Jones S, Kauer JA. Akut amfetamin inyeksiyasına cavab olaraq ventral tegmental sahədə dopamin nöronlarında glutamateriqik sinapsların sürətli sinaptik plastisiyası. Nöropsikofarmakologiya. 2004; 29: 2115-2125. [PubMed]
  73. Fallon JH, Moore RY. Bazel önbaxanda katekolamin innervasiyası: IV. Dopamin proyeksiyasının bazal forebrin və neostriatuma topoqrafiyası. J Comp Neurol. 1978; 180: 545-580. [PubMed]
  74. Fanselow MS. Müntəzəm qorxu, gestalt xatirələri və hipokampus. Behav Brain Res. 2000; 110: 73-81. [PubMed]
  75. Ferreira JG, Del-Fava F, Hasue RH, Shammah-Lagnado SJ. 2008. Sıçanlarda ventral tegmental bölgə-nigral kompleksinə ventral tegmental sahə proqnozlarının təşkili Xəbərlər 153196-213.213Bu nəşr Nigral-VTA kompleksinin müxtəlif bölmələrinin birbaşa əlaqəli olmayan DA hüceyrələri vasitəsi ilə əlaqələndirildiyini nümayiş etdirdi. [PubMed]
  76. Alanlar HL, Hjelmstad GO, Margolis EB, Nicola SM. Ventral tegmental sahə neyronları öyrənilən iştahlı davranış və müsbət möhkəmlətmə. Annu Rev Neurosci. 2007; 30: 289-316. [PubMed]
  77. Finch DM. Sıçan prefrontal korteks, amigdala, midline talamus və hipokampal formasyondan kaudat / pudamen və nüvəli akumbenslərin tək nöronlarına birləşən sinaptik girişlərin neyrofizyolojisi. Hippokampus. 1996; 6: 495-512. [PubMed]
  78. Flores G, Alquicer G, Silva-Gomez AB, Zaldivar G, Stewart J, Quirion R və et al. Ventral hipokampusun neonatal eksitotoksik lezyonlarından sonra post-pubertal sıçanlarda prefrontal kortikal və nucleus accumbens neyronların dendritik morfologiyasında dəyişikliklər. Neuroscience. 2005; 133: 463-470. [PubMed]
  79. Floresco SB, Grace AA. Prefrontal kortikal neyronlarda mediodorsal talamus və ventral tegmental bölgədən daxil olan hipokampal-uyarılmış fəaliyyətin qapalı olması. J Neurosci. 2003; 23: 3930-3943. [PubMed]
  80. Floresco SB, Todd CL, Grace AA. Hipokampusdan nüvəli akumbensə qədər glutamateriqik afferentlər ventral tegmental sahənin dopamin nöronlarının fəaliyyətini tənzimləyir. J Neurosci. 2001; 21: 4915-4922. [PubMed]
  81. Floresco SB, Qərbi AR, Ash B, Moore H, Grace AA. 2003. Dopamin neyronlarının atəş açan modulasiyası tonik və fasik dopamin ötürülməsini tənzimləyir. Nat Neurosci 6968-973.973Bu kağız tonik və fazlı DA ötürülməsi üçün fizioloji bir izahat verilmişdir və necə müxtəlif afferent sistemlər tərəfindən modulyasiya edilmişdir. [PubMed]
  82. Ford CP, Mark GP, Williams JT. Mezolimbik dopamin nöronlarının xüsusiyyətləri və opioid inhibisyonu hədəf yerə görə dəyişir. J Neurosci. 2006; 26: 2788-2797. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  83. Forster GL, Blaha CD. Laterodorsal tegmental stimulasiya ventral tegmental sahəsində acetylcholine və glutamat reseptorlarının aktivləşdirilməsi ilə siçovul nişanı accumbens ildə dopamin efflux verir. Eur J Neurosci. 2000; 12: 3596-3604. [PubMed]
  84. Frankle WG, Laruelle M, Haber SN. Primatlardakı midbrenə prefrontal kortikal proqnozlar: seyrək bir əlaqə üçün sübut. Nöropsikofarmakologiya. 2006; 31: 1627-1636. [PubMed]
  85. Freeman AS, Meltzer LT, Bunney BS. Sərbəst hərəkət edən siçovulların əsaslı nigra dopaminergik nöronların atım xüsusiyyətləri. Life Sci. 1985; 36: 1983-1994. [PubMed]
  86. Fransız SJ, Hailstone JC, Totterdell S. Ventoral subiküluma basolateral amigdala efferentsi, piramidal hüceyrə dendritik spinlərini üstün tutur. Brain Res. 2003; 981: 160-167. [PubMed]
  87. Fransız SJ, Ritson GP, ​​Hidaka S, Totterdell S. Nucleus accumbens nitrik oksid immunoreaktiv interneurons sıçanlarda nitrik oksid və ventral subikular afferents almaq. Neuroscience. 2005; 135: 121-131. [PubMed]
  88. Fransız SJ, Totterdell S. 2002. Hipokampal və prefrontal kortikal girişlər monosinaptically nucleus accumbens J Comp Neurol 446151-165.165Bu nəşr və 2003 sənədinin fərdi proyeksiya nöronları ilə birləşir. Aşağıdakı XNUMX və XNUMX kağızı bir neçə kortikal girişin sinaptik konvergensiyası üçün birincil qəti anatomik sübutları təmin edir; bu sistemin kompleks inteqrativ funksiyası. [PubMed]
  89. Fransız SJ, Totterdell S. Fərdi nüvə akumbens proyeksiyalı nöronlar sıçanlarda hemolitik amigdala və ventral subikular afferentləri alır. Neuroscience. 2003; 119: 19-31. [PubMed]
  90. Fransız SJ, Totterdell S. Müxtəlif afferent populyasiyalardan nüvəli akumbenslərə olan butonlardakı morfoloji fərqlərin müqayisəsi. Brain Res. 2004; 1007: 167-177. [PubMed]
  91. Fudge JL, Haber SN. Primatlardakı dopamin altpopulyasiyalarına amigdal proqnozunun mərkəzi nüvəsi. Neuroscience. 2000; 97: 479-494. [PubMed]
  92. Futami T, Takakusaki K, Kitai S. Pedunculopontin tegmental nüvədən olan glutamaterjik və kolinergik girişlər əsasən nigra pars kompaktasında dopamin nöronlara çevrilir. Neurosci Res Suppl. 1995; 21: 331-342. [PubMed]
  93. Garzón M, Vaughan RA, Uhl GR, Kuhar MJ, Pickel VM. Ventral tegmental ərazidə xolinergik akson terminalları dopamin nəqlçisinin aşağı səviyyələrini ifadə edən nöronların bir subpopulyasiyasını hədəfləyir. J Comp Neurol. 1999; 410: 197-210. [PubMed]
  94. Gaykema RP, Záborszky L. Bazal forebraində birbaşa katekolaminer-xolinergik qarşılıqlı təsirlər. II. Xolinergik neyronlara substansiya nigra-ventral tegmental bölgə proqnozları. J Comp Neurol. 1996; 374: 555-577. [PubMed]
  95. Geisler S, Derst C, Veh RW, Zahm DS. 2007. Sıçan J Neurosci 275730-5743.5743T bu seminal kağız ventral tegmental sahəsi Glutamatergic afferents ki, nüvə ox çox səviyyədə olan VTA üçün eksitatory proqnozlar ən əvvəl, uncharacterized, göndərmək bir çox sayda glutamat nöronların göndərdi. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  96. Geisler S, Marinelli M, Degarmo B, Becker ML, Freiman AJ, Beales M və digərləri. Kokain tərəfindən ventral tegmental sahənin beyin sapı və pallidal afferentlərinin aktiv şəkildə aktivləşdirilməsi. Nöropsikofarmakologiya. 2008; 33: 2688-2700. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  97. Geisler S, Zahm DS. 2005. Integral funksiyalar üçün sıçan-anatomik substratda ventral tegmental sahənin afferentsiyası J Comp Neurol 490270-294.294Bu məqalədə VTA beynin retikulyar (isodendritik) nüvəsini meydana gətirən bir-birinə bağlanan hüceyrələr şəbəkəsindəki konvergent məlumatları birləşdirir. [PubMed]
  98. Geisler S, Zahm DS. Sıçanda ventral tegmental bölgənin neyrotensin afferentləri: [1] kökləri yenidən nəzərdən keçirilir və kəskin psixostimulyant və antipsikotik dərmanların tətbiqinə cavab verən [2] cavabları. Eur J Neurosci. 2006; 24: 116-134. [PubMed]
  99. Georges F, Aston-Jones G. Strial terminalın yataq nüvəsi ilə ventral tegmental alan hüceyrələrinin aktivləşdirilməsi: midbrain dopamin nöronlarına yeni bir həyəcanlanmış amin turşusu girişi. J Neurosci. 2002; 22: 5173-5187. [PubMed]
  100. Gerfen CR. Neostriatal mozaika: bazal gangliiyada çoxsaylı bölmə təşkilatı. Annu Rev Neurosci. 1992; 15: 285-320. [PubMed]
  101. Gerfen CR, Engber TM, Mahan LC, Susel Z, Chase TN, Monsma FJ, və s. D1 və D2 dopamin reseptorlarının striatonigral və striatopallidal nöronların gen ifadəsini tənzimləməsi. Elm. 1990; 250: 1429-1432. [PubMed]
