Vərdişlər, məcburiyyətlər və asılılıqlar üçün dorsal striatal sxemlər (2019)

Vərdişlər, məcburiyyətlər və asılılıqlar üçün dorsal striatal sxemlər

Ön Syst Neurosci. 2019; 13: 28.

2019 Xəbərlər yayımlandı. doi: 10.3389 / fnsys.2019.00028

PMCID: PMC6657020

PMID: 31379523

David M. Lipton,1,2, † Ben J. Gonzales,3, † və Ami Citri1,3,4, *

mücərrəd

Burada vərdişlərin, məcburiyyətlərin və asılılıqların, davranışların neyron dövrə əsaslarını nəzərdən keçiririk, bunların hamısı nisbətən avtomatik fəaliyyət göstərməsi ilə xarakterizə olunur. Müvafiq araşdırmaları, ilk növbədə gəmirici ədəbiyyatdan bəhs edirik və bu avtomatlaşdırılmış davranışların alınması və işlənməsi zamanı modulyasiya olunan beyin bölgələrini və sinir hüceyrə növlərinin müəyyənləşdirilməsində necə böyük yol göstərildiyini təsvir edirik. Bu quruluşa olan dorsal striatum və kortikal girişlər daha geniş bazal ganglia dövrə davranış avtomatlığını kodlaşdıran əsas oyunçu kimi meydana çıxdı və bu beyin bölgələrində fərqli neyron hüceyrə tiplərinin fəaliyyətindəki dəyişikliklərin meydana gəlməsi ilə birlikdə meydana gəldiyi göstərildi. avtomatik davranışlar. Bu sinir dövranlarının pozğun işləməsinin, obsesif-kompulsif bozukluk (OCD) və narkomaniya kimi nöropsikiyatrik pozğunluqlarla nəticələnə biləcəyini vurğulayırıq. Nəhayət, bu sahədə aparılan tədqiqatın növbəti mərhələsinin hüceyrələrə genetik quruluşu, fəaliyyəti, bağlantısı və dəqiq anatomik yerləşməsinə əsaslanan yanaşmaların inteqrasiyasından necə faydalana biləcəyini müzakirə edirik.

Keywords: vərdişlər, hədəfə yönəlmiş davranış, striatum, prefrontal korteks, dorsomedial striatum, dorsolateral striatum

Vərdişlərin paketləri

"Canlı varlıqlara xarici nöqteyi-nəzərdən baxdığımız zaman, bizi vuran ilk şeylərdən biri də vərdişlərin paketidir"(James, ). William James '' Habit '' traktatında aydın şəkildə ifadə edildiyi kimi, davranış avtomatlığı, mövcudluğun əsas bir tərəfidir və Ceyms tərəfindən daha da inkişaf etdirildiyi kimi, yeni və mürəkkəb təcrübələri cəlb etməyə yönəldilmək üçün idrak qabiliyyətlərimizi azad etmək üçün vacibdir. : "Gündəlik həyatımızın təfərrüatlarını avtomatizmin zəhməti olmadan qoruyub saxlaya bilsək, daha yüksək ağıl güclərimiz öz işləri üçün azad olacaqlar."(James, ). Bununla yanaşı, Ceyms də çox açıq idi ki, bu eyni vərdişlər də azadlığımıza qoyulan ən sərt məhdudiyyətlərə cavabdehdir. "Vərdiş cəmiyyətin ən böyük qiymətli konservativ agentidir. Yalnız hamımızı fərman çərçivəsində saxlayan bir şeydir ..."Vərdişlərin formalaşması və uyğunlaşma və zərərli davranışdakı rolu" Davranış Elmindəki aktual rəyin (Knowlton və Diedrichsen) son bir xüsusi sayında geniş şəkildə nəzərdən keçirilmişdir. ). Burada ədəbiyyatın vərdişlərin neyron dövranı zəminində və daha çox ekstremal həmkarları, məcburiyyət və bağımlılıkları əsas götürərək, gəmiricilərdə əvvəlcədən deşifrə edilmiş striatal sxemlərə diqqət yetirin. Avtomatik davranışlardan istifadə edilən ümumi dövrə nəzərdən keçirməyə başlayırıq, bu quruluşa dorsal striatum və girişlərin əhəmiyyətini vurğulayırıq. Sonradan vərdişləri, məcburiyyətləri və asılılıqları öyrənmək üçün istifadə olunan davranış modellərini təsvir etdik və daha sonra analizin getdikcə daha yüksək həllində bu davranışların neyron dövrə əsaslarını araşdırdıq. Davranış avtomatizmində striatumun dorsolateral və dorsomedial subregiyalarının qurulmuş rollarını təsvir edirik, sonra fərqli striatal giriş strukturlarının rollarının mürəkkəb mənzərəsini, həmçinin xüsusi hücrə və sinaptik dəyişiklikləri nəzərdən keçiririk. Nəhayət, avtomatik davranışların altındakı sxemləri təhlil etmək üçün, striatal hüceyrə tiplərinin çoxölçülü müxtəlifliyi haqqında getdikcə daha ətraflı məlumat verən yeni yaranan molekulyar və dövrə analizi metodologiyalarını birləşdirərək gələcək araşdırmalar üçün bir yol xəritəsi təklif edirik.

Vərdişlər, məcburiyyətlər və bağımlılıqlar nədir və bunlar necə əlaqəlidir?

İntuitiv olaraq vərdişdən istifadə edərək davranışları təsvir etmək üçün istifadə edirik ki, onları demək olar ki, avtomatik, nəticədən müstəqil şəkildə həyata keçirək (James, ; Dickinson, ; Graybiel, ; Robbins və Costa, ), və həddindən artıq formada məcburiyyət və ya asılılıq halına gələ bilər. Bu, istədiyi nəticəni əldə etmək məqsədi ilə açıq şəkildə həyata keçirilən məqsədyönlü, məqsədyönlü davranışdan fərqli olaraq (Valentin et al., ; Graybiel, ; Gremel və Costa, ; Robbins və Costa, ; Nonomura və s., ; Rəqəmlər 1A, B). Məqsəd yönəldilmiş və vərdişli davranışlar, mükafat devalvasiyasına (yəni nəticənin dəyərini azaltmaq) fərqli dərəcədə həssaslığı ilə fərqlənə bilər. Şəkil 1C). Məqsədli davranış nəticənin artıq istəmədiyi təqdirdə azalacaq, adi fəaliyyət davam edərsə, vərdişli davranışın inkişafı zamanı hərəkət nəticədən yayınır və yerinə antecedent stimul və / və ya emosional vəziyyət verilir. Adi davranış davranış avtomatikliyi ilə əlaqələndirilir, möhkəmləndirməyə olan inamın azalması ilə. Beləliklə, vərdişlər keçmiş təcrübə ilə formalaşır və gələcək nəticələrin aktiv qiymətləndirilməsi, yüksək hesablama dəyəri və dəyişən mühitə uyğunlaşma çevikliyi ilə xarakterizə olunan hədəf yönəldilmiş davranışdan fərqli olaraq hesablama səmərəliliyi və çeviklik ilə xarakterizə olunur (Daw et əl., ). Əsas fayda, beynin sürət məhdudlaşdıran diqqət və qərar qəbul etmə mənbələrini boşaltmasına imkan verən avtomatlaşdırma və möhkəmləndirmədən müstəqillikdən irəli gəlir. Bununla birlikdə, avtomatik olaraq zərərli ola bilər, zərərli vərdişlərin inkişafına həssaslığı əsas götürə bilər, nəticədə məcburiyyət və bağımlılıklarla nəticələnə bilər (Rəqəmlər 1A, B). Məcburiyyət və bağımlılıkların mərkəzi xarakteristikası, mənfi nəticələrlə açıq bir cərəyana baxmayaraq, əvvəlcədən mükafatlandırılan stimulun davam etməsidir (Lüscher və Malenka, ; Volkow və Morales, ). Bu asılılıq əlaməti, cəzaya baxmayaraq fəaliyyət göstərməsi adi bir davranış həddindən artıq sayıla bilər (Rəqəmlər 1A-C).

Şəkil, illüstrasiya və s. Olan xarici bir fayl Obyektin adı fnsys-13-00028-g0001.jpg

Məqsəddən vərdişli davranışa keçidin xüsusiyyətləri. (A) Sol: Məqsəd yönəldilmiş və vərdişli davranışlar tarazlıqda hərəkət edən rəqabət prosesləridir. Məqsəd yönəlmiş davranış diqqətə yüksək tələbat ilə xarakterizə olunur, mövcud mükafat dəyərindən çox asılıdır və cavab vermə çevikliyini nümayiş etdirir. Adi davranış stimullaşdırıcıdır, indiki mükafat dəyərindən daha az asılıdır və davranış avtomatikliyi ilə idarə olunur. Sağ: Asılılıq / məcburiyyət vərdiş həddindən artıq bir vəziyyətdir. (B) Məqsəd yönəldilmiş davranışdan adi davranışa, sonra məcburiyyətə və ya asılılığa keçid dərəcəsi verilir. Məqsəddən vərdişli davranışa, daha sonra məcburiyyət / bağımlılığa keçmək gücləndirilmiş stimul-cavab birliyinə və fəaliyyət nəticələrinin azaldılmasına uyğundur. Bu proseslər iki yönlüdür, yəni davranış spektrdən hədəf yönəlmiş adət fəaliyyətinə keçə bilər və yenidən geriyə - asılılığın həddindən artıq vəziyyətində vərdiş / hədəf yönəlmiş vəziyyətlərə tam qayıtmağın mümkün olub-olmaması daha az aydındır. (C) Instrumental təlim zamanı mükafat artımına cavab vermək dərəcələri artır. Təlimdən sonrakı mükafat devalvasiyası, vərdişlərə uyğun davranışlara görə cavab nisbətlərini daha tez azaldır, bu da tamamilə dağılmaq üçün bir çox yox olma sınaqlarını tələb edir. Bağımlılığın ekstremalları cəzaya da davamlı olan məcburi reaksiya ilə xarakterizə olunur. (D) Məqsəd yönəldilmiş və adi davranış vəziyyətləri arasındakı tarazlıq dorsomedial (DMS) və dorsolateral (DLS) striatumdakı sinir fəaliyyətinin nisbi səviyyələrinə uyğundur. (E) Heyvanlar mükafatlandırılmış davranış ardıcıllığı (məsələn, dadlı bir mükafat üçün T-labirent çalışması) üzərində həddən artıq öyrədildiyi üçün vəzifə mübadiləsi fəaliyyət nümunəsi DLS-də yaranır. Spiny Projection Neurons (SPNs), öyrənilən motor ardıcıllığının əvvəlində və aktiv olaraq mükafata yaxınlaşdıqda yenidən yüksək fəaliyyət göstərir. Tez hərəkət edən interneuronlar (FSI) bir davranış ardıcıllığının orta mərhələlərində yüksək fəallıq nümayiş etdirir.

Vərdişlərin, məcburiyyətlərin və bağımlılıkların intim əlaqəsi bu kateqoriyalı davranışların təsadüfən ifadəsi ilə daha da aydın olur. Məsələn, obsesif-kompulsif pozğunluq (OCD) olan xəstələr də adət davranışının üstünlük təşkil etməsinə meyl göstərirlər (Gillan et al., , ). Bundan əlavə, sui-istifadə dərmanlarına məruz qalma, həmçinin ləzzətli qidalardan binge yemək vərdiş formalaşmasını artırır (Everitt və Robbins, ). Beləliklə, kokain asılıları vərdişləri formalaşdırmaq üçün daha yüksək bir meyl nümayiş etdirirlər (Ersche et al., ) və alkoqol istifadəsi adi davranışın ortaya çıxmasını sürətləndirir (Corbit et al., ; Hogarth və digərləri, ). Davranış avtomatlığının bu patoloji vəziyyətləri üst-üstə düşən dövrə istifadəsi göstərilmişdir.

Gücləndirmə öyrənmə və davranış avtomatlığı əsas ortaq limbik dövrə

İnstrumental öyrənmə və davranışın avtomatlaşdırılması (vərdişlər, məcburiyyətlər və bağımlılıklar) ilə əlaqəli sinir dövranlarına striatum, orta beyin dopaminergik nüvələr və striatuma yönəlmiş korteks bölgələri daxildir. Bu sxemlər bu baxış məqaləsinin əsas diqqət mərkəzidir, baxmayaraq ki, daha geniş bazal ganglia dövranının bir hissəsi olan amigdala, talamus, pallidum və digər limbik bölgələrin də bu davranışlarda iştirak etdiyini qeyd etmək lazımdır. Striatum və onunla əlaqəli dövrə, möhkəmləndirmənin öyrənilməsində və vərdişlərdə, məcburiyyətlərdə və asılılıqlarda tapılan davranış avtomatizminin inkişafında əsas rol oynadığı məlum olmuşdur. Ventral striatuma istiqamətləndirən ventral tegramal bölgədən (VTA) orta beyin neyronlarından ibarət olan dövrə, beyindəki mükafat və mükafat proqnozu səhvini təmin edən əsas dövrə hesab olunur. Sui-istifadə dərmanları bu dövrə ya birbaşa (məsələn, nikotin) və ya dolayı yolla (məsələn, opioidlər) orta beyin dopamin neyron fəaliyyətini artırır və buna görə ventral striatumun sərbəst buraxıldığı yerlərdə dopamin siqnalını artırır və ya sərbəst buraxıldıqdan sonra dopamin qəbul etməsini maneə törədir ( məsələn, kokain; Lüscher, ). Beləliklə, narkotik asılılığına dair bir çox araşdırma, sui-istifadə dərmanlarını istehlak etdikdən sonra ventral striatumda meydana gələn neyroplastik dəyişikliklərə yönəldilmişdir (Lüscher və Malenka, ; Qurd, ). Eyni zamanda, vərdişlərin formalaşması əsasən Substantia Nigra Pars Compacta (SNc) -dən dopaminergik giriş alan dorsal striatumda baş verən dəyişikliklər kontekstində tədqiq edilmişdir, məcburiyyətin genetik siçan modelləri anormal kortikostriatal dövrə, əsasən dorsal striatum (Graybiel və Grafton, ; Smith və Graybiel, ). Beləliklə, tarixən striatum daxilində bölünmüş bir mərkəz olmuşdur, əvvəlcə narkotik asılılığı kontekstində araşdırılan ventral-striatal dövrə və məqsədyönlü və vərdişli möhkəmləndirmə təlimində dorsal-striatal dövrə.

