Adolesan Məqsədinin Əyləci və Sürətləndirilməsi (2011)

J Res Adolesc. 2011 Mar 1;21(1):21-33.

mənbə

İnkişaf Psixobiologiya Sackler İnstitutu Weill Cornell Medical College, Nyu-York, NY USA.

mücərrəd

Ergenlik, tez-tez dürtüsel və riskli seçim zamanı, istənməyən yaralanmalar və şiddət, alkoqol və narkotik maddə istifadəsi, istənilməyən hamiləlik və cinsi yolla keçən xəstəliklərin artmasına səbəb olan bir inkişaf dövrüdür. Belə suboptimal seçim və hərəkətlər üçün ənənəvi nevrobioloji və bilişsel izahatlar, erkən yaşlarda müşahidə edilən uşaqlıq və yetkinlik baxımından qeyri-xətti dəyişikliklər üçün hesabat vermədi. Bu baxım, motivasiyaya aid olan həssaslıq və immatür bilişsel nəzarət arasında həssaslıq arasındakı bir tarazlıq kimi davranışdakı qeyri-xətti dəyişmələrin əsasını təşkil edən mexanizmlərin bioloji cəhətdən məqbul bir konseptualaşdırılmasını təmin edir. Son insan görüntüləmə və heyvan tədqiqatları, bu baxım üçün bioloji bir təməl təmin edir və uşaqlıq və yetkinlik dövründə ergenlik dövründə yuxarıdan aşağıya nəzarət sistemlərinə nisbətən subkortikal limbik sistemlərin fərqli inkişafını nəzərdə tutur. Bu işlər yeniyetməlik dövrünə və keçidlərə baxmağın vacibliyini vurğulayır və gələcək tədqiqatların inkişaf yollarını ortaya qoyur. ergen beyin inkişafı.

Keywords: Adolesan, beyin, inkişaf, fMRI, risk, təşviq, bilişsel nəzarət, əlaqə

giriş

Ergenlik, daha çox dürtüsel davranırken, uzunmüddətli nəticələrə baxmayaraq, böyüklər kimi olduğumuzdan daha təhlükəli davranışlarla məşğul olduğumuz zamanGardner və Steinberg, 2005; Scott, 1992; Steinberg, et al., 2008). Riskləri almaq üçün bu meyllər qəzaların, intiharların, təhlükəli cinsi təcrübələrin və cinayət fəaliyyətinin daha yüksək hadisələrində əks olunurScott, 1992). Yetkinlik yaşına çatmamış yaşlılar və yaşlılar daha yaşlı gənclərdən daha güclü davranırlar, amma hətta on altı və on yeddi yaşlı gənclər yetkinlik səviyyəsində self-controlFeld, 2008).

Son on il ərzində bir çox idrak və nevrobioloji fərziyyələr gənclərin nəyə görə dürtüsel və riskli hərəkətlərə cəlb edilməsi üçün proqnozlaşdırıldı. Adolesanların ənənəvi hesabları bu bilişsel nəzarət qabiliyyətlərinin getdikcə daha çox məhsuldarlığı ilə əlaqəli bir inkişaf dövrü olduğunu göstərir. Kognitiv nəzarətdə bu səmərəlilik, prefrontal korteksin olgunlaşmasından asılı olaraq təsvir olunur, belə ki,Galvan və digərləri, 2006; Gogtay və digərləri, 2004; Hare və digərləri, 2008; Sowell və digərləri, 2003) və post mortem tədqiqatları (Burjua, Goldman-Rakic, & Rakic, 1994; Huttenlocher, 1979; Rakic, 1994) bu bölgənin davamlı struktur və funksional inkişafını gənc yetkinlik yaşına çatdıracaq göstərmişdir.

Prefrontal korteksin olgunlaşması ilə təkmilləşdirilmiş kognitiv nəzarətin ümumi rejimi (Crone & van der Molen, 2007) uşaqlıqdan yetkinlik yaşına qədər inkişafın lineer bir artımını təklif edir. Kognitiv nəzarət və immatür olmayan prefrontal korteks yalnız suboptimal seçim davranışının əsasını təşkil edirsə, uşaqlar daha az inkişaf etmiş prefrontal korteks və biliş qabiliyyətləri nəzərə alınmaqla, ergenlərdən fərqli olaraq, olduqca oxşar və ya ehtimal olunan dərəcədə pis olmalıdırCasey, Getz və Galvan, 2008). Yetkinlik dövründə müşahidə olunan suboptimal seçimlər və hərəkətlər inkişafın inkişafını əks etdirir (Windle və digərləri, 2008) uşaqlıq dövründən və ya yetkinlik yaşına görə fərqlənən, Adolesan davranış və ölüm halları üzrə Səhiyyə Statistikaları Milli MərkəzininEaton və digərləri, 2008).

Bu araşdırma, beyində riskli davranışlarda inflektivləri izah edə biləcək yollarla beyində necə dəyişdiyinin əsas sualına toxunur. Subkortikal və kortikal beyin bölgələri arasında dinamik qarşılıqlı əlaqəni vurğulayan və bu sistemlərin təkamül baxımından ortaya çıxması ilə bağlı fərziyyələr verən testativ bir nörobiyoloji modelini təsvir edirik. Biz motivasion kontekstlərdə hərəkətlər çərçivəsində bu modeli dəstəkləmək üçün davranış və insan beyninin görüntüləmə işindən sübutlar veririk (Cauffman və digərləri, 2010; Figner, Mackinlay, Wilkening, & Weber, 2009; Galvan, Hare, Voss, Glover, & Casey, 2007; Galvan və digərləri, 2006) və daha çox yoxsul uzunmüddətli nəticələrə gətirib çıxaran suboptimal qərarlar qəbul etmək üçün bəzi gənclərin başqalarından daha çox riskə məruz qala biləcəyiGalvan və digərləri, 2007; Hare və digərləri, 2008).

Adolesanların Nörobiyoloji Modeli

Adolesan dövründə bilişsel və nevrobioloji dəyişikliklərin dəqiq bir konseptuallaşması, erkən inkişafı keçid dövründə inkişaf etməlidir (Mızrak, 2000), vaxtında tək bir anlıq görüntü deyil. Başqa sözlə, bu inkişaf dövrünü başa düşmək üçün, inkişaf dövrünün fərqli xüsusiyyətlərini ayırmaq üçün,Casey, Galvan, & Hare, 2005; Casey, Tottenham, Liston və Durston, 2005). Bilişsel proseslər üçün inkişaf yollarının qurulması bu dövrlərin xarakterizə edilməsi və bu dövrdə davranışın dəyişməsi ilə bağlı şərhləri məhdudlaşdırmaqda vacibdir.

Bu çərçivədə gəmirici modellərdə qurulan erkən inkişafın test nörobiyoloji modelini inkişaf etdirdik (Brenhouse, Sonntag və Andersen, 2008; Laviola, Adriani, Terranova və Gerra, 1999; Mızrak, 2000) və adolesanlığın son dövrlərdə görmə tədqiqatları (Ernst və digərləri, 2005; Galvan və digərləri, 2007; Galvan və digərləri, 2006; Hare və digərləri, 2008; Somerville, Hare və Casey, mətbuatda; Van Leijenhorst, Moor və digərləri, 2010; Van Leijenhorst, Zanolie və digərləri, 2010). Şəkil 1 bu modeli təsvir edir. Adolesanlığın bu xarakteristikası riskli davranışların prefrontal korteksin immaturitesinin eksklüziv birləşməsindən kənara çıxır. Əksinə, təklif olunan nörobiyoloji model, subkortikal və kortikal yuxarıdan aşağı nəzarət bölgələrinin necə bir araya gəlməsi lazım olduğunu göstərir. Karikatura, bu sistemlər üçün müxtəlif inkişaf yollarını göstərir, belə ki, prefrontal nəzarət bölgələrindən daha əvvəl inkişaf edən ventral striatum kimi subkortikal sistemləri ilə. Bu modelə əsasən, bu sistemlər (yəni, subkortikal və prefrontal) həm də inkişaf edən uşaqlara nisbətən, erkən yaşlarda (yəni, prefrontal kortikal nəzarətə nisbətən subkortikal balansın balansı) fərdi şəxs funksionallıqla yetkin subkortikal bölgələr tərəfindən daha çox qərəzlidir. və bu sistemlər üçün tam yetkin olan böyüklər ilə müqayisədə.

Şəkil 1

İstək və qorxu ilə əlaqəli subkortikal bölgələrə nisbətən yuxarı aşağı prefrontal bölgələrin inkişafını əks etdirən nörobioloji model. Bu sistemlərin inkişafında bu qeyri-bərabərlik ergenlikdə riskli seçmə davranışının əsasında olmalıdır ...

Bu perspektiv, daha az olgun aşağı yuxarı prefrontal idarəetmə sistemlərinə nisbətən subkortikal sistemlərin daha erkən olmasına görə inkişaf yolunda riskli davranışlarda qeyri-xətti dəyişikliklər üçün əsas verir. İnkişaf və təcrübə ilə, bu bölgələr arasındakı funksional əlaqələr bu dövriyyənin yuxarı səviyyədə idarə olunması üçün mexanizm təmin edir (Hare və digərləri, 2008). Bundan əlavə, model yeniyetmələrdə riskli davranışların sağlamlıq statistikasının ziddiyyətini bərabərləşdirir və Reyna və Farley (2006) tərəfindən adolesanların olduqca ağıllı qərarlar qəbul edə biləcəyi və davranış risklərini anladıqları göz qabağındadır. Amma emosional vəziyyətlərdə, subkortikal sistemlər prefrontal idarəetmə sisteminə nisbətən onların ödəmə müddətləri nəzərə alınmaqla idarəetmə sistemlərindən (əyləclərdən) qazanacaqlar (sürətləndirici).

Bu model erkən inkişaf modelləri ilə uyğun gəlir (Ernst, Pine, & Hardin, 2006; Ernst, Romeo, & Andersen, 2009; Geier & Luna, 2009; Nelson, Leibenluft, McClure, & Pine, 2005; Steinberg, 2008; Steinberg, et al., 2009) subkortikal və kortikal bölgələrin diferensial inkişafını nəzərdə tutur. Məsələn, Ernst və iş yoldaşları tərəfindən təklif olunan triadik model (Ernst və digərləri, 2006) əsaslandırılmış davranışı üç fərqli nöral sxemə (yanaşma, qaçınma və tənzimləmə) malik olduğu kimi təsvir edir. Yanaşma sistemi mükafat davranışlarına aiddir və böyük ölçüdə ventral striatum tərəfindən nəzarət olunur. Qaçma sistemi davranışlardan qaçınmaqla əlaqələndirir və əsasən amigdala tərəfindən idarə olunur. Nəhayət, tənzimləyici sistem yanaşma və qaçmaq sistemlərini balanslaşdırır və böyük ölçüdə prefrontal korteks tərəfindən idarə olunur. Buna görə, ergenlik dövründə risk alma davranışının artması yanaşma sisteminin daha çox təsirindən və tənzimləyici sistemin zəif təsirindən qaynaqlanır.

