Dopaminergik mükafat həssaslığı, adolesan sağlamlığını inkişaf etdirə bilər: Ventral striatum aktivləşdirmə mexanizminə yeni bir perspektiv (2016)

ÇALIŞMA BAĞLANTISI

Volume 17, Fevral 2016, Səhifələr 57-67


mücərrəd

Adolesan beyin inkişafı sahəsində dominant görünüş, mesolimbik dopaminergik mükafat sistemində artan fəaliyyət, övladları riskli davranışlara yönəldərək, sosial qiymətləndirmə və itkilərə qarşı həssaslığını artırmaq və əmin-amanlığın yaxşılaşmasına gətirib çıxaran bir öhdəlik kimi xidmət edir. Bu çatışmazlıq baxımına zidd bir sıra tapıntılar adolesan mükafat həssaslığının əsasən öhdəlik kimi xidmət etdiyini və striatal reaktivliyin yüksəldilməsinə səbəb ola biləcək potensial adaptiv funksiyasını vurğulayır. Bu araşdırmanın məqsədi, ergenlikte dopaminerjik mükafat həssaslığını anlayışımızın hassaslaştırılmasıdır. Ventral striatumun aktivləşdirilməsinin adolesanların sağlamlığı və sağlamlığı üçün riskli qəbul və depressiya azalması və bilişsel əzmkarlıq və nailiyyətlərin artması ilə əlaqəli bir funksiyaya xidmət göstərən bir sıra tədqiqatları nəzərdən keçirirəm.

Keywords

  • Ergenlik;
  • Mükafatlar;
  • Risk alma;
  • Səhiyyə;
  • Brain inkişafı

Ergenlik, risk alma davranışında, emosional laqeydlikdə və pis davranış tənzimləməsində dik artımla göstərilən həssas və həssas inkişaf dövrüdür (Steinberg, 2005). Bu cür dəyişikliklər depressiya və narahatlıqların (yəni içiləşdirici problemlərin) və davranış pozuntularının və yayılma davranışlarının (məsələn, xaricolma problemlərinin) yüksək dərəcədə yayılması, xroniki olması və fəaliyyətinə mənfi təsiri ilə əlaqədar əhəmiyyətli ictimai səhhətinə səbəb olan artan dərəcələrə aiddir. Məsələn, bir çox psixiatrik xəstəliklərin başlanğıcı ergenlik dövründə ortaya çıxır, depressiya uşaqlıqdan yeniyetməlik səviyyəsinə qədər artan 500% və gənclərin böyüklər tərəfindən əlavə 400% (bax Thapar və digərləri, 2012). Xəstəlik və ölüm nisbəti uşaqlıqdan erkən yaşa qədər 300%CDC, 2014) hər il avtomobildə olan vasitələrin çökmələri, istənməyən yaralanmalar, qətl və intihar da daxil olmaqla qarşısı alınan səbəblərdən ötrü adolesan ölümlərinin 70%CDC, 2013). Heyvanların modelləri və insan gəncliyində inkişaf nöroloji biliklərinin son sübutları mükafat emalında pozuntuların ergenlik dövründə daxili və xarici siqnalların artmasına səbəb ola biləcəyini göstərir (Mızrak, 2011).

1. Mükafat həssaslığında ergen zirvələri

Kemirgenlər, qeyri-humanist primatlar və insanları da daxil olmaqla bir çox növün daxilində, ergenlər mükafatla əlaqəli davranışlarda zirvələri göstərirlər və təkamül boyunca mükafatın işlənməsinin qorunması üçün güclü sübutlar göstərirlər (Mızrak, 2011). Ergen siçovulları, yetkinlik yaşına çatmayanlara nisbətən daha çox həssasdırlar. Bunlar, yenilikçi axtarış (Douglas et al., 2003), sosial qarşılıqlı təsirlərin təsirli təsirləri (Douglas et al., 2004), istehlakçı davranış (Friemel və digərləri, 2010 və Mızrak, 2011) və dadlı testantlar (Vaidya et al., 2004, Wilmouth və Spear, 2009 və Friemel və digərləri, 2010). İnsan primatlarında, tərəqqinin U-formalı inkişaf nümunələri, mükafatlarını axtaran davranışlarda müşahidə edilmişdir. Məsələn, insan ergenleri, özünü bildirmiş mükafatlandırma və hissi axtarma zirvələrini göstərir (Steinberg et al., 2009 və Romer və digərləri, 2010), bir davranış qumar məsələsi zamanı müsbət rəyə daha çox həssaslıq (Cauffman və digərləri, 2010), şirin maddələrə üstünlüklər və reaksiyaGalván və McGlennen, 2013 və Post və Kemper, 1993). Ödüllendirme davranışları ve tercihleriyle ilgili bu davranış değişimleri, kısmen frontostriatal devresinde nöral değişikliklerin temelinde sürmektedir.

2. Adolesan beyində dopaminergik dəyişikliklər

Mükafat proseslərinin qarşısını alan frontostriatal sxemlər, nörotransmitter dopamin (DA) tərəfindən modullaşdırılır. Birincil mükafat dövrü, ventral tegmental bölgədən (VTA) dən mükəmməl stimullara cavab olaraq dopamini buraxan nüvəli akumbenslərə olan dopaminergik proqnozlarıRusso və Nestler, 2013). Ventral striatum və xüsusilə nucleus accumbens, təşviq, mükafatlandırılmış davranışlar üçün əsas node kimi tanınır (bax Padmanabhan və Luna, 2014 və Galván, 2014). DA siqnalları gücləndirilməsi öyrənməyi dəstəkləyir və striatal və prefrontal funksiyadan DA modullaşdırılması, ergenlikdə dəyişən təsirli və motivasiya davranışları təsir göstərir (Padmanabhan və Luna, 2014). Adolesan dövrdə xüsusilə dramatik dəyişikliklərə məruz qalan mükafat sisteminin əsas komponentləri beyin bazasında dərin DA nöronlarından (məsələn, VTA, əsasən nigra) striatumun daxil olduğu subkortikal bölgələrə, həmçinin prefrontal korteksə (PFC) və amigdala və hippocampus da daxil olmaqla digər kortikal bölgələr. Nucleus accumbens'ten VTA'ya GABAerjik proqnozlar da var. Bunlar, doğrudan VTA-ı innervasiya edən D1 tipli orta spin nöronların vasitəçiliyi və birbaşa yolla vasitəsilə proqnozları nəzərdə tutur və bu, D2 tipli orta spiny nöronların vasitəçiliyi olan VLA-nın GABAerjik neyronları ventral palliddə (Russo və Nestler, 2013). Bu mükafat bölgələrinin hamısı mürəkkəb yollarla birləşir (bax Əncir 1).

Şəkil 1. Beyində dopaminerjik yollar.

DA sistemi yeniyetməlik dövründə baş verən müxtəlif xəstəliklərin patofizyolojisinə aid olan yeniyetmənin üzərində əhəmiyyətli yenidən quruluşa məruz qalır.e (bax Nelson et al., 2005, Mızrak, 2000 və Wahlstrom et al., 2010a). Kemirgenlər, qeyri-insan primatları və insanlarda, ergenlik dövründə dopaminin siqnal pikinin artması (görmək Wahlstrom et al., 2010b). Dopamin reseptorlarının D1 və D2 sıxlığında, kemiricilərdə ventral striatumda erkən spesifik zirvələr müşahidə olunmuşdur (Andersen və digərləri, 1997, Tarazi və digərləri, 1999, Teicher və digərləri, 1995, Badanich və digərləri, 2006 və Philpot et al., 2009), bir neçə tədqiqat adolesan gəmiricilərin nüvə adacıklarında yetkinlərə nisbətən funksional fərqlər tapmadı (baxmayaraq ki,Matthews və digərləri, 2013 və Sturman və Moghaddam, 2012). Bundan əlavə, DA konsentrasiyaları və PF-yə proqnozlaşdırılan DA liflərinin sıxlığı yeniyetməlik dövrünə qədər artır (Benes və ark., 2000), eləcə də nüvəli akumbenslərə PFC proqnozlarının sayı (Brenhouse et al., 2008). Qeyri-insan primatlarında, ergenlikdə regionda olan DA innervasiya zirvələri (Bax: Wahlstrom et al., 2010b).

İnsanlarla edilən araşdırmalar, ergenlik dövründə DA ifadəsində oxşar zirvələri bildirmişdir. Məsələn, in insan post-mortem nümunələri, striatum DA səviyyəsi yeniyetməlik qədər artırmaq və sonra azalma və ya sabit qalır (Haycock et al., 2003), həm axın uzunluğu baxımından, həm də axan axınların ümumi sayı (Lambe və digərləri, 2000 və Rosenberg və Lewis, 1994). Tburada da PFC-dən nüvəli aktseptlərə, xüsusilə də D1-də ifadə olunan nöronlarda glutamateriqik əlaqədə zirvədir (Brenhouse et al., 2008). Nəhayət, DA tərəfindən innervasiya olunan neyron sistemlərində dəyişikliklərin qiymətləndirilməsinə imkan verən fMRI tədqiqatları, ventral striatumun ikincil mükafatların alınması zamanı uşaqlar və ya yetkinlərə nisbətən yeniyetmələr arasında daha çox aktiv olduğunu göstərir (məsələn, pul; Ernst və digərləri, 2005, Galván et al., 2006 və Van Leijenhorst və digərləri, 2010), əsas mükafatlar (məsələn, şirin maye; Galván və McGlennen, 2013) və ya sosial mükafatlarınChein və digərləri, 2010 və Guyer və digərləri, 2009) eləcə də iştaha gətirən sosial maraqların mövcudluğundan xəbər verir (Somerville et al., 2011). Ventral striatum aktivasiyasında belə zirvələr güzəştli idrak nəzarəti ilə əlaqədardır (Somerville et al., 2011) və özünü göstərən riskin artırılması (Galván et al., 2007). Bəzi tədqiqatlar göstərir ki, ergenlər uşaqları və ya yetkinləri mükafatlarını gözləyərkən ləngiməli ventral striatum aktivliyini göstərirlər (Bjork et al., 2004 və Bjork et al., 2010) və belə blunted striatal aktivasiya daha çox risk alaraq davranışları ilə bağlıdır (Schneider və digərləri, 2012). Ventral striatumun hipoaktivasiyası, ergenlərin xoşagəlməz stimullardan daha az müsbət hisslər əldə edə biləcəyini, bu da dopamin ilə əlaqəli dövriyyədə fəaliyyətin artmasına səbəb olan daha çox mükafatlandırıcı təcrübə tapmağa yönəldən fikirlərdir (Mızrak, 2000).

DA sisteminin ergenlik dövründə funksional tavanda olduğu fərz edilir.Chambers et al., 2014), DA hücum atışlarında zirvələr, ümumi tonik DA səviyyələri, daha çox DA innervasiyası və artan DA reseptor sıxlığı (Bax: Padmanabhan və Luna, 2014). Buna görə, mesolimbic DA sistemi, davranış nəticələrinə görə əhəmiyyətli funksional əhəmiyyətə malik olan ergenlik dövründə overdrive halında olduğu düşünülür. PFC-də tonik DA səviyyəsi erkən dövrdə optimal səviyyədən kənara çıxaraq təklif olunur ki, bu da DA "aşırı doza" səbəb olur və bu da daha sonra nüvəli akumbens kimi limbik bölgələrdən daxil olur (məsələn, Wahlstrom et al., 2010a). TDA fonksiyalı balansdakı dəyişikliyi məlumatların idarə olunması üçün PFC və limbic bölgələr arasındakı rəqabətə təsir göstərə bilərdi, belə ki, nüvə akumbensində DA fəaliyyətinin daha çox funksional səviyyələri informasiya axınının daha çox limbik və daha az PFC təsirinə doğru nüvəli akumbensə (Mızrak, 2011).

3. Yetkinlik dövründə dopaminergik reaktivitə çatışmazlığı

DA fəaliyyətində erkən pik zirvələri ətraf mühitdə mükafatlara yönəlmiş yüksəliş istiqamətləri, yenilik üçün üstünlüklər, riskli hallarda maraqların artması və bir çox psixiatrik xəstəliklərin başlanması (məsələn,Wahlstrom et al., 2010b). Adolesan beyin inkişafı sahəsindəki görünüşü, mesolimbic DA sistemində artan fəaliyyətin, övladları riskli davranışlara yönəltmək, sosial qiymətləndirmə və itkilərə qarşı həssaslığını artırmaq və əmin-amanlığın yaxşılaşmasına gətirib çıxaran bir öhdəlik kimi xidmət edir (məsələn, Casey və digərləri, 2008 və Chambers et al., 2014). TBuna görə, striatal reaktivlikdə adolesan zirvələri adaptativ məqsədlər üçün inkişaf etmiş ola bilər (məsələn, reproduktiv müvəffəqiyyətə, köçməyə və nisbətən azalmış qarışıqlığın azaldılmasına), müasir cəmiyyətlərdə striatal reaksiya daha çox yük və hətta həyatı təhlükə törədə bilər (Mızrak, 2008). Həqiqətən, insan ergenlerinin onlarla neyroimaging işi arasında, ventral striatum aktivasiyasında dəyişikliklər narkotik və spirt istifadəsi də daxil olmaqla mənfi nəticələrlə əlaqələndirilmişdir (Jager və digərləri, 2013), Depresyon (Telzer və digərləri, 2014 və Silk et al., 2013), narahatlıq (Bar-Haim et al., 2009 və Guyer və digərləri, 2006), sakran etkisine uyumluluk (Chein və digərləri, 2010), davranış və qayda pozuntuları (Galván et al., 2007 və Qu və digərləri, 2015). Txu, mükafatlar, xroniki xəstəlik və ölümlülük üçün dəyişkən risk faktorlarını meydana gətirən əhəmiyyətli davranışları dərindən təsir edə bilər.