On il əvvəl, vərdişlərdən tutmuş məcburiyyət / bağımlılıklara qədər olan bu instrumental davranışların hamısının, vərdiş öyrənmə inkişaf etdikcə ventraldan dorsal striatuma keçməsi və dorsomedial striatumdan dorsolateral striatuma keçməsi ilə əlaqəli olması təklif edildi. daha çox mənimsəmişdir (Everitt və Robbins, , , ; Graybiel, ). Kortikostriatal sxemlərin anatomiyası belə bir mexanizmi dəstəkləmək üçün yaxşı uyğundur, çünki striatum ventromedialdan dorsolateral striatuma qalxaraq dopaminergik-striatal dövrə vasitəsilə spiral ötürücü döngələrdən ibarətdir (Haber et al., ; Haber, ). Burada vərdişlərin, məcburiyyətlərin və asılılıqların yalnız davranış avtomatizminin fenotipləri ilə deyil, həm də onları yaradan əsas sinir dövranı və plastiklik mexanizmləri ilə əlaqəli olduğuna dair sübutları nəzərdən keçiririk. Bu baxış məqaləsi, müxtəlif təzahürlərində davranış avtomatlığının kodlaşdırılmasında dorsal-striatal sxemlərin vacib roluna toxunacaqdır.

Vərdişləri, məcburiyyətləri və asılılıqları modelləşdirmək üçün istifadə olunan eksperimental paradiqmalar

İki əsas eksperimental paradiqma vərdişlər üzərində gəmirici ədəbiyyatda üstünlük təşkil etmişdir: (a) həddən artıq məşq (Jog et al., ; Graybiel, ; Smith və Graybiel, ); və (b) təsadüfi aralıq (RI) təlim (Dickinson, ; Hilário et al., ; Rossi və Yin, ; Robbins və Costa, ). Hər iki paradiqmada heyvanlar, bir mükafat əldə etmək üçün bir hərəkət etməyi öyrəndikləri bir instrumental təlim tapşırığı üzərində təlim alırlar. Həddindən artıq məşqdə, tapşırığı öyrənmək üçün lazım olanlardan daha çox sınaq müddətində stimul və hərəkət (yəni cavab) arasında bir əlaqə yaranır və güclənir. Bu həddən artıq məşq zamanı stimul-cavab birliyi mükafatlandırma nəticəsi və şərti fəaliyyət arasındakı başlanğıcdan daha güclü əlaqəni aşır (Graybiel, ; Smith və Graybiel, ). Cavab nəticəsinin təsirinə qarşı stimul-reaksiya birliyinin gücü mükafatın devalvasiyasından sonra kəsilmə sınaqları zamanı öyrənilmiş fəaliyyət fəaliyyətindəki əzm kimi ölçülür (Dickinson, ; Rossi və Yin, ). Beləliklə, devalvasiyadan sonra fəaliyyət göstərmə dərəcəsi heyvanların vərdiş halına gətirmə dərəcələrini qiymətləndirmək üçün metrik olaraq istifadə olunur. Təcrübəli olaraq, bu cür mükafat devalvasiyası tez-tez mükafat mövzusunu doyurmaq və ya mükafatı aversiv bir stimul ilə cütləşdirmək yolu ilə əldə edilir.

Həddindən artıq təlim təcrübi paradiqma və çərçivənin sadəliyində intuitiv və sərfəli olsa da, qeyd etmək lazımdır ki, həddən artıq təlim təcrübi subyektlərin nəzarət subyektlərindən daha çox sınaq keçirməsini tələb edir. Sınaq nömrəsindəki bu uyğunsuzluq, vərdiş formalaşmasının sinir imzalarının təhlilini çətinləşdirə biləcək mövzular və nəzarətlər arasındakı təcrübə bir tarazlığı məcbur edir. Fəaliyyət və mükafat arasındakı ehtimalları eksperimental olaraq zəiflətməyə alternativ bir yanaşma RI təlimidir (Dickinson, ; Rossi və Yin, ; Robbins və Costa, ). RI təlimində, heyvan əvvəlcədən mükafat təqdim edildikdən sonra təsadüfi bir zaman intervalı keçdikdən sonra tələb olunan işi əvvəlcə müvəffəqiyyətlə yerinə yetirdikdə əldə edilə bilən bir mükafat üçün müəyyən bir hərəkət yerinə yetirmək üçün öyrədilir. Bu paradiqma israrlı, vərdişli davranışı təşviq edir, çünki mövzu üçün hərəkət və nəticə arasında dəqiq bir əlaqə yaratmaq çətindir. RI təhsili üçün çox istifadə olunan bir istinad paradiqması təsadüfi nisbət (RR) təlimidir (Rossi və Yin, ), hərəkət və mükafat arasındakı ehtimalın daha çox birbaşa olduğu. RR təhsili əsasən yönəlmiş davranışı qoruyaraq devalvasiyaya həssas olaraq RI təliminə oxşar davranış nəticələrini (oxşar hərəkət dərəcəsi) təbliğ edir (Şəkil 1C). Həm aşırma, həm də RI / RR paradiqmalarında, hərəkət və nəticə və ya mükafat arasındakı fasilə təsir göstərir, cavab nəticəsi müddəti yüksək olduqda məqsədyönlü davranış yaradır və ya cavab nəticəsi şərti az olduqda vərdişli davranış və stimul-cavab şərti yüksəkdir.

Narkomanlıq heyvanlarda iki prinsipial şəkildə modelləşdirilir: birincisi, dərmanların heyvanın reaksiyasından asılı olmadan heyvanlara verildiyi şərti olmayan idarəetmə. İkincisi, dərmanı bir qolu basmaq kimi operant davranışa cavab olaraq təslim olduğu şərti dərmanların özünü idarə etməsidir. ). Qeyri-şərti kokain administrasiyası kokain ifrazının parametrləri üzərində eksperimental nəzarəti həyata keçirmək baxımından əlverişli olsa da, özünü idarəetmə narkotik axtarışında insan təcrübəsinə daha yaxından yaxınlaşır, burada insanlar narkotiklə əlaqəli stimullar axtarır və əvvəllər narkotik istehlakına səbəb olan cavabları yerinə yetirirlər ( Qurd, ). Vərdiş öyrənməyə bənzər, dərmanların özünü idarə etməsində, məcburi narkotik axtarılması, əvvəlcədən təyin edilmiş bir meyar keçdikdən sonra tətbiq olunan yox olma sınaqları zamanı öyrənilə bilər. Bundan əlavə, dərmanların özünü idarə etməsi də uzun müddət davam edən dərman qəbul etməməyin təsirini araşdırmağa imkan verir ki, bu müddətdə dərmana həvəsin dərəcəsinin artdığı, "həvəsin inkubasiyası" adlandırılan bir fenomen aşkar edilmişdir (Wolf, ).

Məcburi davranışların gəmirici modelləri əsasən təkrarlanan, stereotipli və zahirən məqsədsiz davranışların, məsələn, məcburi baxımdan davranışlarının izlənməsinə əsaslanır (Ahmari, ). Əhəmiyyətli olan, OKB-yə bənzər davranışlar, aydın antecedent stimul olmadan kortəbii olaraq ortaya çıxa bilər (Ahmari, ). Bu davranışlar, ilk növbədə təkrar instrumental öyrənmə ilə əlaqəli deyil, təbii olaraq genetik mutant gəmiricilərdə təbii olaraq inkişaf etdiyi müşahidə olunur.

Dorsolateral Striatum yaşayış mühitinin formalaşmasında və məcburiyyət / asılılıqların inkişafında əsas rol oynayır

Dorsal striatum klassik olaraq medial aspektə, dorso-medial striatuma (DMS) və yanal bir tərəfə, dorso-lateral striatuma (DLS) ayrılmışdır, hər ikisi də əhəmiyyətli dərəcədə kortikal giriş əldə edir. Sensimotor DLS, somatosensor və motor-kortikal bölgələrdən əsas girişləri qəbul edərkən, assosiativ DMS, orbitof Frontal korteks kimi assosiativ frontal kortikal bölgələrdən əsas giriş alır (OFC; Berendse et al., , ; Hintiryan və s., ; Hunnicutt et al., ). Klassik tədqiqatlar DMS-in məqsədyönlü hərəkətlərlə əlaqəli olduğunu göstərdi (Yin və Knowlton, ; Yin et al., ; Yin və Knowlton, ), DLS adi hərəkətlər ilə əlaqəli olsa da (Balleine və Dickinson, ; Yin et al., ; Yin və Knowlton, ; Graybiel, ; Amaya və Smith, ; Şəkil 1D). Beləliklə, hədəfə yönəlmiş davranış DLS-yə vurulduqdan sonra qorunur (Yin et al., ; Yin və Knowlton, , ), hətta uzadılmış təlimdən sonra da, DMS-ə zərər vermə adət davranışının erkən ortaya çıxması ilə nəticələnir ; Yin və Knowlton, ). DLS uzun müddət hərəkət ardıcıllığının tətbiqində tətbiq edilmişdir (O'Hare et al., ), baxım baxımından həm fitri ardıcıllıqlar (Aldridge və Berridge, ), habelə sürətlənən rotarodda balans öyrənmək kimi bacarıqlara yiyələnir (Yin et al., ). Bu lezyon əsaslı tədqiqatlar məqsədyönlü və vərdişli davranışın tənzimlənməsində DMS və DLS rollarını cari anlayışımız üçün konseptual iskala təmin edir.

Sonradan, vərdiş formalaşmasında DMS və DLS rollarına dair bir sıra nüfuzlu tədqiqatlar bir sıra öyrənmə tapşırığı üzərində həddən artıq öyrədilərkən siçovulların dorsal striatumdakı neyronların fəaliyyət nümunələrini izləmək üçün tetrodlardan istifadə etdi. ərzaq mükafatı (Şəkil 1E). Bu da müşahidəyə səbəb oldu tapşırıq bracketing Adi davranışın əldə edilməsi ilə eyni vaxtda meydana gələn DLS-də fəaliyyət nümunələri. In tapşırıq bracketing fəaliyyət, yüksək aktiv DLS neyronlarının, davranış qaydasının başlanğıcında və ləğvində, həddindən artıq məşqlə güclənən bir fəaliyyət nümunəsinin alovlandığı bildirildi (Jog et al., ; Barnes et al., ; Thorn et al., ; Smith və Graybiel, ; Şəkil 1E). Əhəmiyyətli olan, DLS-də bu cür vəzifə mübadiləsi və ya hərəkət ardıcıllığı ilə əlaqəli fəaliyyət siçovullarda da müşahidə edilmişdir (Martiros et al., ) və siçanlar (Jin və Costa, ; Jin et al., ) ardıcıl bir qolu basaraq iş zamanı. Ziddiyyətli bir fenomen DMS-də müşahidə olunur, burada sinir fəaliyyəti bir davranış qaydasının icrası boyunca daha ardıcıl olaraq yüksəlir, xüsusən yeni bir instrumental davranışın əldə edilməsinin ilkin mərhələlərində (Yin et al., ; Thorn et al., ; Gremel və Costa, ). Bu DMS fəaliyyəti, heyvanlar həddindən artıq öyrədildikdə alt-üst olur (Yin et al., ; Gremel və Costa, ), DLS-də vəzifə mübadiləsi fəaliyyəti ortaya çıxdıqda zamana uyğun gəlir. Qeyd etmək lazımdır ki, DLS-də vəzifə mübadiləsi fəaliyyəti bu alt bölgədəki ən yüksək aktiv neyronların alt hissəsində müşahidə edilmişdir (Barnes et al., ; Martiros et al., ). Həqiqətən, DLS-dəki neyronların əksəriyyəti bütün vərdiş qaydalarının icrası boyunca fəaliyyət göstərir: bir mükafat əldə etmək üçün qaçış yolunda qaçmağı vərdiş etdirmiş siçanlarda neyron fəaliyyəti gündəlik olaraq DLS ilə məşğul olurdu. vəzifənin fərqli sensorimotor xüsusiyyətlərini kodlayan fərqli striatal neyronlarla (Rueda-orozco və Robbe, ).

Qeyd edək ki, bir çox sübut mənbələri adi davranışlara DLS nəzarəti və hədəfə yönəlmiş davranışa DMS nəzarətinin paralel olaraq inkişaf etdiyini və fərqli şəkildə hərəkətlərə nəzarət etmək üçün rəqabət edə və ya əməkdaşlıq edə biləcəyini göstərir (Daw et al., ; Yin və Knowlton, ; Gremel və Costa, ; Smith və Graybiel, ; Kupferschmidt et al., ; Robbins və Costa, ). Məsələn, adi davranış qurulduqdan sonra DLS inaktivasiyası məqsəd yönəlmiş cavabı bərpa edə bilər (Yin və Knowlton, ). Bundan əlavə, DLS lezyonları və ya optogenetik susdurma, təlimlərin erkən mərhələsində sürətlənə bilər (Bradfield və Balleine, ; Bergstrom et al., ), bəlkə də idarəetməni məqsədyönlü sistemlərə keçirməklə. Beləliklə, vərdişlərin formalaşması zamanı baş verəcək düşünülən əsas keçid DMS-də fəaliyyətin nisbi sakitləşməsi, DLS-də ümumilikdə yüksəlmiş fəaliyyətə təsadüf etməsi, o cümlədən vəzifə mübadiləsi (Thorn et al., ; Gremel və Costa, ).

Məcburiyyətlərdə dorsal striatum da mərkəzi rol oynayır, çünki OKB-nin genetik modellərinin, xüsusən SAPAP3-nin bir neçə tədqiqatı- / - model, striatal dövrələrdə fəaliyyətin kompulsif davranış ifadəsi ilə üst-üstə düşdüyünü ifadə etdi. Sonradan müzakirə ediləcəyi kimi, bu araşdırmalar ventromedialı əhatə edən orbitofrontal / ikincil motorlu kortikal sahələrin layihələndirildiyi striatal bölgələrə yönəldilmişdir (Ahmari et al., ), sentromedial (Burguière et al., ) və dorsal striatumun mərkəzi alt bölgələri (Corbit et al., ). Bundan əlavə, dorsolateral striatumun kompulsif bəslənmənin ardıcıllıqla qurulması üçün funksional olaraq zəruri olduğuna dair sübutlar mövcuddur, çünki DLS-nin zədələnmələri ilə siçovullar görünüş ardıcıllığının stereotipində pozuntuları ifadə edir (Cromwell və Berridge, ; Kalueff et al., ).