Modelimiz, başqalarından fərqlənir ki, beyin dəyişikliyinə yalnız ergenlikdən yetkinlik çağına keçiddə deyil, həm də uşaqlıqdan yeniyetməlik dövrünə keçiddə tətbiq olunan ampirik sübutlara əsaslanır. Bundan əlavə, striatum və amigdalanın bu strukturların valitet müstəqilliyini göstərən son tədqiqatlarla yanaşı, yanaşma və qaçınma davranışına xüsusi olduğuna inanmırıq (Levita və digərləri, 2009), əksinə ətraf mühitdə motivasiyalı və emosional olaraq müvafiq davranışları aşkar edən davranışları aşkar edən mühüm sistemlərdir. Adolesan dövründə iştahlı və duygusal ipuçlarına olan bu həssaslıq növlər arasında təsvir edilmişdir (bax Mızrak, 2009) və burada nəzərdən keçirilir.

Ergenlik baxımından müqayisəli və təkamül perspektivləri

Adolesan beyin inkişafının qeyri-bərabərlik modelindən ortaya çıxan bir sual, beynin bu şəkildə inkişaf etdirilməsi üçün programlana bilər. Bu sual, geriyə doğru bir addım ataraq və yeniyetmənin tərifini uşaqlıq və yetkinlik dövrü arasında keçid dövrü olaraq nəzərdən keçirə bilər. Cinsi yetkinlik cinsi yetkinliyin başlanğıcı ilə ergenlik başlanğıcını qeyd edir (Graber & Brooks-Gunn, 1998) və bioloji markerlər tərəfindən müəyyən edilə bilər. Adolesanlıq, gündüzlü bir ontogenetik vaxt kursu ilə yetkinlik dövründə mütərəqqi bir keçid kimi təsvir edilə bilər (Mızraq, 2000, p.419). Pubertal hormonların beynə və davranışlara təsirinin tam müzakirəsi bu yazının əhatəsindən kənarda; görmək (Forbes & Dahl, 2010; Romeo, 2003) mövzusunda ətraflı təhlil üçün.

Təkamül yolu ilə danışan, ergenlik, ailənin qorunmasından müstəqillik qazanmaq üçün bir dövr, eyni zamanda fərdi zərər verə bilər (Kelley, Schochet, & Landry, 2004). Müstəqillik axtaran davranışlar, məməlilərin növlərində müşahidə olunur, həmyaşıdlara yönəlmiş sosial qarşılıqlı təsirlərdə artım və yeniyetmələrin riskli davranışlara meylini təsir edən yenilik axtarma sıxlaşır (Brown, 2004; Chassin və digərləri, 2004; Collins & Laursen, 2004; Laviola və digərləri, 1999). Bu riskli davranış, artan yenilik və sensasiya axtarışları arasında irəliləməyən "öz-özünə tənzimləmə bacarığı" ilə birlikdə bioloji olaraq idarə olunan dengesizlik məhsulu kimi təsvir edilə bilər (Steinberg, 2004). Spekülasyon, bu inkişaf nümunəsinin təkamül xüsusiyyətidir ki, fərdi bir həyat yoldaşı və övlad tapmaq üçün təhlükəsiz və tanış yerini tərk etmək üçün yüksək riskli davranışa cəlb edilməlidirMızrak, 2000). Beləliklə, risk alma hormonların yeniyetmələri cinsi tərəfdaş axtarmağa məcbur etdiyi vaxta təsadüf edir. Günümüzdəki cəmiyyətdə - yetkinlik yaşı sonsuza qədər uzana bilər - valideynləri ilə yaşayan və maddi asılılığı olan və həyat yoldaşını seçən uşaqlarla bu davranış daha az uyğunlaşa bilər. Neyrobioloji modelimiz bunun subkortikal və kortikal sistemlərin diferensial inkişafı yolu ilə baş verdiyini göstərir. Empirik davranış və görüntüləmə məlumatları bu görüşü dəstəkləmək üçün nəzərdən keçirilmişdir.

Adolesan Davranış İnkişafı

Davranış inkişafının əsas tərkib hissəsidir, xüsusilə də cəlbedici təşviqatların olması məqsədi ilə məqsədə yönəldilmiş məqsədə uyğun olmayan hərəkətlərə mane olur. Bu qabiliyyət adətən bilişsel nəzarət (Casey, Galvan və digərləri, 2005; Casey, Giedd və Thomas, 2000; Casey, Thomas və digərləri, 2000). Kortik idarə olunan kognitiv proseslərin yaşla dəyişməsi kontekstində klassik bilişsel inkişaf ədəbiyyatını nəzərdən keçiririk və riskli davranışlardan fərqlənən davranış və nöroanatomik sübutlar təmin edirik.

Klassik inkişaf tədqiqatları bir sıra kognitiv nəzarət uşaqlıq və ergenlik dövründə inkişaf etdiyini göstərir (Case, 1972; Flavell, Beach, & Chinksy, 1966; Keating & Bobbitt, 1978; Pascual-Leone, 1970). Bir neçə teorisyen bu inkişafın emal sürətinin və səmərəliliyinin artırılması ilə bağlı olduğunu iddia edir (məsələn, (Bjorklund, 1985, 1987; Case, 1972)), digərləri isə "inhibitor" proseslərin əsas amildirHarnishfeger & Bjorklund, 1993). Bu hesaba əsasən, uşaqlıq dövründə suboptimal seçimlər rəqabətə məruz qalan mənbələrdən müdaxiləyə daha çox həssaslıqla nəticələnir (məsələn,Brainerd və Reyna, 1993; Casey, Thomas, Davidson, Kunz və Franzen, 2002; Dempster, 1993; Diamond, 1985; Munakata və Yerys, 2001). Beləliklə, optimal qərar qəbuletmə impulsların nəzarətini tələb edir (Mischel, Shoda, & Rodriguez, 1989) və bu qabiliyyət uşaqlıq və yeniyetməlik dövründə xətti bir şəkildəEigsti və digərləri, 2006).

Əksinə, risk alaraq və ya mükafat axtaran davranışlar, ergenlik dövründə zirvə kimi görünür və daha sonra yetkinlik yaşına çatmayan (Eaton və digərləri, 2008; Windle və digərləri, 2008) və puberty yetişməsi ilə bağlıdır (Dahl, 2004; Martin, et al., 2001). Son edilən bir araşdırma Steinberg et al. (2008) impuls / kognitiv nəzarət quruluşunu, yeni təcrübə axtarmaq və onlara nail olmaq üçün risklər almaq istəyi olaraq təyin olunan duyğu axtaran davranışlardan ayırd etdi. 10 və 30 yaşları arasında fərdləri sınaqdan keçirdi və yaşa sahib olan sensasiya fərqi 10 və 15 il arasında artmağı arzu edən zərifliklərlə və daha sonra geriləməyə və ya sabit qaldıqda yaşa uyğun bir curvilinear model izledi. Buna qarşı, dürtüsellik yaş fərqi yaşla dürtüselliyin azaldılması ilə lineer bir nümunə götürdü.

Bu tapıntılar iki konstrukt üçün fərqli inkişaf yollarını təklif edir. Xüsusilə, dəliliqlik uşaqlıq və ergenlik dövründə yaşla azalır (Casey, Galvan və digərləri, 2005; Casey, Thomas və digərləri, 2002; Galvan və digərləri, 2007), baxmayaraq ki, müəyyən fərdlərin dəlil və ya olmaması dərəcəsi fərqlidir, yaşdan asılı olmayaraq (Eigsti və digərləri, 2006). İmpuls / kognitiv nəzarətdən fərqli olaraq, sensasiya axtarma / risk alma, uşaqlıq və yetkinliyə nisbətən erkən dövrdə artım ilə curvilinear bir nümunə göstərirCauffman və digərləri, 2010; Figner və digərləri, 2009; Galvan və digərləri, 2007). Aşağıdakı bölmələrdə nəzərdən keçiriləcəyimiz kimi, bu tapıntılar nəzərəçarxlı nəzarətin davamlı inkişafına nisbətən daha riskli davranışların daha inkişaf etdirilməsi ilə neyron sistemindən impuls nəzarətinə ayrılan riskli davranışın qurulması üçün fərqli bir neyron sistem təklif edir (Galvan və digərləri, 2007; Steinberg, et al., 2008).

Adolesan Brain İnkişafı

Adolesan beyin inkişafının son tədqiqatları insan təbəqələrinin inkişafı ilə asanlıqla istifadə edilə bilən neyroimaging metodologiyalarında irəliləyişlərə əsaslanır. Bu üsullar maqnetik rezonans görüntüləmə (MRG) üsullarına əsaslanır və bunlar daxildir: strukturların ölçüsünü və formasını ölçmək üçün istifadə olunan struktur MRİ; beyin fəaliyyətinin nümunələrini ölçmək üçün istifadə olunan funksional Mİİ (fMRI); və diferensial tensor görüntüləmə (DTI) olan ağ cəmiyyət fiber traktlarının bağlanması üçün istifadə olunur. Kortikal və subkortikal bölgələr arasındakı rəqabət inkişaf modelimizin sübutu, sırasıyla DTI və fMRI ilə ölçülməyən immatür struktur və funksional keçid ilə dəstəklənir.