  102. Gervais J, Rouillard C. Dorsal rhe stimulasiyası ventral tegmental sahədə və əsas nigrada dopaminergik nöronları fərqli olaraq modullaşdırır. Sinapse. 2000; 35: 281-291. [PubMed]
  103. Gonzales C, Chesselet MF. Amygdalonigral yol: siçan ilə anterograde öyrənilməsi Faseolus vulgaris leucoagglutinin (PHA-L) J Comp Neurol. 1990; 297: 182-200. [PubMed]
  104. Goto Y, Grace AA. 2005a. Nükleus akumbensində limbik və prefrontal kortikal plastisitin arasında dopaminə bağlı təsirlər: kokain həssaslaşması ilə pozulma Neuron 47255-266.266Bu kağız istifadə vivo ilə kokainlə bağlı sinaptik plastisitin dəyişikliklərin davranış dəyişikliyinə çevrilə biləcəyini və dövrdə dərmanla bağlı dəyişikliklərin patoloji reaksiyalara səbəb ola biləcəyinə dair əhəmiyyətli bir fikir verdiyini göstərmək üçün qeydlər və dərman administrasiyasını nümayiş etdirir. [PubMed]
  105. Goto Y, Grace AA. Hedefli davranışlarda çekirdek akumbenslerin limbik ve kortikal sürüşlerinin dopaminerjik modülasyonu. Nat Neurosci. 2005b; 8: 805-812. [PubMed]
  106. Goto Y, Grace AA. Nüvəli akumbensdə limbik və kortikal məlumatların işlənməsi. Trends Neurosci. 2008; 31: 552-558. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  107. Goto Y, O'Donnell P. Nüvə akumbenslərində zamandan asılı limbik-motor sinaptik inteqrasiya. Proce Natl Acad Sci. 2002; 99: 13189-13193. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  108. Grace AA. 1991. Fasik vs tonik dopamin sərbəstliyi və dopamin sisteminin məsuliyyətliliyinin modulyasiyası: şizofreniyanın etiologiyası üçün bir hipotez Neuroscience 411-24.24 Bu sənəddə fasik vs DA ötürülməsinin tonik rejimi və postsinaptik strukturları necə fərqləndirə bilərik. [PubMed]
  109. Grace AA, Bunney BS. Paradoksal GABA nigral dopaminergik hüceyrələrin stimullaşdırılması: reticulata inhibitor neyronlar vasitəsilə dolayı vasitəçilik. Eur J Pharmacol. 1979; 59: 211-218. [PubMed]
  110. Grace AA, Bunney BS. Nigral dopaminergik neyronların hüceyrə və hüceyrəli olmayan elektrofizyolojisi. 1. Tanınma və xarakterizə. Neuroscience. 1983; 10: 301-315. [PubMed]
  111. Grace AA, Bunney BS. Nigral dopamin nöronlarında atəş nümunəsinin nəzarəti: partlayış. J Neurosci. 1984a; 4: 2877-2890. [PubMed]
  112. Grace AA, Bunney BS. Nigral dopamin nöronlarında atəş nümunəsinin nəzarəti: tək spike atəşi. J Neurosci. 1984b; 4: 2866-2876. [PubMed]
  113. Grace AA, Bunney BS. Striatoniqral reaksiyalar yollarının midbrain dopamin hüceyrəsi fəaliyyətinə qarşı təsirləri. Brain Res. 1985; 333: 271-284. [PubMed]
  114. Grace AA, Floresco SB, Goto Y, Lodge DJ. Dopaminergik nöronların atəşin tənzimlənməsi və məqsədli davranışların idarə edilməsi. Trends Neurosci. 2007; 30: 220-227. [PubMed]
  115. Grace AA, Onn S. İmmunositokimyəvi təyin olunmuş siçovul dopamin nöronlarının morfologiyası və elektrofizyoloji xüsusiyyətləri vitro. J Neurosci. 1989; 9: 3463-3481. [PubMed]
  116. Grenhoff J, North RA, Johnson SW. Alfa 1-dopamin nöronları üzərində adrenerjik təsirlər siçovul orta şüa dilimində intrasellüler olaraq qeyd olunur. Eur J Neurosci. 1995; 7: 1707-1713. [PubMed]
  117. Groenewegen HJ. Mediodorsal-prefrontal topoqrafiya ilə bağlı sıçanda mediodorsal talamik nüvənin afferent əlaqələrinin təşkili. Neuroscience. 1988; 24: 379-431. [PubMed]
  118. Groenewegen HJ, Berendse HW, Haber SN. Sıçanda ventral striatopallidal sistemin çıxışının təşkili: ventral pallidal efferents. Neuroscience. 1993; 57: 113-142. [PubMed]
  119. Groenewegen HJ, Russchen FT. Pelidal, hipotalamik və mezentiyal strukturlara nüvəli akumbenslərin efferent proqnozlarının təşkili: pişikdə izləmə və immunohistokimyasal tədqiqat. J Comp Neurol. 1984; 223: 347-367. [PubMed]
  120. Groenewegen HJ, Vermeulen-Van der Zee E, Kortschot A, Witter MP. Siçovulda subikulumdan ventral striatuma qədər proqnozların təşkili. Anterograde nəqliyyatının istifadə edilməsi Phaseolus vulgais leucoagglutinin. Neuroscience. 1987; 23: 103-120. [PubMed]
  121. Groenewegen HJ, Wright CI, Beijer AV. Mühərrikin sisteminə çatmaq üçün limbik strukturların açarıdır. Prog Brain Res. 1996; 107: 485-511. [PubMed]
  122. Groenewegen HJ, Wright CI, Beijer AV, Voorn P. Konvergensiya və ventral striatal giriş və çıxışların segregasiyası. Ann NY Acad Sci. 1999; 877: 49-63. [PubMed]
  123. Gruber AJ, Hussain RJ, O'Donnell P. 2009a. Nüvə toplanır: Məqsəd yönümlü davranışlar üçün bir açar taxta PLoS ONE 4e5062Bu kağız istifadə edilmişdir vivo ilə ritmik fəaliyyətin sinxronizasiyasında dəyişikliklərin davranış şəraitində dəyişikliklərlə birlikdə baş verdiyini göstərmək üçün PFC, hipokampus və NAc-də qeydlər. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  124. Gruber AJ, Powell EM, O'Donnell P. Kortik cəhətdən aktivləşdirilmiş beynlər kortiko-akumbens işlənməsinin məkan aspektlərini formalaşdırır. J Neyrofiziol. 2009b; 101: 1876-1882. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  125. Guiard BP, El Mansari M, Blier P. Sıçan ventral tegmental sahədə, lokus ceruleus və dorsal hipokampusda dopaminergik və noradrenerjik sistemlər arasında kəsişmə. Mol Pharmacol. 2008; 74: 1463-1475. [PubMed]
  126. Haber SN, Fudge JL, McFarland NR. 2000. Primatlardakı striatonigrostriatal yollar qabıqdan dorsolateral striatum J Neurosci-yə yüksələn bir spiral meydana gətirir 202369-2382.2382Bu yazıda bazal ganglionlar arasından keçən və son olaraq əlaqə quran orta və lateral spiraldan birinə keçən 'paralel döngələr' modeli yenidən qəbul edilmişdir. motor nəzarətinə və idrak funksiyasına məlumat. [PubMed]
  127. Xəbər SN, Lynd E, Klein C, Groenewegen HJ. Rhesus meymununda ventral striatal efferent proqnozlarının topoqrafik quruluşu: anteroqrada izləmə tədqiqatı. J Comp Neurol. 1990; 293: 282-298. [PubMed]
  128. Maymunda midbrain dopaminergik nöronların alt hissəsi dopamin nəqli üçün fərqli mRNA səviyyələri ilə fərqlənir: D üçün mRNA ilə müqayisədə2 reseptor, tirosin hidroksilaz və calbindin immunoreaktivliyi. J Comp Neurol. 1995; 362: 400-410. [PubMed]
  129. Hariri AR, Mattay VS, Tessitore A, Fera F, Weinberger DR. Qorxulu stimullara amigdala reaksiyasının neokortikal modulyasiyası. Biol Psixiatriya. 2003; 53: 494-501. [PubMed]
  130. Harris GC, Wimmer M, Aston-Jones G. Xarici mükafat axtarışında lateral hipotalamik orexin nöronların rolu. Təbiət. 2005; 437: 556-559. [PubMed]
  131. Hasue RH, Shammah-Lagnado SJ. Mərkəzin uzun müddət amigdala və akumbens qabığının dopaminergik innervasyonunun mənşəyi: sıçanda birləşən retrograd izleme və immunohistokimyasal tədqiqat. J Comp Neurol. 2002; 454: 15-33. [PubMed]
  132. Heimer L, Zahm DS, Churchill L, Kalivas PW, Wohltmann C. 1991. Sıçanlarda həqiqi nüvənin və qabığın proqnoz nümunələrində spesifiklik 4189-125.125-də NAc nüvəsi və kabuğundan VP, bazal forebrin, hipotalamus və midbrain daxilində nisbətən ayrı seqmentlərə qədər olan proqnozları əks etdirən bu mühüm sənəd, nüvəli və kabuk alt bölmələrindən ibarətdir və qabığın genişləndirilmiş amigdalı ilə əlavə hizalanmasını vurğulamışdır.