Əsasən dorsal striatuma yönəlmiş vərdişlərin formalaşması və məcburiyyət üzərində aparılan tədqiqatlardan fərqli olaraq, narkomaniyaya dair tədqiqatların əksəriyyəti mesolimbik, ventral striatal "mükafat" yoluna yönəldilmişdir (Lüscher və Malenka, ; Volkow və Morales, ; Qurd, ; Francis et al., ). Narkotik axtaran davranışla əlaqəli dorsal striatumun tədqiqatları (ilk növbədə alkoqol və kokainin öyrənilməsində) bu subregionda sinir fəaliyyətində medial-lateral keçid ilə əlaqəli olduğunu göstərdi (Corbit, ). Siçovullarda uzanan kokainin özünü idarə etməsi, hətta aktiv cəza olduqda da kokain axtarmağa davam edir (Vanderschuren və Everitt, ). Bu kokainin özünü idarə etməsi zamanı dorsal striatumda dopamin ifrazı aşkar edilir (Ito et al., ) və DLS-i narkotik maddə ilə proqnozlaşdıran istəklərin cəzaya davamlı axtarışlarını bloklaşdırır (Jonkman et al., ). Həqiqətən, ventral striatal dövranlardakı fəaliyyət, məcburi kokain axtaranların inkişafı üçün çox vacibdir, uzun müddət tətbiq olunduqdan sonra dorsal-striatal sxemlər dərman axtaranlara dəstək olmaq üçün getdikcə daha çox məşğul olur (Belin və Everitt, ; Belin et al., ). Bundan əlavə, dorsal striatum məşğul olduqda, DMS-mərkəzdən DLS-merkezli birinə daha bir fəaliyyət dəyişməsi baş verir. Başlanğıcda, narkotik axtarmaq məqsədi yönəldilmiş və DMS ilə əlaqəli bir şəbəkəyə bağlıdır (Corbit et al., ; Murray et al., ). Bununla birlikdə, uzun müddət məruz qaldıqdan sonra, DLS-də sinir fəaliyyəti və dopamin təsirindən asılı olaraq narkotik axtarmaq vərdiş halına gəlir. Həqiqətən, kokain mükafatı üçün bir qolu basdırmaq üçün öyrədilmiş siçovullar, təlimdən əvvəl DMS-də və DLS-də dopamin reseptor antaqonistlərinin mükəmməlləşməsi səbəbindən təzyiqini azaldır (Vanderschuren et al., ; Murray et al., ). Dərman axtarmağın bu azalması, siçovullarda lidokainlə əlaqəli DLS inaktivasiyasının nəticəsi olaraq da müşahidə edilmişdir (Zapata et al., ). Bundan əlavə, spirtli içkilərin DLS-də Spiny Projection Neyronları (SPN) dezinfeksiya etməsi, avtomatikliyə keçid üçün potensial bir mexanizm təmin etdiyi bildirildi (Wilcox et al., ; Patton və s., ). Bundan əlavə, DLS, siçovullarda adi eroin axtarması üçün lazımlı olduğu göstərilmişdir (Hodebourg et al.) ). Bundan əlavə, nikotinin uzun müddətə məruz qalması siçovulların DLS-də sinaptik plastisiyanı dəyişdirir, endokannabinoid vasitəçiliyi ilə uzunmüddətli depresiyanı pozur (LTD; Adermark et al., ). Beləliklə, dorsal striatum və xüsusilə DLS, adi dərman axtaranların inkişafına təsir göstərir. Bununla birlikdə, dorsal striatumun narkomaniyada roluna dair dəlil miqdarının hələ də ventral striatumla bilinən şeylərdən geri qaldığını vurğulamaq lazımdır. Əlavə araşdırmalar, dorsal striatumun asılılıq davranışlarında rolunu aydınlaşdırmağa kömək edəcəkdir.

Kortikostriatal dövrə və Davranış Avtomatikliyinin əsaslanan digər limbik sxemlər

Striatum bir çox kortikal bölgədən giriş alır (Webster, ; Beckstead, ; Hintiryan və s., ; Hunnicutt et al., ) və striatuma olan prefrontal girişlərdə həm hədəfə yönəlmiş, həm də adi davranışda əhəmiyyətli rol oynadığı göstərilmişdir (Gourley və Taylor, ; Smith və Laiks, ; Amaya və Smith, ). Instrumental və avtomatik davranışlarda tətbiq olunan əsas ön quruluşlar prelimbik korteks (PL) və infralimbik korteks (IL) Amaya və Smith, medial prefrontal korteksdə (mPFC), həmçinin PFC-nin ventral hissəsində yerləşən OFC-də.

Maraqlıdır ki, mPFC'nin iki alt quruluşu, IL və PL, məqsəd və vərdiş arasındakı tarazlıqda, IL'nin adət davranışını dəstəklədiyi və PL yönəlmiş davranışı dəstəkləyən (Smith and Laiks, ; Amaya və Smith, ). IL, vərdiş öyrənmə zamanı DLS-də müşahidə olunan fəaliyyətə bənzər bir vəzifə müddəti nümayiş etdirir (Smith və Graybiel, ). Bundan əlavə, İL-nin xroniki pozğunluğu həm vərdiş əldə etməsini, həm də ifadəsini pozur (Smith et al., ; Smith və Graybiel, onun optogenetik inhibesi vərdiş ifadəsini pozur (Smith et al., ).

Bu vaxt, siçovulların PL-də olan lezyonları siçovulları adi davranışa meyl edərək, hədəfə yönəlmiş bir şəkildə hərəkət etmək qabiliyyətini azaltdı (Balleine və Dickinson, ; Corbit və Balleine, ; Killcross və Cout Bureau, ; Balleine və O'Doherty, ). Həqiqətən, siçovulların son tədqiqatları göstərdi ki, posterior DMS-ə (pDMS) daxil olanlar məqsədyönlü öyrənmə üçün zəruridir: bu PL-pDMS əlaqəsi olmayan siçovullarda mükafat devalvasiyasından sonra instrumental cavabı azaltmaq üçün bir uğursuzluq var (Hart et al ., ,). Beləliklə, PL-girişin DMS-ə daxil olma gücünün azaldılması, DLS-də birləşən sensimotor kortikostriatal sxemlər vasitəsilə vasitəçiliyin avtomatik inkişafına imkan verə bilər. Həqiqətən, kokainin özünü idarə etməsi üçün geniş təlim keçmiş siçovullarda PL neyronlarının azalmış fəaliyyəti müşahidə edildi; Bu vaxt, PL neyronlarını stimullaşdıraraq, bu kompulsif şəkildə özünü idarə edən siçovullarda kompulsif kokainin miqdarını azaltdı (Chen et al., ). Birlikdə, bu məlumatlar İL-də fəaliyyətin adət davranışı üçün vacib olduğunu, PL fəaliyyətinin məqsədyönlü davranışı asanlaşdırdığını göstərir.

Bununla birlikdə, bir çox hesabat bu sadə İL = vərdişi çətinləşdirir; PL = məqsəd yönəlmiş görünüş. Məsələn, PL-nin narkotik axtarışında olanların yox olma sonrası bərpa olunmasına köməkçi olacağı bildirilir. Narkotik reaksiya verən bu bərpa, dərmanla əlaqəli reseptlərə yenidən məruz qalmaq, dərmanı istehlak etmək və ya stresli bir təcrübə ilə əldə edilə bilər (McFarland və Kalivas, ; McFarland et al., ; Gipson və s., ; Ma və digərləri, ; Moorman et al., ; Gourley və Taylor, ; McGlinchey və digərləri, ). Eyni zamanda, narkotik maddənin tükənməsini öyrənməkdə İL üçün rolu dəstəkləyən dəlillər mövcuddur (Peters et al., ; Ma və digərləri, ; Moorman et al., ; Gourley və Taylor, ; Gutman et al., ) vərdiş ifadəsindən fərqli olaraq. Birlikdə, bu nəticələr, PL, ümumiyyətlə, ekstensiyadan sonrakı bərpa müddətində dərman axtaran cavabları idarə edən bir "get" siqnalını vasitəçilik etdiyini göstərir, əksinə, İL yox olmaq üçün lazım olan "getmə" siqnalı göndərir. narkotik mükafat alət öyrənmə (Moorman et al., ; Gourley və Taylor, ). Bu nəticələr vərdiş ədəbiyyatı ilə potensial olaraq ziddiyyət təşkil edir, çünki IL dərman mükafatı paradiqmasında cavab vermə prosesinin tükənməsini təşviq edir və adət öyrənmə paradiqmalarında cavab verməyi asanlaşdırır, PL də hər paradiqmada əks rol oynaya bilər. Bu uyğunsuzluğun bir mümkün izahı, narkotik axtarışında mPFC (PL və IL) arasındakı spesifik proqnozların araşdırıldığı yerlərdə ventral striatuma aid olanlardır (McFarland və Kalivas, ; Peters və digərləri, ; Ma və digərləri, ; Gourley və Taylor, ). Əksinə, vərdiş formalaşmasında, PL / IL-dən dorsal striatum bölgələrinə olan proqnozlara daha çox diqqət verilmişdir (Smith və Laiks, ; Hart et al., ,).

Məqsəd yönümlü davranışı təşviq edən OFC fikrini dəstəkləyən dəlillər ortaya çıxmaqla, OFC instrumental davranışlarda da mühüm rol oynayır. Bununla birlikdə, OFC çoxsaylı subregionları olan böyük bir kortikal quruluşdur və instrumental davranış və iqtisadi seçimdəki rolları müxtəlif və mürəkkəb görünür (Stalnaker et al., ; Gremel və s., ; Gardner et al., ; Panayi və Killcross, ; Zhou və digərləri, ). Bu OFC çoxölçülü giriş alır (Gourley və Taylor, ), ön / aralıq DMS və striatumun mərkəzi bölgəsinə istiqamətləndirilən layihələr və verilən bir stimula təyin olunan mükafatla əlaqəli fəaliyyət göstərməsi göstərilmişdir (Zhou et al., ). Məqsəd yönəlmiş davranış zamanı OFC daha çox fəallıq göstərir və DMS neyronlarına bənzər, hərəkət-mükafat şərti yüksək olduqda təsadüfi nisbətli qolu basaraq məşq zamanı xüsusilə aktivdir (Gremel və Costa, ; Gremel və s., ). OFC stimullaşdırılması siçanların hədəfə alınma dərəcəsini artıra bilər və siçanların qol sıxmaqda vərdiş halına gətirmə dərəcəsini azalda bilər (Gremel et al.) ). Bundan əlavə, DMS-in OFC-nin endokannabinoid asılılığı (eCB) -LTD, siçanların adət davranışına meyl edir və məqsədyönlü və vərdişli davranış arasında bir rəqabət üçün daha bir sübut təqdim edir - məsələn, OFC-DMS yolunun fəaliyyəti azalarsa (məsələn, eCB-LTD vasitəsi ilə), sonra DLS yolu üstünlük təşkil edir, adət davranışını inkişaf etdirir (Gremel et al., ).

Maraqlıdır ki, OFC-striatal sxemlər məcburi davranış avtomatlığına da aiddir. Kaudatın quruluşu, bağlantısı və fəaliyyətində anormallıqlar (insan DMS) OKB xəstələrində (Carmin et al., ; Guehl et al., ; Sakai et al., ; Fan et al., ). Bundan əlavə, OKB-nin üç genetik siçan modeli xarakterizə edilmişdir (D1CT-7; SAPAP3- / - və Slitrk5- / -) və bunların hər birində müşahidə olunan əsas dövrə fenotipi xüsusilə OFC (Nordstrom və Burton, daxilolmalar) daxil olmaqla kortiko-striatal sinaptik ötürülmənin pozulması olmuşdur. ; Welch et al., ; Shmelkov və b., ; Burguière et al., , ). Həqiqətən, medial OFC-nin xroniki aktivləşdirilməsi siçanlarda OKB-yə bənzər davranışın inkişafına səbəb olur və ventromedial striatal SPN-lərin davamlı fəaliyyətini təmin edir (Ahmari et al., ). Bundan fərqli olaraq, yan yan OFC (lOFC) optogenetik stimullaşdırılması, striatum daxilində qidalandırma inhibisiyasını aktivləşdirərkən, məcburi olaraq kürəkən olan genetik cəhətdən dəyişdirilmiş siçanlarda görünüş davranışlarının azaldılması bildirildi (Burguière et al., ). Bundan əlavə, son hesabat yanal OFC-striatal dövrə fəaliyyətini qonşu M2 korteksindəki SAPAP3-dəki proqnozlardakı fəaliyyətlə müqayisə etdi.- / - OKB siçan modeli. SAPAP3-da tapdılar- / - striatal SPN-lərə mutant, lOFC daxilolma qüvvəsi azaldı, striatumda həm SPN'lərə, həm də sürətli böyüyən interneuronlara (FSIs) M2 girişi 6 qat artdı ki, bu da M2 olduğunu və lOFC giriş olmadığını, kompulsif kürəkəni ( Corbit et al., ). Bu vaxt başqa bir araşdırma, etanolun məcburi istehlakının, etanolun alınması zamanı D1R ifadə edən DMS neyronlarına OFC girişinin azalmasına, hədəfə yönəlmiş davranışın azalmasına və adi alkoqol istehlakı ilə nəticələnməsinə səbəb oldu (Renteria et al.) ). Beləliklə, bu son nəticələrin çoxu OFC hipoaktivliyinin avtomatik davranışa uyğun olduğunu və ən azı bəzi hallarda OFC proqnozlarını aktivləşdirərək bu avtomatlaşdırmaya qarşı çıxa biləcəyini göstərir. Bununla birlikdə, bir siçan asılılığının modelini (VTA-dopamin neyronlarının özünü stimullaşdırmasına əsaslanan) izah edən digər bir məqalədə, lOFC-dən dorsal striatumun mərkəzi hissəsinə sinapsların potensiasiyası müşahidə edilmişdir (Pascoli et al., ). Beləliklə, davranış avtomatlığında OFC proqnozlarının striatuma cəlb edilməsini sənədləşdirən əhəmiyyətli ədəbiyyat olmasına baxmayaraq, OFC ya avtomatlaşdırmanın asanlaşdırılması və ya əks olunmasında müxtəlif rol oynayır. Buna görə də OFC-striatal əlaqələrin prinsiplərini və sürücülük və / və ya avtomatik davranışa mane olan rolunu aydınlaşdırmaq üçün əlavə tədqiqat tələb olunur.

Striatuma başqa bir əsas giriş mənbəyi olaraq, midbrain dopamin neyronları mükafat dövriyyəsinin vacib bir hissəsidir və həm VTA, həm də SNc-dəki belə neyronlar striatuma, PFC-yə və digər beyin hədəflərinə (Volkow və Morales, ; Everitt və Robbins, ; Lüscher, ). Dopamin, striatal hərəkətin və məqsədyönlü davranışa keçidin vacib bir modulyatorudur (Graybiel, ; Everitt və Robbins, ). Yaxşı müəyyən edilmişdir ki, midbrain dopamin neyronlarının hüceyrə fəaliyyəti mükafatlandırıcı dərmanlara məruz qaldıqda, bu dopamin neyronlarına sinaptik girişlərin güclənməsi səbəbindən artır. (Ungless et al., ; Lammel və digərləri, ; Creed et al., ; Francis et al., ). Təsadüfi bir aralıqlı bir qol-mətbuat vərdişində devalvasiyadan sonra reaksiya verən adət, NMDA reseptorlarının (Wang et əl., ).

Nəhayət, adi və asılılıq davranışlarında tətbiq olunan əlavə bir striatumla əlaqəli bir quruluş amigdala (Lingawi və Balleine, ). Vərdiş formalaşması streslə kəskinləşdiyindən, konseptual olaraq amigdalar əlaqəsi maraqlıdır (Dias-Ferreira et al., ), amigdalar-striatal sxemlərin vasitəçilik edə biləcəyi bir müddətdə. Son bir araşdırma həm bazolateral, həm də mərkəzi amigdala (BLA və CeA) siçovullarda adi davranış üzərində nəzarət etdiyini göstərdi; BLA'nın təlim əvvəli adət reaksiyasına cəlb edildiyi, CeA'nın, daha sonra uzadılmış təlimdə vərdiş halına gətirməsində çox əhəmiyyətli bir rol oynadığı məlum oldu (Murray et al.) ). Bu amigdalar dövranları və xüsusən BLA, valentliyin verilməsində əsas rol oynayır və iştahsız davranışlarda rol oynayır (Kim et al., CeA'nın alkoqol asılılığında rol oynadığı göstərilmişdir (de Guglielmo et al., ). Nə nüvənin DLS ilə birbaşa əlaqəsi var (Murray et al., ; Hunnicutt et al., ) və buna görə amigdala, ehtimal ki, multisynaptik bağlantılar vasitəsilə DLS-ə təsir göstərir. BLA neyronlarının ventral striatuma birbaşa proyeksiyasını nəzərə alaraq, bu amigdalar dövranları dorsal striatal dövrə təsir edə bilər vasitəsilə ventral striatum (Murray et al., ).