İnsan Miyinin İnkişafı MRI Araşdırmaları

Bir neçə tədqiqat normal beyin inkişafının anatomik gedişini təsvir etmək üçün struktur MHİ-ni istifadə etmişdir (nəzərdən keçirin (bax.Casey, Tottenham və digərləri, 2005)). Ümumi beyin ölçüsü, yaşı altıdan təxminən 90% -dən çox böyük olmasına baxmayaraq, beyinin gri və ağ maddənin alt komponentləri yeniyetməlik dövründə dinamik dəyişikliklərə məruz qalır. Son uzunlamasına MRİ araşdırmalarından alınan məlumatlar göstərir ki, boz maddənin həcmi təyinedici U-forma naxışına malikdir və ağ maddəninGiedd, 2004; Gogtay və digərləri, 2004; Sowell və digərləri, 2003; Sowell, Thompson, & Toga, 2004). Ümumiyyətlə, bölgələr motor və sensor sistemləri, ən erkən ənənəvi funksiyaları bağlayan; bu birincil funksiyaları inteqrasiya edən ali sıra dərnək sahələriGogtay və digərləri, 2004; Sowell və digərləri, 2004). Məsələn, MR-əsaslı tədbirlərdən istifadə edilən tədqiqatlar göstərir ki, kortikal boz maddə itkisi əsas sensorimotor bölgələrdə ən qabaqcıl və dorsolateral prefrontal və lateral temporal kortekslərdəGogtay və digərləri, 2004). Bu model qeyri-humanist primat və insan postmortem tədqiqatları ilə uyğun gəlir və prefrontal korteksin olgunlaşan son beyin bölgələrindən biri olduğunu göstərənBurjua və digərləri, 1994; Huttenlocher, 1979) subkortikal və sensorimotor bölgələri daha tez inkişaf edir. Qara maddənin fərqli olaraq, ağ maddə həcmi təxminən xətti bir şəkildə artmaqdadır, böyümə müddətində yetkinlik yaşına çatmışdır (Gogtay və digərləri, 2004). Bu dəyişikliklər təxminən axonların miyalinləşməsini nöronal ötürücülüyü və əlaqəli əlaqələrin əlaqələndirilməsi oligodendrositləri ilə əks etdirir.

Struktur dəyişiklikləri araşdırarkən subkortikal bölgələrə daha az diqqət yetirilməsinə baxmayaraq, beyində inkişafın ən böyük dəyişiklikləri bazal ganglionun hissələrində, məsələn, striatum (Sowell, Thompson, Holmes, Jernigan, & Toga, 1999), xüsusən də kişilərdə (Giedd və digərləri, 1996). Bazal ganglion və prefrontal bölgələr daxilində struktur həcmdə bu inkişaf dəyişiklikləri kortikal əlaqələrin uşaqlıq dövründə və ergenlik dövründə baş verən neyron inkişaf proseslərinə (məsələn, dendritik arborizasiya, hüceyrə ölümü, sinaptik budama, miyelinasiya)Huttenlocher, 1979). Bu proseslər prefrontal və subkortikal bölgələr arasında daha çox bilişsel nəzarətə (məsələn, davranışını tənzimləmək üçün prefrontal nəzarət bölgələrinin siqnalları) uyğunlaşa biləcək öyrənmə ilə inovasiyalara və inşallaşdırmağa imkan verir.Casey, Amso və Davidson, 2006; Casey & Durston, 2006).

Struktur dəyişikliklərin davranış dəyişikliyinə aid olduğu dəqiq deyil. Bir neçə tədqiqat nöro-psixoloji tədbirlərdən istifadə edərək MR-ə əsaslanan həcmli dəyişiklik və bilişsel funksiya arasında dolayı birlikləri göstərmişdir (məsələn,Casey, Castellanos və digərləri, 1997; Sowell və digərləri, 2003)). Xüsusilə, MR-əsaslı prefrontal kortikal və bazal ganglion regional həcmləri və bilişsel nəzarət tədbirləri (yəni, başqa bir xeyrinə qeyri-münasib seçimi / hərəkətləri ləğv etmək bacarığı)Casey, Castellanos və digərləri, 1997) (Casey, Trainor və digərləri, 1997)). Bu tapıntılar bilişsel dəyişmələrin beyində struktur dəyişikliklərinə əks olunduğunu və subkortikal (striatum) və kortikal (məsələn, prefrontal korteks) inkişafının əhəmiyyətini vurğulayır.

İnsan Brain İnkişafı DTİ Araşdırmaları

MR-əsaslı morfometriya tədqiqatları kortik əlaqələrin sinapsların çoxalmasının aradan qaldırılması və inkişaf və təcrübə ilə əlaqəli əlaqələrin gücləndirilməsi ilə yaxşı tənzimlənməyi təklif edir. DTI kimi MRİ texnologiyasındakı son inkişaflar, xüsusi ağ maddələri və davranışları ilə əlaqələr inkişaf modullaşdırılması üçün bir vasitə təmin edir. Bir araşdırmada kognitiv nəzarətin inkişafı prefrontal-parietal lifli traktlarla (Nagy, Westerberg və Klingberg, 2004) uşaqlarda bu bölgələrin diferensial cəlb edilməsini göstərən funksional neyroimaging tədqiqatları ilə uyğun gəlir (Klingberg, Forssberg və Westerberg, 2002).

Bənzər bir yanaşma istifadə edərək, Liston və həmkarları (2006) uşaqlıq dövründə yetkinlik yaşına çatmayan inkişafda davam edən ön mühərrik dövrlərində ağ maddə traktlarının gücünü araşdırdı. Frontostriatal fiber traktları eyni vəzifəni istifadə edərək, bir fMRI tədqiqatında müəyyən edilən striatum və ventral prefrontal korteksdə maraqların iki bölgəsini birləşdirərək müəyyən edilmişdir (Durston, Thomas, Worden, Yang və Casey, 2002; Epstein, və digərləri, 2007). Bu inkişafı DTİ tədqiqatları boyunca, bütün beyin boyunca fiber trakt tədbirləri inkişafla əlaqəli idi. Bununla belə, xüsusi fiber traktlarının kognitiv nəzarət ilə əlaqəli olduğu spesifiklik (Casey və digərləri, 2007; Liston və digərləri, 2006) və ya bilik qabiliyyəti (Nagy və digərləri, 2004). Xüsusilə, frontostriatal əlaqə qüvvəsi bir go / nogo tapşırığı üzrə performansla ölçülmüş impuls nəzarət qabiliyyətini müsbət şəkildə proqnozlaşdırmışdır (Casey və digərləri, 2007; Liston və digərləri, 2006). Bu tapıntılar yalnız regional struktur dəyişikliklərinin deyil, həmçinin bilik inkişafının sinir substratlarında yaşa asılı olma ilə bağlı iddialar hazırlayarkən dövrə bağlı dəyişikliklərin araşdırılmasının vacibliyini vurğulayır.

Davranış və Brain İnkişafının funksional MRI Araşdırmaları

MRI və DTI ilə ölçülmüş struktur dəyişiklikləri inkişaf zamanı davranış dəyişikliyi ilə əlaqəli olmasına baxmayaraq, struktur funksiyası birliklərinin araşdırılması üçün daha birbaşa yanaşma fMRI ilə olduğu kimi beynin və davranışın dəyişmələrini eyni anda ölçməkdir. MR ilə inkişaf edən beyində funksional dəyişiklikləri ölçmək qabiliyyəti inkişaf elm sahəsi üçün əhəmiyyətli potensiala malikdir. Mövcud məqalənin kontekstində fMRI adolesanların qərar qəbul etməsinin şərhlərini məhdudlaşdırmaq üçün bir vasitə təmin edir. Daha əvvəl ifadə edildiyi kimi, prefrontal korteksin inkişafı, qərar qəbul etmə və məqsədyönlü seçmə davranışı kimi yüksək bilişsel qabiliyyətlərin olgunlaşmasında əhəmiyyətli bir rol oynayacağına inanırCasey, Tottenham, & Fossella, 2002; Casey, Trainor və digərləri, 1997). Bu qabiliyyətlərin nörobiyoloji əsaslarını qiymətləndirmək üçün bir çox paradiqmalar fMRI ilə birlikdə istifadə edilmişdir. Bu paradiqmalara go / nogo daxildir (iştirakçılar bir təşviqə cavab verməlidirlər, lakin ikinci stimullara cavab verməlidirlər) flanker (iştirakçılar hədəflə uyğun və ya uyğun olmayan simvollarla əhatə olunan hədəf istiqamətini seçirlər), stop siqnalı (iştirakçılar cavab verirlər) bir stimul üçün mümkün qədər tez mümkündür, ancaq bir eşitmə səsi kimi bir stop siqnalı aldıqda bu cavabı bastırmalıdır) və antisakcad vəzifələri (iştirakçılar, hədəfin əks istiqamətində gözləmək üçün refleksiv göz hərəkətlərini maneə törətməlidir)Bunge, Dudukovic, Thomason, Vaidya, & Gabrieli, 2002; Casey, Giedd və digərləri, 2000; Casey, Trainor və digərləri, 1997; Durston və digərləri, 2003; Luna və digərləri, 2001). Kollektiv olaraq bu işlər göstərir ki, uşaqlar bu vəzifələri böyüklərdən daha çox yerinə yetirərkən fərqli, lakin tez-tez daha geniş, daha geniş yayılmış prefrontal rayonları işə götürürlər. Beyin bölgələrində tapşırıqların yerinə yetirilməsi (yəni, bilişsel performansı ilə əlaqəli olan) arasında fəaliyyət göstərmə rejimi daha çox diqqət mərkəzində və ya yaşla dəqiqləşir; vəzifə performansı ilə əlaqəli olmayan bölgələr yaşla bağlı fəaliyyətlərdə azalır. Bu nümunə hər iki kəsikdəBrown, və digərləri, 2005) və uzunlamasına tədqiqatlar (Durston və digərləri, 2006) və müxtəlif paradiqmalar arasında.

Neuroimaging tədqiqatları belə inkişaf dəyişikliklərinin mexanizmini (məsələn, dendritik arborizasiya, sinaptik budama) qəti şəkildə xarakterizə edə bilməsinə baxmayaraq, tapıntılar inkişaf etməkdə olan beyin bölgələrinə və çatışmazlığı olan proqnozların inkişafında və inkişafında əks etdirir. Bundan əlavə, nəticələr göstərir ki, bu nöroanatomik dəyişikliklər uzun müddət ərzində baş verir (Brown, və digərləri, 2005; Bunge, və digərləri, 2002; Casey, Thomas və digərləri, 2002; Casey, Trainor və digərləri, 1997; Crone, Donohue, Honomichl, Wendelken, & Bunge, 2006; Luna və digərləri, 2001; Musa və digərləri, 2002; Schlaggar və s., 2002; Tamm, Menon, & Reiss, 2002; Thomas, və digərləri, 2004; Turkeltaub, Gareau, Flowers, Zeffiro, & Eden, 2003).