4. Adolesanlarda dopaminergik reaktiviyanın potensial adaptiv rolu

Yeniyetmələrdə DA fəaliyyətində zirvələri risk altındakı artım və adolesan psikopatolojide artdığına dair fikirlər, ergenlərin dəyişən nöral emal vasitəsilə sabit inkişaf etmiş məhdudiyyətlər səbəbiylə psixi sağlamlıq problemlərinə meyli olduğunu göstərir. Bioloji cəhətdən müəyyən edilmiş beyin öskürəkləri ilə idarə olunan bu cür açıq bir perspektiv gənclər üçün risklərin alınmasına və psixopatolojiye qaçınılmazdır və müdaxilə qabiliyyətimizi məhdudlaşdırır. Bundan əlavə, bu fikir, adolesan problemi davranışlarını daha çox müsbət inkişaflar və davranışlar üzərində vurğulayır. Bu görünüş səhv deyil (yəni, yüksək striatal aktivasiya yoxdur mənfi nəticələrə aiddir), bu perspektiv çox sadələşdirilmişdir ( Pfeifer və Allen, 2012) və bu inkişaf dövründə yüksək dopaminergik reaktivliyin necə uyğunlaşa biləcəyini nəzərə almır. Bu çatışmazlıq baxımına zidd bir sıra tapıntılar adolesan mükafat həssaslığının əsasən öhdəlik kimi xidmət etdiyini və striatal reaktivliyin yüksəldilməsinə səbəb ola biləcək potensial adaptiv funksiyasını vurğulayır.

Təklif edilən bir görünüş, artan dopaminerjik həssaslığın, həyatda qalma və bacarıqların əldə edilməsi üçün adaptiv ola biləcək risk alma davranışlarını artırdığıdır (Mızrak, 2000). Ergenlik dövründə yanaşma, araşdırma və risk alma tendensiyası gənclərin öz ətraf mühitlərindən öyrənmək və onların qayğı göstəricilərinin təhlükəsizliyini tərk etdiyi bir vaxtda yeniyetmələrin yeni təcrübə əldə etmələri üçün unikal bir imkan yarada bilən bir məqsədə xidmət edə bilər (Mızrak, 2000). Beləliklə, ventral striatum cavabları, hədəf əldə etmək və uzunmüddətli sağkalımı asanlaşdıra bilər, bu da adolesanın nisbi avtonomiyaya (Wahlstrom et al., 2010a). Qısa, bu konseptualizasiya riskin normativ və adaptiv davranışdır. Yüksək ventral striatum reaktivliyi, sistemin artıq overdrive olmadığı müddətdə və adolesanlar yalnız orta səviyyədə risk alaraq, uyğunlaşma reaksiyası ola bilər; risklərin yüksək səviyyədə olması təhlükəli və hətta həyatı təhlükəli ola bilər (Mızrak, 2008). Bundan əlavə, risklərin alınması nəticələri kontekstdən asılı ola bilər. Bizim müasir cəmiyyətimizdə, ergenlərin risk alaraq məşğul olduğu mühitlərdə (məsələn, avtomobilləri idarə etmək) uyğunlaşan nəticələr əvəzinə qeyri-adi hala gətirə bilər (Mızrak, 2008).

Riskin özünü alaraq uyğunlaşdıran bir davranış olduğunu nəzərə alaraq, yeni bir konseptualizasiya və mükəmməl həssaslığın rolu kimi təklif edirəm ki, striatal reaktivlik əslində adolesanlara səbəb ola bilər uzaq risklərdən və psixopatolojilərdən. Yəni, striatal reaktivlik adolesanları DA neyron sinyallığında zirvələr nəticəsində ortaya çıxacaq eyni davranışın düşüncəsindən uzaqlaşdıra bilər. Risk alaraq və psixopatolojiyi təşviq etmək əvəzinə, son sübutlar göstərir ki, yüksək striatal reaksiya həqiqətən yeniyetmələrin daha düşüncəli, müsbət davranışlara cəlb edilməsi, təkmilləşdirilmiş biliyi asanlaşdırması və nəticədə depressiyanı inkişaf etdirməkdən və sağlamlıq riskini ödəmə davranışına cəlb etmələrindən qoruya bilər. Həqiqətən, effektiv sinir tənzimləməsinə əsaslanan yüksək ventral striatum reaksiyaları "müsbət motivasiyanın adaptiv hərəkətə çevrilməsini" ( Wahlstrom et al., 2010a, s. 3).

Bəslənmiş DA siqnalları, nəticədə qəbul edilmiş nəticədən asılı olmayaraq, yanaşma ilə əlaqəli davranışlar üçün nevrobioloji bir marker ola bilər (yəni adaptiv və ya maladaptiv). Bir tərəfdən, DA siqnalları motivasiyalı pozitiv davranışlara yönəldilmiş (məsələn, akademik müvəffəqiyyətə nail olmaq, psixoloji davranışlara cəlb etmək, məqsədə doğru işləmək kimi) yüksək adaptiv motivasiya olunmuş davranışlara yönəldilə bilər). Digər tərəfdən, DA siqnalları situasiya və kontekstrafik dəyişkənlərə (məsələn, təhlükəli sürüş davranışları, riskli cinsi davranışlar) görə yüksək dərəcədə maladaptiv ola bilən motivasiya davranışlarına yönəldilə bilər. Buna görə Ventral striatum həssaslığı sosial və motivasiya baxımından asılı olaraq bir həssaslıq və ya bir fürsəti təmsil edə bilər (Bax: Cədvəl 1). THüceyrə, ventral striatumdakı inkişaf yolları həssaslıq stimul və kontekstlərdə fərqlənə bilər.

Cədvəl 1.

Ventral striatum reaktivliyi həm zəiflik və fürsət qaynağı ola bilər.

Açığı

Imkan

Mənfi mükafatlara yönüm

Mükəmməl mükafatlara yönəlik

 • Drug təcrübəsi

 • Akademik motivasiya

 • Riskli cinsi davranışlar

 • Tutumlar və hobbi
 

Sosial təhlükəyə həssaslıq

İctimai əlaqəyə həssaslıq

 • Yüksələn depressiya

 • Sağlam peer münasibətləri

 • mənfi təsir göstəricisi

 • Proses davranışları

Cədvəl variantları

Dopaminerjik həssaslıqdakı zirvələr, növlər, kontekstlər və mədəniyyətlər arasında görüldüyü kimi, ergenlikdə universal olduğu üçün mənim məqsədim, belə bir dopaminerjik həssaslığın pozitiv, sağlamlıq təşviq edən davranışlara yönəldilməsi yollarını vurğulamaqdır. Son vaxtlarda bir neçə məcburi baxışlar adolesan nevroloji inkişafın kompleks olduğunu göstərir (Crone və Dahl, 2012) və ventral striatum bəzən adaptiv nəticələrlə əlaqələndirilir (Pfeifer və Allen, 2012). Bu baxımdan, mən bu konseptualizasiyada bir addım daha hərəkət edirəm və DA hyperactivation adolesan sağlamlığını inkişaf etdirə bilər. Aşağıda, ənənəvi fikirlərə meylli olan bir neçə yeni tədqiqat işini nəzərdən keçirirəm ki, həssaslıq funksiyalarını ilk növbədə ergenlik dövründə xəstəliklərdən qoruya bilər. Müxtəlif nümunələr və kontekstlər daxilində, ventral striatumun aktivasiyası, risklərin alınması və depressiyasında azalma, bilişsel əzmkarlıq və nailiyyətlərin artması ilə əlaqədar, adolesanların sağlamlığı və rifahı üçün adaptiv funksiyaya xidmət edir.

5. Ventral striatum və mükafat: əks təsir

Mövcud ədəbiyyatı nəzərdən keçirməkdən əvvəl mən neyroimaging məlumatlarını şərh edən bir neçə məsələni qeyd etmək istəyirəm. İnsan fMRI işi, ventral striatumu mükafat emalında iştirak edən əsas bir bölgə kimi təyin etdi (bax Delgado, 2007). Lakin, kodlaşdırma mükafatı olaraq ventral striatumun təfsirinin əhəmiyyətli bir məhdudlaşdırılması əks tərzdə problemdir (yəni, müəyyən bir beyin sahəsinin aktivləşdirilməsindən yalnız bilişsel vəziyyətlərin kəsilməsi; Poldrack, 2011). Mövcud əlyazmada mən ventral striatum və mükafatla bağlı bir neçə əlavələr edəcəyəm. Ventral striatumun aktivasiyası, əlbəttə ki, mükafatla müqayisə olunmadığı halda, bu link bəzən mühüm bir hekayəni izah etmək üçün zəruridir. Buna baxmayaraq ventral striatum xaricindəki digər neyron bölgələri (məsələn, VTA, vmPFC) və dopaminin (örnək, opioidlər) neyrokimyanın mükafat kodu və ventral striatumun geniş diapazonda sensorimotor, bilişsel və motivasion funksiyaları. Məsələn, striatum motor nəzarətində iştirak edir (bax Groenewegen, 2003), vərdiş formalaşması daxil olmaqla öyrənmə (Jog və digərləri, 1999), bacarıq öyrənmə (Poldrack və ark., 1999) və mükafatla əlaqəli öyrənmə (O'Doherty, 2004), həddən artıq həssaslıq və cəzaJensen və digərləri, 2003). Buna görə, striatum biliş, motor nəzarət və motivasiya ilə bağlı informasiyanın inteqrasiyasına təsir göstərmişdir (bax. Delgado, 2007).

6. Dopaminergik həssaslığın ergen sağlamlığına təsir göstərə biləcəyi sübutudur

6.1. Protsial qərarlara Ventral striatum həssaslığı risk alma davranışında azalma nəzərdə tutur

Prosessual davranışlara cəlb etmək, dopaminergik mükafat sistemini tətbiq edən yüksək intensivliyi, mükəmməl hissləri aktivləşdirir. Məsələn, böyüklər üçün xeyriyyə təşkilatlarına maliyyə dəstəyi verən ventral striatumMoll və digərləri, 2006 və Harbaugh et al., 2007). Bu, "isti parıltı" təsiri olduğunu düşünür və bunun proksional (məsələn,Moll və digərləri, 2006). Həqiqətən, biz ailəni dəstəklədikləri günlərdə hissi daha xoşbəxt hesab edən yeniyetmələrin fMRI taraması zamanı ailələrinə pul köməyi təmin edərkən daha çox ventral striatum aktivliyini göstərdiyini göstərdikTelzer və digərləri, 2010 və Telzer və digərləri, 2011), xoşbəxtlik duyğusunun vental striatumun prinsipial olma ilə əlaqəli olduğu anlayışını dəstəkləyirik. Buna görə proporal mükafatlara Ventral striatumun aktivasiyası yaxşılıq təmin edə biləcək uyğunlaşma siqnalını təmsil edə bilər. Bu test üçün, bir il müddətində, erkən yaşlarda, pozitiv, prosocial kontekstdə ventral striatumun aktivləşdirilməsinin sağlamlıq riskli davranışlarında dəyişikliklərin nəzərdə tutulduğunu araşdırmaq üçün təqib edirik. Adolesanlar ailəsi üçün pul xərcləri edə biləcək bir vəzifə yerinə yetirdilər. Praktik qərarlar qəbul edərkən ventral striatumda (yəni ailələrinə xeyli bağışlar verərkən) yüksək aktivləşdirmə göstərən gənclər riskli davranışlarda (məsələn, oğurluq, spirtli içki içmək, narkotik maddələri istifadə etmək və məktəbə atlama) uzun müddətli azalma göstərdilər bir il (Telzer və digərləri, 2013). Bundan əlavə, proaktiv ailə qərarları zamanı daha böyük ventral striatum aktivliyini göstərən gənclər göstərdi az Risk alma işində ventral striatumun aktivləşdirilməsi ( Telzer və digərləri, 2015a), proqnoz mükafatlarının riskli davranışa cəlb edilməsinin mükəmməl xarakterini qarşılaya biləcəyini düşünür. Bu tapıntılar ventral striatum həssaslığının gənclərin aktivləşməsi baş verdiyi kontekstdən asılı olaraq aktiv ola biləcəyini vurğulayır. Adolesan riskinin qəbul edilməsi üçün risk faktoru olaraq təyin olunan ventral striatum həmin aktivliyin mənalı, prosesional kontekstdə meydana gəldiyi zaman eyni davranışın qarşısını alır.