Ümumiyyətlə, adi və kompulsiv davranış dövriyyəsindəki əsas qovşaqları təmsil edən beyin bölgələrinə diqqət etdik. Nəhayət, instrumental davranışların, xüsusən də xroniki narkotik istifadəsi halında olduğu kimi davamlı və pozğun bir performans, ventral hipokampus və insular korteks (Everitt və Robbins) kimi əlavə beyin quruluşlarında dəyişiklik ehtiva edən mükafat və diqqətlə əlaqəli şəbəkələrdə dəyişikliklərə səbəb olur. , ). Geniş bazal ganglia sxemlərində iştirak edən digər əsas strukturlar da davranış avtomatlığının kodlanmasında əhəmiyyətli rol oynayırlar. Məsələn, talamus striatuma əhəmiyyətli bir proyeksiya göndərir (Hunnicutt et al., ) və talamik nüvələrindən DMS-ə qədər xüsusi proqnozlar hədəfə yönəlmiş davranış rahatlığı üçün lazımdır (Bradfield et al., ; Díaz-Hernández və s., ).

Striatal hüceyrə növləri, mikrosxemlər və vərdişlərə və məcburiyyətlərə xüsusi töhfələr

Striatum daxilində nöronların böyük əksəriyyəti (> 90%), Dopamin D1 reseptoru (Drd1) arasında bərabər şəkildə bölünən və birbaşa SPN yollarını ifadə edən SPN-lər (dSPN-lər; birbaşa orta beyin nüvəsinə, Substantia Nigra reticulata və ya SNr-ə proqnozlaşdırılan, həmçinin Globus Pallidus internus və ya GPi) və Drd2 ifadə edən dolayı yol SPN-ləri (iSPN-lər; Globus Pallidus externus və ya GPe-yə proyeksiya; Kreitzer və Malenka, ; Burke et al., ). Striatum, həmçinin Cholinergic (ChAT) və Parvalbumin ifadə edən Tez Sürətli İnterneturonlar (PV + FSIs) (Kreitzer və Malenka, ; Burke et al., ).

Son on il ərzində motor davranışlarında, hərəkət təşəbbüslərində və gücləndirmə öyrənməsində dSPN-lərin və iSPN-lərin rollarının deşifrə edilməsində irəliləyiş əldə edilmişdir ki, bunların hamısı adi və məcburi davranışlar yaratmaq üçün birləşdirilmişdir. On il əvvəl, seminal bir araşdırma, birbaşa yolda dSPN-lərin hərəkətləri / davranışları təşviq etdiyini, dolayı yolda iSPN-lərin maneə törətmiş davranışları (Kravitz et al., ; Bariselli et al., ). Bununla birlikdə, indi hərəkətlərin başlanması zamanı dSPN və iSPN-lərin eyni vaxtda aktiv olduğu aydın olur (Cui et al., ; Tecuapetla və s., , ) və beləliklə iSPN-lərin rolu sadə geniş davranış inhibisyonundan daha mürəkkəb görünür (Tecuapetla et al., ; Visente və s., ; Parker et al., ; Bariselli et al., ). Bundan əlavə, son vaxtlarda həm dSPN həm də iSPN-lərin yerli cəmləşdirilmiş klasterlərindəki fəaliyyət nümunələri sola və ya sağa dönmək kimi xüsusi hərəkətlərə uyğundur (Barbera et al., ; Klaus et al., ; Markowitz et al., ; Parker et al., ). Hələ ki, bir sıra tədqiqatlar dSPN-lərin fəaliyyətə başlama zamanı iSPN-lərə nisbətən daha qısa gecikmə ilə aktivləşdiyini tapdı (Sippy et al.) ; O'Hare et al., ). Bu vaxt, digər tədqiqatlar dSPN aktivləşdirməsinin xüsusi fəaliyyət nümunələrinin performansını gücləndirdiyini göstərdi (Sippy et al., ; Visente və s., ), iSPN aktivləşdirməsi ümumiyyətlə hərəkətləri zəiflədə bilər (Vicente et al., ) bəzi məzmunda və digərlərində hərəkət performansını maneə törədir (Kravitz et al., ; Sippy et al., ). Beləliklə, hər iki dSPN və iSPN'in həm öyrənmə, həm də bir vərdişin icrası ilə məşğul olma ehtimalı var, dSPN fəaliyyəti hərəkət performansını təşviq edə bilər və iSPN fəaliyyətinin təsirli bir inhibe və / və ya icazə verici rol oynayacağı ehtimalı var (Zalocusky et əl., ; Parker et al., ; Bariselli et al., ). Bu SPN yollarının dəqiq şəkildə necə əlaqələndirildiyi və instrumental öyrənmə zamanı dəyişdirildiyi hal hazırda aktiv tədqiqat mövzusudur (Bariselli et al., ).

SPN-lərlə yanaşı, kemiricilərlə bağlı son araşdırmalar da vərdişlərin inkişafında FSI-ləri təsir etmişdir (Thorn and Graybiel, ; O'Hare et al., ; Martiros et al., ). Məsələn, FTİlər bir qolu basan motor ardıcıllığının orta fazasında, aktiv olduqda aktivdir tapşırıq bracketing SPN-lər azalır (Martiros et al., ). Məcburi davranış kontekstində, OKB siçan modellərindən birində (SAPAP3- / -), striatal PV neyronlarının sayında azalma müşahidə edildi, bu da kortiko-striatal girişlərin inhibisiyasını azaltmaqla, qabaqdan ötürülən inhibisiyanın azalmasına səbəb oldu (Burguière et al. ). Tourette sindromundan əziyyət çəkən xəstələrdə striatal PV neyronlarının azalması da bildirilmişdir (Kalanithi et al., ), ritual, təkrarlanan hərəkətlərin sindromu. Bundan əlavə, siçanlarda striatal PV interneuronların selektiv ablasyonun artan stereotipik baxımına, kemiricilərdə OKB kimi davranışlarına səbəb olduğu bildirildi (Kalueff et al.) ). Bu nümunələrin hamısında, FSI interneuronların azaldılmış fəaliyyəti SPN aktivliyinin artmasına gətirib çıxarır, bu da avtomatik davranışların təbliğinə səbəb olur. Bundan əlavə, striatal xolinergik interneuronlar da SPN plastikliyini modifikasiya etməkdə mühüm rol oynayır (Augustin et al., ) və hədəfə yönəlmiş davranışlarda iştirak edən striatal sxemlərə talamik təsirinin vasitəçiliyi düşünülür (Bradfield et al., ; Peak et al., ).

Davranış Avtomatikliyi üçün Limbik Dövrlərdə Sinaptik və Molekulyar Dəyişikliklər

Asılılıq kontekstində, sui-istifadə dərmanlarının VTA və ventral striatum və ya Nucleus Accumbens (NAc) ilə əlaqəli mesolimbik ventral-striatal mükafat sistemindəki sinaptik plastikliyə necə təsir etdiyini müəyyənləşdirmək baxımından əhəmiyyətli bir irəliləyiş əldə edilmişdir. Bu mexanizmlər başqa yerdə geniş şəkildə ümumiləşdirilmişdir (Citri və Malenka, ; Lüscher və Malenka, ; Lüscher, ; Qurd, ; Francis et al., ). Yenə də bu baxış kontekstində bir neçə vacib prinsipin ortaya çıxması lazımdır. Birincisi, həm VTA, həm də NAc-dakı sinaptik plastiklik mexanizmləri, dopamin və NMDAR-reseptordan asılı uzunmüddətli plastisiyanı əhatə edir (Ungless et al., ; Saal və digərləri, ; Conrad və s. ; Lüscher və Malenka, ; Qurd, ). İkincisi, bu dəyişikliklər VTA və ya NAc neyronlarına (sinxron) daxil olduqda, Leptel et al. ; Ma və digərləri, ; MacAskill et al., ; Pascoli et al., ; Qurd, ; Barrientos et al., ). Nəhayət, sui-istifadə dərmanlarına məruz qaldıqdan sonra yaranan plastiklik dinamik şəkildə tənzimlənir (Thomas et al., ; Kourrich və digərləri, ; Lüscher və Malenka, ; Qurd, ). VTA-NAc dövrəsindəki hüceyrə və sinaptik plastisiyanın bu qaydaları DLS dövrə sistemindəki plastiklik mexanizmlərinin necə davam edə bilməsi üçün faydalı bir şablon təmin edə bilər.

Dorsal striatum və təbii mükafatlandırma vərdişlərinə diqqət yetirərək, sinaptik modulyasiya, əsasən kortikostriatal sinapslarda davranış avtomatikliyinə uyğun olaraq müşahidə edilmişdir. Həqiqətən, hədəfə yönəldilmiş hərəkətlərin əldə edilməsi, DSP daxilində kortikostriatal sinapslarda sinaptik plastiklik ilə əlaqələndirilmiş, dSPN-lərə ötürülməni artıraraq, iSPN-lərə girişləri zəiflətmişdir (Shan et al., ). Bu vaxt, vərdiş halına gətirilmiş siçanların siçan beyin dilimlərində hər iki dSPN və iSPN-lərin dorsal striatumdakı girişlərin gücləndirildiyi, dSPN-lərin girişlərinin daha az gecikmə ilə aktivləşdirildiyi və vərdişlərin qarşısını alınmasının yalnız dSPN-lərin azaldılması ilə əlaqələndirildiyi müşahidə edilmişdir. (O'Hare et al., ). Bundan əlavə, ikinci dərəcəli motor korteksindən DLS dSPN-lərinə (və iSPN-lərə deyil) daxil olan glutamaterjik sinapsların sadə ardıcıllıqla öyrənilməsi ilə gücləndiyi müşahidə edilmişdir (Rothwell et al.) ). Bütün bu tədqiqatlar kortikostriatal-dSPN sinapslarının seçmə bir modifikasiyasını təklif edir. Bununla birlikdə rotorod balanslaşdırma bacarığını öyrənərkən, DLS-dəki iSPN-lərə sinaptik qüvvənin təlim ilə gücləndirildiyi və təcrübəli balans əldə etməsi üçün çox vacib olduğu aşkar edilmişdir (Yin et al., ) və buna görə də kortikostriatal-iSPN sinapsları da ehtimal ki vacibdir. İndiyə qədər qeyd olunan işlərdə qeyd olunan sinaptik dəyişikliklər post-sinaptik olmuşdur. Yenə də rotorod tarazlığı zamanı siçanlarda striatal girişləri araşdıran bir zərif bir araşdırma, öyrənmə zamanı pre-sinaptik terminallara xas olan neyroplastik dəyişiklikləri təklif edərək, mPFC və M1 kortikostriatal neyronların mPFC və MXNUMX kortikostriatal neyronlarından olan pre-sinaptik terminallarda Somata qarşı öyrənmə səbəb olan fəaliyyət fərqlərini tapdı. (Kupferschmidt et al., ). Məcburiyyətlər kontekstində, artım baxımını göstərən Sapap3 mutant siçanlarında, mESPC tezliyi ilə ölçüldüyü kimi (lakin iSPN deyil) dortma (kanopostriatal) sinapslarının dSPN-lərə sinaptik ötürülməsi azalmışdır. ). Bu tapıntı, öyrənilən bacarıq / vərdiş ədəbiyyatının çoxuna uyğundur. Xülasə etmək üçün, həm hədəf yönlü, həm də vərdişli davranışların öyrənilməsi zamanı dorsal striatumda sinaptik dəyişikliklərin baş verdiyi, əsasən DMS və DLS neyronlarına giriş gücləndirilməsi. Aydındır ki, striatumdakı hüceyrə tipli spesifik sinapsların modifikasiyası nəticəsində vərdişlərin və məcburiyyətlərin necə meydana gəldiyini, məsələn, dSPN, iSPN və striatumdakı yerli interneuronların girişlərini açmaq üçün daha çox araşdırma aparılmalıdır.

İrəli qarşı

Bu araşdırma məqaləsində davranışların daha da avtomatlaşdığı üçün DMS-dən DLS-ə keçidini vurğulayaraq, öyrənmə vərdişləri, bağımlılıklar və məcburiyyətlər üçün cavabdeh olan üst-üstə düşən dorsal-striatal-merkezli dövrə haqqında məlumat verdik. Bu nəzərə çarpan bir çərçivə ilə davranış avtomatizmi mexanizmlərinə aid gələcək istiqamətləri araşdırırıq və striatal dövrə quruluşunun fərqli xüsusiyyətlərini indiki anlayışımızın sahədəki mərkəzi suallara fikir verə bilmək üçün yeni molekulyar vasitələrlə birləşdirilməsini təklif edirik. Bir vacib sual budur ki, verilmiş avtomatik davranışın dorsal striatum içərisində təmsil olunması necə dağılmışdır? Avtomatikliyə keçid DMS-dən DLS mərkəzli sxemlərə keçidi ehtiva edirsə, eyni SR davranışı eyni vaxtda medial və yanal yerlərdə kodlanır və əlavə olaraq hansı hüceyrələr və sinapslar müəyyən birliyin saxlanmasına uyğundur?