Bu metodologiya, adolesan qərarlarının həqiqətən dürtüsel və ya riskli olub olmadığını bizə necə bildirə bilər? Gedin / nogo tapşırığı kimi vəzifələrlə ölçülmüş impuls nəzarəti yuxarıda təsvir olunduğu kimi, uşaqlıq dövründə və ergenlikdə doğrusal bir inkişaf modelini göstərir. Bununla yanaşı, yeni neyroimaging tədqiqatları ergenlikdə risk ala bilmə ilə əlaqəli mükafatla əlaqəli emalın araşdırılmasına başlamışdır (Bjork və digərləri, 2004; Ernst və digərləri, 2005; Galvan və digərləri, 2005; May, et al., 2004; Van Leijenhorst, Moor və digərləri, 2010). Bu işlər, əsasən, ventral striatumun regionuna, mükafat nəticələrini öyrənməyə və öngörmeye aid bir bölgəyə yönəlib.

Ergenlikdə əlamətlərə dair həssaslıq

Nörobiyoloji modelimiz, motivasion göstərişlərə yüksək məsuliyyətin və davranış nəzarəti baxımsızlığının kombinasiyasının uzunmüddətli mənfəətlərdən daha dərhal aramağa yönəltməsini təklif edə bilər. Yetkinlik yaşı boyunca uşaqlıq dövründə uşaqlıq dövründə subkortikal (məs., Ventral striatum) və kortikal (məsələn, prefrontal) inkişafın izlənməsi, ergenlikdə meydana çıxan dəyişikliklərin bu inkişaf dövrünə aid olub-olmadığı və ya uşaqlıqdan bir qədər xətti bir şəkildə meydana gələn yetişməni əks etdirməsinə mane olur yetkinlik yaşına çatmışdır.

Bir sıra qruplar adolesanların ventral striatumun aktivliyini böyüklər ilə müqayisədə gözlənilən və / və ya mükafat almaqda yüksək dərəcədə aktivləşdirdiyini göstərmişlər (Ernst və digərləri, 2005; Galvan və digərləri, 2006; Geier, Terwilliger, Teslovich, Velanova, & Luna, 2009; Van Leijenhorst, Zanolie və digərləri, 2010), yetkinlərə nisbətən prefrontal korteksdə az aktivləşdirmə ilə birləşir. Bu cavabı uşaqlıq dövrünün bütün boyu boyunca yetkinlik yaşına çatdırmaq üçün ilk araşdırmalardan birində Galvan və onun həmkarları 6-də 29 yaşlılara manipulyasiyaların mükafatlandırılması üçün davranış və sinir reaksiyalarını araşdırdılar. Heyvan tədqiqatlarında mükafatla əlaqəli öyrənmə və davranışlara aid olan beyin dövrünə diqqət yetirmişlərHikosaka və Watanabe, 2000; Pecina, Cagniard, Berridge, Aldridge, & Zhuang, 2003; Schultz, 2006), yetkin insan görüntüləmə işləri (məsələn,Knutson, Adams, Fong, & Hommer, 2001; O'Doherty, Kringelbach, Rolls, Hornak və Andrews, 2001; Zald və digərləri, 2004)) və asılılıq tədqiqatlarında (Hyman və Malenka, 2001; Volkow və Li, 2004). Kemirgen modelləri əsasında (Laviola və digərləri, 1999; Mızrak, 2000) və əvvəlki görüntüləmə işləri (Ernst və digərləri, 2005), uşaqlar və böyüklər, yeniyetmələrə nisbətən ventral striatumun yuxarı aşağı prefrontal nəzarət bölgələrini daha az yetkin şəkildə qəbul etməsi ilə şişirdilmiş aktivliyini göstərəcəyini fərz etdi. Onların nəticələrinə görə, ventral striatumda ergenlərin beyin fəaliyyətinin mükəmməlliyini ölçmək üçün böyüklər arasında müşahidə edilən bənzərliyə baxmayaraq, prefrontal bölgələrdə fəaliyyətin dərəcəsi uşaqlara daha çox aiddir. Bu iki bölgə arasındakı fəaliyyət dərəcəsi adolesanlarda ventral striatumda aktivliyin yüksəliş dərəcəsi ilə əlaqədardır və kortikosubkortiyal inkişafın qeyri-bərabərliyi ilə nəticələnən uşaqlar və yetkinlər (bax. Şəkil 2). Yetkinlik dövründə erkən yaşlarda prefrontal və subkortikal bölgələr arasındakı gecikmiş funksional əlaqəni göstərən son iş, motivasiya istəkləri ilə işləyən bölgələrin aşağı səviyyədə nəzarətinin olmaması üçün bir mexanizm təmin edir (Hare və digərləri, 2008).

Şəkil 2

Ventral striatumda hər bir fərdi subyekt üçün təxminən 13-dan 18-a qədər artan fəaliyyəti göstərən yaş funksiyası kimi gözlənilən mükafatlandırmaq (Adapted from Galvan və digərləri, 2006; 2007).

Bu tapıntılar gəmirici modelləriLaviola, Macri, Morley-Fletcher və Adriani, 2003) və əvvəlki görüntüləmə işləri (Ernst və digərləri, 2005; Van Leijenhorst, Moor və digərləri, 2010) adolesan dövründə mükafatların mükafatlandırılması və mükafatların gözləməsi üçün inkişaf etmiş ventral striatal aktivliyi göstərmək. Uşaqlara və yetkinlərə nisbətən, adolesanlar mükafatlandırmaq üçün şişirdilmiş ventral striatal cavab göstərdilər. Lakin, həm uşaqlar, həm də ergenlər prefrontal nəzarət bölgələrində yetkinlərə nisbətən daha az olumlu cavab göstərdilər. Bu məlumatlar bu bölgələr üçün fərqli inkişaf yollarını təklif edir, bu da inkişaf dövründə müşahidə edilən riskli qərarlarla əlaqəli olan uşaqlara və ya böyüklərə nisbətən ventral striatal fəaliyyətdə artımın əsasını təşkil edə bilər (Figner və digərləri, 2009). Qeyd etmək vacibdir ki, bir neçə laboratoriya (Ernst və digərləri, 2005; Galvan və digərləri, 2006; Geier və digərləri, 2009; Somerville və digərləri, mətbuatda; Van Leijenhorst, Moor və digərləri, 2010) adolesanlarda ventral striatumda bu yüksək reaksiyanı göstərmişdir, bir laboratoriya bu cavabı müşahidə etməmişdir (Bjork və digərləri, 2004; Bjork, Smith, Chen, & Hommer, 2010) Beyin fəaliyyətinin bu forması olan və ya müşahidə edilməyən xüsusi şərtləri aydınlaşdırmaq üçün gələcək işlər lazımdır.

Prefrontal və subkortikal bölgələrin diferensial cəlb edilməsi bir sıra inkişaf fMRI tədqiqatlarıCasey, Thomas və digərləri, 2002; Geier və digərləri, 2009; Luna və digərləri, 2001; Monk və digərləri, 2003; Thomas, və digərləri, 2004; Van Leijenhorst, Zanolie və digərləri, 2010). Tipik olaraq, bu nəticələr prefrontal və subkortikal regional inkişaf arasında qeyri-bərabərlik deyil, olgunlaşmamış prefrontal bölgələr baxımından şərh edilmişdir. Müxtəlif kontekstlərdə müvafiq hərəkətlərə rəhbərlik etməkdə prefrontal bölgələrin sübutları verilmişdir (Miller və Cohen, 2001), olgunlaşmamış prefrontal fəaliyyət gələcək nəticələrin müvafiq qiymətləndirilməsinə mane ola bilər və riskli seçimlərin qiymətləndirilməsinə səbəb ola bilər və beləliklə ventral striatuma nisbətən mükafat qiymətləndirməsində daha az təsirli ola bilər. Bu model, uzunmüddətli mənfəətdən dərhal uzlaşaraq qərarlar qəbul edərkən kortikal fəaliyyəti ilə müqayisədə yuxarı subkortikal göstərən əvvəlki tədqiqatlarla uyğun gəlir (McClure, Laibson, Loewenstein, & Cohen, 2004). Yetkinlik dövründə, uşaqlıq və ya yetkinlik yaşına çatmayan qabaqcıl prefrontal korteks birləşməsi, mükafat qiymətləndirməsində ventral striatuma nisbətən prefrontal sistemlərin daha az təsiri ilə nəticələnən sağlam aktivləşdirilmiş mükafat emal bölgələrini (məs., Ventral striatum) kifayət qədər yuxarıdan aşağıya nəzarət təmin edə bilməz.

Kortikal və subkortikal bölgələrin diferensial cəlb edilməsi inkişaf yolunda möhkəm şəkildə bildirilmişdir, lakin yalnız bir neçə tədqiqat bilişsel nəzarəti və mükafat sistemlərinin qarşılıqlı əlaqələndirilməsinə yönəlmişdir. Son bir araşdırma (Geier və digərləri, 2009) yeniyetmə və böyüklərdə fMRİ zamanı bir antisakkad vəzifəsinin bir versiyası ilə bu qarşılıqlı araşdırıldı. Onların tapıntıları göstərir ki, pulun hansı məqsədi ilə sınaqdan keçirildiyi, gənclər arasında müşahidə olunan ən böyük inkişaf (daha sürətli və dəqiq cavablar) ilə performans artdı. Bu performans, erkən yaşlarda ventral striatumda şişirdilmiş aktivasiya ilə paralel olaraq, növbəti sınaqın antisakkadaya hazırlanması və sonradan icra edildiyi müddətdə mükafatlandırılacağını göstərdi. Ergenlər də göz hərəkətlərini idarə etmək üçün vacib olan bölgələrdə yüksək prefrontal aktivliyini göstərmişlər. Bu tapıntılar bu nəzarət bölgələrində mükafatla bağlı upregulation təklif edir.