  133. Herkenham M, Nauta WJ. Sıçanda habenulyar nüvələrin təsirli əlaqələri. J Comp Neurol. 1979; 187: 19-47. [PubMed]
  134. Herman JP, Mueller NK. 2006. Stress inteqrasiyasında ventral subikulumun rolu Behav Brain Res 174215-224.224Bu məqalə ventral subikulumun stress reaksiyasının tənzimlənməsində mərkəzi və mühüm rol oynadığını göstərir. [PubMed]
  135. Hersch SM, Ciliax BJ, Gutekunst CA, Rees HD, Heilman CJ, Yung KKL, və s. Dorsal striatumda D1 və D2 dopamin qəbuledici proteinlərinin elektron mikroskopik analizi və motor kortikostriatal afferentlərlə sinaptik əlaqələri. J Neurosci. 1995; 15: 5222-5237. [PubMed]
  136. Hervé D, Pickel VM, Joh TH, Beaudet A. Sıçmanın ventral tegmental sahəsindəki serotonin axon terminalleri: dopaminergik nöronlara gözəl struktur və sinaptik daxildir. Brain Res. 1987; 435: 71-83. [PubMed]
  137. Herzog E, Bellenchi GC, Gras C, Bernard V, Ravassard P, Bedet C və digərləri. İkinci vesikulyar glutamat nəqlçisinin mövcudluğu glutamateriqik nöronların subpopulyasiyalarını müəyyənləşdirir. J Neurosci. 2001; 21: RC181. [PubMed]
  138. Hidaka S, Totterdell S. Nucleus accumbens'teki azot oksit sintaz ihtiva eden internoreonların ve tirozin hidroksilaz içeren terminaller ile olan ilişkisinin yapılarının özellikleri. J Comp Neurol. 2001; 431: 139-154. [PubMed]
  139. Hikosaka O, Sesack SR, Lecourtier L, Shepard PD. Habenula: bazal ganglion və limbik sistem arasında kəsişmələr. J Neurosci. 2008; 28: 11825-11829. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  140. Hollerman JR, Schultz W. 1998. Dopamin nöronları, Nat Neurosci 1304-309.309-in öyrənilməsində mükafatın müvəqqəti proqnozlaşdırılmasında bir səhv olduğunu bildirir. DA sistem funksiyasının bir çox hesablama modelinin əsasını təşkil edən bu sənəd, DA nöron fəaliyyəti heyvanların təqdim edildiyi zaman zəifliyi göstərdiyini nümayiş etdirən ilk əlyazma idi bir mükafatın olmaması və ya mükafat proqnozlarında səhv. [PubMed]
  141. Horvitz JC. Vacül olmayan mükafat hadisələrinə Mesolimbokortik və nigrostriatal dopamin reaksiyaları. Neuroscience. 2000; 96: 651-656. [PubMed]
  142. Huey ED, Zahn R, Krueger F, Moll J, Kapogiannis D, Wassermann EM, et al. Obsesif-kompulsif bozukluğun psixoloji və nöroanatomik modeli. J Neuropsychiatry Clin Neurosci. 2008; 20: 390-408. [PubMed]
  143. Hü EE, Zaborszky L. Vglut2 mediyal prefrontal və əsas somatosensory kortekslərə afferents: birləşmiş bir retrograd izləmə on-site melezləşdirmə. J Comp Neurol. 2005; 483: 351-373. [PubMed]
  144. Hussain Z, Johnson LR, Totterdell S. Sıçan nüvəsindəki accumbenslərdə NADPH-diaphoraza-, calretinin- və parvalbumin ehtiva neyronların yüngül və elektron mikroskopik işi. J Chem Neuroanat. 1996; 10: 19-39. [PubMed]
  145. Hyman SE, Malenka RC, Nestler EJ. Bağımlılığın sinir mexanizmləri: mükafatla əlaqəli öyrənmə və yaddaşın rolu. Annu Rev Neurosci. 2006; 29: 565-598. [PubMed]
  146. Ikemoto S. Dopamin mükafat dövriyyəsi: Ventral midbrendən nüvəyə qədər accumbens-olfaktalı tüberk kompleksinə qədər iki proyeksiya sistemi. Brain Res Rev 2007; 56: 27-78. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  147. Ishikawa A, Ambroggi F, Nicola SM, Fields HL. Amigdala və medial prefrontal korteksin stimullaşdırıcı replikaya reaksiya verməsi. Neuroscience. 2008; 155: 573-584. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  148. Ito R, Dalley JW, Robbins TW, Everitt BJ. Dərmanla əlaqəli bir kukanın nəzarəti altında kokain axtarış davranışı zamanı dorsal striatumda dopamin salınması. J Neurosci. 2002; 22: 6247-6253. [PubMed]
  149. İto R, Robbins TW, Pennartz CM, Everitt BJ. 2008. Hipokampus və nucleus accumbens qabığı arasındakı funksional qarşılıqlı iştahlı mekansal kontekst kondisionerinin əldə edilməsi üçün zəruridir. J Neurosci 286950-6959.6959Bu məqalə beynin anlayışının və iştahı kondisionerinin anlaşılması arasında əhəmiyyətli bir əlaqə yaratdı. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  150. Izzo PN, Bolam JP. Sıçanda spiny striatonigral nöronların müxtəlif hissələrinə xolinergik sinaptik giriş. J Comp Neurol. 1988; 269: 219-234. [PubMed]
  151. Jarrard LE. Hipokampu həqiqətən nə edir. Behav Brain Res. 1995; 71: 1-10. [PubMed]
  152. Jay TM, Thierry AM, Wiklund L, Glowinski J. Hipokampusdan prefrontal korteksə qədər eksantrik amin turşusu yoludur. Hipokampo-prefrontal korteks ötürülməsində AMPA reseptorlarının əmələ gəlməsi. Eur J Neurosci. 1992; 4: 1285-1295. [PubMed]
  153. Jhou TC, Fields HL, Baxter MG, Saper CB, Holland PC. Midbrain dopamin nöronlarına bir GABAerqik afferent olan rostromedial tegmental nüvə (RMTg), həyəcan verici stimulları kodlayır və motorun reaksiyalarını maneə törədir. Neuron. 2009a; 61: 786-800. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  154. Jhou TC, Gallagher M. Paramedian nefron nevronları, midbrain dopamin nöronlarına istiqamətli proksiv stimullar ilə aktivləşdirildi. Soc Neurosci Abstr. 2007; 425: 5.
  155. Jhou TC, Geisler S, Marinelli M, Degarmo BA, Zahm DS. 2009b. Mezopontin rostromedial tegmental nüvəsi: Tsai və substantia nigra compacta ventral tegmental bölgəsinə proqnozlaşdırılan lateral habenula tərəfindən hədəflənən bir struktur J Comp Neurol 513566-596.596Belə diqqətəlayiq bir məqalə beyində əvvəllər qiymətləndirilməmiş bir sahənin mühüm bir inhibitor midbrain DA neyronlarına gedin. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  156. Ji H, Shepard PD. Yanal xəbərdarlıq stimulyasiyası siçovul orta dipamin nöronlarını bir GABA (A) reseptor vasitəçiliyi mexanizmi vasitəsilə inhibə edir. J Neurosci. 2007; 27: 6923-6930. [PubMed]
  157. Johnson LR, Aylward RLM, Hussain Z, Totterdell S. Amigdalandan sıçan nüvəsi akumbensə girişi: tirosin hidroksilaz immunoreaktivliyi və müəyyən nöronlarla əlaqəsi. Neuroscience. 1994; 61: 851-865. [PubMed]
  158. Johnson SW, Şimali RA. Sıçanlarda ventral tegmental sahədə iki növ nöron və sinaptik giriş. J Physiol. 1992; 450: 455-468. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  159. Jongen-Rêlo AL, Groenewegen HJ, Voorn P. Sıçanda nüvəli akumbenslərin çoxölçülü histokimyəvi təşkilatı üçün sübutlar. J Comp Neurol. 1993; 337: 267-276. [PubMed]
  160. Jongen-Riko AL, Voorn P, Groenewegen HJ. Sıçanda nüvənin akumbensinin qabığının və əsas torpaqlarının immunohistokimyəvi xarakteristikası. Eur J Neurosci. 1994; 6: 1255-1264. [PubMed]
  161. Kalivas PW. Dopamin və həyəcanlı amin turşuları arasında psixostimulantlara davranış həssaslaşması ilə qarşılıqlı əlaqələr. Drug Alkoqolundan asılıdır. 1995; 37: 95-100. [PubMed]
  162. Kalivas PW, McFarland K. Beyin dövriyyəsi və kokain axtarış davranışının bərpası. Psixofarmakologiya. 2003; 168: 44-56. [PubMed]
  163. Kalivas PW, Stewart J. Dopamin ötürülməsi və motor fəaliyyətinin stimullaşdırıcı və stresə səbəb olan sensitizasiyasının başlanğıcı və ifadə edilməsində. Brain Res Rev 1991; 16: 223-244. [PubMed]
  164. Kalivas PW, Volkow N, Seamans J. 2005. Bağımlılıqda idarə olunmayan motivasiya: prefrontal-accumbens glutamat ötürülməsi bir patoloji Neuron 45647-650.650Bu kağız NAc üçün PFC glutamat proqnozları bağımlılık davranış ilə bağlı davranış çatışmazlıqlar əsaslana bilər necə ilə bağlı məlumatların bir sintez təmin etdi. [PubMed]
  165. Kaufling J, Veinante P, Pawlowski SA, Freund-Mercier MJ, Barrot M. Sıçanda ventral tegmental bölgənin GABAerjik quyruğuna təsir göstərir. J Comp Neurol. 2009; 513: 597-621. [PubMed]
  166. Kawaguchi Y, Wilson CJ, Augood SJ, Emson PC. Striatal internoreonlar: kimyəvi, fizioloji və morfoloji xarakterizə. Trends Neurosci. 1995; 18: 527-535. [PubMed]
  167. Kawano M, Kawasaki A, Sakata-Haga H, Fukui Y, Kawano H, Nogami H və digərləri. Midbrain və hipotalamik dopamin nöronlarının xüsusi subpopulyasiyası siçovul beyində vesikulyar glutamat nəql edən 2-ni ifadə edir. J Comp Neurol. 2006; 498: 581-592. [PubMed]
  168. Kelley AE, Domesick VB. Hipokampal formasiyadan sümüyə çəkilmiş nüvəli akumbenslərə qədər proqnozun paylanması: anteroqrəd və retrograd-horseradish peroksidaz tədqiqatı. Neuroscience. 1982; 7: 2321-2335. [PubMed]
  169. Kelley AE, Domesick VB, Nauta WJH. Anterograde və retrograd izləmə üsulları ilə rat-anatomik araşdırmada amigdalostriatal proyeksiya. Neuroscience. 1982; 7: 615-630. [PubMed]