Çekici bir fərziyyə, striatal neyronların bir qrupunun uzun məsafəli giriş / çıxış bağlantısı (və yerli dövrə quruluşu), müəyyən bir SR davranış birliyini kodlaşdırmaq üçün işə götürülməsini müəyyənləşdirməsidir (məsələn, bir eşitmə hissəsini bir qolu press cavabı ilə əlaqələndirmək). Son zamanlarda, SPN-lərin yerli cəmlənmiş qruplarında dSPN və iSPN fəaliyyətinin bənzərsiz nümunələrinin konkret hərəkətlərin yerinə yetirilməsi ilə əlaqəli olması təqdir edilmişdir (Barbera et al. ; Klaus et al., ; Markowitz et al., ) və fərdi DLS neyronları vərdiş fəaliyyəti zamanı sensimotorla əlaqəli fəaliyyət göstərir (Rueda-orozco və Robbe, ). Artıq məlumdur ki, striatumun müxtəlif subregionları kortikal girişə görə üst-üstə düşən topoqrafik sahələrdə təşkil olunur (Beckstead, ; Berendse et al., ; Hintiryan və s., ; Hunnicutt et al., ). Beləliklə, striatal hüceyrələrin təsnif edilə biləcəyi çox fərqli ölçülər var (ölçülər, təbəqələr və ya “maskalar” şəklində təsvir olunur) Şəkil 2). Bir striatal hüceyrəni məkan yeri ilə təyin etmək olar (Şəkil 2A), onun nörotransmitter / hüceyrə tipi şəxsiyyəti (Şəkil 2B), bağlantısı (Şəkil 2C) və ya davranış birliyiŞəkil 2D). Bu ölçülərin kəsişməsində spesifik hərəkətləri kodlayan striatal ansamblları müəyyənləşdirməsi gözlənilir. Beləliklə, müəyyən bir davranış SR birliyini yaratmaq və gücləndirmək üçün vacib bir tələb, xüsusi sensasiya girişlərinin təmsil olunması üçün cavabdeh olan kortikal neyronlar və striatumdakı hərəkətə aid hüceyrələr arasında xüsusi əlaqələrin gücləndirilməsi ola bilər. Bu yaxınlarda vurğulanan striatumun somatosensor təşkilatı (Robbe, ), fərqli hərəkətlərin striatal neyronların topoqrafik olaraq dağılmış ansambllarından istifadə etməsini təklif edir. Bununla birlikdə, bu fərqli ansambllar, çox güman ki, yerli dövrə təşkilinin və plastikliyin ümumi qaydalarından istifadə edirlər (Bamford et al., ; Bariselli et al., ) striatumun nisbətən vahid hüceyrə tipli tərkibi ilə diktə olunur.

Şəkil, illüstrasiya və s. Olan xarici bir fayl Obyektin adı fnsys-13-00028-g0002.jpg

Striatal neyronların funksional tərifləri. (A-D) Striatal neyronları izah edən fərqli ölçülər / təbəqələr / 'maskalar'. (A) Striatal subregion. (B) Molekulyar / genetik: əsas striatal hüceyrə tiplərinə Drd1 + SPNs, Drd2 + SPNs, PV + FSI, ChAT + xolinergic interneuron və interneuron populyasiyasının bir sıra digər vacib alt növləri daxildir. (C) Homuncular: striatal hüceyrələr, əsasən korteksin müxtəlif bölgələrindən giriş alırlar. Xüsusi bədən hissələrinə uyğun gələn sensorimotor girişlər Robbe-dən uyğunlaşdırılmış striatumun müəyyən bölgələrini xəritəyə gətirir (). (D) Tapşırıq üçün xüsusi işə götürmə: Xüsusi davranış ardıcıllığı ilə cəlb edilmiş neyronların ayrılmış qrupları (Davranış A və Davranış B) göstərilir.

Müəyyən bir SR birləşməsini kodlayan dəqiq sxemlərin hərtərəfli xəritələşdirilməsi üçün, dərhal erkən gen (IEG) ifadəsinin (FISH və bir hüceyrəli RNT-seq istifadə edərək) geniş miqyaslı xəritələşdirilməsinin həyata keçirilməsi əvəzsiz olacaqdır. Bu günə qədər bir çox araşdırma, ən çox yüzlərlə hüceyrənin izlənə biləcəyi tetrod qeydlərindən və ya kalsium görüntüsündən istifadə edərək tək beyin bölgələrində sinir fəaliyyətini araşdırdı. Bazal-ganglia əlaqəli neyron populyasiyasında neyron fəaliyyətinin qərəzsiz müəyyənləşdirilməsi və onların genetik kimliyi skRNAseq, smFISH və bənzər molekulyar üsullarla sürətlənəcək, müəyyən edilmiş neyron populyasiyalarında neyron fəaliyyətinin hədəf qeydini istifadə edərək yanaşmalar izləniləcəkdir (Jun et al., ). Bu cür təcrübələr bazal ganglia dövranı içərisində müəyyən bir davranışı lokallaşdırmaqda irəliləməni asanlaşdıracaqdır. Xüsusi bir əlaqə bağlantısı yolunu tapmaq xüsusilə həyəcanverici olardı: yəni fərqli bir kortikal girişdən striatal hüceyrələrin müvafiq alt hissəsi ilə və nəhayət aşağı beyin bölgələrində bənzərsiz bir çıxışa qədər.

Bu nailiyyət, araşdırmaçılara davranış avtomatizmində hüceyrə və sinaptik plastiklik haqqında vacib suallar verməyə imkan verəcəkdir. Striatum təkrarlanan mikrosxem elementlərindən ibarət olduğundan, striatum daxilində müxtəlif hərəkətlərin kodlaşdırılması üçün ümumi qaydaların üstünlük təşkil etməsi mümkündür. Bəzi əsas suallar: bir vərdiş, məcburiyyət və ya bağımlılığın kodlanması zamanı dSPN və ya iSPN-lərin fəaliyyəti daha çox dərəcədə modulyasiya olunurmu? Eyni davranışı təmsil edən dSPN və iSPN-lər qonşu, eyni yerli cəmlənmiş çoxluqda otururlar? Əgər belədirsə, eyni davranışa nəzarət etmək üçün mübarizə aparırlar və ya iSPN-lər əsasən rəqabətli davranışları əngəlləmək üçün fəaliyyət göstərirlər (Tecuapetla et al., ; Visente və s., ; Bariselli et al., )?

Müəyyən edilmiş bir SR izinin ansambl nümayəndəliyi dəqiq bir şəkildə ayrıldıqdan sonra, mikro dövrə təşkilini və plastisiyanı tənzimləyən qaydalarla əlaqədar istintaqı sürətləndirəcəkdir, çünki bu yaxınlarda striatum daxilində müəyyən bir eşitmə stimulunun izini təcrid etməklə əldə edilmişdir (Xiong et al ., ; Chen və digərləri, ). Bəzi nəzərə çarpan istisnalarla (məsələn, Gremel və Costa, ), əksər tədqiqatlar əsasən vərdişlərə öyrədilmiş heyvanlar və nəzarət heyvanları arasında dövrə xüsusiyyətlərindəki fərqləri araşdırdı. İdeal olaraq, davranışla əlaqəli xüsusi alt hissələri hədəfə almaq, qeyd etmək və idarə etmək olar (Şəkil 2D; Markowitz et al., ; Bariselli et al., ) striatal hüceyrələr, onların anatomik / "humuncular" proyeksiya nümunələrinə görə (Rəqəmlər 2A, B; Hintiryan və s., ; Hunnicutt et al., ) və onları eyni heyvandakı bitişik (tapşırıqsız) neyronlarla müqayisə edin.

Bu hədəfi həyata keçirmək üçün, TRAP siçanları kimi fəaliyyətə bağlı, hüceyrə tipli hədəfləmə yanaşmalarından istifadə etməklə, müəyyən bir SR birliyində iştirak edən hüceyrələrə genetik giriş əldə etmək olar. ; Luo et al., ; Şəkil 2D). Eynilə, bağlantı əsaslı mobil hədəfləmə (Schwarz et al., ; Luo et al., ), xüsusi giriş / çıxış memarlığını nümayiş etdirən striatal neyronlara genetik giriş imkanı verəcəkdir (Şəkil 2C). Kölgə genetik üsulları, daha sonra sub-bölgə və hüceyrə tipli qətnamə ilə bu iki ölçünün üst-üstə düşməsinin hədəflənməsinə imkan verəcəkdir. Bu genetik texnikanın tətbiqi müstəntiqlərə müəyyən bir SR tərəfindən gətirilən striatumun içərisində hüceyrə daxili və daxili sinaptik plastikliyi müəyyən etməyə imkan verəcəkdir.

Sonrakı, müəyyən davranışların kodlaşdırılması və hərəkətə gətirilməsi üçün genetik cəhətdən hədəf neyronlarda fəaliyyət nümunələrinin zəruriliyini yoxlamaq vacib olacaq. Məsələn, vərdişli qol vurma inkişafı zamanı, striatal hüceyrələr bu davranışın ifadəsi üçün qol sıxmaq zamanı nə qədər aktivdirlər? Optogenetik və kimyəviojenetik yanaşmaları hüceyrə tipli hədəf alətləri ilə birlikdə istifadə edərək müəyyən bir ansamblın və ya sinaps tipinin fəaliyyətinin müəyyən bir avtomatik davranış üçün əvəzsiz olub olmadığını və ansamblın aktivləşdirilməsinin səbəb ola biləcəyini yoxlamaq olar.

Nəhayət, genetik mutasiyaları olan insanlardan əldə edilən sürətlə artan bir dəlil orqanı (Hancock et al., ) və mənfi həyat təcrübələri (Corbit, ; Wirz et al., ) kompulsiv və asılılıq pozğunluqlarına meylli olanlar davranış avtomatlığının əsasını qoyan mexanizmləri dərk etmək üçün əlavə imkanlar verir. Burada, CRISPR-nin insan orqanizmindəki xəstəlikləri simulyasiya etmək üçün istifadə edilməsi, modelləşdirmədə əhəmiyyətli irəliləyişlərə kömək edə bilər və adi davranışın patoloji pozğunluqlarını geri ala bilər. Avtomatik davranışlar haqqında artan sinir dövranı anlayışının insan xəstəlikləri üçün müalicələrini inkişaf etdirəcəyini gözləyirik. Narkomaniyanın öyrənilməsindəki son irəliləyiş bu mövzuda bir rəhbərlik rolunu oynaya bilər, belə ki, son zamanlarda dərman müalicəsinə məruz qalmaqla yaranan plastisiyanı dövrə səviyyəli anlayışa əsaslanan terapevtik yanaşmalar hazırlanmışdır (Creed et al., ; Lüscher et al., ; Terraneo et al., ).

Adətlərin formalaşması, ifadəsi və əlaqəli pozğunluqlar davranış nevrologiyasında ən fundamental mövzulardan biridir və bu sahədə əhəmiyyətli irəliləyiş əldə edilmişdir. Davranış avtomatlığını dəstəkləyən kortiko-bazal ganglia sxemlərinin rolunu araşdırmanın növbəti on ilində yenilikçi molekulyar texnikanın inteqrasiyasını və striatal təşkilatın fərqli anatomik və funksional nümayəndəliklərini əhatə edəcəyini gözləyirik. Bu cür yüksək qətnaməli yanaşmalar, xüsusi dövrə və sinapsları təyin etməkdə, vərdişlərin, məcburiyyətlərin və bağımlılıkların inkişafını və ifadəsini hərəkətə gətirən geniş kortiko-bazal ganglia dövranı içərisində mikrosirkulyasiya funksiyasının əsas qaydalarını təyin etmək üçün köməkçi olacaqdır.

Müəllif iştirakları

DL, BG və AC əlyazmanı yazdı.

Maraqların Münaqişəsi

Müəlliflər bildirirlər ki, tədqiqat potensial münaqişələr kimi başa düşülə bilən hər hansı bir kommersiya və ya maliyyə əlaqəsi olmadıqda həyata keçirilir.

Dəyişikliklər

Maliyyələşdirmə. Citri laboratoriyası H2020 Avropa Araşdırma Şurasının (ERC-CoG-770951) maliyyələşdirilməsi ilə dəstəklənir; İsrail Elm Fondu (393 / 12; 1796 / 12; 1062 / 18); Kanada İnkişaf Tədqiqatları İnstitutu, Avropa Birliyi FP7 İnsanları: Marie Curie Təqaüdü (PCIG13-GA-2013-618201); İsrailin İctimai Təhlükəsizlik Nazirliyi; İsraildəki Milli Psixobiologiya İnstitutu, Qüdsdəki İvrit Universiteti, Resnick və Cohen ailələrinin səxavətli ianələri və Edmond və Lily Safra Beyin Elmləri Mərkəzi tərəfindən verilən başlanğıc fondları. DL, Zuckerman postdoctoral təqaüdü ilə dəstəklənir.