Geier tədqiqatında iştahı göstərişlərin adolesanlarda bilişsel performansı necə asanlaşdıracağına dair bir nümunə verilir, lakin gündəlik həyatda erkən yaşda yüksək risk davranışları iştahı ipuçlarının bilişsel qərarları poza biləcəyini göstərir. Bu hipotezi sınamaq üçün Somerville və həmkarları (Somerville və s. Mətbuat) uşaqlar, yeniyetmələr və böyüklər test edərək, bir iştaha sosial təzyiqə cavab vermək məcburiyyətində olan bir go / nogo tapşırıqlarını sınaqdan keçirdi. O, yeniyetmələrin uşaqlara və yetkinlərə nisbətən iştaha gətirib çıxara bilməmələri üçün daha çox çətinlik çəkdiyini göstərdi. Bu davranış göstəricisi ventral striatumda artmış fəaliyyətlə paralelləşmişdir. Əksinə, prefrontal korteksdə aktivləşdirmə ümumi düzgünlük ilə əlaqədardır və fəaliyyətdə və yaşda yaxşılaşma ilə fəaliyyətdə xətti azalma göstərdi. Funksional əlaqəli analizlər dorsal striatumun kortikal və subkortikal siqnallar üçün əsas konvergensiya nöqtəsi olaraq təyin olundu. Kollektiv olaraq, bu işlər yetkinlərdən olan ergen davranışlarında yaşanan fərqliliklər davranışın məzmunundan asılıdır. Alqı-satqı yüklənmiş vəziyyətlərdə, iştah istəklərinin aşkarlanmasında iştirak edən subkortikal sistemlər differensial regional inkişaf nəzərə alınmaqla, kortikal idarəetmə sistemləri (əyləclər) üzərində qazanacaqlar (sürətləndirici). Lakin, iştahı və ya duygusal istəkləri olmadığı hallarda, kortikal nəzarət sistemləri təhqir edilmir və ergenlerde daha optimal performansa gətirib çıxarır.

Adolesan və fərdi fərqlər

Bəşəriyyətlər bir neçə dəfə psixologiyada tanınmış bir fenomen olan, impulsları və risk alaraq nəzarət qabiliyyətində dəyişirlər (Bentin, Sloviç və Severson, 1993). Buna görə, bəzi ergenlər riskli davranışlara daha çox məruz qalacaq və daha pis nəticələrə daha çox meylli olacaqlar. Beləliklə, fərdi dəyişikliyin araşdırılması, ergenlik dövründə yoxsul nəticələrə məruz qalan kəsləri müəyyən etmək üçün potensial bio-davranışçı markerləri müəyyən etməyə kömək edə bilər.

İctimai, idrak və inkişaf psixologiya ədəbiyyatında bu qabiliyyətlərdə bildirilmiş fərdi fərqlərin klassik nümunəsi xoşbəxtlikMischel və digərləri, 1989). Xoşbəxtliyin gecikməsi 3-da 4 yaşlı uşaqlar üçün qiymətləndirilir. Uşaqdan kiçik bir mükafat (bir marshmallow) və ya daha böyük bir mükafat (iki marshmallow) daha sonra tercih edip etmeyeceği sorulur. Daha sonra uşaq tədqiqatçı gələcək fəaliyyətlərə hazırlaşmaq üçün otaqdan çıxacaq və uşağa izah edər ki, o, oturduğu yerə qalsa və həmin müddətdə şam yeməyirsə, o, həm də böyük mükafat alacaq marshmallows. Əgər uşağın gözləmədiyi və ya gözləməyəcəyi təqdirdə, o, təcrübəni çağırmağa çağırır və bununla daha kiçik mükafat alır. Çocuğun tapşırığını başa düşdükdən sonra, o, iki mükafat və zəng ilə masada oturur. Otaqda əyləncələr minimuma endirildi, oyuncaq, kitab və ya şəkillər yox idi. Eksperimental 15 dəqiqədən sonra və ya uşağın zəng vurduqda, mükafatlarını yeyir və ya hər hansı bir narahatlıq əlaməti göstərildikdən sonra geri qaytarır. Bu paradiqmadan istifadə edərək, Mischel uşaqlar adətən bu işdə iki yoldan birində hərəkət etdiyini göstərdilər: 1) onlar zənginləşdirmək üçün demək olar ki, dərhal zəng vururlar; 2) onlar qazanmaqlarını gözləyirlər və optimallaşdırırlar, həm də marshmallows alırlar. Bu müşahidələr göstərir ki, bəzi insanlar fərdlərdən daha yaxşıdırlar və bu yanlışlıq erkən uşaqlıq dövründə aşkar edilə bilər.Mischel və digərləri, 1989) və yeniyetməlik və gənc yetkinlik dövründə (məsələn,Eigsti və digərləri, 2006).

Optimal seçim davranışında fərdi fərqləri izah edə bilər? Bəzi teorisyenler, mükafat emalına aid olan dopaminerjik mesolimbik dövrə dair riskli davranışa əsaslanaraqBlum və digərləri, 2000). İnkişaf tədqiqatları nörokimyəvi sübutlar göstərir ki, kortikal və subkortikal dopamin sistemləri arasında olan ergen beyində balans, ergenlik dövründə daha çox kortikal dopamin səviyyəsinə doğru hərəkət etməyə başlayırBrenhouse və digərləri, 2008; Mızrak, 2000). Eynilə, yetkinlik yaşına çatmayan erkən yaşda qeyri-humanist primat prefrontal korteksin dopaminergik qorumasının gecikmiş bir vaxt kursu yetkinlik yaşına çatmayana (Rosenberg və Lewis, 1995). Subkortikal bölgələrdə çox az və ya çox dopamine yol açan dopamin ilə əlaqəli genlərdə allelik varyantlar kimi bu dövrədə fərdi fərqlər bəzilərinin riskli davranışlardan daha çox başqalarından daha çox cəlb edilməsi ilə bağlı ola bilərO'Doherty, 2004).

Ventral striatumun pul-risk paradiqmalarında riskli seçim etmədən dərhal aktivliyində artım göstərdiyi göstərilir (Kuhnen və Knutson, 2005; Matthews, Simmons, Lane, & Paulus, 2004; Montague & Berns, 2002) və daha əvvəl təsvir edildiyi kimi, ergenlər uşaqları və ya yetişkinlərə nisbətən nəticələrini mükəmməlləşdirmək üçün şişirdilmiş striatal fəaliyyəti göstərir (Ernst və digərləri, 2005; Galvan və digərləri, 2006). Kollektiv olaraq, bu məlumatlar adolesanların riskli seçimlərə bir qrup olaraq daha çox meylli ola biləcəyini göstərir (Figner və digərləri, 2009; Gardner və Steinberg, 2005), lakin bəzi yeniyetmələr riskli davranışlarla məşğul olmaq üçün başqalarına nisbətən daha meylli olacaq və onları mənfi nəticələrə potensial təhlükə ilə qoyurlar.

Risklərin alınması davranışında fərdi fərqləri araşdırmaq, Galvan və həmkarları (2007) yeniyetmədə risk alma və impulsivlik şəxsiyyət xüsusiyyətləri ölçüləri ilə böyük bir pul mükafatına cavab olaraq mükafatla əlaqəli sinir dövrələrindəki fəaliyyət arasındakı əlaqəni araşdırdı. Funktsional maqnit rezonans görüntüləmə və riskli davranış, risk algısı və impulsivliyin anonim öz-özünə hesabat qiymətləndirmə tərəziləri 7 ilə 29 yaş arasındakı şəxslərdə əldə edildi. Ventral striatal fəaliyyətlə inkişaf boyunca riskli davranışa girmə ehtimalı arasında müsbət bir əlaqə var idi. Bu fəaliyyət, fərdlərin bu cür davranışın gözlənilən müsbət və ya mənfi nəticələrini qiymətləndirmə funksiyası olaraq dəyişdi. Riskli davranışları dəhşətli nəticələrə gətirib çıxaran insanlar, ventral striatumu mükafatlandırmaq üçün daha az aktivləşdirdi. Bu mənfi assosiasiya uşaq iştirakçıları tərəfindən idarə olunurdu, halbuki bu cür davranışların nəticələrini müsbət qiymətləndirən yetkinlərdə müsbət bir birlik müşahidə olunurdu.

Rəqəmlərin mükafat dövrünə aid olma riskini birləşdirməklə yanaşı, Galvan bu dövrənin fəaliyyəti ilə dürtüsellikGalvan və digərləri, 2007). Bunun əvəzində o, impulsivliyin yaşla mənfi bir şəkildə əlaqəli olduğunu göstərdi. Bu tapıntı son hesabatla uyğundur Steinberg (2008) yeniyetməlik dövründə uşaqlıq və yetkinlik dövrünə nisbətən artan duyğu hissi ilə həssaslıq axtarma və dürtüselliyin diferensial inkişafını göstərən, lakin dürtüsellik yaşla azalma xətti bir model izlədi. Bu tapıntılar, ergenlik dövründə bəzi fərdlərin impulsivlikdəki sadə dəyişikliklərdən çox, müəyyən bir fərdin riskli davranışa meylliliyindəki dəyişkənlik ilə konsertdəki inkişaf dəyişiklikləri səbəbindən riskli davranışlara daha çox meylli ola biləcəyini göstərir. Bundan əlavə, bu fərdi və inkişaf fərqləri, bəzi şəxslərdə maddə istifadəsi ilə əlaqəli risk almağa qarşı həssaslığı və nəticədə bağımlılığı izah etməyə kömək edə bilər.

Nəticə

İnsan görüntüləmə tədqiqatları kortikosubkortikal dövrədə struktur və funksional dəyişiklikləri göstərir (nəzərdən keçirmək üçün (Casey, Tottenham və digərləri, 2005; Giedd və digərləri, 1999; Giedd və digərləri, 1996; Jernigan və digərləri, 1991; Sowell və digərləri, 1999)), bilişsel nəzarət və özünü tənzimləməCasey, Trainor və digərləri, 1997; Luna və Sweeney, 2004; Luna və digərləri, 2001; Rubia və digərləri, 2000; Steinberg, 2004; Steinberg, et al., 2008). Bu dəyişikliklər diffüzdən prefrontal bölgələrin aktivləşdirilməsində zaman keçdikcə daha çox diqqət mərkəzində işə düşməsinə gətirib çıxarırBrown, və digərləri, 2005; Bunge, və digərləri, 2002; Casey, Trainor və digərləri, 1997; Durston & Casey, 2006; Musa və digərləri, 2002) və erkən yaşlarda subkortikal bölgələrin yüksəlməsi (Casey, Thomas və digərləri, 2002; Durston & Casey, 2006; Luna və digərləri, 2001). Neuroimaging tədqiqatları belə inkişaf dəyişikliklərinin mexanizmini qəti şəkildə xarakterizə edə bilməməsinə baxmayaraq, həcm və strukturdakı bu dəyişikliklər sistemin inkişafı ilə yaxşı tənzimlənməsini nəzərdə tutan olgunlaşma zamanı bu beyin bölgələrinə və bu bölgələrə dair proqnozların inkişafı və inkişafını əks etdirə bilər (Hare və digərləri, 2008; Liston və digərləri, 2006).