6.2. Ventral striatum fərqli növlərə həssaslıq, zamanla həm depressiyada artım, həm də azalma nəzərdə tutur

Optimal rifahın mənalı və müsbət davranışlarla əldə olmasına baxmayaraq, adolesanlar tez-tez daha çox mənfi, hedonik fəaliyyətlərə (məsələn, risk alaraq) yönəldilir, potensial olaraq xəstəlik üçün təhlükə yaradırlar (Chambers et al., 2014 və Steinberg, 2008). Ventral striatum aktivizasiyasının eudaimonik mükafatlara (məsələn, ailə üçün praktik qərarlar) və hedonik mükafatlara (məsələn, riskli qərarlar) dəyişikliyi depressiv simptomlardakı uzununa dəyişiklikləri təxmin edir. Ergenlər, ailələrinə qazanmaq üçün pul qazanmağı və ya özləri üçün pul mükafatlarını saxlamağı seçə biləcək bir proqnoz vəzifəsini tamamladılar (Telzer və digərləri, 2010 və Telzer və digərləri, 2011). Onlar həmçinin risk alaraq (BART; Lejuez və digərləri, 2002), onların hər bir nasosla pul mükafatlarını artırdığını lakin hər hansı bir nöqtədə partlaya biləcəyi bir virtual balonu şişirdirebildikləri, bu balon üçün əldə edilən bütün qazancların itirilməsi ilə nəticələndi. Nəticələr, prokurorluğun ailələrinə proqressiv qərarları zamanı yüksək ventral striatumun aktivləşdirilməsini göstərən yeniyetmələrin növbəti il ​​ərzində depressiv simptomlar boyu azaldığını göstərir. Əksinə, proqnozlaşdırılan vəzifədə (yəni eqoist qərarları) özləri üçün qazanc təmin edərkən və ya risk alaraq vəzifədə yüksək ventral striatum aktivliyini göstərən yüksək səviyyəli ventral striatum aktivasiyasını göstərən ergenlər depressiv simptomlardakı uzun müddətli artımlarıTelzer və digərləri, 2014). Beləliklə, proyeksiya davranışına artan striatal aktivasiya, pozitiv mükafatlara yönəldilən (məsələn, məna və məqsədi hiss etmə, ictimai əlaqəni hiss etmək) kodlar verən və depresif simptomologiyada azalma aparan neyrobioloji siqnal kimi xidmət edən adaptiv neyron cavabdır . Eqoist qərarlarda (yəni, özü üçün pul saxlama) və ya riskli olduqda striatal cavabın gücləndirilməsi, daha çox mənfi mükafatlara yönəldilən neyrobioloji siqnal kimi potensial olaraq xidmət edən (məsələn, riskli olmaq həyəcanını artırmaq, təhlükə) və depressiv simptomologiyanın artmasına səbəb olur. Bu tapıntılar ventral striatumun aktivləşməsinin meydana çıxdığı kontekstin nəzərdən keçirilməsinin vacibliyini göstərir.

6.3. Maternal iştirakı, adolesan ventral striatum həssaslığını riskli davranışlardan uzaqlaşdırır

Valideynlər, uşaqlarının adaptiv qərarlar qəbul etmələrinə və riskdən qaçınmalarına kömək edən əhəmiyyətli bir iskele rolunu oynayırlar. Valideynlər valideynlər kimi xidmət göstərərək, adolesanların zəif qərarlar qəbul etmək imkanlarını məhdudlaşdırmaqla, adolesan riskini azalda bilər. maternal iştirakı, ergenlerin riskli olduğu yolları dəyişdiyini test etdi. Bir fMRI taramasında, ergenlər, riskli və ya təhlükəsiz qərarlar qəbul etmək üçün seçim edə biləcək bir süni sürücülük işini tamamladılar. Onlar yalnız və anasının iştirakı ilə vəzifə yerinə yetirdilər. Anketdə iştirak edənlərdən daha çox (55% qərarların) 45% qərar qəbul etdiyindən daha çox riskli qərarlar qəbul etdilər. Nöral səviyyədə, ventral striatum, riskli qərarlar zamanı daha az aktivləşdirilmiş və yeniyetmələrin anaları olduqda təhlükəsiz qərarlar zamanı daha aktiv olmuşdur (Telzer və digərləri, 2015b). Vacibdir ki, yeniyetmələrin təhlükəsiz qərarlar qəbul etdikləri zaman, ventral striatum və ventrolateral prefrontal korteks (VLPFC) arasında anaların mövcud olduqları zaman, lakin tək olmadıqları zaman əhəmiyyətli funksional birləşmə (yəni sinir bölgələri arasındakı qarşılıqlı əlaqə) göstərdilər . MənDigər sözlə, anasının iştirakı ilə təhlükəsiz qərarlar qəbul etmək, mükafat dəyərinin kodlarını (yəni, ventral striatumla məşğul olan təhlükəsiz qərarlar) kodlayan neyroloji cavab verə bilər və bu mükafat reaksiyası prefrontal korteksin, əsas beyin bölgəsinin bilişsel nəzarətdə, motor cavablarının əyləcində (Grey və digərləri, 2002 və Wessel və digərləri, 2013), eləcə də qayda təqdimatı və cavab seçimi (Souza və digərləri, 2009 və Snyder və digərləri, 2011). Buna görə striatal cavablar bilik nəzarəti və reaksiya seçimləri ilə bağlı müzakirələrə kömək edə bilər, nəticədə təhlükəsiz seçimlərə gətirib çıxarır. Adolesan risklərinin nəzəriyyələri, yüksək ventral striatum həssaslığının ergenlik dövründə risk almasının əsas səbəbi olduğunu düşünür və əvvəlki iş striatal həssaslığın maladaptive, riskli davranışlara gətirib çıxaran kontekstlərə yönəldilmişdir. Vacibdir ki, daha çox risk alaraq bağlı olan ventral striatum, məsələn, həmyaşıdları mövcud olduqda (Chein və s., 2011) riskli qərarlar (məsələn, risk alarkən daha az aktivləşdirmə) və daha çox istiqamətə yönəldilə bilər Anaların mövcud olduğu zaman müzakirələr və təhlükəsiz qərarlar.

6.4. Extrinsic və intrinsik mükafatlar yüksək ventral striatum aktivasiya ilə təkmilləşdirilmiş bilişsel davamlılığı təşviq edə bilər

Yeniyetmələr bilişsel performansı, xüsusilə yüksək həyəcanlı və ya emosional vəziyyətlərdə (məsələn, Hare və digərləri, 2008 və Somerville et al., 2011), yeniyetmələr, həqiqətən, yaxşı bir performans göstərdilər (yəni, qabaqcıl reaksiyaları maneə törətdilər) (Geier və Luna, 2009, Geier və Luna, 2012, Geier və s., 2010 və Padmanabhan et al., 2011). Bir sıra təcrübəli təcrübələrlə, Geier və həmkarları iştirakçıları sadə bir bilişsel tapşırıq (antisaccade vəzifəsi) tamamladılar və bəzi sınaqlarda yaxşı inhibitor nəzarət pul mükafatı verdilər. Ergenlər, böyüklər ilə müqayisədə mükafatlandırılmış və qarşılıqlı neytral sınaqlarda daha az səhv etdi (Padmanabhan et al., 2011), adolesanların mükafatlara xüsusilə həssas olduğunu və kənar motivasiyanı (yəni pul qazanmaq) onların bilişsel nəzarətini yaxşılaşdıracağını irəli sürür. Vacibdir ki, sinir səviyyəsində yeniyetmələr ventral striatumdakı uşaqlara və yetkinlərə nisbətən mükafatlandırılmış məhkəmə araşdırmalarınaPadmanabhan et al., 2011), həddindən artıq mükafatlar və ventral striatumun aktivləşdirilməsi ergenlikdə davranış tənzimlənməsini yaxşılaşdırmaq üçün hərəkət edə bilər.

IƏlavə motivasiyanı (yəni pul qazanmaq) araşdırmaqla yanaşı, tədqiqatçılar intrinsi motivasiyanı striatal aktivasiya və inkişaf etmiş davranış tənzimləmələri ilə necə əlaqələndirə biləcəyini araşdırmağa çalışmışlar. Satterthwaite və həmkarları (2012) 8-dan 22-yə qədər olan yaş arasında dəyişən iştirakçılar arasında fərqli çətinlik səviyyələrinə malik olan işləyən yaddaş işi zamanı ventral striatumun necə aktivləşdirildiyini araşdırdı. Müəlliflər vəzifəni doğru bir şəkildə yerinə yetirərkən gücləndirilmiş ventral striatal cavab kimi intrinsic motivasiyanı müəyyən etmişdir. Satterthwaite və həmkarları (2012) vəzifə çətinliyi ilə ölçülmüş olan sağlam ventral striatum aktivasiyasını tapdı. Yəni, səhv cavablara düzgün və yanlış cavab verdikdə, onlar ventral striatumun aktivləşdirilməsini, daha çətin sınaqlarda daha yüksək olan striatum aktivliyini göstərdilər. Bu striatal aktivasiya vəzifə performansı ilə bağlıdır və çətin tapşırıqlar zamanı ventral striatumun aktivləşdirilməsi daha effektiv iş yaddaşını yaradır. Bundan əlavə, ergenlik ən yüksək ventral striatumun bu intrinsik mükafatlara aktivliyini göstərdi. Əksəriyyətlə, bu striatal cavablar, bu kontekstdə ventral striatal cavabların intrinsik gücləndirici siqnalları əks etdirdiyini göstərən açıq rəy və ya mükafatların olmamasına baxmayaraq hazır idi. Bunlar, ilk növbədə, adolesan zirvələrini açıqca möhkəmləndirici cavablar deyil, daxili içində göstərməkdir.

İşin ardından Satterthwaite və həmkarları (2012)biz daxili motivasiyanın nüvə əlaqələrində mədəni fərqlər ola biləcəyini araşdırmağa çalışdıq. Bu məqsədlə, biz öz növbəsində öz daxili məktəb motivasiya baxımından ənənəvi olaraq dəyişən gecikmiş ergenlərin iki nümunəsini götürdük. Şərqi Asiyalı yeniyetmələr, amerikalı həmkarlarından daha çox akademik olaraq motivasiya edirlər (Pomerantz və digərləri, 2008) və onların amerikalı həmkarları ilə müqayisədə bilişsel nəzarət, icraedici fəaliyyət və davranışçı inhibisyona görə əhəmiyyətli dərəcədə yüksək hesab olunur (Sabbağ et al., 2006 və Lan və digərləri, 2011). Ventral striatumun aktivləşdirilməsinin Şərqi Asiya tələbələrinin motivasiyasını dəstəkləyə biləcəyini yoxlamaq üçün, biz Amerika və Çinlilərin əsas idrakçı nəzarət vəzifəsi (Go-Nogo vəzifəsi) ilə məşğul olduqları müddətdə tarazlığa davam etdik. Bizim tapıntılar təkrar ventral striatumun adaptiv roluna yönəldir. Kognitiv nəzarət işində davranış göstəricilərində əhəmiyyətli fərqlər tapdıq, belə ki, Çin və Amerika şagirdləri tapşırıq başında performansı fərqlənmirdi, buna oxşar idrak nəzarəti səviyyələrini təklif etdilər. Ancaq Çinlilər, zaman içində performansları əhəmiyyətli dərəcədə yaxşılaşdırdılar, amma amerikalı tələbələrin performansı əhəmiyyətli dərəcədə azaldı (Telzer və Qu, 2015). Sinir səviyyəsində Çin iştirakçıları vəzifə müddətində artan ventral striatum aktivliyini nümayiş etdirdilər, amma Amerika iştirakçılarının ventral striatumun aktivləşdirilməsi vəzifə üzrə aşağı qaldı. Bundan əlavə, Çinlilər, ventral striatum ilə prefrontal korteks arasında vaxt keçdikcə, Amerika tələbələrində mövcud olmayan əlaqəli funksiyaların artdığını göstərdilər. Əhəmiyyətli olaraq, bu funksional keçid daha çox VS-PFC bağlantısının bilişsel birləşmənin inkişaf etdirilməsini asanlaşdırdığını göstərərək vəzifədə davranışla bağlı idi. Beləliklə, ventral striatum PFC-ni daha effektiv bilişsel nəzarətə cəlb edən daxili gücləndirici siqnalları təmsil edə bilər. Ventral striatum PFC ilə funksional birləşdirildiyini göstərir ki, Çinlilər arasında bilişsel əlaqələrin inkişafı anaların mövcudluğunda adolesan riskinə dair yuxarıda göstərdiyimiz nəticələrə bənzəyərək, onların bilişsel nəzarət sistemini gücləndirən gücləndirici cavab vasitəsilə baş verə bilər. Beləliklə, striatal reaktivlik Çin tələbələrinin idrak nəzarəti ilə məşğul olmaq üçün motivasiyasını artıran adaptiv funksiyaya xidmət edən intrinsi motivasiyanı təmsil edən nörobiyoloji siqnal ola bilər. İşlə birlikdə Satterthwaite et al. (2012)bu nəticələr fərdlərin işlərini daha mükafatlandırdıqları zaman akademik müvəffəqiyyətin yaxşılaşdırılmasını nəzərdə tutur.