  170. Kelley AE, Stinus L. Proyeksiyonun talamusun paratenial nüvəsindən sıçanda nüvəli akumbenslərə bölünməsi: autoradioqrafik bir araşdırma. Exp Brain Res. 1984; 54: 499-512. [PubMed]
  171. Ketter TA. Monoterapiya vs bipolyar bozuklukta ikinci nəsil antipsikotiklerle birləşmiş müalicə. J Clin Psixiatriya. 2008; 69 (Əlavə 5: 9-15. [PubMed]
  172. Kita H, Kitai ST. Frontal korteksə və sıçanda striatuma amigdaloid proqnozları. J Comp Neurol. 1990; 298: 40-49. [PubMed]
  173. Klitenick MA, Deutch AY, Churchill L, Kalivas PW. Ventral mezenfalik triktumdan ventral pallidi qədər olan dopaminergik proqnozların topoqrafiyası və funksional rolu. Neuroscience. 1992; 50: 371-386. [PubMed]
  174. Koob GF. İstehlakçı dərmanları: anatomiya, farmakologiya və mükafat yollarının funksiyası. Trends Pharmacol Sci. 1992; 13: 177-184. [PubMed]
  175. Korotkova TM, Sergeeva OA, Eriksson KS, Haas HL, Brown RE. Dropaminergik və nondopaminergik neyronların ventral tegmental bölgəsinin orexins / hypocretins ilə istifadəsi. J Neurosci. 2003; 23: 7-11. [PubMed]
  176. Lammel S, Hetzel A, Hackel O, Jones I, Liss B, Roeper J. 2008. Dual mesocorticolimbic dopamin sistemindəki mesoprefrontal neyronların unikal xüsusiyyətləri Neuron 57760-773.773 Bu, siçan beynindəki midbrain dopamin nöronlarının funksional olaraq təyin edilmiş alt sinifləri üçün sübut edən ilk sənəddir. [PubMed]
  177. Lapper SR, Bolam JP. Sıçmanın dorsal striatumunda frontal korteksdən və parafasikulyar nüvədən kolinergik internöronlara qədər daxil olur. Neuroscience. 1992; 51: 533-545. [PubMed]
  178. Lapper SR, Smith Y, Sadikot AF, valideyn A, Bolam JP. Sincab maymununun kostyumunda parvalbumin-immunoreaktiv neuronlara kortikal giriş. Brain Res. 1992; 580: 215-224. [PubMed]
  179. Lavin A, Grace AA. Ventral pallidum tərəfindən dorsal thalamic hüceyrə fəaliyyətinin modullaşdırılması: bazal ganglion tərəfindən thalamokortikal fəaliyyətin tənzimlənməsində rolu. Sinapse. 1994; 18: 104-127. [PubMed]
  180. Lavin A, Nogueira L, Lapish CC, Wightman RM, Phillips PE, Seamans JK. Mesokortikal dopamin nöronları multimodal sinyalleri istifadə edərək müxtəlif temporal bölgələrdə fəaliyyət göstərir. J Neurosci. 2005; 25: 5013-5023. [PubMed]
  181. Laviolette SR, Grace AA. Nervous emosional öyrənmə sxemlərində kannabinoid və dopamin reseptorlarının rolu: şizofreniya və asılılıq üçün nəticələr. Cell Mol Həyat Sci. 2006; 63: 1597-1613. [PubMed]
  182. Laviolette SR, Lipski WJ, Grace AA. 2005. Medial prefrontal korteksdə neyronların bir subpopulyasiyası dopamin D4 reseptoruna əsasən bazolateral amigdala girişi vasitəsilə partlayış və tezlik kodları ilə emosional öyrənməni kodlayan J Neurosci 256066-6075.6075Bu əlyazma PFC-nin əhəmiyyətinivs amigdala) davranışçı öyrənmə ifadəsindəki bu davranış çıxışını idarə etmək üçün internöronlarda D4 reseptorlarının roluna diqqət yetirmişdir. [PubMed]
  183. Lavoie B, ana A. Sincar maymununda Pedunculopontin nüvəsi: əsasən nigra xolinergik və glutamateriq proqnozları. J Comp Neurol. 1994; 344: 232-241. [PubMed]
  184. Le Moine C, Bloch B. D1 və D2 dopamin qəbuledici gen ifadəsi, sıçanın striatumunda: həssas cRNA probları dorsal və ventral striatumun fərqli nöronal populyasiyalarında D1 və D2 mRNA'larının görkəmli segregasiyası göstərir. J Comp Neurol. 1995; 355: 418-426. [PubMed]
  185. Le Moine C, Bloch B. D3 və D1 dopamin reseptorları ilə müqayisədə: D2 dopamin reseptorunun nucleus accumbens-in peptideriq nöronlarında ifadəsi. Neuroscience. 1996; 73: 131-143. [PubMed]
  186. LeDoux JE. Beyində duyğu sxemləri. Annu Rev Neurosci. 2000; 23: 155-184. [PubMed]
  187. D1 və D2 dopamin retseptorları içərisində nüvə akumbensində orta kəllə neyronları olan kokain-dendritik orqanik formasiyanın meydana gəlməsi ilə Lee KW, Kim Y, Kim AM, Helmin K, Nairn AC, Greengard P. Proc Natl Acad Sci. 2006; 103: 3399-3404. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  188. Lewis DA, Sesack SR. 1997. Primat beyində dopamin sistemləri: Bloom FE, Björklund A, Hökfelt T (eds) .Kimyəvi Nöroanatomiya Kitabçası, Primate Sinir Sistemi, I hissə Elsevier: Amsterdam; 261-373.373
  189. Lin YJ, Greif GJ, Freedman JE. Sezyum və barium ionları ilə sümük striatal nöronlara dopamin modulyasiya edilmiş kalium kanallarının keçməsi və bloklanması. J Neurophysiol. 1996; 76: 1413-1422. [PubMed]
  190. Liprando LA, Miner LH, Blakely RD, Lewis DA, Sesack SR. Sıçan və maymun ventral tegmental sahədə norepinefrin nəql edən və dopamin nöronlarını ifadə edən terminaller arasında ultrastruktur qarşılıqlı əlaqə. Sinapse. 2004; 52: 233-244. [PubMed]
  191. Lipski WJ, Grace AA. Ventral subikulumdakı neyronlar zəhərli stimullar tərəfindən aktivləşdirilir və noradrenergik afferentlər tərəfindən modulyasiya edilir. Soc Neurosci Abstr. 2008; 195: 1.
  192. Lisman JE, Grace AA. Hippocampal-VTA döngüsü: məlumatın uzunmüddətli yaddaşa daxil edilməsini nəzarət edir. Neuron. 2005; 46: 703-713. [PubMed]
  193. Lodge DJ, Grace AA. 2006a. Hipokampus, fazik nöron aktivasiyasının intensivliyini tənzimləyərək dopamin nöron reaksiya qabiliyyətini modulyasiya edir Nöropsikofarmakologiya 311356-1361.1361Bu məqalədəki məlumatlar DA nöron populyasiyalarını tənzimləyən müstəqil yolları göstərdi: fasik atəşi idarə edən və "qazanc" təmin edən bir siqnal. ətraf mühit kontekstinə əsaslanan siqnal. [PubMed]
  194. Lodge DJ, Grace AA. Laterodors ttumumum ventral tegmental sahənin dopamin nöronlarının patlaması üçün vacibdir. Proc Natl Acad Sci. 2006b; 103: 5167-5172. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  195. Lodge DJ, Grace AA. 2008. Mezolimbik dopamin nöronlarının hipokampal sürücülüyünün amfetaminin aktivləşdirilməsi: davranış həssaslaşma mexanizmi J Neurosc 287876-7882.7882Bu sənəddə DA 'qazancında' dəyişikliyin, yəni DA nöronlarının atış sayının amfetamin həssaslaşması ilə pozulduğu göstərildi. kontekstdən asılı həssaslaşma və DA neyron aktivliyi arasında elektrofizyolojik bir əlaqə.
  196. Lokwan SJ, Overton PG, Berry MS, Clark D. Sıçanta pedunculopontin tegmental nüvənin stimullaşdırılması A9 dopaminerjik nöronlarda partlayış meydana gətirir. Neuroscience. 1999; 92: 245-254. [PubMed]
  197. Loughlin SE, Fallon JH. Dipaminerji və qeyri-dopaminergik proqnozlar əsasən nigra və ventral tegmental sahədən amigdala qədərdir. Brain Res. 1983; 262: 334-338. [PubMed]
  198. Lu XY, Churchill L, Kalivas PW. D ifadəsi1 forebrindən ventral tegmental sahəyə qədər proqnozlarda reseptor mRNA. Sinapse. 1997; 25: 205-214. [PubMed]
  199. Lu XY, Ghasemzadeh MB, Kalivas PW. D1 reseptorunun, D2 reseptorunun, maddənin P və enkefalin messenger RNT-lərinin nüvələrin akumbenslərindən çıxan neyronların ifadəsi. Neuroscience. 1998; 82: 767-780. [PubMed]
  200. Moleet N, Le Moin C, Charpier S, Gonon F. Yüksək sıxışan GABA interneurons ilə proyeksiyalı nöronların sümük striatumunda qidalandırılması vivo ilə. J Neurosci. 2005; 25: 3857-3869. [PubMed]
  201. Maren S. Ventral subikulumun neyrotoksik və ya elektrolitik pozğunluqları sıçanlarda Pavlovian qorxu kondisionerlərinin əldə edilməsi və ifadə edilməsində aşkarlıq yaradır. Behav Neurosci. 1999; 113: 283-290. [PubMed]
  202. Maren S, Quirk GJ. Qorxu yaddaşının neyronal siqnalları. Nat Rev Neurosci. 2004; 5: 844-852. [PubMed]
  203. Margolis EB, Mitchell JM, Ishikawa J, Hjelmstad GO, Fields HL. Midbrain dopamin nöronları: proqnozlaşdırma hədəfi potensial potensial müddəti və dopamin D (2) reseptor inhibisyonunu müəyyən edir. J Neurosci. 2008; 28: 8908-8913. [PubMed]
  204. Martin G, Fabre V, Siggins GR, de Lecea L. Hipokretinlərin nüvə transmitterləri ilə qarşılıqlı təsiri. Regul Pept. 2002; 104: 111-117. [PubMed]
  205. Martin LJ, Hadfield MG, Dellovade TL, Qiymət DL. Primatlardakı striatal mozaika: nöropeptid immunoreaktivliyinin nümunələri ventral striatumu dorsal striatumdan fərqləndirir. Neuroscience. 1991; 43: 397-417. [PubMed]
  206. Martone ME, Armstrong DM, Gənc SJ, Groves PM. Encephalinin ultrastruktur müayinəsi və R sıçan nostriatumunda xolinergik nöronlara maddə P daxildir. Brain Res. 1992; 594: 253-262. [PubMed]