Birlikdə alındıqda, burada sintez olunan nəticələr, erkən yaşlarda riskin artırılması davranışının subkortikal motivasion və kortikal nəzarət bölgələrinin fərqli inkişaf yolları ilə əlaqəli olduğunu göstərir. Ancaq bu yeniyetmələrin rasyonel qərarlar verməyə qadir olmadığını söyləmək deyil. Əksinə, emosional şüurlu vəziyyətlərdə, daha yetkin limbik sistem rəhbərlik hərəkətlərində prefrontal nəzarət sistemindən üstün ola bilər.

Yeniyetmənin mükafatlandırma və risk alma davranışları ilə xarakterizə olunan bir dövr olaraq fərqlənməsinə baxmayaraqGardner və Steinberg, 2005; Mızrak, 2000) mükafat üçün neyron cavab fərdi fərqlər, bəzi gənclər digərlərinə nisbətən daha çox risk almaq üçün, onları asılılıq, maddə asılılığı və ölüm kimi pis nəticələrə daha çox təhlükə altına qoyurlar. Bu tapıntılar, erkən yaşlarda dürtüsellik və risk alma ilə bağlı ayrı-ayrı tapıntıları sintez edərək, fərdi fərqlilikləri və mənfi nəticələrə gətirib çıxara bilməyən suboptimal seçimlər üçün inkişaf qabiliyyətləri üçün inkişaf markerlərini sintez edərək mühüm əsas verir.

Minnətdarlıq

Bu iş qismən NIDA R01 DA018879, NIMH P50 MH62196, NSF 06-509 və NSF 0720932, BJC, Mortimer D. Sackler ailəsi, Dewitt-Wallace fondu və Weill Cornell Tibb Kollecinin Citigroup Biyomedikal Görüntüləmə Mərkəzi tərəfindən dəstəklənmişdir və Imaging Core.