6.5. Bilişsel kontrol zamanı artan striatal reaktivlik müsbət təsirlərin təsirini nəzərdə tutur

Ağıllı manipulyasiya ilə Falk və həmkarları (Cascio et al., 2014) nöral proseslərin erkən yaşlarda davranışlarını necə qiymətləndirəcəyini araşdırmaq üçün bir beyin kimi bir proqnozlaşdırıcı çərçivə tətbiq etmişdir. Bir fMRI taramasında, ergenler əsas bilişsel nəzarət vəzifəsini (Go-Nogo vəzifəsi) tamamladı. Taramadan bir həftə sonra, ergenlər təhlükəsiz və riskli davranışlarla məşğul olmaq üçün qərarlar verə biləcək bir simulyasiya sürücülük seansı keçirmək üçün laboratoriyaya qayıdıblar. Ergenlər yüksək və ya aşağı riskli akranın iştirakı ilə simulyasiya tamamladılar. Davranışlı olaraq, ergenlər yüksək riskli həmyaşıdları ilə müqayisədə aşağı riskli həmyaşıdları olduqca az riskli seçimlər etdi (yəni, qırmızı işıqlarla kəsişmələrlə keçib). Sinir səviyyəsində bilişsel nəzarəti həyata keçirərkən ventral striatumda nisbətən daha çox aktivləşdirmə göstərən yeniyetmələr daha ehtiyatlı yaşıdlarından təsirləndilər, belə ki, daha böyük ventral striatumun aktivasiyası ehtiyatlı yaşıdlarının iştirakı ilə daha az təhlükə ilə əlaqələndirildi. Ventral striatumun aktivləşdirilməsi riskli yaşıdları tərəfindən təsirlənməməsi və tək başına hərəkət etməsi ilə əlaqədardır. Bu tapıntılar adolesanların bilişsel nəzarət zamanı ventral striatumun fərdi fərqliliyinin, ehtiyatlı həmyaşıdların iştirakı ilə risk almasının təsirlərinin tamponlanması ilə əlaqəli olduğunu göstərir. Mühüm olaraq, yüksək ventral striatum aktivasiyası ilə əlaqəli idi az riskli davranışlar, proyektiv, lakin riskli olmayan həmyaşıdların iştirakı ilə, striatal reaktivizmin adaptiv rolunun daha çox sübutunu təmin edir. Bu təsirlər Çinlilər arasında kognitiv nəzarəti zamanı yüksək ventral striatumun aktivləşdirilməsini aşkar edən yuxarıda göstərilən nəticələrə uyğun gəlir ( Telzer və Qu, 2015). Bizim çalışmamızda bilişsel kontrol zamanı ventral striatumun aktivləşdirilməsi bilişsel performansı artırmağa xidmət etdi Cascio et al. (2014) yüksək VS cavabları, həmyaşıdların müsbət təsirini artırmağa xidmət etdi. Burada ventral striatum bir mükafat cavab xidmət olub olmadığını aydın deyil, baxmayaraq effektləri ventral striatum bir adaptiv rol göstərir. Birlikdə bu məlumatlar kognitiv nəzarəti həyata keçirərkən ventral striatumu daha çox cəlb edən şəxslər gündəlik həyatlarında daha uyğun davranışlara cəlb edilmiş və daha effektiv bilişsel nəzarətə və daha az risk alaraq davranışa səbəb olan şəxslərə istinad edirlər. Bu cür tapıntılar ventral striatumun aktivləşməsinin baş verdiyi situasiya kontekstini daha da vurğulayır.

6.6. Artan striatal reaktivlik tənzimləyici rola xidmət edə bilər

Digər işlər ventral striatumun da duyğu tənzimləməsində iştirak edə biləcəyini göstərdi. Uzunmüddətli bir araşdırmada, Pfeifer və həmkarları (2011) uşaqlıqdan yeniyetməlik dövrünə keçid dövründə gəncləri araşdırdı. Qatılanlar necə iki dəfə araşdırıldığını araşdırdılar Duygusal üz ifadələrinə neyron cavab zamanla dəyişdi. Ventral striatum reaktivliyindəki uzunluqlu artımlar riskli davranışlarda uzunlamasına azalma ilə yanaşı, həmişəyaşıl təsirlərə qarşı həssaslığın azalması ilə əlaqədardır. Pfeifer et al. (2011) həmçinin ventral striatumun emosional üzləri işləyərkən amigdala ilə mənfi bir şəkildə funksional olaraq birləşdiyi aşkar edilərək, ventral striatum emosional stimullaşdırıcı stimullara yüksək amigdala reaksiyasını tənzimləmək və nəmləndirməyə xidmət edə bilər. Digərləri də adolesan nümunələrində mənfi emosiyaların bilişsel təkrar qiymətləndirilməsi zamanı ventral striatumun aktivləşdirilməsini bildirmişlər (McRae və digərləri, 2012), duyğu tənzimləməsində striatumun rolunu daha da vurğulayır. Ventral striatumun tənzimləyici rolunun təsdiqi ilə, Masten və həmkarları (2009) ki, tapılmadı sosial təcrid zamanı yüksək ventral striatumun aktivasiyası sümük striatumun ergenlik dövründə mənfi təsirləri tənzimləmək üçün vacib ola biləcəyini irəli sürərək, "sosial ağrı" prosesində iştirak edən beyin bölgələrində özünü bildirən emosional narahatlıq və daha az aktivləşdirmə ilə əlaqədardır. Ödül prosesində rolunu nəzərə alaraq, ventral striatum mənfi təcrübələrin təkrar qiymətləndirilməsinə müsbət şərhlərə kömək edə bilər (Masten və digərləri, 2009 və Wager və digərləri, 2009). Yenə yeniyetməlik dövründə striatal reaktivliyin artmasına səbəb olan ortaq şərhlərə zidd olaraq bir risk faktorunu təmsil edən bu təsbitlər, striatumun adaptiv bir rolunu vurğulayır və xüsusilə duyğu tənzimləməsinə də toxunur.

6.7. Xülasə

Birlikdə bu tədqiqatlar göstərir ki, yüksək ventral striatumun aktivləşdirilməsi bilişsel əzmkarlıq və duyğu tənzimlənməsini artıraraq, risklərin alınması davranışını və depressiyasını azaldan adaptiv ola bilər. Mükafat həssaslığı mənfi nəticələrin bir göstəricisi ola bilər, baxmayaraq ki, burada aparılan tədqiqatlar göstərir ki, ventral striatumun aktivləşdirilməsi yeniyetmələr üçün də müsbət, adaptiv rol oynaya bilər. Araşdırmaların əksəriyyəti ergenlik dövründə (məsələn, narkotik və spirtli istifadə, depressiya və narahatlıq, davranış və davranış pozuntuları ilə bağlı yüksək striatal aktivləşdirmə ilə bağlı çatışmazlıqları bildirmişdir; Jager və digərləri, 2013, Telzer və digərləri, 2014, Silk et al., 2013, Galván et al., 2007, Bar-Haim et al., 2009, Guyer və digərləri, 2006 və Qu və digərləri, 2015), Burada nəzərdən keçirilmiş bir ədəbiyyat bürcünün bədəni ventral striatumun daha mürəkkəb bir rolunu göstərir. Bir neçə müxtəlif kontekstdə ventral striatum müsbət davranış nəticələrinə aiddir. Xüsusilə, ventral striatumun aktivləşdirilməsi prosesdəki qərarların qəbul edilməsinə kömək edən kontekstlərdə uyğunlaşma roluna xidmət edə bilər (Telzer və digərləri, 2013 və Telzer və digərləri, 2014), bilişsel nəzarət (Telzer və Qu, 2015, Cascio et al., 2014 və Padmanabhan et al., 2011), iş yaddaşına (Satterthwaite et al., 2012), duyğu tənzimlənməsi (Pfeifer və digərləri, 2011 və Masten və digərləri, 2009) və ya imənfi sosial təsirlərin əvəzinə müsbət təsir göstərir (Telzer və Qu, 2015 və Cascio et al., 2014). İncelenen araşdırmalarda xüsusi ölçülərə əsaslanaraq, ventral striatal aktivasiyaların bir mükafat cavabını və ya başqa bir psixoloji prosesi təmsil etdiyini bildirməz. Çünki striatum öyrənmə kimi mükafat emalından kənar davranışlara cəlb oluna bilər, proyeksiya və riskli kontekstlərə qarşı striatal cavablarda fərdi fərqlərin bir hissəsi öyrənmə və uyğunlaşma fərdi fərqlilikləri göstərə bilər. Həqiqətən, ergenlik baxımından çox vacib bir cəhət, bir çox yeni davranışlar və kontekstlərin təcrübəli olduğu və yeni davranış nümunələri əldə edildiyi bir vaxtdır (Dahl, 2008). Beləliklə, gələcək tədqiqatlar bu müxtəlif kontekstlərdə ventral striatumun psixoloji əhəmiyyətini aradan qaldırmalıdır.

7. Adekvat ventral striatum həssaslığından adaptiv qərarların qəbul edilməsini təşviq edən vasitələrdən istifadə edə bilərikmi?

Adolesanlarda ventral striatal reaktivlik, növlər, kontekstlər və mədəniyyətlər arasında görüldüyü kimi universal olaraq görünür. Adolesan dövründəki dopaminergik aktivliyində belə zirvələr bir sıra davranışlara yönəldilə bilər. Bir tərəfdən narkotik təcrübəsi, riskli cinsi davranış və deviant akranları ilə birləşmə kimi problemli fəaliyyətlərə istiqamətlənərsə, bu yüksək ventral striatum reaktivliyi həqiqətən zəiflikdir. Digər tərəfdən, psixi davranışlar və ya hobbies, müsbət sosial əlaqələr və ya məktəbdə motivasiyalı birləşmə kimi mənalı fəaliyyətlərə istiqamətlənərsə, bu yüksək ventral striatum reaktivliyi qorunma qaynağı ola bilər və təhlükəli sağlamlığa qarşı həssaslığı azalda bilər. Buna görə də, ergenlere mükafatlara cavab verən və onlara cavab verən yollar, onların rifahı üçün əhəmiyyətli təsir göstərə bilər. Mühüm olaraq burada nəzərdən keçirilən hər bir iş fərdi fərqləri araşdırdı. Yəni bütün yeniyetmələr yüksək striatal aktivləşdirmə göstərməyiblər və bu kontekstlərdə bütün striatal aktivasiya adaptiv deyildir. Proaktiv olanda ən böyük ventral striatumun aktivləşdirilməsini göstərən ergenlər risk alma və depressiyanın ən böyük azalmalarını göstərmişlər (Telzer və digərləri, 2013 və Telzer və digərləri, 2014); bilişsel nəzarət zamanı ən böyük ventral striatum aktivasiyasını göstərən yeniyetmələr bilişsel davamlılığın ən böyük inkişafını göstərdilər (Telzer və Qu, 2015) və daha az risk alaraq cəlb etmək üçün prosesional həmyaşıdlarından ən çox təsirlənmişdir (Cascio et al., 2014); Çətin bir iş yaddaşında ən böyük ventral striatum aktivliyini nümayiş etdirən gənclər ən yüksək performansıSatterthwaite et al., 2012); duyğuları emal edərkən ventral striatum aktivasiyasında ən böyük artım göstərən gənclər risk almağın ən böyük azalmalarınıPfeifer və digərləri, 2011). Bu fərdi fərqlər bu daha adaptiv ventral striatum reaksiyalarını göstərən yeniyetmələrin xüsusiyyətlərini müəyyən etmək zərurətini vurğulayır. Adolesanların bu prosesdə iştirak etmədikləri təqdirdə proqnozlaşdırılan davranışa cəlb edilməsi üçün təsirli olmayacaqdır. Buna görə, ergenlerin ən çox değer verdikleri ve bu faaliyetlere yönlendirmelerine yardım eden xüsusi davranış ve tutkular tanımlanması, en faydalı ve kalıcı sonuçlara malik ola bilər.