References

  • Adermark L., Morud J., Lotfi A., Ericson M., Söderpalm B. (2019). Nikotin tərəfindən striatal endokannabinoid vasitəçiliyi ilə kəskin və xroniki modulyasiya. Addict. Biol. 24, 355 - 363. 10.1111 / adb.12598 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Ahmari SE (2016). Obsesif kompulsif pozğunluğu modelləşdirmək üçün siçanlardan istifadə: genlərdən dövrə qədər. Nevrologiyada 321, 121-137. 10.1016 / j.neuroscience.2015.11.009 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Ahmari SE, Spellman T., Douglass NL, Kheirbek MA, Simpson HB, Deisseroth K. və s. . (2013). Təkrarlanan kortiko-striatal stimullaşdırma davamlı OKB kimi davranış yaradır. Elm 340, 1234 - 1239. 10.1126 / elm.1234733 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Aldridge JW, Berridge KC (1998). Neostriatal neyronların seriyalı sifarişinin kodlaşdırılması: hərəkət ardıcıllığına "təbii hərəkət" yanaşması. J. Neurosci. 18, 2777 - 2787. 10.1523 / JNEUROSCI.18-07-02777.1998 [PubMed] [CrossRef] []
  • Amaya KA, Smith KS (2018). Vərdiş formalaşmasının neyrobiologiyası. Qarağat. Rəy. Davranış. Elm. 20, 145 - 152. 10.1016 / j.cobeha.2018.01.003 [CrossRef] []
  • Augustin SM, Chancey JH, Sevən DM (2018). Xolinergik interneuronlar və dolayı yol orta spiny neyronları tərəfindən kortikostriatal plastikliyin ikili dopaminergik tənzimlənməsi. Hüceyrə Rep. 24, 2883 - 2893. 10.1016 / j.celrep.2018.08.042 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Balleine BW, Dickinson A. (1998). Məqsədi yönəldilmiş instrumental hərəkət: ehtiyat və təşviq öyrənmə və onların kortikal substratları. Neurofarmakoloji 37, 407–419. 10.1016/s0028-3908(98)00033-1 [PubMed] [CrossRef] []
  • Balleine BW, O'Doherty JP (2010). Fəaliyyətə nəzarətdə insan və gəmirici homologiyaları: məqsədyönlü və adət hərəkətinin kortikostriatal müəyyənləşdiriciləri. Neuropsychopharmacology 35, 48-69. 10.1038 / npp.2009.131 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Bamford NS, Wightman RM, Sulzer D. (2018). Dopamin'in mükafat əsaslı davranışları zamanı kortikostriatal sinapslara təsirini nəzərdən keçirin. Neyron 97, 494-510. 10.1016 / j.neuron.2018.01.006 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Barbera G., Liang B., Zhang L., Gerfen CRR, Culurciello E., Chen R. və s. . (2016). Dorsal striatumdakı boşluqda kompakt neyron klasterlər lokomotiv məlumatları kodlayır. Neyron 92, 202-213. 10.1016 / j.neuron.2016.08.037 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Bariselli S., Fobbs WC, Creed MC, Kravitz AV (2019). Striatal fəaliyyət seçimi üçün rəqabətli bir model. Brain Res. 1713, 70-79. 10.1016 / j.brainres.2018.10.009 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Barnes TD, Kubota Y., Hu D., Jin DZ, Graybiel AM (2005). Striatal neyronların fəaliyyəti dinamik kodlaşdırma və prosedur xatirələrini kodlaşdırmağı əks etdirir. təbiət 437, 1158 - 1161. 10.1038 / təbiət04053 [PubMed] [CrossRef] []
  • Barrientos C., Knowland D., Wu MMJ, Lilascharoen V., Huang KW, Malenka RC və s. . (2018). Giriş bölgələrində kokainin meydana gətirdiyi struktur plastikliyi, nüvələrin böyüdülməsində hüceyrə növlərinə görə. Biol. Psixiatriya 84, 893 - 904. 10.1016 / j.biopsych.2018.04.019 [PubMed] [CrossRef] []
  • Beckstead RM (1979). Siçovulun striatumuna konvergent prefrontal və nigral proqnozlar. Neurosci. Lett. 12, 59–64. 10.1016/0304-3940(79)91480-0 [PubMed] [CrossRef] []
  • Belin D., Everitt BJ (2008). Kokain axtaran vərdişlər, ventralın dorsal striatumla əlaqələndirən dopaminə bağlı serial əlaqələrindən asılıdır. Neyron 57, 432 - 441. 10.1016 / j.neuron.2007.12.019 [PubMed] [CrossRef] []
  • Belin D., Jonkman S., Dickinson A., Robbins TW, Everitt BJ (2009). Bazal ganglia daxilində paralel və interaktiv öyrənmə prosesləri: asılılıq anlayışı üçün aktuallıq. Behav. Brain Res. 199, 89-102. 10.1016 / j.bbr.2008.09.027 [PubMed] [CrossRef] []
  • Berendse HW, Graaf YG, Groenewegen HJ (1992). Siçovuldakı prefrontal kortikostriatal proqnozların ventral striatal bölmələri ilə topoqrafik təşkili və əlaqəsi. J. Comp. Neurol. 316, 314 - 347. 10.1002 / cne.903160305 [PubMed] [CrossRef] []
  • Berendse HW, Graaf YG, Groenewegen HJ, Sesack SR, Deutch AY, Roth RH və s. (1979). Siçovuldakı medial prefrontal korteksin efferent proqnozlarının topoqrafik təşkili: Phaseolus vulgaris leucoagglutinin ilə anterograd traktının izlənməsi.. J. Comp. Neurol. 316, 213-242. [PubMed] []
  • Bergstrom HC, Lipkin AM, Lieberman AG, Pinard CR, Gunduz-Cinar O., Brockway ET və s. . (2018). Dorsolateral striatum nişan erkən ayrıseçkilik öyrənməyə mane olur. Hüceyrə Rep. 23, 2264 - 2272. 10.1016 / j.celrep.2018.04.081 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Bradfield LA, Balleine BW (2013). İyarxik və ikili birliklər, instrumental biconditional ayrı-seçkilik zamanı davranış nəzarəti uğrunda mübarizə aparırlar. J. Exp. Psychol. Anim. Behav. Proses. 39, 2 - 13. 10.1037 / a0030941 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Bradfield LA, Bertran-Gonzalez J., Chieng B., Balleine BW (2013). Talamostriatal yol və məqsədyönlü fəaliyyətə xolinergik nəzarət: striatumda mövcud olan öyrənmə ilə yeni. Neyron 79, 153-166. 10.1016 / j.neuron.2013.04.039 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Burguière E., Monteiro P., Feng G., Graybiel AM, Burguière E., Monteiro P. və s. . (2013). Yanal orbitofronto-striatal yolun optogenetik stimullaşdırılması kompulsiv davranışları yatırır. Elm 340, 1243 - 1246. 10.1126 / elm.1232380 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Burguière E., Monteiro P., Mallet L., Feng G., Graybiel AM (2015). Striatal sxemlər, vərdişlər və obsesif-kompulsif pozğunluq üçün təsirlər. Curr. Opin. Neurobiol. 30, 59 - 65. 10.1016 / j.conb.2014.08.008 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Burke DA, Rotstein HG, Alvarez VA (2017). Striatal lokal dövrə: yanal inhibe üçün yeni bir çərçivə. Neyron 96, 267-284. 10.1016 / j.neuron.2017.09.019 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Carmin CN, Wiegartz PS, Yunus U., Gillock KL (2002). Bazal ganglia infarktından sonra başlanan OKB-nin müalicəsi. Depressiya. Anksiyete 15, 87 - 90. 10.1002 / da.10024 [PubMed] [CrossRef] []
  • Chen BT, Yau H.-J., Hatch C., Kusumoto-Yoshida I., Cho SL, Hopf FW və s. . (2013). Kokain səbəb olan prefrontal korteks hipoaktivliyini xilas etmək, kompulsif kokain axtarmağa mane olur. təbiət 496, 359 - 362. 10.1038 / təbiət12024 [PubMed] [CrossRef] []
  • Chen L., Wang X., Ge S., Xiong Q. (2019). Medial geniculyasiya orqanı və ibtidai eşitmə korteksi fərqli olaraq striatal səs təmsillərinə kömək edir. Nat. Kommunizm. 10:418. 10.1038/s41467-019-08350-7 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Citri A., Malenka RC (2008). Sinaptik plastisitə: bir çox formalar, funksiyalar və mexanizmlər. Neuropsychopharmacology 33, 18 - 41. 10.1038 / sj.npp.1301559 [PubMed] [CrossRef] []
  • Conrad KL, Tseng KY, Uejima JL, Reimers JM, Heng L.-J., Shaham Y. və s. . (2008). GluR2-AMPA qəbuledicilərinin olmaması kokain istəklərinin inkubasiya edilməsinə vasitəçilik edir.. təbiət 454, 118 - 121. 10.1038 / təbiət06995 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Corbit LH (2018). Məqsəd yönəlmiş və vərdişli davranış nəzarəti arasındakı tarazlığı başa düşmək. Qarağat. Rəy. Davranış. Elm. 20, 161 - 168. 10.1016 / j.cobeha.2018.01.010 [CrossRef] []
  • Corbit LH, Balleine BW (2003). İnstrumental kondisionerdə prelimbik korteksin rolu. Behav. Brain Res. 146, 145-157. 10.1016 / j.bbr.2003.09.023 [PubMed] [CrossRef] []
  • Corbit VL, Manning EE, Gittis AH, Ahmari SE (2019). Məcburi davranış bir siçan modelində ikincil motor korteksindən striatuma qədər gücləndirilmiş girişlər. J. Neurosci. 39, 2965–2975. 10.1523/JNEUROSCI.1728-18.2018 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Corbit LH, Nie H., Janak PH (2012). Adi alkoqol axtarır: vaxt kursu və dorsal striatumun subregionlarının töhfəsi. Biol. Psixiatriya 72, 389 - 395. 10.1016 / j.biopsych.2012.02.024 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Creed M., Kaufling J., Fois GR, Jalabert M., Yuan T., Lüscher XC və s. . (2016). Hüceyrə / molekulyar kokain məruz qalması ventral tegramal bölgə dopamin neyronlarının fəaliyyətini artırır vasitəsilə kalsium keçirməyən NMDAR-lar. J. Neurosci. 36, 10759–10768. 10.1523/JNEUROSCI.1703-16.2016 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Creed M., Pascoli VJ, Lüscher C. (2015). Sinaptik patologiyanın optogenetik müalicəsini təqlid etmək üçün dərin beyin stimullaşdırılması. Elm 347, 659 - 664. 10.1126 / elm.1260776 [PubMed] [CrossRef] []
  • Cromwell HC, Berridge KC (1996). Fəaliyyət ardıcıllığının bir neostriatal sayt tərəfindən həyata keçirilməsi: görünüş baxımından sintaksisin bir lezyon xəritəçəkmə işi. J. Neurosci. 16, 3444–3458. 10.1523/JNEUROSCI.16-10-03444.1996 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Cui G., Jun SB, Jin X., Pham MD, Vogel SS, Lovinger DM və s. . (2013). Fəaliyyət başlama zamanı striatal birbaşa və dolayı yolların eyni vaxtda aktivləşdirilməsi. təbiət 494, 238 - 242. 10.1038 / təbiət11846 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Daw ND, Niv Y., Dayan P. (2005). Davranış nəzarəti üçün prefrontal və dorsolateral striatal sistemlər arasında qeyri-müəyyənliyə əsaslanan rəqabət. Nat. Neurosci. 8, 1704-1711. 10.1038 / nn1560 [PubMed] [CrossRef] []
  • de Guglielmo G., Kallupi M., Pomrenze MB, Crawford E., Simpson S., Schweitzer P. və s. . (2019). Bir CRF-dən asılı olan amigdalofugal yolun inaktivləşdirilməsi spirtdən asılı siçovullarda asılılığa bənzər davranışları dəyişdirir. Nat. Kommunizm. 10:1238. 10.1038/s41467-019-09183-0 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Dias-Ferreira E., Sousa JC, Melo I., Morgado P., Mesquita AR, Cerqueira JJ və s. . (2009). Xroniki stress səbəb olur. Elm 325, 621 - 625. 10.1126 / elm.1171203 [PubMed] [CrossRef] []
  • Díaz-Hernández E., Contreras-López R., Sánchez-Fuentes A., Rodríguez-Sibrían L., Ramírez-JarquíN JO, Tecuapetla F. (2018). Thalamostriatal proqnozlar bir ardıcıllıqla hərəkətlərin başlanmasına və icrasına kömək edir. Neyron 100, 739.e5 –752.e5. 10.1016 / j.neuron.2018.09.052 [PubMed] [CrossRef] []
  • Dickinson A. (1985). Fəaliyyət və vərdişlər: davranış muxtariyyətinin inkişafı. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 308, 67 - 78. 10.1098 / rstb.1985.0010 [CrossRef] []
  • Ersche KD, Gillan CM, Jones PS, Williams GB, Ward LHE, Luijten M. və s. . (2016). Yerkökü və çubuqlar kokain asılılığında davranışları dəyişdirə bilmir. Elm 352, 1468 - 1471. 10.1126 / elm.aaf3700 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Everitt BJ, Robbins TW (2005). Narkomaniya üçün möhkəmləndirici sinir sistemləri: hərəkətlərdən vərdişlərə məcbur etməyə. Nat. Neurosci. 8, 1481-1489. 10.1038 / nn1579 [PubMed] [CrossRef] []
  • Everitt BJ, Robbins TW (2013). Ventraldan dorsal striatuma qədər: narkomaniyada rollarına fikir ayrılığı. Neurosci. Biobehav. Rev. 37, 1946-1954. 10.1016 / j.neubiorev.2013.02.010 [PubMed] [CrossRef] []
  • Everitt BJ, Robbins TW (2016). Narkomaniya: on ildən artıq vərdişlərə qarşı tədbirlərin gündəliyini yeniləyir. Annu. Rev. Psychol. 67, 23-50. 10.1146 / annurev-psych-122414-033457 [PubMed] [CrossRef] []
  • Fan Q., Yan X., Wang J., Chen Y., Wang X., Li C., et al. . (2012). Obsesif-kompulsif pozğunluqda ağ maddə mikro quruluşunun anormallıqları və dərman qəbulundan sonra dəyişikliklər. PLoS One 7: e35889. 10.1371 / journal.pone.0035889 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Francis TC, Gantz SC, Moussawi K., Bonci A. (2019). Xroniki kokaindən sonra ventral tegramal bölgədəki sinaptik və daxili plastiklik. Curr. Opin. Neurobiol. 54, 66 - 72. 10.1016 / j.conb.2018.08.013 [PubMed] [CrossRef] []
  • Gardner MP, Conroy JC, Styer CV, Huynh T., Whitaker LR, Schoenbaum G. (2018). Medial orbitofrontal inaktivasiya iqtisadi seçimə təsir göstərmir. Elife 7: e38963. 10.7554 / elife.38963 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Gillan CM, Papmeyer M., Morein-Zamir S., Sahakian BJ, Fineberg NA, Robbins TW və s. . (2011). Obsesif-kompulsif pozğunluqda məqsədyönlü davranış və vərdiş öyrənmə arasındakı tarazlığın pozulması. Am. J. Psixiatriya 168, 718-726. 10.1176 / appi.ajp.2011.10071062 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Gillan CM, Robbins TW, Sahakian BJ, van den Heuvel OA, van Wingen G. (2016). Məcburiyyətdə vərdişin rolu. Avro. Neuropsychopharmacol. 26, 828-840. 10.1016 / j.euroneuro.2015.12.033 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Gipson CD, Kupchik YM, Shen H., Reissner KJ, Thomas CA, Kalivas PW (2013). Kokaini proqnozlaşdıran nişanlardan yaranan residiv sürətli, keçici sinaptik potensiasiyadan asılıdır. Neyron 77, 867-872. 10.1016 / j.neuron.2013.01.005 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Gourley SL, Taylor JR (2016). Gediş və dayanma: prefrontal korteks tərəfindən davranış nəzarətindəki dichotomies. Nat. Neurosci. 19, 656 - 664. 10.1038 / nn.4275 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Graybiel AM (2008). Vərdişlər, mərasimlər və qiymətləndirici beyin. Annu. Rev. Neurosci. 31, 359 - 387. 10.1146 / annurev.neuro.29.051605.112851 [PubMed] [CrossRef] []