References

  • Benthin A, Slovic P, Severson H. Adolesan risk algısının psixometrik tədqiqi. Adolesan jurnal. 1993;16: 153-168. [PubMed]
  • Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. Ergenlerde təşviqli-beyinli beyin aktivliyi: gənc yetişkinlərdən bənzərlik və fərqliliklər. Nöroloji jurnalı. 2004;24(8): 1793-1802. [PubMed]
  • Bjork JM, Smith AR, Chen G, Hommer DW. Yetkinlər, yetkinlər və mükafatlar: fMRI-nı istifadə edərək motivasion neyrokimyəvi işəgötürənləri müqayisə. PLoS One. 2010;5(7): e11440. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  • Bjorklund DF. Uşaqların yaddaşında təşkilatın inkişafında konseptual biliklərin rolu. In: Brainerd CJ, Pressley M, redaktorlar. Yaddaş inkişafında əsas proseslər: Bilişsel inkişaf tədqiqatında irəliləyiş. Springer-Verlag; New York: 1985. 103-142.
  • Bjorklund DF. Bilik bazasındakı yaş dəyişikliyi uşaqların yaddaşının inkişafına necə kömək edir: Təfsirçi icmal. İnkişafın İnceleme. 1987;7: 993-130.
  • Blum K, Braverman ER, Holder JM, Lubar JF, Monastra VJ, Miller D və digərləri. Mükafat çatışmazlığı sindromu: dürtüsel, asılılıq və kompulsif davranışların diaqnozu və müalicəsi üçün biyogenetik bir modeldir. Psixoaktiv dərmanlar. 2000;32(Əlavə, i-iv): 1-112.
  • Bourgeois JP, Goldman-Rakic ​​PS, Rakic ​​P. Rhesus maymunların prefrontal korteksindəki sinaptogenez. Cerebral Cortex. 1994;4: 78-96. [PubMed]
  • Brainerd CJ, Reyna VF. Bilişsel inkişafda yaddaşın müstəqilliyi və yaddaş müdaxiləsi. Psixoloji baxış. 1993;100: 42-67. [PubMed]
  • Brenhouse HC, Sonntag KC, Andersen SL. Prefrontal korteks proyeksiya nöronları üzrə keçid D1 dopamin reseptor ifadəsi: ergenlikdə narkotik maddə tapıntılarının gücləndirilməsi ilə əlaqəsi. J Neurosci. 2008;28(10): 2375-2382. [PubMed]
  • Qəhvəyi BB. Yeniyetmələrin yaşıdları ilə münasibətləri. İçində: Lerner RM, Steinberg LD, redaktorlar. Adolesan psixologiyasının əl işləri kitabı. John Wiley & Sons, Inc; Hoboken: 2004. s.363-394.
  • Brown TT, Lugar HM, Coalson RS, Miezin FM, Petersen SE, Schlaggar BL. Sözün generasiyası üçün insan beyin funksional təşkilatında inkişaf dəyişiklikləri. Cerebral Cortex. 2005;15: 275-290. [PubMed]
  • Bunge SA, Dudukoviç NM, Thomason ME, Vaidya CJ, Gabrieli JD. Uşaqlarda idrak nəzarəti edilməmiş frontal lobun inkişafı: fMRI-dan sübutlar. Neyron. 2002;33(2): 301-311. [PubMed]
  • Case R. Bir neo-Piagetian zəka tutumu quruluşunun təsdiqlənməsi. Eksperimental Uşaq Psixologiyası Jurnalı. 1972;14: 287-302.
  • Casey BJ, Amso D, Davidson MC. Neyroimaging ilə öyrənmə və inkişaf haqqında məlumat əldə edin. In: Johnsons M, Munakata Y, redaktorları. Diqqət və Performans XXI: Brain və Change İnkişafı Prosesləri. MİT; Cambridge, MA: 2006.
  • Casey BJ, Castellanos FX, Giedd JN, Marsh WL, Hamburger SD, Schubert AB və digərləri. Cavabın qarşısının alınması və diqqət kəsir / hiperaktivite pozğunluğu hüququ ön cəbhə dövründəki devrelərin təsiri. J Am Acad Uşaq Adolesan Psixiatriya. 1997;36(3): 374-383. [PubMed]
  • Casey BJ, Durston S. Bədən və beyin idrakından davranışdan: Diqqət çatışmazlığı hiperaktivlik pozğunluğunun funksional görüntüləmə işindən nə öyrənirik? Am J Psixiatriya. 2006;163(6): 957-960. [PubMed]
  • Casey BJ, Epstein JN, Buhle J, Liston C, Davidson MC, Tonev ST, et al. DEHB ilə birlikdə valideyn-uşaq dyads-larda fasiləsiz keçid və bilişsel nəzarətdə rolu. Am J Psixiatriya. 2007;164(11): 1729-1736. [PubMed]
  • Casey BJ, Galvan A, Hare TA. Bilişsel inkişaf zamanı serebral funksional təşkilatda dəyişikliklər. Curr Opin Neurobiol. 2005;15(2): 239-244. [PubMed]
  • Casey BJ, Getz S, Galvan A. Adolesan beyin. Dev Rev. 2008;28(1): 62-77. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  • Casey BJ, Giedd JN, Thomas KM. Struktur və funksional beyin inkişafı və bilik inkişafı ilə əlaqəsi. Biol Psychol. 2000;54(1-3): 241-257. [PubMed]
  • Casey BJ, Tomas KM, Davidson MC, Kunz K, Franzen PL. Striatal və hipokampal funksiyanı stimul-cavab uyğunluq vəzifəsi ilə inkişaf etdirmək. Nöroloji jurnalı. 2002;22(19): 8647-8652. [PubMed]
  • Casey BJ, Thomas KM, Welsh TF, Badgaiyan RD, Eccard CH, Jennings JR, və digərləri. Tənqid olunan münaqişənin, diqqətəlayiq seçilmənin və funksional maqnit-rezonans görüntüləməsinin gözlənilənliyinin ayrılığı. Amerika Birləşmiş Ştatlarının Milli Elmlər Akademiyasının tədqiqatları. 2000;97(15): 8728-8733. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  • Casey BJ, Tottenham N, Fossella J. Kognitiv nəzarət modelinə doğru klinik, görüntüləmə, lezyon və genetik yanaşmalar. Dev Psychobiol. 2002;40(3): 237-254. [PubMed]
  • Casey BJ, Tottenham N, Liston C, Durston S. İnkişaf etməkdə olan beynin görüntülenmesi: bilişsel inkişaf haqqında nə öyrəndik? Bilişsel Elmlərdə Trends. 2005;9(3): 104-110.
  • Casey BJ, Trainor RJ, Orendi JL, Schubert AB, Nystrom LE, Giedd JN və digərləri. Gedin-getmə vəzifəsini yerinə yetirərkən prefrontal aktivliyin inkişafı funksional MRİ tədqiqi. Bilişsel Sinirbilim Jurnalı. 1997;9: 835-847.
  • Cauffman E, Shulman EP, Steinberg L, Claus E, Banich MT, Graham S və digərləri. Ayova Gambling Görevindəki performansı ilə indeksləşdirilmiş olaraq təsirli qərar qəbulunda yaş fərqi. Dev Psychol. 2010;46(1): 193-207. [PubMed]
  • Chassin L, Hussong A, Barrera M, Jr., Molina BSG, Trim R, Ritter J. Adolesan maddə istifadə. Lerner RM, Steinberg LD, redaktorları. Adolesan psixologiyasının əl işləri kitabı. John Wiley & Sons, Inc; Hoboken: 2004. s.665-696.
  • Collins AW, Laursen B. Ana-Adolesan İlişkileri ve Etkileri. Lerner RM, Steinberg LD, redaktorları. Adolesan psixologiyasının əl işləri kitabı. John Wiley & Sons, Inc; Hoboken: 2004. s.331-362.
  • Crone EA, Donohue SE, Honomichl R, Wendelken C, Bunge SA. Brain bölgələri, inkişaf zamanı çevik qayda istifadə edir. J Neurosci. 2006;26(43): 11239-11247. [PubMed]
  • Crone EA, van der Molen MW. Məktəb yaşlı uşaqlar və yeniyetmələrdə qərar qəbuletmə prosesinin inkişafı: ürək dərəcəsi və dəri keçiriciliyinin təhlili. Uşaq Dev. 2007;78(4): 1288-1301. [PubMed]
  • Dahl R. Adolesan beyin inkişafı: Zəifliklər və imkanlar dövrü. Nyu-York Elmlər Akademiyasının Annals. 2004;1021: 1-22. [PubMed]
  • Dempster FN. Müdaxilə müqaviməti: Əsas proses mexanizmində inkişaf dəyişiklikləri. In: Howe ML, Pasnak R, redaktorları. Bilişsel inkişafda inkişaf edən mövzular. Vol. 1. Springer; New York: 1993. 3-27.
  • Diamond A. AB-nin bebeklerin performansıyla gösterildiği kimi, eylemi yönlendirmek üçün geri çağırma funksiyasını geliştirme. Uşaq İnkişafı. 1985;56: 868-883. [PubMed]
  • Durston S, Casey BJ. İnkişafla birlikdə diffuzdan fokal kortikal fəaliyyətə keçid: müəlliflərin cavabı. Dev Sci. 2006;9(1): 18-20. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Tomas KM, Worden MS, Tottenham N, Martinez A, et al. Sürətli qarışıq sınaq hadisəsi ilə əlaqəli fMRİ istifadə edərək münaqişə və cavab reaksiyasının parametrik manipulyasiyası. Neuroimage. 2003;20(4): 2135-2141. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA və digərləri. Fokus kortikal aktivliyə diffuzdən inkişaf yolu ilə keçid. Dev Sci. 2006;9(1): 1-8. [PubMed]
  • Durston S, Tomas KM, Worden MS, Yang Y, Casey BJ. Əvvəlki kontekstin inhibisyona təsiri: bir hadisə ilə əlaqəli fMRI tədqiqatı. Neuroimage. 2002;16(2): 449-453. [PubMed]
  • Eaton LK, Kann L, Kinchen S, Shanklin S, Ross J, Hawkins J, et al. Gənclərin Risk Davranışına Nəzarət - Amerika Birləşmiş Ştatları, 2007, nəzarət xülasəsi. Xəstəlik və Ölüm Həftəlik Hesabatı. 2008;57(SS04): 1-131. [PubMed]
  • Eigsti IM, Zayas V, Mischel W, Shoda Y, Ayduk O, Dadlani MB və et al. Məktəbəqədərdən gecikməyə və gənc yetkinliyə qədər idrak nəzarəti proqnozlaşdırmaq. Psychol Sci. 2006;17(6): 478-484. [PubMed]
  • Epstein JN, Casey BJ, Tonev ST, Davidson MC, Reiss AL, Garrett A və digərləri. DEHB ilə uyğunlaşdırılmış təsirə məruz qalmış valideyn-uşaq uşaqlarda DEHB- və dərmanla əlaqəli beyin aktivləşdirmə effektləri. J Uşaq Psixol Psixiatriya. 2007;48(9): 899-913. [PubMed]
  • Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E, et al. Böyüklər və yeniyetmələrdə qazandıqları və qəbul edilmədiklərinə cavab olaraq Amigdala və nüvəli akumbens. Neuroimage. 2005;25(4): 1279-1291. [PubMed]
  • Ernst M, Pine DS, Hardin M. Ergenlikdə motivasiya davranışının nörobiyolojisinin Triadic modeli. Psychol Med. 2006;36(3): 299-312. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  • Ernst M, Romeo RD, Andersen SL. Adolesanlarda motivasiyalı davranışların inkişafının nörobiyolojisi: neyron sistem modelinə bir pəncərə. Pharmacol Biochem Behav. 2009;93(3): 199-211. [PubMed]
  • Feld BC. Ölümün daha yavaş bir forması: Roper v. Simmonsun həyatına məhkum edilmiş uşaqlar üçün şifrəsiz ifadələr. Notre Dame Hüquq, Etik və İctimai Siyasət Jurnalı. 2008;22: 9-65.
  • Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber AB. Riskli seçimdə təsirli və müzakirə olunan proseslər: Kolumbiya Kartının tapşırığında risklərin yaş fərqi. J Exp Psychol Mem Cogn öyrən. 2009;35(3): 709-730. [PubMed]
  • Flavell JH, Çimərlik DR, Chinksy JM. Yaddaş funksiyasındakı bir yaddaş işində spontan şifahi məşq. Uşaq İnkişafı. 1966;37: 283-299. [PubMed]
  • Forbes EE, Dahl RE. Pubertal inkişaf və davranış: sosial və motivasion tendensiyaların hormonal aktivasiyası. Brain Cogn. 2010;72(1): 66-72. [PubMed]
  • Galvan A, Hare T, Voss H, Glover G, Casey BJ. Risk alma və adolesan beyin: risk altında olan kimdir? Dev Sci. 2007;10(2): F8-F14. [PubMed]
  • Galvan A, Hare TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. İnsanlarda mükafata əsaslanan öyrənmədə ventral frontostriatal dövrənin rolu. J Neurosci. 2005;25(38): 8650-8656. [PubMed]
  • Galvan A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G, et al. Orbitofrontal korteksə nisbətən daha əvvəlki inkişaflar, erkən yaşlarda risk alma davranışına əsas ola bilər. Nöroloji jurnalı. 2006;26(25): 6885-6892. [PubMed]
  • Gardner M, Steinberg L. Peer, erkən və yetkinlik dövründə risklərin alınması, riskə üstünlük verilməsi və riskli qərarların qəbul edilməsi üzərində təsir göstərmişdir: təcrübi bir araşdırma. Dev Psychol. 2005;41(4): 625-635. [PubMed]
  • Geier CF, Luna B. Təşviqat emalı və bilişsel nəzarətin olgunlaşması. Pharmacol Biochem Behav. 2009;93(3): 212-221. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  • Geier CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luna B. Mükafatın işlənməməsindəki əmsallar və ergenlikdə inhibitor nəzarətə təsiri. Cereb Cortex. 2009
  • Giedd JN. Adolesan beyin struktur maqnit rezonans görüntüsü. Ann NY akad Sci. 2004;1021: 77-85. [PubMed]
  • Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A və digərləri. Uşaqlıq və ergenlik dövründə beyin inkişafı: uzunmüddətli MRİ tədqiqatı. Nat Neurosci. 1999;2(10): 861-863. [PubMed]
  • Giedd JN, Snell JW, Lange N, Rajapakse JC, Casey BJ, Kaysen D və s. İnsan beyin inkişafının kəmiyyət magnetik rezonans görüntüsü: 4-18 yaşları. Cerebral Cortex. 1996;6: 551-560. [PubMed]