Ventral striatum həssaslığının adolesanların sağlamlığa zərər verən davranışlardan uzaqlaşması və yönəldilməsi kimi görünüşü depressiyanın yuxarıdakı traektoriyalarının qarşısını almaq üçün effektiv müalicə və müdaxilə səylərinin inkişafı, ergenlər arasında xəstəlik və ölüm nisbətlərinin daha da artmasına gətirib çıxarır əhali. Ergenlər daha çox xəsarətli davranışlara yönəldilsə də (Steinberg, 2005), adolesanların yüksək ventral striatum həssaslığından faydalanmaq yollarını müəyyənləşdirərək, onların sağlamlığını təbliğ edən yollarla davam edən tədqiqat işlərinin əsas məqsədi olmalıdır. Müəllimlər, valideynlər və klinisyenler yeniyetmələrin üstünlüyündə balansın ucaldılmasını, yəni yüksək ventral striatum həssaslığını təhlükədən və fürsətdən uzaqlaşdırmağa yönəltmək üçün onu əsas məqsəd hesab etməlidirlər. Yeniyetmələrin yüksək ventral striatum reaktivliyinin müsbət istiqamətlərinə yönəldilməsinin daha çox yollarını tapmaq olarsa, bu sistemin fürsət kimi xidmət etdiyi yolları gücləndirmək və yüksək ventral striatum reaktivliyinin mənfi aspektləri üçün mövcudluğu və istəklərini azaltmaq mümkündürsə, ergenlikdə ölüm və morbidlik nisbətlərini azaltmaq.

8. Adolesanlarda ventral striatum reaktivliyinin mürəkkəbliyi

8.1. Farklı psixoloji emalları dəstəkləyən funksional heterojenlik

Üstünlük baxımından, mükafat axtaran davranışlarda zirvələrin böyük əksəriyyəti, cavanlığın pozitiv davranışlara yönəldilməsi, ventral striatumun aktivləşdirilməsinin psixoloji əhəmiyyəti kontekstlərdə dəyişir. Beləliklə, ventral striatumun daha çox nüanslı anlayışı lazımdır. Bəzi kontekstlərdə ventral striatum reaktivliyi, digər kontekstlərdə, stratiyanın motivasiyalı pozitiv davranışlara yönəldilməsi kimi yüksək adaptativ və risklə əlaqəli olmayan yanaşma ilə əlaqəli davranışlar üçün neyrobioloji bir siqnal ola bilər, məsələn, akademik müvəffəqiyyətə nail olmaq, hədəfə doğru işləmək). Buna görə də, ventral striatumun aktivləşdirilməsinin mənası və psixoloji əhəmiyyəti kontekstə və onun meydana gəldiyi vəziyyəti və fərdlər arasında dəyişə bilər.

In əlavə olaraq, ventral striatumun aktivləşdirilməsi hansı bölgələrə birləşdirildiyinə görə fərqli psixoloji əhəmiyyətə malik ola bilər. Fərqli psixoloji təcrübələr zamanı ventral striatum müxtəlif bölgələrlə birlikdə ola bilər. Beləliklə, bəlkə də VS danışıqlar aparan psixoloji prosesin baş verə biləcəyini düşünə bilər. Ən əvvəlki tədqiqatlarda ventral striatumun aktiv olub-olmaması və ya ventral striatumun davranışlarda fərdi fərqliliklərlə əlaqəli olub-olmamasına diqqət yetirilməsinə baxmayaraq, ventral striatumun kontekst funksiyası kimi məcburi bölgələrlə fərqli olaraq birləşməsi vacibdir. Həqiqətən fərqli davranışlar, ventral striatumun üst-üstə düşmə yolu ilə prefrontal korteks (PFC) ilə inteqrasiyası nəticəsində baş verir, lakin funksional olaraq ayrılmış yollar (Alexander və digərləri, 1986, Di Martino və digərləri, 2008 və Postuma və Dagher, 2006). Məsələn, fərqli kortikal və subkortikal mənbələrdən olan afferentlər arasında örtük və segregasiya mürəkkəb nümunələri mövcuddur. Ventral striatum, orbitofrontal korteks (OFC), dorsal anterior singulat korteks, ventromedial PFC, amigdala və hipokampus (məsələn, Xəbər və Knutson, 2010 və Pennartz və digərləri, 2011; görmək Delgado, 2007). Buna görə, ventral striatumun digər neyro bölgələrlə necə əlaqə qurduğunu anlamaq ventral striatumun necə bir öhdəlik kimi xidmət edə biləcəyini, həm də fürsət kimi təqdim edə biləcəyini anlaya bilər. Mövcud baxışda bildirilmiş bəzi məlumatlar bu fikri dəstəklədi. Məsələn, yalnız riskli seçim edərkənTelzer və digərləri, 2015b) və ya həmyaşıdlarıChein və digərləri, 2010ventral striatum əhəmiyyətli dərəcədə aktivdir. Lakin, ananın varlığında təhlükəsiz seçim edərkən, ventral striatum VLPFC ilə ünsiyyət vasitəsilə işləyir, tək seçim təmin edərkən mövcud olmayan əlaqə (Telzer və digərləri, 2015b). Buna görə də, müxtəlif kontekstlərdə ventral striatum ilə online gələn bölgələri araşdırmaq ventral striatumun aktivləşdirilməsinin funksiyası və spesifikliyini anlamaqda bizə kömək edə bilər. Bəlkə ventral striatum reaktivliyi VLPFC aktivasiyası ilə birlikdə meydana gəldiyi zaman adaptivdir, amigdala kimi limbik aktivləşdirmə ilə tandemdə meydana çıxdıqda maladaptiv ola bilər. Gələcək tədqiqat funksional əlaqəni yoxlamaq üçün diqqət mərkəzində olmalıdır.

8.2. Müxtəlif psixoloji işlənməni dəstəkləyən struktur heterojenliyi

Müəyyən bir mükafat quruluşu içərisində hüceyrə növlərinin heterojenliyi ventral striatumda müşahidə edilən müxtəlif təsirlər üçün başqa bir ehtimaldır. Həqiqətən, ventral striatum müxtəlif psixoloji proseslərdə (struktur heterojenliyi) məşğul olan alt bölgələrə bölünə bilər. Sıçan, primat və insanlarla anatomik, fizioloji, immunohistokimyəvi və farmakoloji tədqiqatlar əsasında (məsələn, Kardinal et al., 2002, Koya və digərləri, 2009, Pennartz və digərləri, 1994 və Voorn et al., 1989VS bir monolitik struktur kimi davranmır və buna görə də müəyyən funksional rolları olan nöronların spatially fərqli ansambllarındanKalenscher et al., 2010). Həqiqətən, striatum fərqli kimyəvi tərkib və əlaqələri olan toxuma alt bölgələrini əhatə edir və xüsusilə ventral striatum, dorsal striatum kimi digər bölgələrə nisbətən daha fərqli və neyrokimyəvi sistemlərin mürəkkəbliyinə malikdir (Holt və digərləri, 1997). Ventral striatumun içərisində, nüvəli akumbens qabıq, nüvə və rostral pole torpaqları daxil olmaqla üç alt bölgəyə bölünmüşdür (Zaborszky və digərləri, 1985 və Meredith və digərləri, 1993). Bu üç subregionda əlavə fərqlər, o cümlədən kimyəvi markerlərin sıxlığı və əlaqələrin paylanmasıHolt və digərləri, 1997). Üstəlik, limbi sistemlə yaxından əlaqəli olan striatumun subregionu, ənənəvi olaraq nüvəli akumbens hesab olunanların hüdudlarından kənara uzanan bir bölgəni tutur (Eblen və Graybiel, 1996).

Ventral striatum müxtəlif psixoloji, bilişsel və motor proseslərində iştirak etdiyindən tədqiqatçılar ventral striatumun funksional olaraq fərqli nöronların ansambllarından (Pennartz və digərləri, 1994). Ansamblı, oxşar afferent / eferent əlaqələri, habelə açıq davranışlarda, neyroendokrin tənzimləməsində və sensorimotor fəthdə yaxından əlaqəli funksiyalarla xarakterizə olunan bir nöron qrupu kimi müəyyən edilirPennartz və digərləri, 1994). Pennartz və həmkarları "nüvəli akumbens, bütövlükdə, hədəf strukturlarına monolitik bir çıxış göndərməyəcək, sonra bəzi davranış parametrlərində birbaşa istiqamətli dəyişikliyi həyata keçirəcəkdir"Bunun əvəzinə" hər bir fərqli ansamblı çıxış yaratmaq qabiliyyətinə malikdir və sonra bu ansambl üçün xarakterik olan müəyyən bir hədəf strukturlarına ötürülür və bu səbəbdən xüsusi olaraq bu nümunə ilə əlaqəli davranış təsirlərini yarada bilər "(Pennartz və digərləri, 1994, s. 726).

Ventral striatumun struktur diferensiyasiyasının sübutu psixofarmakoloji tədqiqatlardan gəlir. Məsələn, GABA mikroinjectionA Rotorlarda rostral medial akumbens qabığında agonist muscimol ağrısız davranış yaradır, kaudal qabığında mikroinjection əvəzinə qorxulu davranışlar yaradır. Orta qabıqlı GABAergik aktivləşdirmə birləşmənin müsbət və mənfi motivasion təsirləriniReynolds və Berridge, 2002). Bu nəticələr göstərir ki, nüvə akkumulyasiyasının yerli mikroservislərindəki GABAerqik neyrotransfranslar rostrocaudal gradientlərdə ikiqat olaraq təşkil olunan motivasiya olunan və təsirli davranışlara vasitəçilik edir. Bu bivalent bölmə ventral striatumun həm iştahlı, həm də həvəsləndirici motivasion funksiyalarda necə iştirak edə biləcəyinə aydınlıq gətirir. Bundan əlavə, bir tirosin kinaz reseptoru olan TRKB, mükafatla əlaqəli davranışları fərqli bir şəkildə təsbit etdi. Məsələn, D1 tipli orta sürünən nöronların optimallaşdırıcı stimullaşdırılması mükafatlandırılmış davranışları artırır, D2 tipli orta spiny nöronların stimullaşdırılması isə dondurma davranışına səbəb olur (Lobo et al., 2010).

Bununla birlikdə, hüceyrə tiplərindəki fərq, davranış çıxışlarında görülən heterojenliyin tək izahı deyil. Beynin mükafat bölgələrinin spesifik hüceyrə tiplərindəki molekulyar dəyişikliklər, yeniyetmələrin ətrafdakı dəyişikliklərə reaksiya vermə yollarını formalaşdırır və ya davamlılığı və ya həssaslığını təyin edir (Russo və Nestler, 2013). Beləliklə, ətrafdakı stressorlar VTA-nüvəsindəki akumbens dövründə molekulyar mexanizmlər meydana gətirir və stimulların adaptativ və ya maladaptiv şəkildə təcrübəyə malik olub-olmadığını təsir edə bilər. Depressiya, risk alaraq və ya digər psixopatoloqlar üçün zəiflik streslərdən sonra meydana gələn hüceyrələrdə molekulyar dəyişikliklərlə müəyyən edilə bilər (bax Russo və Nestler, 2013). Buna görə tədqiqatçılar NAc-da stresdən təsirlənən genetik lokusların xəritəsini göstərmək üçün genomun geniş təhlillərindən istifadə etməlidirlər.

Heyvan modellərində əhəmiyyətli araşdırma olsa da, bu modelləri insan tədqiqatlarına çevirərək daha çətin olacaq, nüvənin akumbenslərinin struktur heterojenliyini vurğulayır. Təəssüf ki, erkən beyin funksiyasını və əlaqəli psixoloji davranışları araşdırmaq üçün ən çox istifadə edilən fMRI üsulları, insan striatumunda həssas sərhədlərin və heterojenliklərin xüsusi fərqlənməsinə imkan vermir. Bundan əlavə, BOLD siqnalları nörokimya haqqında birbaşa məlumat vermir və BOLD aktivliyinin striatal dopamin sərbəstliyinə aid olduğu aydın deyilSchott və ark., 2008). Bəzi tədqiqatçılar fMRI ilə birlikdə PET ilə birlikdə birləşərək, dopaminin sərbəst buraxılmasına birbaşa imkan verir. Vacibdir ki, yüksək mükafatla əlaqəli dopamin sərbəstliyi ventral striatumda artan aktivasiya ilə əlaqələndirilir və fMRI ilə ölçülən ventral striatum aktivasiyasında dopaminergik nörotransmusiyanın əsas rol oynadığını sübut edirSchott və ark., 2008). Nəhayət, ən neyroimaging tədqiqatları böyük düzəldən çekirdəklərdən istifadə edir ventral striatumun subpartiyalarına bölünməsi təxminən mümkün deyil. Beləliklə, aktivasiya mərkəzləşdirilmiş nüvə accumbens və ya caudate nüvəsinin ventral başlığıDelgado, 2007) və ya hətta striatumun alt bölmələri. BOLD siqnalının, xüsusən də ventral striatum və VTA kimi bölgələrdə (məsələn,D'Ardenne et al., 2008), biz daha birbaşa fəaliyyət növünə ehtiyac duyduqdan asılı olaraq dopaminin sərbəst buraxılması (Schott və ark., 2008). Ventral striatumun funksional cəhətdən fərqli sahələrinə uyğun olan daha ince taneli bölmələri aşkar edə biləcək gələcək tədqiqatlar və daha qabaqcıl elmi metodlara ehtiyac vardır.