  207. Mathew SJ. Müalicəyə davamlı depressiya: son inkişaflar və gələcək istiqamətlər. Anksiyete qazanmaq. 2008; 25: 989-992. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  208. Matsumoto M, Hikosaka O. 2007. Dopamin nöronlarında mənfi mükafat siqnallarının mənbəyi kimi yanal xəbərlər Nature 4471111-1115.1115 Bu yazıda müəlliflər, habenulaların, mükəmməl gözləntilərdə səhvləri poza biləcək DA nöronlarının mühüm inhibitor tənzimləməsinə vasitəçilik etdiyini göstərən sübutlar təqdim edirlər. [PubMed]
  209. McDonald AJ. Caudatoputamen, nucleus accumbens və siçovul beyin ilə bağlı striatal-oxşar sahələrdə amigdaloid proqnozların topoqrafik təşkilatı. Neuroscience. 1991; 44: 15-33. [PubMed]
  210. McGinty VB, Grace AA. Amygdala stimullaşdırılması və Pavlovian şərti stimulları ilə medial prefrontal-to accumbens proyektor nöronların seçici aktivləşdirilməsi. Cereb Cortex. 2008; 18: 1961-1972. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  211. McGinty VB, Grace AA. Limbik və prefrontal kortikal girişlərin inteqrasiyası nəticəsində nüvədə acumbens neyronları ilə uyğundur. J Neurophysiol. 2009; 101: 1823-1835. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  212. Mejías-Aponte CA, Drouin C, Aston-Jones G. Midbrain ventral tegmental bölgənin və retrorubral sahəsində adrenergik və noradrenergik innervasyon: medullar homeostatik mərkəzlərindən görkəmli girişlər. J Neurosci. 2009; 29: 3613-3626. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  213. Melchitzky DS, Erickson SL, Lewis DA. Maymun mediodorsal talamusun dopamin innervasiyası: akson terminallarının proyeksiyalı nöronların və ultrastruktur xüsusiyyətlərinin yerləşməsi. Neuroscience. 2006; 143: 1021-1030. [PubMed]
  214. Mena-Segovia J, Winn P, Bolam JP. Midbrain dopaminergik sistemlərinin xolinergik modulyasiyası. Brain Res Rev 2008; 58: 265-271. [PubMed]
  215. Meredith GE. Nüvəli akumbenslərdə kimyəvi sinyal üçün sinaptik çərçivə. Ann NY Acad Sci. 1999; 877: 140-156. [PubMed]
  216. Meredith GE, Agolia R, Sənət Məclisi, Groenewegen HJ, Zahm DS. Sıçanın nüvəli akumbensində nüvənin və qabığın proyeksiyalı nöronları arasında morfoloji fərqlər. Neuroscience. 1992; 50: 149-162. [PubMed]
  217. Meredith GE, Pattiselanno A, Groenewegen HJ, Haber SN. Kalibindin-D antikorları ilə təyin olunmuş meymun və insan nüvəsi akumbensləri içərisində qabıq və əsasdır28k. J Comp Neurol. 1996; 365: 628-639. [PubMed]
  218. Meredith GE, Wouterlood FG. Hipokampal və orta xəttli talamik liflər və terminallar, sıçanın çekirdek akumbensindəki kolin asetiltransferaz-immunoreaktiv nöronlarla əlaqədar: bir işıq və elektron mikroskopik tədqiqat. J Comp Neurol. 1990; 296: 204-221. [PubMed]
  219. Meredith GE, Wouterlood FG, Pattiselanno A. Hippokampal liflər, sıçan nüvəsi akumbensindəki glutamat dekarboksilaz-immunoreaktiv nöronlarla sinaptik əlaqə yaradır. Brain Res. 1990; 513: 329-334. [PubMed]
  220. Mink JW. Bazal qanqliyalar: rəqib motor proqramlarının seçilməsi və inhibe edilməsi. Prog Neurobiol. 1996; 50: 381-425. [PubMed]
  221. Mogenson GJ, Jones DL, Yim CY. 1980. Motivasiondən hərəkətə görə: limbik sistem və motor sistemi arasında funksional interfeys Prog Neurobiol 1469-97.97Bu məqam kağız NAc-nin vacib rolunu müəyyənləşdirdi. [PubMed]
  222. Montague PR, Hyman SE, Cohen JD. Davamlı nəzarətdə dopamin üçün hesablama rolları. Təbiət. 2004; 431: 760-767. [PubMed]
  223. Montaron MF, Deniau JM, Menetrey A, Glowinski J, Thierry AM. Nucleus accumbens-nigro-talamik dövrənin prefrontal korteks girişləri. Neuroscience. 1996; 71: 371-382. [PubMed]
  224. Moore H, Qərbi AR, Grace AA. Önbeyin dopamin ötürülməsinin tənzimlənməsi: şizofreniyanın patofizyolojisi və psikopatolojisiyle əlaqəsi. Biol Psixiatriya. 1999; 46: 40-55. [PubMed]
  225. Moss J, Bolam JP. Striatumda dopaminergik akson kafesi və kortik və talamik terminalı ilə əlaqəsi. J Neurosci. 2008; 28: 11221-11230. [PubMed]
  226. Mugnaini E, Oertel WH. 1985. GAB immunositokimyası tərəfindən təsvir edilən sıçan CNS'sində GABAerjik nöronların və terminalların paylanmasının bir atlası: Björklund A, Hökfelt T (eds) .Kimyəvi Neyroanatomiya Kitabçası. Vol 4: CNS-də GABA və Neuropeptidlər, I hissə Elsevier BV: Amsterdam; 436-608.608
  227. Nair-Roberts RG, Chatelain-Badie SD, Benson E, White-Cooper H, Bolam JP, Ungless MA. Dopaminerjik, GABAerjik və glutamateriqik nöronların ventral tegmental sahədə, əsas nigra və siçovul retrorubral sahəsindəki stereoloji təxminləri. Neuroscience. 2008; 152: 1024-1031. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  228. Nauta WJ, Smith GP, Faull RL, Domesick VB. Siçovulda nüvənin efferent əlaqələri və nigral afferentsləri septi. Neuroscience. 1978; 3: 385-401. [PubMed]
  229. Nicola SM, Surmeier J, Malenka RC. Striatum və nüvəli akumbenslərdə nöronal excitability dopaminerjik modulyasiya. Neurosci'nin Annu Rev. 2000; 23: 185-215. [PubMed]
  230. Nugent FS, Kauer JA. Ventral tegmental sahə və kənarda GABAerjik sinapsların LTP. J Physiol. 2008; 586: 1487-1493. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  231. O'Donnell P. Forebrain neyro ansambllarının dopamin qapıları. Eur J Neurosci. 2003; 17: 429-435. [PubMed]
  232. O'Donnell P, Grace AA. Akumbens nüvəsi və qabıq neyronlarının fizioloji və morfoloji xüsusiyyətləri qeydə alınmışdır vitro. Sinapse. 1993; 13: 135-160. [PubMed]
  233. O'Donnell P, Grace AA. Tonik D.2nüvədə akumbens nöronlarında kortikal stimullaşdırma azalmışdır vitro. Brain Res. 1994; 634: 105-112. [PubMed]
  234. O'Donnell P, Grace AA. 1995. Nüvə akumbens nöronlarına həyəcan verici afferentlər arasındakı sinaptik qarşılıqlı təsir: prefrontal kortikal girişin hipokampal qapısı J Neurosci 153622-3639.3639Bu iş kortikal girişlərin NAc nöronlarına yaxınlaşması üçün elektrofizyolojik dəlillər təmin etdi və ventral hipokampus vəziyyətinin NA 'da sürdüyünü göstərdi. hüceyrələr, beləliklə bu bölgədəki məlumat axını funksional olaraq qapılır. [PubMed]
  235. O'Donnell P, Grace AA. Nüvədə akumbens nöronlarda həyəcanvericiliyin dopaminerjik azalması qeyd edildi vitro. Nöropsikofarmakologiya. 1996; 15: 87-97. [PubMed]
  236. O'Donnell P, Grace AA. Fensiklidin, nüvə hüceyrələrinin hipokampal qapılarına nöronal fəaliyyətə müdaxilə edir vivo ilə. Neuroscience. 1998; 87: 823-830. [PubMed]
  237. O'Donnell P, Lavin A, Enquist LW, Grace AA, Card JP. Pseudorabies virusunun retrograd transynaptik nəqli ilə ortaya çıxan siçovul nüvəsi və talamus arasında bir-birinə bağlı paralel dövrlər. J Neurosci. 1997; 17: 2143-2167. [PubMed]
  238. O'Mara S. Subikulum: nə edir, nə edə bilər və neyroanatomiyanın bizə hələ izah etmədiyi şey. J Anat. 2005; 207: 271-282. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  239. Oakman SC, Faris PL, Kerr PE, Cozzari C, Hartman BK. Niyrana əsaslanan pontomesensefalik xolinergik nöronların paylanması ventral tegmental bölgəyə proqnozlaşdırılanlardan əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənir. J Neurosci. 1995; 15: 5859-5869. [PubMed]
  240. Oleskeviç S, Descarries L, Lacaille JC. Yetkin siçovulların hipokampusunda noradrenalinin innervasyonunun miqdarı. J Neurosci. 1989; 9: 3803-3815. [PubMed]
  241. Olson VG, Nestler EJ. Sıçmanın ventral tegmental sahəsi daxilində GABAergik nöronların topoqrafik təşkilatı. Sinapse. 2007; 61: 87-95. [PubMed]
  242. Omelçenko N, Sesack SR. Sıçan ventral tegmental sahədə hüceyrələrə müəyyən edilmiş hüceyrələrə laterateral tegmental proqnozlar. J Comp Neurol. 2005; 483: 217-235. [PubMed]
  243. Omelçenko N, Sesack SR. Sıçanlarda ventral tegmental bölgədə xolinergik aksonlar tercihen mesoaccumbens dopamin nöronları üzərinə sinaps qoyulur. J Comp Neurol. 2006; 494: 863-875. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  244. Omelçenko N, Sesack SR. Sıçanda ventral tegmental sahə neyronlarına qlutamat sinaptik girişlər əsasən subkortikal mənbələrdən yaranır. Neuroscience. 2007; 146: 1259-1274. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  245. Omelçenko N, Sesack SR. Sıçanlarda ventral tegmental sahə neyronlarının yerli kollaterallarının ultrastruktural təhlili: GABA fenotipi və sinapsları dopamin və GABA hüceyrələrinə. Sinapse. 2009; 63: 895-906. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  246. Onn SP, Grace AA. 1994. Sıçan striatal nöronlar arasında boyaq kuplajı qeyd edildi vivo iləDopamin J Neurophysiol 711917-1934.1934 Bu sənəddə striatumdakı boşluq kəsişməsinin ötürülməsi funksional şəkildə tənzimləndiyini və DA ilə əlaqəli xəstəliklərdə iştirak edə biləcəyini göstərmişdir. [PubMed]