  • Gogtay N, Giedd JN, Lusk L, Hayashi KM, Greenstein D, Vaituzis AC, və digərləri. Uşaqlıq dövründə erkən yetkinlik dövründə insan kortikal inkişafının dinamik Xəritəçəkmə. Milli Elmlər Akademiyasının (ABŞ) elmi əsərləri. 2004;101(21): 8174-8179.
  • Graber JA, Brooks-Gunn J. Puberty. Blechman EA, Brownell KD, redaktorları. Davranışçı tibb və qadınlar: Hərtərəfli bir əl kitab. Guilford Press; New York, NY: 1998. 51-58.
  • Hare TA, Tottenham N, Galvan A, Voss HU, Glover GH, Casey BJ. Duygusal gigiyenik vəzifə zamanı ergenlikdə emosional reaksiya və tənzimləmənin bioloji substratları. Biol Psixiatriya. 2008;63(10): 927-934. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  • Harnishfeger KK, Bjorklund DF. İnhibə mexanizmlərinin ontogeniyası: Bilişsel inkişafa yenilənmiş yanaşma. In: Howe ML, Pasnek R, redaktorları. Bilişsel inkişafda inkişaf edən mövzular. Vol. 1. Springer-Verlag; New York: 1993.
  • Hikosaka K, Watanabe M. Meymunun orbital və lateral prefrontal nöronlarının müxtəlif mükafatlarla dəyişməsini gecikdirir. Cereb Cortex. 2000;10(3): 263-271. [PubMed]
  • Huttenlocher PR. İnsan frontal korteksindəki sinaptik sıxlıq - inkişaf dəyişiklikləri və yaşlanmanın təsirləri. Brain Tədqiqatları. 1979;163: 195-205. [PubMed]
  • Hyman SE, Malenka RC. Bağımlılık və beyin: məcburiyyətin nörobiyolojisi və davamlılığı. Nat Rev Neurosci. 2001;2(10): 695-703. [PubMed]
  • Jernigan TL, Zisook S, Heaton RK, Moranville JT, Hesselink JR, Braff DL. Şizofreniyada lentiküler nüvə və serebral korteksdə maqnetik rezonans görüntüləmə anomaliyaları. Arch Gen Psychiatry. 1991;48(10): 881-890. [PubMed]
  • Keating DP, Bobbitt BL. Zehni qabiliyyətin bilişsel emal komponentlərində fərdi və inkişaf fərqi. Uşaq İnkişafı. 1978;49: 155-167.
  • Kelley AE, Schochet T, Landry CF. Adolesanlarda risk alma və yenilik axtarma: I. hissəyə giriş. Ann NY akad Sci. 2004;1021: 27-32. [PubMed]
  • Klingberg T, Forssberg H, Westerberg H. Uşaqlıq dövründə frontal və parietal korteksdə beyin fəaliyyətinin artması visuospatial iş yaddaşının inkişafının əsasını təşkil edir. J Cogn Neurosci. 2002;14(1): 1-10. [PubMed]
  • Knutson B, Adams CM, Fong GW, Hommer D. Artan pul mükafatının anticipation seçici nüvə accumbens çağırır. J Neurosci. 2001;21(16): RC159. [PubMed]
  • Kuhnen CM, Knutson B. Maliyyə risklərinin nəzərə alınması neyro əsasları. Neyron. 2005;47(5): 763-770. [PubMed]
  • Laviola G, Adriani W, Terranova ML, Gerra G. Adam insanlarda və heyvan modellərində psixostimulyantlara qarşı həssaslıq üçün psixobiyoloji risk faktorları. Neurosci Biobehav Rev. 1999;23(7): 993-1010. [PubMed]
  • Laviola G, Macri S, Morley-Fletcher S, Adriani W. Adolesan siçanlarda risk-davranış davranışı: psixioloji determinantlar və erkən epigenetik təsir. Neurosci Biobehav Rev. 2003;27(1-2): 19-31. [PubMed]
  • Levita L, Hare TA, Voss HU, Glover G, Ballon DJ, Casey BJ. Nüvənin büdcəli tərəfi akumbens. Neuroimage. 2009;44(3): 1178-1187. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  • Liston C, Watts R, Tottenham N, Davidson MC, Nioqi S, Ulug AM, et al. Frontostriatal mikroyapı idrak nəzarəti effektiv şəkildə işə salır. Cerebral Cortex. 2006;16(4): 553-560. [PubMed]
  • Luna B, Sweeney JA. Ortaq beyin funksiyasının ortaya çıxması: Fəaliyyətin reaksiyasının qarşısının alınması üçün FMRI tədqiqatları. Ann NY akad Sci. 2004;1021: 296-309. [PubMed]
  • Luna B, Thulborn KR, Munoz DP, Merriam EP, Garver KE, Minshew NJ, və s. Geniş yayılmış beyin funksiyasının yetişməsi bilişsel inkişafın qarşısını alır. Neuroimage. 2001;13(5): 786-793. [PubMed]
  • Martin CA, Logan TK, Portis C, Leukefeld CG, Lynam D, Staton M və digərləri. Testosteronun gənc yetkin qadınlarda nikotin istifadə ilə birləşməsi. Addict Behav. 2001;26(2): 279-283. [PubMed]
  • Matthews SC, Simmons AN, Lane SD, Paulus millət vəkili. Risklərin alınmasına dair qərar qəbul edərkən çekirdek akumbenslərinin seçmə aktivləşdirilməsi. Neuroreport. 2004;15(13): 2123-2127. [PubMed]
  • May JC, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA və digərləri. Uşaqlar və yeniyetmələrdə mükafatla əlaqəli beyin dövriyyəsinə dair hadisə ilə bağlı funksional maqnit rezonanslarının görüntülenmesi. Bioloji Psixiatriya. 2004;55(4): 359-366. [PubMed]
  • McClure SM, Laibson DI, Loewenstein G, Cohen JD. Ayrı nöral sistemlər dərhal və gecikmiş pul mükafatlarını dəyərləndirir. Elm. 2004;306(5695): 503-507. [PubMed]
  • Miller EK, Cohen JD. Prefrontal korteks funksiyasının inteqrativ nəzəriyyəsi. Annu Rev Neurosci. 2001;24: 167-202. [PubMed]
  • Mischel W, Shoda Y, Rodriguez MI. Uşaqlarda xoşbəxtliyin gecikməsi. Elm. 1989;244(4907): 933-938. [PubMed]
  • Monk CS, McClure EB, Nelson EE, Zarahn E, Bilder RM, Leibenluff E, və s. Duygusal üz ifadələrinə diqqəti cəlb edən beyin əlaqəində ergenlik yetişməməsi. Neuroimage. 2003;20: 420-428. [PubMed]
  • Montague PR, Berns GS. Sinir iqtisadiyyatı və qiymətləndirmə bioloji substratları. Neyron. 2002;36(2): 265-284. [PubMed]
  • Musa P, Roe K, Buxton RB, Wong EC, Frank LR, Stiles J. Uşaqlarda qlobal və yerli işlənmənin funksional MRI. Neuroimage. 2002;16(2): 415-424. [PubMed]
  • Munakata Y, Yerys BE. İndi birlikdə: bilik və fəaliyyət arasındakı dissociations yox olduqda. Psychol Sci. 2001;12(4): 335-337. [PubMed]
  • Nagy Z, Westerberg H, Klingberg T. Akındakı maturasiya uşaqlıq dövründə idrak funksiyalarının inkişafı ilə əlaqələndirilir. J Cogn Neurosci. 2004;16(7): 1227-1233. [PubMed]
  • Nelson EE, Leibenluft E, McClure EB, Pine DS. Yeniyetmənin ictimai yenidən yönəldilməsi: prosesə nevrologiya perspektivi və onun psikopatoloji ilə əlaqəsi. Psychol Med. 2005;35(2): 163-174. [PubMed]
  • O'Doherty JP. İnsan beynindəki mükafat təqdimatları və mükafatla əlaqəli öyrənmə: neyro görüntüləmə ilə bağlı anlayışlar. Curr Opin Neurobiol. 2004;14(6): 769-776. [PubMed]
  • O'Doherty JP, Kringelbach ML, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. İnsan orbitofrontal korteksindəki mücərrəd mükafat və cəza təmsilçiləri. Nat Neurosci. 2001;4(1): 95-102. [PubMed]
  • Pascual-Leone JA. Piagetin inkişaf mərhələlərində keçid üçün riyazi model. Acta Psychologica. 1970;32: 301-345.
  • Pecina S, Cagniard B, Berridge KC, Aldridge JW, Zhuang X. Hyperdopaminergik mutant siçanlar daha yüksək "istəkli" olurlar, lakin şirin mükafatlara "sevməzlər". J Neurosci. 2003;23(28): 9395-9402. [PubMed]
  • Rakic ​​P. ea Beynin korteksinin sinaptik inkişafı: öyrənmə, yaddaş və psixi xəstəlik üçün təsirlər. Prog. Brain Res. 1994;102: 227-243. [PubMed]
  • Romeo RD. Cinsi yetkinlik: steroid hormonlarının neurobehavioural inkişafı üçün həm təşkilati, həm də aktiv təsirləri olan bir dövr. J Neuroendokrinol. 2003;15(12): 1185-1192. [PubMed]
  • Rosenberg DR, Lewis DA. Maymun prefrontal və motor kortekslərinin dopaminergik innervasyonunun postnatal yetişməsi: bir tirosin hidroksilaz immunohistokimyasal analiz. J Comp Neurol. 1995;358(3): 383-400. [PubMed]
  • Rubia K, Overmeyer S, Taylor E, Brammer M, Williams SC, Simmons A və digərləri. Yaşa görə funksional frontalisation: fMRI ilə nörodevelopmental trajectories mapping. Neurosci Biobehav Rev. 2000;24(1): 13-19. [PubMed]
  • Schlaggar BL, Brown TT, Lugar HM, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE. Tək sözlərin işlənməsində böyüklər və məktəb yaşlı uşaqlar arasında funksional nöroanatomik fərqlər. Elm. 2002;296(5572): 1476-1479. [PubMed]
  • Schultz W. Davranış nəzəriyyəsi və mükafatın nörofizyolojisi. Annu Rev Psychol. 2006;57: 87-115. [PubMed]
  • Scott ES. Adolesan qərarlarında hökm və düşüncələr. Villanova Hüquq nəzərdən. 1992;37: 1607-1669. [PubMed]
  • Somerville LH, Hare TA, Casey BJ. Frontostriatal püxtəlik, erkən yaşlarda iştahsızlıq istəklərinə görə idrak nəzarəti başarısızlığını nəzərdə tutur. Bilişsel Sinirbilim Jurnalı. mətbuatda.
  • Somerville LH, Jones RM, Casey BJ. Dəyişiklik zamanı: iştahlı və həssas ekoloji istəklər üçün adolesan həssaslığının davranış və sinir əlaqələri. Brain Cogn. 2010;72(1): 124-133. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  • Sowell ER, Peterson BS, Tekin PM, Hoşgeldiniz SE, Henkenius AL, Toga AW. İnsan həyatı boyunca kortikal dəyişikliyi təsvir edir. Nat Neurosci. 2003;6(3): 309-315. [PubMed]
  • Sowell ER, Thompson PM, Holmes CJ, Jernigan TL, Toga AW. Frontal və striatal bölgələrdə post-adolesan beyin olgunlaşması üçün in vivo sübutlar. Nat Neurosci. 1999;2(10): 859-861. [PubMed]
  • Sowell ER, Tekin PM, Toga AW. İnsan korteksindəki dəyişikliklərin həyatın əhatəsində saxlanması. Neuroscientist. 2004;10(4): 372-392. [PubMed]
  • Spear LP. Adolesan beyin və yaşa bağlı davranış təzahürləri. Neuroscience və Biobevaviorall Şərhlər. 2000;24(4): 417-463. [PubMed]
  • Spear LP. Ergenlik Davranış Nöroziyası. WW Norton & Company; New York: 2009.
  • Steinberg L. Adolesanlarda risk alma: hansı dəyişikliklər və niyə? Ann NY akad Sci. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
  • Steinberg L. Adolesan riskinə dair ictimai nevrologiya perspektivləri. İnkişafın İnceleme. 2008;28: 78-106. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  • Steinberg L, Albert D, Cauffman E, Banich M, Graham S, Woolard J. Davranış və özünü göstərmə ilə indeksləşdirilən sensasiya axtarma və dürtüsellik yaş fərqi: ikili sistem modelinin sübutu. Dev Psychol. 2008;44(6): 1764-1778. [PubMed]
  • Steinberg L, Graham S, O'Brien L, Woolard J, Cauffman E, Banich M. Gələcək oriyentasiyada yaş fərqləri və endirimdə gecikmə. Uşaq Dev. 2009;80(1): 28-44. [PubMed]
  • Tamm L, Menon V, Reiss AL. Reaksiya inhibisyonu ilə əlaqəli beyin funksiyasının yetişməsi. J Am Acad Uşaq Adolesan Psixiatriya. 2002;41(10): 1231-1238. [PubMed]
  • Thomas KM, Hunt RH, Vizueta N, Sommer T, Durston S, Yang Y və digərləri. Tam örtüklü öyrənmədə inkişaf fərqlənmə sübutları: uşaqların və böyüklərin fMRI tədqiqatı. J Cogn Neurosci. 2004;16(8): 1339-1351. [PubMed]
  • Turkeltaub PE, Gareau L, Flowers DL, Zeffiro TA, Eden GF. Oxumaq üçün neyron mexanizmlərin inkişafı. Nat Neurosci. 2003;6(7): 767-773. [PubMed]
  • Van Leijenhorst L, Moor BG, Op de Macks ZA, Rombouts SA, Westenberg PM, Crone EA. Adolesan riskli qərar vermə: mükafat və nəzarət bölgələrinin nörokognitiv inkişafı. Neuroimage. 2010
  • Van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, Westenberg PM, Rombouts SA, Crone EA. Adolesanı nəyə təşviq edir? Yeniyetmələr arasında mükafat həssaslığına vasitəçilik edən Brain bölgələri. Cereb Cortex. 2010;20(1): 61-69. [PubMed]
  • Volkow ND, Li TK. Narkomaniya: davranışın nörobiyolojisi qaçılmazdır. Nat Rev Neurosci. 2004;5(12): 963-970. [PubMed]
  • Windle M, Spear LP, Fuligni AJ, Angold A, Brown JD, Pine D, et al. Yetkinlik yaşına çatmayanlara və problem içməsinə keçidlər: 10 və 15 yaşları arasında inkişaf prosesi və mexanizmləri. Pediatriya. 2008;121: S273-S289. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  • Zald DH, Boileau I, El-Dearedy W, Gunn R, McGlone F, Dichter GS, et al. Pul mükafat vəzifələri zamanı insan striatumunda dopamin ötürülməsi. J Neurosci. 2004;24(17): 4105-4112. [PubMed]