9. Gələcək istiqamətlər

Araşdırmalar, ergenlerin həyatında mükafatların kompleks rolunu ayırmağa başlamış olsa da, sahəni irəliyə doğru hərəkət etdirmək və ən böyük sağlamlıq təsirini yaradan psixoloji mexanizmlər haqqında testativ fərziyyələr hazırlamaq üçün əsas yaradır. Buna görə gələcək tədqiqatlar, fərqli sosial və motivasion kontekstlərdə, adolesan mükafat həssaslığının və sonrakı sağlamlıq nəticələrinin neyrobiologiyasına təsir göstərməsini araşdırmalıdır. Bu məqsədlərə sürətli bir beyin böyüməsini və ergenlik dövründə ətraf mühitə təsirlərin artırılmasını göstərən sübutlar baxımından bu məqsədləri həll etmək üçün vaxt yetişir və sosial davranışın dramatik dəyişiklikləri ilə yanaşı, mükafatların artırılması və psixopatolojidəki kəskin artımlara səbəb olan sosial davranışlarla da əlaqədardır. Beləliklə, ventral striatum həssaslığının uyuşturucuya qarşı uyğunlaşması olan kontekstlərin ayrılmasına davam edən gələcək tədqiqatlar tələb olunur. Bundan əlavə, yeniyetməlikdə ventral striatum reaktivliyinin potensial adaptiv funksiyalarını işıqlandırdıqları iş yerinin yaranması nəzərə alınarsa, burada nəzərdən keçirilmiş araşdırmaların nəticələrini təkrarlayan tədqiqat zəruridir. Aşağıda gələcək tədqiqatlar üçün bir sıra digər araşdırma sahələrini təsvir edirəm.

9.1. Müxtəlif kontekstlərə toxunan və vəziyyətlər arasında mükafat həssaslığının müqayisə edilməsinə imkan verən yeni və yenilikçi vəzifələri inkişaf etdirin

Əvvəlki tədqiqatlar, böyük ölçüdə, adolesanların qərar qəbul etməsini və ictimai boşluq içərisində həssaslığın qiymətləndirilməsinə baxır, baxmayaraq ki, Peake et al., 2013, Braams və digərləri, 2014 və Chein və digərləri, 2010). Adolesanlığın getdikcə daha mürəkkəb sosial inkişafın baş verdiyi bir dövr olduğunu nəzərə alaraq, adolesan qərarların qəbul edilməsi ən çox sosyoekonomik həyəcanDahl, 2008 və Gardner və Steinberg, 2005), tədqiqat, adolesan davranışının mürəkkəbliyinə toxunmaq üçün sosial və motivasiya kontekstini eksperimental vəzifələrə daxil etməlidir. Tədqiqatçılar sosial proseslərin olmaması halında çox az mənfi davranışlara (məsələn, risk alaraq) toxunan vəzifələrə güvənməyə davam edərsə, ventral striatum həssaslığı hər zaman mənfi şəkildə görünəcəkdir. Eksperimental vəzifələrin daha mürəkkəb sosial proseslərə daxil olması (məsələn, digər şəxslərin olması, prosessel və antisosyal qərarların olması), ventral striatum həssaslığı bəzən öhdəlikləri əks etdirən, lakin bəzən adaptiv olan nadir nümunələri göstərə bilər. Bu karmaşıklığın, ergenlerin karar verme ve sağlık davranışlarında ventral striatum reaktivitesinin rolünü tam olaraq anlamaq üçün ergen beyin inkişafı ve davranış anlayışımıza daxil edilmesi vacibdir.

9.2. Təhlükə altında olan gəncləri müəyyən etmək üçün fərdi və mədəni fərqlərə diqqət edin

Bütün striatal aktivasiya yaxşı və ya pis deyil və kontekstə və fərddən asılıdır. Müvəffəqiyyətlərin fərqli funksiyaları yerinə yetirən gənclərdəki fərdi və mədəni qrup fərqi müəyyən edilərkən, müvafiq sosyo-mədəni kontekstlərdə ən mənalı olan davranışlara doğru ergenləri yönləndirmək üçün proqramları daha yaxşı hazırlaya bilərik. Müəyyən davranışları dəyərləndirən qruplar üçün mükafatlar müxtəlif məna daşıyır. Məsələn, biz yaxınlarda ağ və latino gəncləri arasında mesolimbik mükafat sistemində aktivləşməni onların ailə üçün şəxsi qurbanları ilə məşğul olan bir məsələ ilə məşğul etdiklərini (Telzer və digərləri, 2010). Latino iştirakçıları ailələrinə kömək edərkən daha çox ventral striatum aktivliyini göstərdiklərinə baxmayaraq, White iştirakçıları özləri üçün fərdi mükafatlar əldə edərkən daha ventral striatum aktivliyini göstərdilər. Bu nəticələr ailənizə kömək etmək qərarlarının qismən bu yardımdan əldə etdiyi şəxsi mükafatlara əsaslanacağını və bu mükafat hissinin mədəni təsirlərlə tənzimlənə biləcəyini göstərir. Beləliklə, müdaxilə səyləri müəyyən bir mədəni qrupun tapıntılarına güvənirsə, müdaxilələr fərqli bir qrupla müvəffəq olmayacaq və əslində yatrogen təsir göstərə bilər. Yəni, yalnız müəyyən yeniyetmələr tərəfindən qiymətləndirilən davranışların iştirakının artırılmasına yönəlmiş müdaxilələr, yeniyetmələrin sağlamlığı üçün mənfi təsirlər göstərə bilər. Buna görə gələcək tədqiqatlar, dopamin mükafatlandırma sisteminin müxtəlif ergenlik qrupları arasında necə işlədiyini diqqətlə açmalıdır.

9.3. Həqiqi həyat sağlamlığı nəticələri və davranışlarında dəyişiklikləri təxmin etmək üçün sinir həssaslığını istifadə edin

Beyin gələcək sağlamlıq davranışlarının bir dəyişən dəyişkənliyi olaraq araşdırmağa başladı. Bu yanaşma, ergenlerin nöral həssaslığının gerçək həyatda sağlamlıq davranışlarına necə cəlb olacağını öngörmeyen bir fürsət təqdim edir. Öz-özünə bildirmiş niyyətlər gələcək sağlamlıq davranışlarında bəzi dəyişiklikləri nəzərdə tutsa da, sübutlar öz-özünə hesabatların risklərin alınmasının çoxölçülü xarakterini tutmaq üçün kifayət etmədiyini göstərir (Aklin və digərləri, 2005). Bəlkə də bu, şəxslərin öz niyyətlərini dəqiq bir hesabat vermək üçün və ya onların öz-özünə hesabatlarında haqsızlıq ola biləcəyi səbəbindən,Aklin və digərləri, 2005). Beləliklə, örtülü proseslər davranış dəyişikliyində dəyişiklikləri izah edə bilər, belə ki, davranış və niyyət kimi özünü göstərən tədbirlər ilə izah olunmur. Neyroimagingdə son dövrlərdə neyron aktivliyini eyni vaxtda və ya gələcəkdə proqnozlaşdırmaq üçün istifadə etməyə başlamışdır. Əksəriyyəti olaraq, bu iş neyron aktivasyonunun, risk alma davranışlarında hansı dəyişikliklərin (artırılması və ya azalması) və depresif semptomların bir aydan bir ilə bir ilə bir dəfə (məsələn, Cascio et al., 2014, Telzer və digərləri, 2013 və Telzer və digərləri, 2014). Adolesanların nöral həssaslığına əsaslanan sağlamlıq davranışlarına perspektiv olaraq gələcəkdə nail olma qabiliyyətini proqnozlaşdırma qabiliyyəti bireyselləşdirilmiş profilaktik proqramları inkişaf etdirmək qabiliyyətinə dərin təsir göstərə bilər. Beləliklə, gələcək tədqiqatların əsas məqsədi müxtəlif kontekstlərdə ventral striatumun reaktivliyini (yəni müsbət və maladaptiv kontekstlərdə mükafat həssaslığının) sağlamlıqla bağlı davranış dəyişikliyini necə qiymətləndirəcəyini araşdırmaq olmalıdır.

10. Nəticələr

Bu baxımdan mən ventral striatum həssaslığında zirvələri ergenlərin fəaliyyət göstərməsi üçün uyğunlaşa biləcəyini və təkmilləşdirilmiş rifah və sağlamlıq təşviq edən davranışları asanlaşdırdığını göstərdim. Adolesanlarda mükafat həssaslığının bu mexanizmi, dopaminerjik mükafat həssaslığının adolesan dövründə sağlamlıq təhlükəsi doğuran davranışlara gətirib çıxarır. Beləliklə, mən bu simptomlar ümumiyyətlə yüksələn bir inkişaf dövründə həm depressiya və risk alaraq davranışlarının yuxarı yamaclarını azaltmaq üçün potensial bir nörobiyoloji mexanizmini müəyyən etdim. Yeniləndirilən sağlamlıq davranışları, ergenler arasında morbidite ve mortalitenin başlıca səbəbidir. Adolesanların yüksək ventral striatal həssaslığı problematik davranışlardan uzaqlaşdıran və daha müsbət, prosocial davranışlara yönəldən amilləri anlamaq, bir sıra sağlamlıq davranışları və sağlamlıq nəticələrinə böyük təsir göstərəcəkdir.

References

  1.  
    • Aklin və digərləri, 2005
    • WM Aklin, CW Lejuez, MJ Zvolensky, CW Kahler, M. Gwadz
    • Daxil olan gənclər ilə risk qəbul edən davranış tədbirlərinin qiymətləndirilməsi
    • Behav. Res. Ther., 43 (2005), s. 215-228
    • Məqalə

|

 PDF (226 K)

|

Scopus-da qeydiyyatdan keçin

 | 

Məqalələrə istinad (116)

  1.  

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (4547)

  1.  

 | 

Məqalələrə istinad (180)

  1.  
    • Badanich və digərləri, 2006
    • KA Badaniç, KJ Adler, et al.
    • Ergenlər, kokain şəraitində yer kürsüsündə böyüklərdən fərqlənirlər və kokainə səbəb olan dopamin, çekirdek akkumtsa septi
    • Avro. J. Pharmacol., 550 (2006), s. 95-106
    • Məqalə

|

 PDF (666 K)

|

Scopus-da qeydiyyatdan keçin

 | 

Məqalələrə istinad (117)

  1.  
    • Bar-Haim et al., 2009
    • Y. Bar-Haim, NA Fox, B. Benson, AE Guyer, A. Williams, EE Nelson, M. Ernst
    • Ergenlikdə inhibe edilmiş mizaçın tarixi ilə mükafat emalının süni korrelyasiyası
    • Psychol. Sci., 20 (8) (2009), s. 1009-1018
    • Scopus-da qeydiyyatdan keçin

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

  1.  
    • Benes və ark., 2000
    • FM Benes, JB Taylor, et al.
    • Postnatal dövrdə medial prefrontal korteksdə monoaminergik sistemlərin yaxınlaşması və plastisiyası: psixopatoloji inkişafı üçün təsirlər
    • Cereb. Cortex, 10 (10) (2000), s. 1014-1027
    • Scopus-da qeydiyyatdan keçin

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (151)

  1.  
    • Braams və digərləri, 2014
    • BR Braams, S. Peters, JS Peper, B. Güroğlu, EA Crone
    • Özünü, dostları və antagonistləri üçün qumar: Adolesan mükafatlandırma prosesində təsirli və sosial beyin bölgələrinin fərqli qatqıları
    • Nöroimage, 100 (2014), s. 281-289
    • Məqalə

|

 PDF (901 K)

|

Scopus-da qeydiyyatdan keçin

  1.  
    • Brenhouse et al., 2008
    • HC Brenhouse, KC Sonntag, et al.
    • Prefrontal korteks proyeksiya neyronları üzərində keçid D1 dopamin reseptor ifadəsi: ergenlik dövründə narkotik maddə tapıntılarının gücləndirilməsi ilə əlaqəsi.
    • J. Neurosci., 28 (10) (2008), s. 2375-2382
    • Scopus-da qeydiyyatdan keçin

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (116)

  1.  
    • Bjork et al., 2004
    • JM Bjork, B. Knutson, GW Fong, DM Caggiano, SM Bennett, DW Hommer
    • Ergenlerde təşviqli-beyinli beyin aktivliyi: gənc yetişkinlərdən bənzərlik və fərqliliklər
    • J. Neurosci., 24 (8) (2004), s. 1793-1802
    • Scopus-da qeydiyyatdan keçin

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (295)

  1.  
  2.  
    • Kardinal et al., 2002
    • RN Cardinal, JA Parkinson, J. Hall, BJ Everitt
    • Emosiya və motivasiya: amigdala, ventral striatumun və prefrontal korteksin rolu
    • Neurosci. Biobehav. Rev., 26 (3) (2002), s. 321-352
    • Məqalə

|

 PDF (431 K)

|

Scopus-da qeydiyyatdan keçin

 | 

Məqalələrə istinad (1086)

  1.  

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (406)

  1.  
    • Cascio et al., 2014
    • CN Cascio, J. Carp, MB O'Donnell, FJ Tinney Jr., CR Bingham, JT Shope, EB Falk
    • Sosial təsirin tamponlanması: cavab inhibisiyasının neytral korrelyasiyası bir tərəfdaşın iştirakı ilə sürücülük təhlükəsizliyini nəzərdə tutur
    • J. Cogn. Neurosci., 27 (2014), s. 83-95
    •  
  2.  