  247. Onn SP, Qərbi AR, Grace AA. Striatal nöronal və şəbəkə qarşılıqlı fəaliyyətlərinin dopamin vasitəçiliyi. Trends Neurosci. 2000; 23: S48-S56. [PubMed]
  248. Otake K, Nakamura Y. Sıçanda ventral striatum və prefrontal korteksə proqnozlaşdırılan tək orta xəttli talamik neyronlar. Neuroscience. 1998; 86: 635-649. [PubMed]
  249. Pacchioni AM, Gioino G, Assis A, Cancela LM. Bağırsaq stressinə tək təsir göstərən amfetaminin təsirini stimullaşdırmaq üçün davranış və nörokimyəvi sensitizasiyanı yaradır: NMDA reseptorlarının iştirakı. Ann NY Acad Sci. 2002; 965: 233-246. [PubMed]
  250. Pennartz CM, Groenewegen HJ, Lopes da Silva FH. Nüvəli funksional fərqli nöronal ansambllar kompleksi kimi hərəkət edir: davranış, elektrofizioloji və anatomik məlumatların inteqrasiyası. Prog Neurobiol. 1994; 42: 719-761. [PubMed]
  251. Perrotti LI, Bolanos CA, Choi KH, Russo SJ, Edwards S, Ulery PG və digərləri. DeltaFosB, psikostimulant müalicədən sonra ventral tegmental bölgənin posterior quyruğunda bir GABAerqik hüceyrə populyasiyasında birikir. Eur J Neurosci. 2005; 21: 2817-2824. [PubMed]
  252. Pessia M, Jiang ZG, Şimali RA, Johnson SW. Sıçmanın ventral tegmental sahəsi neyronları üzərində 5-hidroksitryptaminin hərəkətləri vitro. Brain Res. 1994; 654: 324-330. [PubMed]
  253. Peyron C, Tighe DK, Van Den Pol AN, Lecea L, Heller HC, Sutcliffe JG, et al. Hipokretin (orexin) layihəsi olan neyronların bir çox neyron sisteminə çevrilməsi. J Neurosci. 1998; 18: 9996-10015. [PubMed]
  254. Phillipson OT. Tsai və interasikulyar nüvənin ventral tegmental sahəsinə qarşı proqnoz proqnozları: sıçanda bir horseradish peroksidaz tədqiqatı. J Comp Neurol. 1979a; 187: 117-144. [PubMed]
  255. Phillipson OT. Tsayın ventral tegmental sahəsi və siçovulda interfaziküler nüvənin bir Golgi tədqiqatı. J Comp Neurol. 1979b; 187: 99-116. [PubMed]
  256. Pickel VM, Chan J. Kolin asetiltransferaza immunoreaktivliyi olmayan spiny nöronlar, sıçan striatumunda xolinergik və katekolaminergik terminlərin əsas hədəfləridir. J Neurosci Res. 1990; 25: 263-280. [PubMed]
  257. Pickel VM, Chan J, Sesack SR. Sıçan ventral tegmental sahə və əsas nigrada dynorphin terminalı ilə dopamin dendritləri arasında qarşılıqlı əlaqə üçün hücresel substratlar. Brain Res. 1993; 602: 275-289. [PubMed]
  258. Pikel VM, Towle A, Joh TH, Chan J. Medial sıçan nüvəsindəki accumbensdə Gamma-aminobutirik turşusu: Katexolaminergik afferentlərdən monosinaptik daxil olan nöronlarda ultrastruktur lokalizasiya. J Comp Neurol. 1988; 272: 1-14. [PubMed]
  259. Pinto A, Jankowski M, Sesack SR. 2003. Thalamusun paraventrikulyar nüvəsindən sümüklü prefrontal korteks və nüvəyə akumbens qabığına proqnozlar: ultrastrüktürel xüsusiyyətlər və dopamin afferentləri ilə fəza əlaqələri J Comp Neurol 459142-155.155 Bu yazıda talamik və kortikal aksonların DA afferents ilə sinaptik yaxınlaşması olduğunu göstərən ilk sübutlar təmin edilmişdir NAc-da orta spiny nöronların eyni distal dendrites üzərində. [PubMed]
  260. Pitkänen A, Pikkarainen M, Nurminen N, Ylinen A. Amigdala və hipokampal formasiya, perirhinal korteks və sümükdəki postrinal korteks arasındakı qarşılıqlı əlaqələr. İcmal. Ann NY Acad Sci. 2000; 911: 369-391. [PubMed]
  261. Porrino LJ, Lyons D, Smith HR, Daunais JB, Nader MA. Kokain özünü idarəsi limbic, assosiasiya və sensorimotor striatal bölgələrin mütərəqqi iştirakını təmin edir. J Neurosci. 2004; 24: 3554-3562. [PubMed]
  262. Post RM, Rose H. 1976. Təbiət 260731-732.732-da təkrarlanan kokain tətbiqinin artan təsirləri bu kokain həssaslaşması fenomeni, yəni təkrarlanan kokain tətbiqi ilə müşahidə olunan artan davranış hərəkətləri (əks tolerans) göstərmişdir. [PubMed]
  263. Qiymət JL, Amaral DG. Maymun amigdala mərkəzi nüvəsinin proqnozlarının autoradioqrafik tədqiqatı. J Neurosci. 1981; 1: 1242-1259. [PubMed]
  264. Ramón-Moliner E, Nauta WJH. Beyin kökünün izodendritik nüvəsi. J Comp Neurol. 1966; 126: 311-335. [PubMed]
  265. Redgrave P, Gurney K, Reynolds J. Fasik dopamin siqnalları ilə gücləndirilmişdir. Brain Res Rev 2008; 58: 322-339. [PubMed]
  266. Redgrave P, Prescott TJ, Gurney K. Bazal ganglion: seçim probleminə bir omurgalı həll. Neuroscience. 1999; 89: 1009-1023. [PubMed]
  267. Reynolds SM, Geisler S, Berod A, Zahm DS. Neurotensin antagonisti rostrobasal forebrindən ventral tegmental sahəyə qədər bir nörotensin ehtiva edən yolun stimullaşdırılması ilə müşayiət olunan lokomulyarlığı kəskin şəkildə və güclü şəkildə azaldır. Eur J Neurosci. 2006; 24: 188-196. [PubMed]
  268. Reynolds SM, Zahm DS. Prefrontal və insulyar korteksin ventral striatopallid və proqnozlaşdırılmış amigdalaya proqnozlaşdırılmasında spesifiklik. J Neurosci. 2005; 25: 11757-11767. [PubMed]
  269. Robbins TW, Ersche KD, Everitt BJ. Beyin narkomanlığı və beynin yaddaş sistemi. Ann NY Acad Sci. 2008; 1141: 1-21. [PubMed]
  270. Robbins TW, Everitt BJ. Limbic-striatal yaddaş sistemləri və narkotik asılılığı. Neurobiol Mem. 2002; 78: 625-636. [PubMed]
  271. Robertson GS, Jian M. D1 və D2 dopamin reseptorları ventral pallidi və midbrainə uyğunlaşdırılmış proqnozlarda Fos kimi immunoreaktivliyi fərqləndirir. Neuroscience. 1995; 64: 1019-1034. [PubMed]
  272. Robinson TE, Kolb B. İstifadəsi olan narkotik maddələrə məruz qalma ilə əlaqəli struktur plastisitə. Neurofarmakologiya. 2004; 47 (Əlavə 1: 33-46. [PubMed]
  273. Rodaros D, Caruana DA, Amir S, Stewart J. Limbic forebrain və hipotalamusun paraventricular nüvəsindən ventral tegmental bölgəyə kortikotropin-azad faktor proqnozları. Neuroscience. 2007; 150: 8-13. [PubMed]
  274. Rodd-Henricks ZA, McKinzie DL, Li TK, Murphy JM, McBride WJ. Kokain, Wistar siçovullarının nüvəli akumbensinin əsasını deyil, qabığa özünü idarə edir. J Pharmacol Exp Ther. 2002; 303: 1216-1226. [PubMed]
  275. Rodríguez A, González-Hernández T. GABAerjik nigrostriatal yol üçün elektrofizyoloji və morfoloji sübutlar. J Neurosci. 1999; 19: 4682-4694. [PubMed]
  276. Rosenkranz JA, Grace AA. Dopamın, farelerdeki bazolateral amigdala qədər sensor qeydi olan prefrontal kortikal sindromu azaldır. J Neurosci. 2001; 21: 4090-4103. [PubMed]
  277. Rosenkranz JA, Grace AA. Bazolyar amigdala nöronların infralimbik və prelimbik prefrontal kortikal inhibisyonu və dopaminergik modulyasiyasının hücresel mexanizmləri vivo ilə. J Neurosci. 2002; 22: 324-327. [PubMed]
  278. Saka E, Goodrich C, Harlan P, Madras BK, Graybiel AM. Maymunlarda təkrarlanan davranışlar xüsusi striatal aktivizasiya nümunələri ilə əlaqələndirilir. J Neurosci. 2004; 24: 7557-7565. [PubMed]
  279. Sánchez-González MA, García-Cabezas MA, Rico B, Cavada C. Primat talamus beyin dopamin üçün əsas bir hədəfdir. J Neurosci. 2005; 25: 6076-6083. [PubMed]
  280. Schilstrom B, Yaka R, Argilli E, Suvarna N, Schumann J, Chen BT, və digərləri. Kokain, NMDA reseptorlarının dopamin D5 reseptoruna bağlı olaraq yenidən bölüşdürülməsi yolu ilə ventral tegmental alan hüceyrələrində NMDA reseptor vasitəçiliyi ilə cərəyan edir. J Neurosci. 2006; 26: 8549-8558. [PubMed]
  281. Schroeter S, Apparsundaram S, Wiley RG, Miner LAH, Sesack SR, Blakely RD. Kokain və antidepresan həssas-norepinefrin nəql edən immunolokalizasiya. J Comp Neurol. 2000; 420: 211-232. [PubMed]
  282. Schultz W. Primat dopamin nöronlarının fasik mükafat siqnalı. Adv Pharmacol. 1998a; 42: 686-690. [PubMed]
  283. Schultz W. Dopamin nöronlarının proqnozlaşdırıcı mükafat siqnalı. J Neurophysiol. 1998b; 80: 1-27. [PubMed]
  284. Schultz W. Davranış dopamin siqnalları. Trends Neurosci. 2007; 30: 203-210. [PubMed]
  285. Schultz W, Dickinson A. Nöronal proqnozlaşdırma səhvlərini kodlaşdırma. Annu Rev Neurosci. 2000; 23: 473-500. [PubMed]
  286. Segal DS, Mandell AJ. Pamfetamin uzun müddətli idarə olunması: motor fəaliyyətinin və stereotipinin mütərəqqi artırılması. Pharmacol Biochem Behav. 1974; 2: 249-255. [PubMed]
  287. Sellings LH, Clarke PB. Amfetamin mükafatının bölüşdürülməsi və nüvəli akumbens medial qabarma və çekirdek arasında lokomotor stimullaşdırılması. J Neurosci. 2003; 23: 6295-6303. [PubMed]
  288. Sesack SR. 2009. Dopamin D2 reseptor lokalizasiyasının funksional təsiri glutamat nöronları ilə əlaqədar: Bjorklund A, Dunnett S, Iversen L, Iversen S (eds) .Dopamin Handbook Oxford University Press; New York.