  • Graybiel AM, Grafton ST (2015). Striatum: bacarıq və vərdişlərin qovuşduğu yer. Soyuq Bahar Harb. Perspektiv. Biol. 7: a021691. 10.1101 / cshperspect.a021691 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Gremel CM, Chancey JH, Atwood BK, Luo G., Neve R., Ramakrishnan C. və s. . (2016). Orbitostriatal sxemlərin endokannabinoid modulyasiyası qapı vərdişinin formalaşması. Neyron 90, 1312-1324. 10.1016 / j.neuron.2016.04.043 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Gremel CM, Costa RM (2013). Orbitofrontal və striatal sxemlər hədəf yönəldilmiş və adət hərəkətləri arasındakı sürəti dinamik şəkildə kodlaşdırır. Nat. Kommunizm. 4: 2264. 10.1038 / ncomms3264 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Guehl D., Benazzouz A., Aouizerate B., Cuny E., Rotgé JY, Rougier A., ​​et al. . (2008). Kaudat nüvəsindəki obsesyonların neyron əlaqələri. Biol. Psixiatriya 63, 557 - 562. 10.1016 / j.biopsych.2007.06.023 [PubMed] [CrossRef] []
  • Guenthner CJ, Miyamichi K., Yang HH, Heller HC, Luo L. (2013). Keçici aktiv neyronlara daimi genetik giriş vasitəsilə TRAP: aktiv populyasiyalarda hədəflənmiş rekombinasiya. Neyron 79: 1257 10.1016 / j.neuron.2013.08.031 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Gutman AL, Nett KE, Cosme CV, Worth WR, Gupta SC, Wemmie JA və s. . (2017). Kokain axtaranların məhv edilməsi, möhkəmləndirilməmiş qol qollarından sonra infralimbik piramidal neyron fəaliyyətinin pəncərəsini tələb edir.. J. Neurosci. 37, 6075–6086. 10.1523/JNEUROSCI.3821-16.2017 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Haber SN (2016). "Kortikostriatal dövrə, "İn 21st əsrdə nevrologiya: Əsasdan Klinikaya, 2nd Edition, eds Pfaff D., Volkow N., redaktorlar. (New York, NY: Springer;), 1721 – 1741. []
  • Haber SN, Fudge JL, McFarland NR (2000). Primatlardakı striatonigrostriatal yollar qabıqdan dorsolateral striatuma qədər yüksələn bir spiral meydana gətirir.. J. Neurosci. 20, 2369 - 2382. 10.1523 / JNEUROSCI.20-06-02369.2000 [PubMed] [CrossRef] []
  • Hancock DB, Markunas CA, Bierut LJ, Johnson EO (2018). Bağımlılığın insan genetikası: yeni anlayışlar və gələcək istiqamətlər. Curr. Psixiatriya Rep. 20:8. 10.1007/s11920-018-0873-3 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Hart G., Bradfield LA, Bernard X., Balleine W (2018a). Prefrontal kortikostriatal ayırma, hədəfə yönəlmiş fəaliyyətin alınmasına mane olur. J. Neurosci. 38, 1311–1322. 10.1523/JNEUROSCI.2850-17.2017 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Hart G., Bradfield LA, Fok SY, Chieng B., Balleine BW (2018b). İkitərəfli prefronto-striatal yol yeni məqsədyönlü hərəkətləri öyrənmək üçün lazımdır. Curr. Biol. 28, 2218.e7 –2229.e7. 10.1016 / j.cub.2018.05.028 [PubMed] [CrossRef] []
  • Hilário MRF, Clouse E., Yin HH, Costa RM (2007). Endokannabinoid siqnal vərdiş formalaşması üçün vacibdir. Ön. İnteqrasiya edin. Neyrocular. 1: 6. 10.3389 / neyro.07.006.2007 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Hintiryan H., Foster NN, Bowman I., Bay M., Song MY, Gou L. və s. . (2016). Siçan kortiko-striatal proyekt. Nat. Neurosci. 19, 1100 - 1114. 10.1038 / nn.4332 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Hodebourg R., Murray JE, Fouyssac M., Puaud M., Everitt BJ, Belin D. (2018). Heroin axtaran dorsal striatal dopaminergik mexanizmlərdən asılı olur və N-asetilsistein tərəfindən azalda bilər. Avro. J. Neurosci. [Epub çapdan qabaq]. 10.1111 / ejn.13894 [PubMed] [CrossRef] []
  • Hogarth L., Attwood AS, Bate HA, Munafò MR (2012). Kəskin alkoqol insanın məqsədyönlü fəaliyyətini pozur. Biol. Psychol. 90, 154 - 160. 10.1016 / j.biopsycho.2012.02.016 [PubMed] [CrossRef] []
  • Hunnicutt BJ, Jongbloets BC, Birdsong WT, Gertz KJ, Zhong H., Mao T. (2016). Striatumun hərtərəfli həyəcan verici xəritəsi yeni funksional quruluşu ortaya qoyur. Elife 5: e19103. 10.7554 / elife.19103 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Ito R., Dalley JW, Robbins TW, Everitt BJ (2002). Dərmanla əlaqəli replika nəzarəti altında kokain axtaran davranış zamanı dorsamin striatumunda dofamin buraxılması. J. Neurosci. 22, 6247–6253.10.1523/JNEUROSCI.22-14-06247.2002 [PubMed] [CrossRef] []
  • James W (1890). Psixologiya prinsipləri, cild 1. New York, NY: Henry Holt və Şirkət; 10.2307 / 2107586 [CrossRef] []
  • Jin X., Costa RM (2010). Ardıcıllıqla öyrənmə zamanı başlanğıc / dayandırma siqnalları nigrostriatal sxemlərdə yaranır. təbiət 466, 457 - 462. 10.1038 / təbiət09263 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Jin X., Tecuapetla F., Costa RM (2014). Bazal ganglia alt dövranları hərəkət ardıcıllığının təhlilini və bağlanmasını fərqli şəkildə kodlaşdırır. Nat. Neurosci. 17, 423 - 430. 10.1038 / nn.3632 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Jog MS, Kubota Y., Connolly CI, Hillegaart V., Graybiel AM (1999). Vərdişlərin nüvəli təsvirlərini qurmaq. Elm 286, 1745 - 1749. 10.1126 / elm.286.5445.1745 [PubMed] [CrossRef] []
  • Jonkman S., Pelloux Y., Everitt BJ (2012). Cəza axtaran dorsolateral və orta yan striatumun fərqli rolları. J. Neurosci. 32, 4645–4650. 10.1523/JNEUROSCI.0348-12.2012 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Jun JJ, Steinmetz NA, Siegle JH, Denman DJ, Bauza M., Barbarits B. və s. . (2017). Sinir fəaliyyətinin yüksək sıxlığı qeyd etmək üçün tam inteqrasiya olunmuş silikon zondlar. təbiət 551, 232 - 236. 10.1038 / təbiət24636 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Kalanithi PSA, Zheng W., Kataoka Y., DiFiglia M., Grantz H., Saper CB və s. . (2005). Tourette sindromu olan şəxslərin bazal gangliyalarında parvalbumin-pozitiv neyron paylanması. Proc. Natl. Acad. Sci. ABŞ 102, 13307-13312. 10.1073 / pnas.0502624102 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Kalueff AV, Stewart AM, Song C., Berridge KC, Graybiel AM, Fentress JC (2016). Gəmirici özünü böyüdən neyrobiologiya və onun translational nevrologiya üçün əhəmiyyəti. Nat. Rev. Neurosci. 17, 45 - 59. 10.1038 / nrn.2015.8 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Killcross S., Cout Bureau E. (2003). Siçovulların medial prefrontal korteksində hərəkətlərin və vərdişlərin əlaqələndirilməsi. Cereb. Cortex 2, 400 - 408. 10.1093 / cercor / 13.4.400 [PubMed] [CrossRef] []
  • Kim J., Zhang X., Muralidhar S., LeBlanc SA, Tonegawa S. (2017). Qısaca iştahaaçan davranışlar üçün mərkəzi amigdala sinir dövranlarına basolateral. Neyron 93, 1464.e5–1479.e5. 10.1016/j.neuron.2017.02.034 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Klaus A., Martins GJ, Paixao VB, Zhou P., Paninski L., Costa RM (2017). Striatumun spatiotemporal təşkili fəaliyyət sahəsini kodlayır. Neyron 95, 1171.e7–1180.e7. 10.1016/j.neuron.2017.08.015 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Knowlton BJ, Diedrichsen J. (2018). Redaktora baxış: vərdişlər və bacarıqlar. Qarağat. Rəy. Davranış. Elm. 20, iv-vi. 10.1016 / j.cobeha.2018.02.009 [CrossRef] []
  • Kourrich SS, Rothwell PE, Klug JR, Thomas MJ (2007). Kokain təcrübəsi, nüvəli akumbensdə bidireksional sinaptik plastisiyanı nəzarət edir. J. Neurosci. 27, 7921–7928. 10.1523/JNEUROSCI.1859-07.2007 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Kravitz AV, Freeze BS, Parker PRL, Kay K., Thwin MT, Deisseroth K. və s. . (2010). Bazal ganglia dövranının optogenetik nəzarəti ilə parkinsoniyalı motor davranışlarının tənzimlənməsi. təbiət 466, 622 - 626. 10.1038 / təbiət09159 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Kreitzer AC, Malenka RC (2008). Striatal plastiklik və bazal ganglion dövrə funksiyası. Neyron 60, 543-554. 10.1016 / j.neuron.2008.11.005 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Kupferschmidt DA, Juczewski K., Cui G., Johnson KA, Lovinger DM (2017). Paralel, lakin bölüşdürülən, diskret kortikostriatal girişlərdə işləmə bacarıq öyrənmə kodlaşdırır. Neyron 96, 476.e5–489.e5. 10.1016/j.neuron.2017.09.040 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Lammel S., Ion DI, Roeper J., Malenka RC (2011). Dopamin nöron sinapslarının proksionaya xüsusi modulyasiyası, təcavüzkar və mükafatlandırıcı stimullarla. Neyron 70, 855-862. 10.1016 / j.neuron.2011.03.025 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Lingawi NW, Balleine BW (2012). Amigdala mərkəzi nüvəsi vərdişlərin əldə edilməsini tənzimləmək üçün dorsolateral striatum ilə qarşılıqlı təsir göstərir.. J. Neurosci. 32, 1073–1081. 10.1523/JNEUROSCI.4806-11.2012 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Luo L., Callaway EM, Svoboda K. (2018). Sinir dövranlarının genetik diseksiyası: bir onillik tərəqqi. Neyron 98: 865. 10.1016 / j.neuron.2018.05.004 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Lüscher C. (2016). Asılılıq üçün bir dövrə modelinin ortaya çıxması. Annu. Rev. Neurosci. 39, 257 - 276. 10.1146 / annurev-neyro-070815-013920 [PubMed] [CrossRef] []
  • Lüscher C., Malenka RC (2011). Bağımlılıkta narkotik uyuşturucu sinaptik plastiklik: molekulyar dəyişikliklərdən dövrə yenidən qurulmasına qədər. Neyron 69, 650-663. 10.1016 / j.neuron.2011.01.017 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Lüscher C., Pascoli V., Creed M. (2015). Sinir dövranının optogenetik parçalanması: davranış xəstəliklərinin yeni müalicəsi üçün sinaptik səbəblərdən mavi izlərə qədər. Curr. Opin. Neurobiol. 35, 95 - 100. 10.1016 / j.conb.2015.07.005 [PubMed] [CrossRef] []
  • Ma Y.-Y., Lee BR, Wang X., Guo C., Liu L., Cui R., et al. . (2014). İnkubasiya proqnozlarına prefrontal korteksin səssiz sinaps əsaslı düzəldilməsi ilə kokain istiliyinin inkubasiyasının iki istiqamətli modulyasiyası. Neyron 83, 1453-1467. 10.1016 / j.neuron.2014.08.023 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • MacAskill AF, Cassel JM, Carter AG (2014). Kokain ifrazatı hüceyrə tipini və nüvənin böyüdülməsinə daxil olan əlaqə bağlantısını yenidən təşkil edir. Nat. Neurosci. 17, 1198 - 1207. 10.1038 / nn.3783 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Markowitz JE, Gillis WF, Beron CC, Neufeld SQ, Robertson K., Bhagat ND və s. . (2018). Striatum 3d davranışını təşkil edir vasitəsilə an-to-an fəaliyyət seçimi. Cell 174, 44.e17–58.e17. 10.1016/j.cell.2018.04.019 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Martiros N., Burgess AA, Graybiel AM (2018). Tərs təsirli striatal proyeksiya neyronları və interneuronlar, faydalı davranış ardıcıllığını seçərək müəyyənləşdirirlər. Curr. Biol. 28, 560.e5–573.e5. 10.1016/j.cub.2018.01.031 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • McFarland K., Davidge S., Lapish C., Kalivas PW (2004). Kokain axtaran davranışın ayaqaltı hərəkətli bərpasının altındakı limbik və motor dövrə. J. Neurosci. 24, 1551 - 1560. 10.1523 / jneurosci.4177-03.2004 [PubMed] [CrossRef] []
  • McFarland K., Kalivas PW (2001). Dərman vasitəsi araşdıran kokainlə uyuşturucu axtaran davranışı bərpa etdi. J. Neurosci. 21, 8655-8663. 10.1523 / jneurosci.21-21-08655.2001 [PubMed] [CrossRef] []
  • McGlinchey EM, James MH, Mahler SV, Pantazis C., Aston-Jones G. (2016). Accumbens əsas yolu üçün prelimbic, kokain axtardığını bərpa etmək üçün dopamindən asılı bir şəkildə işə cəlb olunur. J. Neurosci. 36, 8700–8711. 10.1523/jneurosci.1291-15.2016 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Moorman DE, James MH, McGlinchey EM, Aston-Jones G. (2015). Dərman axtarmağın tənzimlənməsində medial prefrontal subregiyaların fərqli rolları. Brain Res. 1628, 130-146. 10.1016 / j.brainres.2014.12.024 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Murray JE, Belin D., Everitt BJ (2012). Kokainin alınması və işləməsi üzərində dorsomedial və dorsolateral striatal nəzarətin ikiqat yayılması. Neuropsychopharmacology 37, 2456-2466. 10.1038 / npp.2012.104 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Murray JE, Belin-Rauscent A., Simon M., Giuliano C., Benoit-Marand M., Everitt BJ və s. . (2015). Bazolateral və mərkəzi amigdala fərqli olaraq işə cəlb olunur və dorsolateral striatumdan asılı kokain axtaran vərdişləri qoruyur. Nat. Kommunizm. 6: 10088. 10.1038 / ncomms10088 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Murray JE, Dilleen R., Pelloux Y., Economidou D., Dalley JW, Belin D. və s. . (2014). Artan impulsivlik, kokainin dorsolateral striatal dopamin nəzarətinə keçidini azaldır. Biol. Psixiatriya 76, 15 - 22. 10.1016 / j.biopsych.2013.09.011 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Nonomura S., Nishizawa K., Sakai Y., Kawaguchi Y., Kato S., Uchigashima M. və s. . (2018). Striatal birbaşa və dolayı yollarla məqsədyönlü davranış üçün fəaliyyət seçiminin monitorinqi və yenilənməsi. Neyron 99, 1302.e5 –1314.e5. 10.1016 / j.neuron.2018.08.002 [PubMed] [CrossRef] []
  • Nordstrom EJ, Burton FH (2002). Komorbid Tourette sindromu və obsesif-kompulsif pozğunluq dövriyyəsinin transgenik modeli. Mol. Psixiatriya 7, 617 - 625. 10.1038 / sj.mp.4001144 [PubMed] [CrossRef] []