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (128)

  1.  
    • CDC, 2014
    • Xəstəliklərə Nəzarət və Qarşısının Alınması üzrə Mərkəzləri
    • Milli Vital Statistika Hesabatları, cild. 64 (2) Xəstəlikləri İdarəetmə və Müalicə Mərkəzləri, Hyattsville, MD (2014) Available from: http://www.cdc.gov/nchs/data/hus/2014/021.pdf
    •  
  2.  
    • CDC, 2013
    • Xəstəliklərə Nəzarət və Qarşısının Alınması üzrə Mərkəzləri
    • Gənclərin Risk Davranış Araşdırması
    • (2013) Available at: www.cdc.gov/yrbs
    •  
  3.  
    • Chambers et al., 2014
    • RA Palataları, JR Taylor, MN Potenza
    • Yetkinlik dövründə motivasiyanın inkişaf nörokimyası: mühüm dövrdə asılılıq zəifliyi
    • Am. J. Psixiatriya, 160 (2014), s. 1041-1052
    •  
  4.  
    • Chein və digərləri, 2010
    • J. Chein, D. Albert, L. O'Brien, K. Uckert, L. Steinberg
    • Həmyaşıdları, beyin mükafat dövriyyəsindəki aktivliyi artıraraq yeniyetmə riskini artırır
    • Dev. Sci., 14 (2) (2010), s. F1-F10
    •  
  5.  

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (192)

  1.  

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (301)

  1.  
    • Dahl, 2008
    • RE Dahl
    • Bioloji, inkişaf və neurobevervasiya faktları, ergenlik sürüş riskləri ilə əlaqəli
    • Am. J. Prev. Med., 35 (3) (2008), s. S278-S284
    • Məqalə

|

 PDF (96 K)

|

Scopus-da qeydiyyatdan keçin

 | 

Məqalələrə istinad (63)

  1.  

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (266)

  1.  

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (334)

  1.  
    • Douglas et al., 2003
    • LA Douglas, EI Varlinskaya, LP Mızrak
    • Adolesan və yetkin kişi və qadın sıçanlarında yeni obyekt obyekti: sosial izolyasiyanın təsiri
    • Fiziol. Behav., 80 (2) (2003), s. 317-325
    • Məqalə

|

 PDF (389 K)

|

Scopus-da qeydiyyatdan keçin

  1.  
    • Douglas et al., 2004
    • LA Douglas, EI Varlinskaya, LP Mızrak
    • Adolesan və yetkin kişi və qadın sıçanlarda sosial qarşılıqlı əlaqələrin mükafatlandırılması: subyektlərin və tərəfdaşların sosial və təcrid yaşayışının təsiri
    • Dev. Psychobiol., 45 (3) (2004), s. 153-162
    • Scopus-da qeydiyyatdan keçin

 | 

Məqalələrə istinad (147)

  1.  
    • Eblen və Graybiel, 1996
    • F. Eblen, AM Graybiel
    • Macaque meymununda striozomlara prefrontal kortikal girişlərin olduqca məhdud mənşəyi
    • J. Neurosci., 15 (1996), s. 5999-6013
    •  
  2.  
    • Ernst və digərləri, 2005
    • M. Ernst, EE Nelson, S. Jazbec, EB McClure, CS Monk, E. Leibenluft, DS Pine
    • Böyüklər və yeniyetmələrdəki qazancların alınması və qəbul edilməməsinə cavab olaraq Amigdala və nüvəli akumbens
    • Nöroimage, 25 (4) (2005), s. 1279-1291
    • Məqalə

|

 PDF (511 K)

|

Scopus-da qeydiyyatdan keçin

 | 

Məqalələrə istinad (297)

  1.  
    • Friemel və digərləri, 2010
    • CM Friemel, R. Spanagel, M. Schneider
    • Sıçanlarda pubertal inkişaf zamanı xoşagəlikli bir yemək mükafatına görə mükafat həssaslığı
    • Cəbhə. Behav. Neurosci., 4 (2010), s. 1-10
    •  
  2.  
    • Galván, 2014
    • A. Galvan
    • Uşaqlıq və ergenlikdə mükafat və yanaşma davranışları altına alınan sinir sistemləri
    • Uşaqlıq nörobiyolojisi, Springer, Berlin Heidelberg (2014), pp. 167-188
    • Scopus-da qeydiyyatdan keçin

 | 

Məqalələrə istinad (1)

  1.  

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (14)

  1.  
    • Galván et al., 2006
    • A. Galván, TA Hare, CE Parra, J. Penn, H. Voss, G. Glover, BJ Casey
    • Orbitofrontal korteksə nisbətən akumbensin daha erkən inkişafı, ergenlikdə risk alma davranışına əsaslana bilər
    • J. Neurosci., 26 (25) (2006), s. 6885-6892
    • Scopus-da qeydiyyatdan keçin

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (487)

  1.  

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (206)

  1.  
    • Gardner və Steinberg, 2005
    • M. Gardner, L. Steinberg
    • Adolesan və yetkinlik dövründə risklərin alınması, riskə üstünlük verilməsi və riskli qərarların qəbul edilməsində təsir göstərməsi: təcrübəli tədqiqat
    • Dev. Psychol., 41 (4) (2005), s. 625
    • Scopus-da qeydiyyatdan keçin

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (514)

  1.  
    • Geier və Luna, 2009
    • C. Geier, B. Luna
    • Təşviqat emalı və bilişsel nəzarətin olgunlaşması
    • Pharmacol. Biochem. Behav., 93 (3) (2009), s. 212-221
    • Məqalə

|

 PDF (381 K)

|

Scopus-da qeydiyyatdan keçin

 | 

Məqalələrə istinad (87)

  1.  

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (12)

  1.  
    • Geier və s., 2010
    • CF Geier, R. Terwilliger, T. Teslovich, K. Velanova, B. Luna
    • Sərbəst emal prosesində qeyri-bərabərlik və ergenlikdə inhibitor nəzarətə təsiri
    • Cereb. Cortex, 20 (7) (2010), s. 1613-1629
    • Scopus-da qeydiyyatdan keçin

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (143)

  1.  

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (339)

  1.  

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (147)

  1.  

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (78)

  1.  
    • Guyer və digərləri, 2006
    • AE Guyer, EE Nelson, K. Pérez-Edgar, MG Hardin, R. Roberson-Nay, CS Monk, JM Bjork, HA Henderson, DS Pine, NA Fox, M. Ernst
    • Erkən uşaqlıq dövründə davranış inhibisyonu ilə xarakterizə olan erkən yaşlarda striatal funksional dəyişiklik
    • J. Neurosci., 26 (2006), s. 6399-6405
    • Scopus-da qeydiyyatdan keçin

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (101)

  1.  

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (794)

  1.  

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (267)

  1.  
    • Hare və digərləri, 2008
    • TA Hare, N. Tottenham, A. Galvan, HU Voss, GH Glover, BJ Casey
    • Emosional Go-Nogo vəzifəsi əsnasında duygusal reaksiya və tənzimləmənin bioloji substratları
    • Biol. Psixiatriya, 63 (10) (2008), s. 927-934
    • Məqalə

|

 PDF (348 K)

|

Scopus-da qeydiyyatdan keçin

 | 

Məqalələrə istinad (265)

  1.  
    • Haycock et al., 2003
    • JW Haycock, L. Becker, L. Ang, Y. Furukawa, O. Hornykiewicz, SJ Kish
    • İnsan striatumunda dopamin və digər presinaptik dopaminergik markerlərdə yaşla bağlı dəyişikliklər arasında fərq var
    • J. Neurochem., 87 (3) (2003), s. 574-585
    • Scopus-da qeydiyyatdan keçin

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (111)

  1.  

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (148)

  1.  
    • Jager və digərləri, 2013
    • G. Jager, RI Blok, M. Luijten, NF Ramsey
    • Adolesan köpəkbalığı-istifadə oğlanlarda striatal hiperaktiviya üçün təxminən sübutlar: kəsişmeli bir çox mərkəzli fMRI tədqiqatı
    • J. Psychoact. Drugs, 45 (2) (2013), s. 156-167
    • Scopus-da qeydiyyatdan keçin

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (3)

  1.  
    • Jensen və digərləri, 2003
    • J. Jensen, AR McIntosh, AP Crawley, DJ Mikulis, G. Remington, S. Kapur
    • Ventral striatumun təcili stimulların gözləməsi ilə birbaşa aktivləşdirilməsi
    • Neuron, 40 (6) (2003), s. 1251-1257
    • Məqalə

|

 PDF (173 K)

|

Scopus-da qeydiyyatdan keçin

 | 

Məqalələrə istinad (257)

  1.  

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (472)

  1.  
    • Kalenscher et al., 2010
    • T. Kalenscher, CS Lansink, JV Lankelma, CM Pennartz
    • Ventral striatumda mükafatla əlaqəli gamma salınımları regionda fərqlənir və yerli atəş fəaliyyətini modullaşdırır
    • J. Neurophysiol., 103 (3) (2010), s. 1658-1672
    • Scopus-da qeydiyyatdan keçin

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (28)

  1.  
    • Koya və digərləri, 2009
    • E. Koya, SA Qızıl, BK Harvey, DH Guez-Barber, A. Berkow, DE Simmons, BT Ümid
    • Kokainlə aktivləşdirilmiş nüvənin akumbens neyronlarının hədəflənmiş pozulması kontekstə xüsusi həssaslaşmanın qarşısını alır
    • Nat. Neurosci., 12 (8) (2009), s. 1069-1073
    • Scopus-da qeydiyyatdan keçin

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (73)

  1.  
    • Lambe və digərləri, 2000
    • EK Lambe, LS Krimer, PS Goldman-Rakic
    • Rhesus meymununun prefrontal korteksində müəyyən olunmuş nöronlara katekolamin və serotonin girişlərinin diferensial postnatal inkişafı
    • J. Neurosci., 20 (23) (2000), s. 8780-8787
    • Scopus-da qeydiyyatdan keçin
  2.  
    • Lan və digərləri, 2011
    • X. Lan, CH Legare, CC Ponit, S. Li, FJ Morrison
    • İcra funksiyası və akademik nailiyyətlərin sub-komponentləri arasındakı əlaqələri araşdırmaq: Çin və Amerika preschoolerlarının xaç mədəni təhlili
    • J. Exp. Uşaq Psychol., 108 (3) (2011), s. 677-692
    • Məqalə

|

 PDF (412 K)

|

Scopus-da qeydiyyatdan keçin

 | 

Məqalələrə istinad (45)

  1.  

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (530)

  1.  
    • Lobo et al., 2010
    • MK Lobo, HE Covington, D. Chaudhury, AK Fridman, H. Sun, D. Damez-Werno, EJ Nestler
    • BDNF siqnalının hüceyrə tipli xüsusi itkisi kokain mükafatının optogenetik nəzarətini təqlid edir
    • Elm, 330 (2010), s. 385-390
    • Scopus-da qeydiyyatdan keçin

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (250)

  1.  
    • Masten və digərləri, 2009
    • CL Masten, NI Eisenberger, LA Borofski, JH Pfeifer, K. McNealy, JC Mazziotta, M. Dapretto
    • Ergenlik dövründə sosial təcrid olunmaması ilə bağlı sinir korrelyasiyası: akranın reddinin çətinliyini anlamaq
    • Soc. Cogn. Etki. Neurosci., 4 (2) (2009), s. 143-157
    • Scopus-da qeydiyyatdan keçin

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (162)

  1.  