  289. Sesack SR, Carr DB. Dopamin hüceyrələrinə seçici prefrontal korteks girişləri: şizofreniya üçün təsirlər. Fiziol Behav. 2002; 77: 513-517. [PubMed]
  290. Sesack SR, Deutch AY, Roth RH, Bunney BS. Sıçanda medial prefrontal korteksin efferent proqnozlarının topoqrafik quruluşu: istifadə edilən anteroqrəd trakt-izləmə tədqiqatı Faseolus vulgaris leucoagglutinin. J Comp Neurol. 1989; 290: 213-242. [PubMed]
  291. Sesack SR, Pickel VM. Siçovul medial nüvəsindəki akumbens, hipokampal və katekolaminergik terminlər, spiny neyronlara yaxınlaşır və bir-birinə aid edilir. Brain Res. 1990; 527: 266-279. [PubMed]
  292. Sesack SR, Pickel VM. Sıçanlarda ventral tegmental bölgədə enkefalin və tirosin hidroksilaz immunoreaktivliyinin ikili ultrastruktur lokalizasiyası: opiate-dopaminin qarşılıqlı təsirləri üçün çox substratlar. J Neurosci. 1992a; 12: 1335-1350. [PubMed]
  293. Sesack SR, Pickel VM. 1992b. Ventral tegmental sahədə JComp Neurol 320145-160.160Tərhəsində nucleus accumbens septi və dopamin neyronları üzərində katekolamin terminalları etiketlenmemiş nöronal hədəfləri üzrə rat sinapse prefrontal kortikal Efferents Bu PFC və VTA DA nöronların sinaptik inteqrasiya ilk göstərmək idi həm də VTA səviyyəsində və NAc səviyyəsində. [PubMed]
  294. Sharp PE. Hippokampal üçün pulsuz rollar vs kodlaşdırma yerində, kontekstində və hadisələrində subicular / entorhinal yer hüceyrələri. Hippokampus. 1999; 9: 432-443. [PubMed]
  295. Sidibé M, Smith Y. Maymunlarda striatal interneuronlara Thalamic girişləri: sinaptik təşkilat və kalsium bağlayıcı zülalların lokalizasiyası. Neuroscience. 1999; 89: 1189-1208. [PubMed]
  296. Simmons DA, Neill DB. Bazolyar amigdala və nüvəli akumbenslər arasında funksional qarşılıqlı təsirə məruz qalan nisbət cədvəlində yemək mükafatı üçün təşviq motivasiyasına əsaslanır. Neuroscience. 2009; 159: 1264-1273. [PubMed]
  297. Smith Y, Bennett BD, Bolam JP, Ana A, Sadikot AF. Maymunda striatumun sensorimotor ərazisində dopaminergik afferentlər və kortik və ya talamik daxilolma arasında sinaptik əlaqələr. J Comp Neurol. 1994; 344: 1-19. [PubMed]
  298. Smith Y, Bolam JP. Əsas neyronların və əsasən nigrənin dopaminergik neyronlarının sıçanda globus pallidusundan bir GABA-nın tərkibli tərkib hissəsi var. J Comp Neurol. 1990; 296: 47-64. [PubMed]
  299. Smith Y, Charara A, Ana A. Sincə maymununda glutamat zənginləşdirilmiş terminalleri ilə midbrain dopaminergik nöronların sinaptik innervasyonu. J Comp Neurol. 1996; 364: 231-253. [PubMed]
  300. Smith Y, Kiyeval J, Couceyro P, Kuhar MJ. Monkeysdə nüvəli akumbensdə CART peptid-immunoreaktiv nöronlar: ultrastruktural analiz, kolokalizasiya işləri və dopaminergik afferentlərlə sinaptik qarşılıqlı əlaqələr. J Comp Neurol. 1999; 407: 491-511. [PubMed]
  301. Smit Y, Raju DV, Pare JF, Sidibe M. Thalamostriatal sistemi: bazal ganglion dövründən yüksək dərəcədə xüsusi bir şəbəkə. Trends Neurosci. 2004; 27: 520-527. [PubMed]
  302. Smith Y, Villalba R. Striatal və bazal ganglionda ekstrastriatal dopamin: normal və Parkinsoniyalı beyinlərdə anatomik təşkilatın ümumi bir nəzəriyyəsi. Maşın pozuntusu. 2008; 23: S534-S547. [PubMed]
  303. Somogyi P, Bolam JP, Totterdell S, Smith AD. Nüvə akumbens-ventral striatum bölgəsindən monosinaptik giriş retrogradely etiketli nigrostriatal nöronlar. Brain Res. 1981; 217: 245-263. [PubMed]
  304. Steffensen SC, Svingos AL, Pickel VM, Henriksen SJ. Ventral tegmental sahədə GABAerqik nöronların elektrofizyoloji xarakteristikası. J Neurosci. 1998; 18: 8003-8015. [PubMed]
  305. Striatal orta şüurlu nöronlardakı striatal glutamateriqik siqnalın Surmeier DJ, Ding J, Day M, Wang Z, Shen W. D1 və D2 dopamin-reseptor modulyasiya. Trends Neurosci. 2007; 30: 228-235. [PubMed]
  306. Surmeier DJ, Eberwine J, Wilson CJ, Cao Y, Stefani A, Kitai ST. Dopamin qəbuledici subtipləri siçovul striatirigral nöronlarla kolokalizə olunur. Proc Natl Acad Sci. 1992; 89: 10178-10182. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  307. Surmeier DJ, Song WJ, Yan Z. Neostriatal orta spiny nöronlarda dopamin reseptorlarının koordinasiya ifadə. J Neurosci. 1996; 16: 6579-6591. [PubMed]
  308. VTA amfetaminin əvvəlki məruz qalması bir NMDA, AMPA / kainat və metabotropik glutamat retseptorlarına bağlı bir şəkildə mütərəqqi nisbət cədvəli əsasında kokainin özünü idarə etməsini artırır. Nöropsikofarmakologiya. 2003; 28: 629-639. [PubMed]
  309. Swanson LW. 1982. Ventral tegmental sahənin və qonşu bölgələrin proqnozları: sıçanın Brain Res Bull 9321-353.353-da birləşmiş floresan retrograd izləyicisi və immunofloresans tədqiqatı bu geniş analizdə forebrin proqnozları, DA komponenti və VTA nöronlarının girovlanma dərəcəsi ilə əlaqələndirilir. [PubMed]
  310. Swanson LW, Hartman BK. Mərkəzi adrenerjik sistem. Bir marker kimi dopamin-B-hidroksilazdan istifadə edən sıçanda hüceyrə orqanlarının yerlərinin və efferent əlaqələrinin bir immünofloresan tədqiqatı. J Comp Neurol. 1975; 163: 467-487. [PubMed]
  311. Swanson LW, Köhler C. Antik bölgədən sıçanda bütün kortikal mantolara qədər birbaşa proqnozlar üçün anatomik sübutlar. J Neurosci. 1986; 6: 3010-3023. [PubMed]
  312. Taqliaferro P, Morales M. Kortikotropin salıcı faktor olan axron terminalları və ventral tegmental sahədə dopaminergik nöronlar arasında sinapslar əsasən glutamaterjikdir. J Comp Neurol. 2008; 506: 616-626. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  313. Taverna S, Canciani B, Pennartz CM. Sıçan ventral striatumda fast-spiking interneuronsun membran xüsusiyyətləri və sinaptik keçid. Brain Res. 2007; 1152: 49-56. [PubMed]
  314. Taverna S, van Dongen YC, Groenewegen HJ, Pennartz CM. Sıçan nüvəsindəki akumbenslərdə orta ölçülü sünbül neyronları arasında sinaptik keçid üçün birbaşa fizioloji sübutlar on-site. J Neurophysiol. 2004; 91: 1111-1121. [PubMed]
  315. Tepper JM, Wilson CJ, Koos T. Neostriatal GABAerjik spiny nöronlarda qidalanma və geribildirim. Brain Res Rev 2008; 58: 272-281. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  316. Thomas TM, Smith Y, Levey AI, Hersch SM. Sıçan və maymunda m2-immunoreaktiv striatal internöronlara kortikal giriş. Sinapse. 2000; 37: 252-261. [PubMed]
  317. Totterdell S, Meredith GE. İntihar korteksindən sıçanın striatumuna qədər proqnozların topoqrafik təşkilatı. Neuroscience. 1997; 78: 715-729. [PubMed]
  318. Totterdell S, Smith AD. 1989. Sıçan J Chem Neuroanat 2285-298.298 Bu nüvənin akumbensindəki müəyyən edilmiş nöronlara hipokampal və dopaminerjik girişin konvergensiyası bu kortik və DA aksonların ümumi ortopedik nöronlara sinaptik konvergensiyası üçün ilk anatomik sübut təqdim etmişdir. [PubMed]
  319. Üçimura N, Higashi H, Nishi S. Dopaminlərin D-1 və D-2 reseptorları vasitəsilə hiperpolarizasiya edən və depolarizasiya edən hərəkətləri nucleus accumbens neyronları üzərində. Brain Res. 1986; 375: 368-372. [PubMed]
  320. Ungless MA, Magill PJ, Bolam JP. Ventral tegmental sahədə dopamin nöronlarının vahid inhibisyonu, həssas stimullarla. Elm. 2004; 303: 2040-2042. [PubMed]
  321. Ungless MA, Whistler JL, Malenka RC, Bonci A. 2001. Tək kokain təsiri vivo ilə Dopamin nöronların uzun müddətli potensiasiyasını doğurur Nature 411583-587.587Bu kağız kosmik tək dozada da DA nöronlarının cavablarında uzun müddətli dəyişikliklərə səbəb ola biləcəyini göstərdi. [PubMed]
  322. Usuda I, Tanaka K, Chiba T. Nüvənin bölünməsi üçün xüsusi istinad ilə sıçanda nüvəli accumbens efferent proqnozları: biotinli edilmiş dekstran amin öyrənilməsi. Brain Res. 1998; 797: 73-93. [PubMed]
  323. Valenti O, Grace AA. 2008. Kəskin və təkrarlanan stress VTA DA nöron populyasiyasının aktivliyinin müəyyən və davamlı aktivləşdirilməsinə səbəb olur. Soc Neurosc Abstr479.11.