  • O'Hare JK, Ade KK, Sukharnikova T., Van Hooser SD, Palmeri ML, Yin HH və s. . (2016). Adi davranış üçün yola xas striatal substratlar. Neyron 89, 472-479. 10.1016 / j.neuron.2015.12.032 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • O'Hare J., Calakos N., Yin HH (2018). Vərdişlərin altındakı kortikostriatal dövrə mexanizmləri ilə bağlı son məlumatlar. Qarağat. Rəy. Davranış. Elm. 20, 40 - 46. 10.1016 / j.cobeha.2017.10.001 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • O'Hare JK, Li H., Kim N., Gaidis E., Ade K., Beck J., et al. . (2017). Striatal sürətli fırlanan interneuronlar dövrə çıxışını seçici şəkildə modulyasiya edir və adi davranış üçün tələb olunur. Elife 6: e26231. 10.7554 / elife.26231 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Panayi MC, Killcross S. (2018). Gəmirici yanal orbitofrontal korteks içərisindəki funksional heterojenlik nəticənin devalvasiyasını və əks tədris çatışmazlıqlarını yayır. Elife 7: e37357. 10.7554 / elife.37357 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Parker JG, Marshall JD, Ahanonu B., Wu YW, Kim TH, Grewe BF və s. . (2018). Parkinsoniyalı və diskinetik vəziyyətlərdəki diametrik sinir ansamblının dinamikası. təbiət 557, 177–182. 10.1038/s41586-018-0090-6 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Paskoli V., Hiver A., ​​Van Zessen R., Loureiro M., Achargui R., Harada M. və s. . (2018). Bağımlılık bir modelində məcburi əsas götürən stoxastik sinaptik plastiklik. təbiət 564, 366–371. 10.1038/s41586-018-0789-4 [PubMed] [CrossRef] []
  • Pascoli V., Terrier J., Espallergues J., Valjent E., Cornelius O'connor E., Lüscher C. (2014). Kokainin yayılmış plastikliyi idarəetmə komponentlərinin təzadlı formaları. təbiət 509, 459 - 464. 10.1038 / təbiət13257 [PubMed] [CrossRef] []
  • Patton MH, Roberts BM, Sevən DM, Mathur BN (2016). Etanol presinaptik delta opioid reseptorunun aktivləşdirilməsi ilə dorsolateral striatal orta spiny neyronları dezinhibasiya edir.. Neuropsychopharmacology 41, 1831-1840. 10.1038 / npp.2015.353 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Peak J., Hart G., Balleine BW (2019). Öyrənmədən hərəkətə keçmək: instrumental kondisionerdə dorsal striatal giriş və çıxış yollarının inteqrasiyası. Avro. J. Neurosci. 49, 658 - 671. 10.1111 / ejn.13964 [PubMed] [CrossRef] []
  • Peters J., LaLumiere RT, Kalivas PW (2008). İnfralimbik prefrontal korteks, siçovulların söndürülməsində kokain axtarmağa mane olmaq üçün cavabdehdir. J. Neurosci. 28, 6046–6053. 10.1523/JNEUROSCI.1045-08.2008 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Renteria R., Baltz ET, Gremel CM (2018). Xroniki alkoqol qəbulu vərdişlər meydana gətirmək üçün bazal ganglia fəaliyyət seçimi üzərində yuxarıdan aşağı olan nəzarəti pozur. Nat. Kommunizm. 9:211. 10.1038/s41467-017-02615-9 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Robbe D. (2018). Hərəkət etmək və ya hiss etmək? Somatosensor nümayəndəliyin striatal funksiyalara daxil edilməsi. Curr. Opin. Neurobiol. 52, 123 - 130. 10.1016 / j.conb.2018.04.009 [PubMed] [CrossRef] []
  • Robbins TW, Costa RM (2017). Alışkanlıkları. Curr. Biol. 27, R1200 - R1206. 10.1016 / j.cub.2017.09.060 [PubMed] [CrossRef] []
  • Rossi MA, Yin HH (2012). Siçanlarda adi davranışın öyrənilməsi üsulları. Qarağat. Protoc. Neyrocular. 60, 8.29.1–8.29.9. 10.1002/0471142301.ns0829s60 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Rothwell PE, Hayton SJ, Sun GL, Fuccillo MV, Lim BK, Malenka RC (2015). Kortikostriatal sxemlərin seriyalı sifariş performansının giriş-çıxışa xüsusi tənzimlənməsi. Neyron 88, 345-356. 10.1016 / j.neuron.2015.09.035 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Rueda-orozco PE, Robbe D. (2015). Mühərrik vərdişlərinin icrasını məhdudlaşdırmaq üçün striatum multipleksləri kontekstual və kinematik məlumat verir. Nat. Neurosci. 18, 453 - 460. 10.1038 / nn.3924 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Saal D., Dong Y., Bonci A., Malenka RC (2003). İstifadəsi və stressi izah edən dərmanlar, dopamin neyronlarında ortaq bir sinaptik uyğunlaşma yaradır. [PubMed]
  • Sakai Y., Narumoto J., Nishida S., Nakamae T., Yamada K., Nishimura T., et al. . (2011). Obsesif-kompulsif pozğunluğu olan dərman qəbul etməyən xəstələrdə kortikostriatal funksional əlaqə. Avro. Psixiatriya 26, 463 - 469. 10.1016 / j.eurpsy.2010.09.005 [PubMed] [CrossRef] []
  • Schwarz LA, Miyamichi K., Gao XJ, Beier KT, Weissbourd B., Deloach KE və s. . (2015). Mərkəzi noradrenalin dövrə giriş-çıxış təşkilatının viral-genetik izlənməsi. təbiət 524, 88 - 92. 10.1038 / təbiət14600 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Shan Q., Ge M., Christie MJ, Balleine BW (2014). Məqsədyönlü hərəkətlərin əldə edilməsi dorsomedial striatumda birbaşa və dolayı yollarla qarşı-qarşıya gələn plastiklik yaradır.. J. Neurosci. 34, 9196–9201. 10.1523/jneurosci.0313-14.2014 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Şmelkov SV, Hormigo A., Jing D., Proenca CC, Vanna KG, Milde T. və s. . (2010). Slitrk5 çatışmazlığı kortikostriatal dövranı pozur və siçanlarda obsesif-kompulsiv davranışlara səbəb olur. Nat. Med. 16, 598 - 602. 10.1038 / nm.2125 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Sippy T., Lapray D., Crochet S., Petersen CCH (2015). Məqsəd yönəlmiş davranış zamanı striatal proyeksiya neyronlarında hüceyrə tipli xüsusi sensorimotor emal. Neyron 88, 298-305. 10.1016 / j.neuron.2015.08.039 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Smith K., Graybiel A. (2013). Kortikal və striatal dinamikanı əks etdirən adi davranışa ikili operator baxışı. Neyron 79, 361-374. 10.1016 / j.neuron.2013.05.038 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Smith KS, Graybiel AM (2014). Tədqiq vərdişləri: strategiyalar, texnologiyalar və modellər. Cəbhə. Behav. Neurosci. 8: 39. 10.3389 / fnbeh.2014.00039 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Smith KS, Graybiel AM (2016). Adətlərin formalaşması. Dialoq Klinikası. Neyrocular. 18, 33 - 43. 10.1111 / clr.12458.111 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Smith RJ, Laiks LS (2017). Adi və məcburi bir dərman axtaran əsasda davranış və sinir mexanizmləri. Prog. Neuropsychopharmacol. Biol. Psixiatriya 87, 11-21. 10.1016 / j.pnpbp.2017.09.003 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Smith KS, Virkud A., Deisseroth K., Graybiel AM (2012). Mediial prefrontal korteksin optogenetik pozuqluqları ilə adət-ənənəvi davranışın onlayn nəzarətinə çevrilir. Proc. Natl. Acad. Sci. ABŞ 109, 18932-18937. 10.1073 / pnas.1216264109 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Stalnaker TA, Cooch NK, Schoenbaum G. (2015). Orbitofrontal korteks nə etmir. Nat. Neurosci. 18, 620 - 627. 10.1038 / nn.3982 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Tecuapetla F., Jin X., Lima SQ, Costa RM (2016). Striatal proyeksiya yollarının fəaliyyətə başlamasına və icrasına əlavə töhfələr. Cell 166, 703 - 715. 10.1016 / j.cell.2016.06.032 [PubMed] [CrossRef] []
  • Tecuapetla F., Matias S., Dugue GP, Mainen ZF, Costa RM (2014). Bazal ganglia proyeksiya yollarında balanslı fəaliyyət, mübahisəli hərəkətlər üçün vacibdir. Nat. Kommunizm. 5: 4315. 10.1038 / ncomms5315 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Terraneo A., Leggio L., Saladini M., Ermani M., Bonci A., Gallimberti L. (2016). Dorsolateral prefrontal korteksin transcranial maqnetik stimullaşdırılması kokain istifadəsini azaldır: pilot tədqiqat. Avro. Neuropsychopharmacol. 26, 37 - 44. 10.1016 / j.euroneuro.2015.11.011 [PubMed] [CrossRef] []
  • Thomas MJ, Beurrier C., Bonci A., Malenka RC (2001). Nüvəli akumbenslərdə uzun müddətli depressiya: kokainə davranışçı həssaslaşmanın nüvə korrelyasiyası. Nat. Neurosci. 4, 1217-1223. 10.1038 / nn757 [PubMed] [CrossRef] []
  • Thorn CA, Atallah H., Howe M., Graybiel AM (2010). Öyrənmə zamanı dorsolateral və dorsomedial striatal döngələrdə fəaliyyətin diferensial dinamikası. Neyron 66, 781-795. 10.1016 / j.neuron.2010.04.036 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Thorn CA, Graybiel AM (2014). Sensimotor və assosiativ striatumdakı sünbül və yerli sahə potensial fəaliyyətinin fərqləndirici giriş və öyrənmə ilə bağlı dinamikası. J. Neurosci. 34, 2845–2859. 10.1523/jneurosci.1782-13.2014 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Ungless MA, Whistler JL, Malenka RC, Bonci A. (2001). Tək kokain təsiri vivo ilə dopamin nöronlarında uzun müddətli potensiasiyaya səbəb olur. təbiət 411, 583-587. 10.1038 / 35079077 [PubMed] [CrossRef] []
  • Valentin VV, Dickinson A., O'Doherty JP (2007). İnsan beynində hədəfə yönəlmiş öyrənmənin neyron substratlarını təyin etmək. J. Neurosci. 27, 4019–4026. 10.1523/JNEUROSCI.0564-07.2007 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Vanderschuren LJMJ, Di Ciano P., Everitt BJ (2005). Dorsal striatumun kokain axtarışına nəzarət edilməsi. J. Neurosci. 25, 8665 - 8670. 10.1523 / jneurosci.0925-05.2005 [PubMed] [CrossRef] []
  • Vanderschuren LMJJ, Everitt BJ (2004). Uzunmüddətli kokain özünü idarə etməsindən sonra narkotik maddə axtarma kompulsif olur. Elm 305, 1017 - 1019. 10.1126 / elm.1098975 [PubMed] [CrossRef] []
  • Visente AM, Galvão-Ferreira P., Tecuapetla F., Costa RM (2016). Doğrudan və dolayı dorsolateral striatum yolları fərqli fəaliyyət strategiyalarını gücləndirir. Curr. Biol. 26, R267 - R269. 10.1016 / j.cub.2016.02.036 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Volkow ND, Morales M. (2015). Narkotiklərə dair beyin: mükafatdan asılılığa qədər. Cell 162, 715 - 725. 10.1016 / j.cell.2015.07.046 [PubMed] [CrossRef] []
  • Wan Y., Ade K., Caffall Z., Ozlu MI, Eroğlu C., Feng G. və s. . (2013). Obsessiv-kompulsif pozğunluğun Sapap3 nokaut siçan modelindəki dövrə-selektiv striatal sinaptik disfunksiya. Biol. Psixiatriya 75, 623 - 630. 10.1016 / j.biopsych.2013.01.008 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Wang LP, Li F., Wang D., Xie K., Wang DDDD, Shen X. və s. . (2011). Dopaminergik neyronlarda NMDA reseptorları vərdiş öyrənmək üçün çox vacibdir. Neyron 72, 1055-1066. 10.1016 / j.neuron.2011.10.019 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Webster KE (1961). Albino siçovulundakı kortiko əlaqələri. J. Anat. 95, 532-544. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] []
  • Welch JM, Lu J., Rodriguiz RM, Trotta NC, Peca J., Ding J.-D., et al. . (2007). Sapap3-mutant siçanlarda kortiko-striatal sinaptik qüsurlar və OKB kimi davranışlar. təbiət 448, 894 - 900. 10.1038 / təbiət06104 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Wilcox MV, Carlson VCC, Sherazee N., Sprow GM, Bock R., Thiele TE və s. . (2014). Təkrar Binge kimi etanol içkisi etanol içmə qaydalarını dəyişdirir və striatal GABAergic ötürülməsini azaldır. Neuropsychopharmacology 39, 579-594. 10.1038 / npp.2013.230 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Wirz L., Bogdanov M., Schwabe L. (2018). Stress altında olan vərdişlər: müxtəlif öyrənmə növləri üzrə mexanik fikirlər. Qarağat. Rəy. Davranış. Elm. 20, 9 - 16. 10.1016 / j.cobeha.2017.08.009 [CrossRef] []
  • Wolf ME (2016). Davamlı kokain istəkinin əsasını qoyan sinaptik mexanizmlər. Nat. Rev. Neurosci. 17, 351 - 365. 10.1038 / nrn.2016.39 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Xiong Q., Znamenskiy P., Zador AM (2015). Eşitmə ayrıseçkilik vəzifəsini əldə edərkən seçilmiş kortikostriatal plastiklik. təbiət 521, 348 - 351. 10.1038 / təbiət14225 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Yin HH, Knowlton BJ (2004). Striatal subregiyaların yerləşdirilməsi və cavab öyrənməsi üçün töhfələr. Məlumat əldə edin. Mem. 11, 459 - 463. 10.1101 / lm.81004 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Yin HH, Knowlton BJ (2006). Vərdiş formalaşmasında bazal ganglionun rolu. Nat. Rev. Neurosci. 7, 464 - 476. 10.1038 / nrn1919 [PubMed] [CrossRef] []
  • Yin HH, Knowlton BJ, Balleine BW (2004). Dorsolateral striatumun losyonları nəticə gözləməsini qoruyur, lakin instrumental öyrənmə vərdişinin pozulmasına səbəb olur. Avro. J. Neurosci. 19, 181 - 189. 10.1111 / j.1460-9568.2004.03095.x [PubMed] [CrossRef] []
  • Yin HH, Knowlton BJ, Balleine BW (2005). Dorsomedial striatumdakı NMDA reseptorlarının blokadası, instrumental kondisionerdə fəaliyyət nəticələrini öyrənməyə mane olur.. Avro. J. Neurosci. 22, 505 - 512. 10.1111 / j.1460-9568.2005.04219.x [PubMed] [CrossRef] []
  • Yin HH, Mulcare SP, Hilário MRF, Clouse E., Holloway T., Davis MI və s. . (2009). Bir bacarıq əldə etmək və konsolidasiya zamanı striatal sxemlərin dinamik yenidən qurulması. Nat. Neurosci. 12, 333 - 341. 10.1038 / nn.2261 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Zalocusky KA, Ramakrishnan C., Lerner TN, Davidson TJ, Knutson B., Deisseroth K. (2016). Nucleus accumbens D2R hüceyrələri əvvəlcədən nəticələr siqnal verir və riskli qərar qəbul etməyə nəzarət edir. təbiət 531, 642 - 646. 10.1038 / təbiət17400 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Zapata A., Minney VL, Shippenberg TS (2010). Siçovulların uzun müddət təcrübəsindən sonra məqsədyönlü kokainə keçmək. J. Neurosci. 30, 15457–15463. 10.1523/jneurosci.4072-10.2010 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [CrossRef] []
  • Zhou J., Gardner MPH, Stalnaker TA, Ramus SJ, Wikenheiser AM, Niv Y., et al. . (2019). Siçovul orbitofrontal ansamblı fəaliyyətində bir qoxu ardıcıllığı tapşırığında dəyər və vəzifə quruluşunun çoxsaylı, lakin bölüşdürülən nümayəndələri var.. Curr. Biol. 29, 897.e3 –907.e3. 10.3410 / f.735226042.793558592 [PubMed] [CrossRef] []