  324. Van Bockstaele EJ, Cestari DM, Pickel VM. Ventral tegmental sahədə serotonin terminallarının sinaptik quruluşu və bağlanması: mesolimbik dopamin nöronlarının modulyasiya üçün potensial sahələr. Brain Res. 1994; 647: 307-322. [PubMed]
  325. Van Bockstaele EJ, Pickel VM. Serotonin-immunoreaktiv terminalların ultrasəs quruluşu siçovul nüvəsindəki akumbensin içində və qabığında: katekolamin eferentləri ilə qarşılıqlı hücum substratları. J Comp Neurol. 1993; 334: 603-617. [PubMed]
  326. Van Bockstaele EJ, Pickel VM. Ventral tegmental sahə içərisində olan GABA neyronları siçovul beyinində nüvəli akumbensə proqnozlaşdırır. Brain Res. 1995; 682: 215-221. [PubMed]
  327. Van Dongen YC, Mailly P, Thierry AM, Groenewegen HJ, Deniau JM. Dendritlərin və lokal akson təminatlarının üçölçülü quruluşu və siçovul nüvəsi akumbenslərinin orta orta ölçülü spiny proyeksiyalı nöronları. Brain struktur funksiyası. 2008; 213: 129-147. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  328. Vezina P, Giovino AA, Wise RA, Stewart J. Morfin və amfetaminin lokomotor effektiv təsirləri arasında ətraf mühitə qarşı xüsusi həssaslaşma. Pharmacol Biochem Behav. 1989; 32: 581-584. [PubMed]
  329. Vezina P, Kraliça AL. Amfetaminlə lokomotor həssaslaşmanın indeksasiyası siçovul ventral tegmental sahədə NMDA reseptorlarının aktivləşdirilməsini tələb edir. Psixofarmakologiya. 2000; 151: 184-191. [PubMed]
  330. Voorn P, Gerfen CR, Groenewegen HJ. Sıçmanın ventral striatumunun qismən təşkilatı: enkefalin immunohistokimyəvi paylanması, maddə P, dopamin və kalsium bağlayıcı protein. J Comp Neurol. 1989; 289: 189-201. [PubMed]
  331. Voorn P, Jorritsma-Byham B, Van Dijk C, Buijs R. 1986. Sıçanlarda ventral striatumun dopaminergik innervasyonu: dopamin J Comp Neurol 25184-99.99T-ə qarşı antikorlarla işıq-elektron və mikroskopik bir iş. Bu, İK-nin DA-nın girişinin ışık mikroskopik paylanması və ultrastruktur xüsusiyyətlərini xarakterizə edən ilk sənədlərdən biridir. Sıçanda NAc. [PubMed]
  332. Wanat MJ, Hopf FW, Stuber GD, Phillips PE, Bonci A. Kortikotropin salıcı faktör, ventrikal tegmental alan dopamin nöronun bir protein kinaz C-nin bağlılığının artırılmasıyla artırır. J Physiol. 2008; 586: 2157-2170. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  333. Wang HL, Morales M. Pedunculopontin və laterodorsal tegmental nüvələr siçovulda xolinergik, glutamateriqik və GABAerjik nöronların fərqli populyasiyalarını ehtiva edir. Eur J Neurosci. 2009; 29: 340-358. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  334. Wang Z, Kai L, Day M, Ronesi J, Yin HH, Ding J, və s. Orta damar nöronlarında kortikostriatal uzunmüddətli sinaptik depressiyanın dopaminergik nəzarəti kolinergik internöronların vasitəçisidir. Neuron. 2006; 50: 443-452. [PubMed]
  335. Waraczynski MA. Mərkəzin genişləndirilmiş amigdala şəbəkəsi təklif olunan dövrə kimi mükafat qiymətləndirməsinə əsaslanıb. Neurosci Biobehav Rev. 2006; 30: 472-496. [PubMed]
  336. Qərbi AR, Galloway millət vəkili, Grace AA. Nitrik oksid ilə striatal dopamin nörotransmusiyasının tənzimlənməsi: effektiv yollar və siqnalizasiya mexanizmləri. Sinapse. 2002; 44: 227-245. [PubMed]
  337. Qərbi AR, Grace AA. 2002. Endogen dopamin D1 və D2 reseptorlarının fəaliyyət halları və striatal nöronların elektrofizioloji xüsusiyyətlərinə qarşı təsirləri: tədqiqatları birləşdirir vivo ilə intrasellüler qeydlər və reverse microdialysis J Neurosci 22294-304.304Bu istifadə edərək vivo ilə bu yazıda endogen DA azadının fərqli reseptor alt siniflər vasitəsilə striatal nöronların fəaliyyət və həyəcanını necə təsir göstərdiyini göstərdi. [PubMed]
  338. Ağ FJ, Wang RY. Sıçan nüvəsindəki akumbenslərdə D-1 və D-2 dopamin reseptorlarının mövcudluğunun elektrofizyoloji sübutları. J Neurosci. 1986; 6: 274-280. [PubMed]
  339. Williams SM, Goldman-Rakic ​​PS. Primat mezofrontal dopamin sisteminin yayılmış mənşəyi. Cerebral Cortex. 1998; 8: 321-345. [PubMed]
  340. Wilson CJ, Groves PM, Kitai ST, Linder JC. Siçovul neostriatumda dendritik spinlərin üçölçülü quruluşu. J Neurosci. 1983; 3: 383-398. [PubMed]
  341. Wise RA. Dopamin, öyrənmə və motivasiya. Nat Rev Neurosci. 2004; 5: 483-494. [PubMed]
  342. Wise RA, Rompre PP. Brain dopamin və mükafat. Annu Rev Psychol. 1989; 40: 191-225. [PubMed]
  343. Wolf ME. Psikomotor stimulantlara davranış həssaslığında həyəcanlanmış amin turşularının rolu. Prog Neurobiol. 1998; 54: 679-720. [PubMed]
  344. Wolf ME. Bağımlılık: Davamlı dəyişikliklər və nöronal plastisitə arasında müəyyən yollarla əlaqə qurur. Mol müdaxilə. 2002; 2: 146-157. [PubMed]
  345. Wolf ME, Sun X, Mangiavacchi S, Chao SZ. Psixomotor stimulantlar və nöron plastisiyası. Neurofarmakologiya. 2004; 47 (Əlavə 1: 61-79. [PubMed]
  346. Wong DF, Kuwabara H, Schretlen DJ, Bonson KR, Zhou Y, Nandi A və digərləri. Istifadəsiz kokainin özlemi zamanı insan striatumunda dopamin reseptorlarının işğalının artması. Nöropsikofarmakologiya. 2006; 31: 2716-2727. [PubMed]
  347. Wright CI, Beijer AV, Groenewegen HJ. Bazal amigdaloid kompleksi sıçan nüvəsi akumbenslərinə aiddir. J Neurosci. 1996; 16: 1877-1893. [PubMed]
  348. Wu M, Hrycyshyn AW, Brudzynski SM. Nüvəli akumbens və ventral tegmental bölgəyə subpoliidal çıxışlar: anatomik və elektrofizyoloji tədqiqatlar. Brain Res. 1996; 740: 151-161. [PubMed]
  349. Yamaguchi T, Sheen W, Morales M. 2007. Glutamateriqik nöronlar ventral tegmental sahədə Eur J Neurosci 25106-118.118Bu qəti sənəd VTA-da yeni təyin olunmuş glutamat neyronların populyasiyasını nümayiş etdirdi və onlar DA hüceyrələri ilə kolokallaşdırıldığı miqdarı. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  350. Yang CR, Mogenson GJ. Nöronların elektrofizyolojik reaksiyaları hipokampal stimullaşdırma və mesolimbik dopaminerjik sistem tərəfindən uyarıcı reaksiyaların zəifləməsi. Brain Res. 1984; 324: 69-84. [PubMed]
  351. Yao WD, Spinalman RD, Zhang J. Dendritik spinlərdə dopaminerjik siqnal. Biokhem Pharmacol. 2008; 75: 2055-2069. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  352. Yin HH, Ostlund SB, Balleine BW. Dipamin kənarında mükəmməl təlimatlı nüvəli akumbensdə öyrənilməsi: kortik-bazal ganglion şəbəkələrinin inteqrativ funksiyaları. Eur J Neurosci. 2008; 28: 1437-1448. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  353. Zahm DS. Sıçan-II bazal ganglionun ventral striatopallidal hissələri. Ventral pallidal afferentlərin bölüşdürülməsi. Neuroscience. 1989; 30: 33-50. [PubMed]
  354. Zahm DS. Neostriatumda tirosin hidroksilaz immunoreaktiv innervasyon və nüvəli akumbens nüvəsi və qabığının elektron mikroskopik morfometrik müqayisəsi. Brain Res. 1992; 575: 341-346. [PubMed]
  355. Zahm DS. Nüvə akumbenslərinə vurğu edərək adaptiv cavab verən bəzi subkortikal substratlara inteqrativ bir nöroanatomik perspektiv. Neurosci Biobehav Rev. 2000; 24: 85-105. [PubMed]
  356. Zahm DS. İnkişaf edən bazal ön beyin funksional-anatomik 'makrosistemlər' nəzəriyyəsi. Neurosci Biobehav Rev. 2006; 30: 148-172. [PubMed]
  357. Zahm DS, Brog JS. 1992. Siçovul ventral striatum Neuroscience-in 'accumbens' hissəsindəki subterritories-in əhəmiyyəti haqqında 50751-767.767Bu həlledici sənəd, NAc-nin struktur, funksional, əlaqəli və neyrokimyəvi bölməsini nüvəyə, qabığa və rostral dirəyə əsaslandıran iş illərini möhkəmləndirdi. ərazilər. [PubMed]
  358. Zahm DS, Grosu S, Williams EA, Qin S, Bérod A. Neurotensinergik pleksusun mənşəli neyronları ventral tegmental bölgəni siçovuldan aşağı salır: retrograd etiketləmə və on-site hibritləşdirmə birləşdirildi. Neuroscience. 2001; 104: 841-851. [PubMed]
  359. Zahm DS, Heimer L. Sıçan nüvəsi akumbensindən gələn iki transpallidal yol. J Comp Neurol. 1990; 302: 437-446. [PubMed]
  360. Zahm DS, Heimer L. Sıçanda nüvəli akumbens efferent proqnozlarında spesifiklik: rostral pole proyeksiya nümunələrini yadro və qabıq ilə müqayisə. J Comp Neurol. 1993; 327: 220-232. [PubMed]
  361. Zahm DS, Williams E, Wohltmann C. Ventral striatopallidotalamik proyeksiya: IV. Ventral palliddə və rostroventral forebrinin bitişik hissələrində neyrokimyəvi fərqli subterritorların nisbi tutulmaları. J Comp Neurol. 1996; 364: 340-362. [PubMed]
  362. Zhang XF, Hu XT, Ağ FJ, Wolf ME. Kokain və ya amfetaminin təkrar tətbiq edildikdən sonra ventral tegmental sahənin dopamin nöronlarının glutamata təsirinin artması keçidlidir və seçici olaraq AMPA reseptorlarını ehtiva edir. J Pharmacol Exp Ther. 1997; 281: 699-706. [PubMed]
  363. Zweifel LS, Argilli E, Bonci A, Palmiter RD. Dopamin nöronlarında plastisite və asılılıq davranışları üçün NMDA reseptorlarının rolu. Neuron. 2008; 59: 486-496. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]