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (15)

  1.  
    • McRae və digərləri, 2012
    • K. McRae, JJ Gross, J. Weber, ER Robertson, P. Sokol-Hessner, RD Ray, KN Ochsner
    • Duygus tənzimləməsinin inkişafı: uşaqlarda, ergenlərdə və gənc yetkinlərdə bilişsel təkrar qiymətləndirmə fMRI tədqiqatı
    • Soc. Cogn. Etki. Neurosci., 7 (1) (2012), s. 11-22
    • Scopus-da qeydiyyatdan keçin

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (72)

  1.  

|

 PDF (2204 K)

|

Scopus-da qeydiyyatdan keçin

 | 

Məqalələrə istinad (130)

  1.  
    • Moll və digərləri, 2006
    • J. Moll, F. Krueger, R. Zahn, M. Pardini, R. de Oliveira-Souza, J. Grafman
    • İnsan fronto-mesolimbic şəbəkələri xeyriyyə yardımı ilə bağlı qərarlar qəbul edir
    • Proc. Natl. Acad. Sci., 103 (42) (2006), s. 15623-15628
    • Scopus-da qeydiyyatdan keçin

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (314)

  1.  
    • Nelson et al., 2005
    • EE Nelson, E. Leibenluft, E. McClure, DS Pine
    • Yeniyetmənin ictimai yenidən yönləndirilməsi: prosesə nevrologiya perspektivi və psixopatoloji ilə əlaqəsi
    • Psychol. Med., 35 (02) (2005), s. 163-174
    • Scopus-da qeydiyyatdan keçin

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (331)

  1.  
    • O'Doherty, 2004
    • JP O'Doherty
    • İnsan beyinində mükafat təqdimatları və mükafatla əlaqəli öyrənmə: neyroimagingdən gələn anlayışlar
    • Curr. Opin. Neurobiol., 14 (6) (2004), s. 769-776
    • Məqalə

|

 PDF (242 K)

|

Scopus-da qeydiyyatdan keçin

 | 

Məqalələrə istinad (642)

  1.  
    • Padmanabhan və Luna, 2014
    • A. Padmanabhan, B. Luna
    • Gelişimsel görüntüleme genetiği: dopamin funksiyasının adolesan davranışına bağlanması
    • Brain Cogn., 89 (2014), s. 27-38
    • Məqalə

|

 PDF (499 K)

|

Scopus-da qeydiyyatdan keçin

 | 

Məqalələrə istinad (7)

  1.  
    • Padmanabhan et al., 2011
    • A. Padmanabhan, CF Geier, SJ Ordaz, T. Teslovich, B. Luna
    • Ödəmə prosesinin inhibitor nəzarəti üzərində təsirinin təməlində beyin funksiyasında dəyişikliklər
    • Dev. Cogn. Neurosci., 1 (4) (2011), s. 517-529
    • Məqalə

|

 PDF (1469 K)

|

Scopus-da qeydiyyatdan keçin

 | 

Məqalələrə istinad (41)

  1.  
    • Peake et al., 2013
    • SJ Peake, TJ Dishion, EA Stormshak, BÖ Moore, JH Pfeifer
    • Adolesanlarda risk alma və sosial təcəssüm: qərar qəbuletmə prosesinə təsir göstərən sinir mexanizmləri
    • Nöroimage, 82 (2013), s. 23-34
    • Məqalə

|

 PDF (727 K)

|

Scopus-da qeydiyyatdan keçin

 | 

Məqalələrə istinad (13)

  1.  
    • Pennartz və digərləri, 2011
    • CMA Pennartz, R. Ito, PFMJ Verschure, FP Battaglia, TW Robbins
    • Öyrənmə, proqnozlaşdırma və məqsədyönlü davranışdakı hipokampal striatal ox
    • Trends Neurosci., 34 (10) (2011), s. 548-559
    • Məqalə

|

 PDF (1756 K)

|

Scopus-da qeydiyyatdan keçin

 | 

Məqalələrə istinad (79)

  1.  
    • Pennartz və digərləri, 1994
    • CM Pennartz, HJ Groenewegen, FHL da Silva
    • Nüvə funksional fərqli nöronal ansambllar kompleksi kimi accumbens: davranış, elektrofizyoloji və anatomik məlumatların inteqrasiyası
    • Prog. Neurobiol., 42 (6) (1994), s. 719-761
    • Məqalə

|

 PDF (5689 K)

|

Scopus-da qeydiyyatdan keçin

 | 

Məqalələrə istinad (575)

  1.  
    • Pfeifer və Allen, 2012
    • JH Pfeifer, NB Allen
    • Həlli inkişaf? Adolesan və beyin funksiyalarında beyin funksiyasının ikili sistemli modellərinin yenidən nəzərdən keçirilməsi
    • Trends Cogn. Sci., 16 (6) (2012), s. 322-329
    • Məqalə

|

 PDF (635 K)

|

Scopus-da qeydiyyatdan keçin

 | 

Məqalələrə istinad (61)

  1.  
    • Pfeifer və digərləri, 2011
    • JH Pfeifer, CL Masten, Ble Moore, TM Oswald, JC Mazziotta, M. Iacoboni, M. Dapretto
    • Ergenlik çağına girmə: akran təsirinə qarşı müqavimət, riskli davranış və duyğu reaktivliyində neyron dəyişikliklər
    • Neuron, 69 (5) (2011), s. 1029-1036
    • Məqalə

|

 PDF (361 K)

|

Scopus-da qeydiyyatdan keçin

 | 

Məqalələrə istinad (62)

  1.  
    • Philpot et al., 2009
    • RM Philpot, L. Wecker, CL Kirstein
    • Adolesan dövründə təkrarlanan etanolun məruz qalması dopaminergik çıxışın inkişafını, nucleus accumbens septi
    • Int. J. Dev. Neurosci., 27 (8) (2009), s. 805-815
    • Məqalə

|

 PDF (751 K)

|

Scopus-da qeydiyyatdan keçin

 | 

Məqalələrə istinad (29)

  1.  

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (296)

  1.  
    • Poldrack, 2011
    • RA Poldrack
    • Zehni vəziyyətləri neyroimaging məlumatlarından cəlb etmək: əks-çıxışdan geniş miqyaslı şifrələməyə qədər
    • Neuron, 72 (5) (2011), s. 692-697
    • Məqalə

|

 PDF (220 K)

|

Scopus-da qeydiyyatdan keçin

 | 

Məqalələrə istinad (89)

  1.  
  2.  
  3.  
    • Postuma və Dagher, 2006
    • RB Postuma, A. Dagher
    • 126 pozitron emissiya tomoqrafiyasının və funksional maqnit rezonans görüntüləmə nəşrlərinin meta-analizinə əsaslanan bazal ganglion funksional keçid
    • Cereb. Cortex, 16 (10) (2006), s. 1508-1521
    • Scopus-da qeydiyyatdan keçin

 | 

Məqalələrə istinad (222)

  1.  

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (2)

  1.  
    • Reynolds və Berridge, 2002
    • SM Reynolds, KC Berridge
    • Nucleus accumbens shell-də pozitiv və mənfi motivasiya: GABA-bəslənmiş yemək, dad "lik" / "sevilməyən" reaksiyalar, yer üstünlük / qaçma və qorxu üçün bivalent kökstrokodal gradyanlar
    • J. Neurosci., 22 (16) (2002), s. 7308-7320
    • Scopus-da qeydiyyatdan keçin

 | 

Məqalələrə istinad (203)

  1.  

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (64)

  1.  
    • Rosenberg və Lewis, 1994
    • DR Rosenberg, DA Lewis
    • Postnatal dövr inkişafında maymun prefrontal korteksin dopaminergik innervasyonunda dəyişikliklər: bir tirosin hidroksilaz immunohistokimyasal tədqiqat
    • Biol. Psixiatriya, 36 (4) (1994), s. 272-277
    • Məqalə

|

 PDF (559 K)

|

Scopus-da qeydiyyatdan keçin

 | 

Məqalələrə istinad (91)

  1.  

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (133)

  1.  
    • Sabbağ et al., 2006
    • MA Sabbağ, F. Xu, SM Carlson, LJ Musa, K. Lee
    • İcra fəaliyyətinin və intellektual nəzəriyyənin inkişafı Çin və ABŞ preschoolerlərinin müqayisəsini təşkil edir
    • Psychol. Sci., 17 (1) (2006), s. 74-81
    • Scopus-da qeydiyyatdan keçin

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (214)

  1.  
    • Satterthwaite et al., 2012
    • TD Satterthwaite, K. Ruparel, J. Loughead, MA Elliott, RT Gerraty, ME Calkins, DH Wolf
    • Doğru olmaq öz mükafatdır: gənclikdə işləyən yaddaş işi zamanı cavabları düzəltmək üçün yük və performans ilə bağlı ventral striatum aktivasiyası
    • Nöroimage, 61 (3) (2012), s. 723-729
    • Məqalə

|

 PDF (473 K)

|

Scopus-da qeydiyyatdan keçin

 | 

Məqalələrə istinad (34)

  1.  

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (51)

  1.  
    • Schott və ark., 2008
    • BH Schott, L. Minuzzi, RM Krebs, D. Elmenhorst, M. Lang, OH Winz, A. Bauer
    • Ödülle bağlı ventral striatal dopamin salınımı ilə mükafat gözləməsi zamanı Mesolimbik funksional maqnit rezonans görüntüləmə aktivasiyası
    • J. Neurosci., 28 (52) (2008), s. 14311-14319
    • Scopus-da qeydiyyatdan keçin

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (201)

  1.  
    • Silk et al., 2013
    • JS Silk, GJ Siegle, KH Lee, EE Nelson, LR Stroud, RE Dahl
    • Adolesan depresyonu və pubertal inkişafı ilə əlaqədardır
    • Soc. Cogn. Etki. Neurosci., 9 (2013), s. 1798-1807
    •  
  2.  
    • Snyder və digərləri, 2011
    • HR Snyder, MT Banich, Y. Munakata
    • Bizim sözlərimizi seçmək: axtarış və seçim prosesləri sol ventrolateral prefrontal korteksdə paylaşılan neyron substratları qəbul edir
    • J. Cogn. Neurosci., 23 (11) (2011), s. 3470-3482
    • Scopus-da qeydiyyatdan keçin

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (19)

  1.  
    • Somerville et al., 2011
    • LH Somerville, T. Hare, BJ Casey
    • Frontostriatal püxtəlik, erkən yaşlarda iştahsızlıq istəklərinə görə idrak nəzarəti başarısızlığını nəzərdə tutur
    • J. Cogn. Neurosci., 23 (9) (2011), s. 2123-2134
    • Scopus-da qeydiyyatdan keçin

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (113)

  1.  
    • Souza və digərləri, 2009
    • MJ Souza, SE Donohue, SA Bunge
    • Sol ventrolateral prefrontal korteksdə qismən üst-üstə düşən bölgələrlə əlaqəli fəaliyyətə dair məlumatların nəzarət və alınması
    • Nöroimage, 46 (1) (2009), s. 299-307
    • Məqalə

|

 PDF (401 K)

|

Scopus-da qeydiyyatdan keçin

 | 

Məqalələrə istinad (17)

  1.  
    • Mızrak, 2000
    • LP Mızrak
    • Adolesan beyin və yaşa bağlı davranış təzahürləri
    • Neurosci. Biobehav. Rev., 24 (4) (2000), s. 417-463
    • Məqalə

|

 PDF (414 K)

|

Scopus-da qeydiyyatdan keçin

 | 

Məqalələrə istinad (2291)

  1.  
  2.  
    • Mızrak, 2011
    • LP Mızrak
    • Yeniyetmələrdə mükafatlar, aversiyalar və təsirlər: laboratoriya heyvanları və insan məlumatları arasında ortaya çıxan yaxınlaşmalar
    • Dev. Cogn. Neurosci., 1 (4) (2011), s. 390-403
    • Məqalə

|

 PDF (551 K)

|

Scopus-da qeydiyyatdan keçin

  1.  
    • Steinberg, 2005
    • L. Steinberg
    • Ergenlikdə bilişsel və təsirli inkişaf
    • Trends Cogn. Sci., 9 (2) (2005), s. 69-74
    • Məqalə

|

 PDF (121 K)

|

Scopus-da qeydiyyatdan keçin

 | 

Məqalələrə istinad (578)

  1.  
    • Steinberg, 2008
    • L. Steinberg
    • Adolesan riskini alaraq sosial nevrologiya perspektivləri
    • Dev. Rev., 28 (1) (2008), s. 78-106
    • Məqalə

|

 PDF (276 K)

|

Scopus-da qeydiyyatdan keçin

 | 

Məqalələrə istinad (741)

  1.  

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (262)

  1.  

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

  1.  

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (94)

  1.  
    • Teicher və digərləri, 1995
    • MH Teicher, SL Andersen, JC Hostetter Jr.
    • Dopamin qəbuledicisinin striatumda yetkinlik və yetkinlik arasında, ancaq nüvəsiz acumbens
    • Dev. Brain Res., 89 (1995), s. 167-172
    • Məqalə

|

 PDF (582 K)

|

Scopus-da qeydiyyatdan keçin

 | 

Məqalələrə istinad (289)

  1.  
    • Telzer və digərləri, 2015a
    • EH Telzer, AJ Fuligni, A. Qalvan
    • Mədəni bir mənbənin müəyyənləşdirilməsi: ailənin təsirini neytral meksikalı gənclər arasında risk alaraq əlaqələndirir
    • JY Chiao, S.-C. Li, R. Seligman, R. Turner (Eds.), Mədəni Sinirbilim Oxford Handbook, Oxford University Press, New York, NY (2015)
    •  
  2.  

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (23)

  1.  

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (7)

  1.  
    • Telzer və digərləri, 2013
    • EH Telzer, AJ Fuligni, MD Lieberman, A. Galvan
    • Prozessional mükafatlara Ventral striatumun aktivləşdirilməsi adolesan riskinin qəbulunda boyunduruq düşməsini nəzərdə tutur
    • Dev. Cogn. Neurosci., 3 (2013), s. 45-52
    • Məqalə

|

 PDF (351 K)

|

Scopus-da qeydiyyatdan keçin

 | 

Məqalələrə istinad (13)

  1.  
    • Telzer və digərləri, 2011
    • EH Telzer, CL Masten, ET Berkman, MD Lieberman, AJ Fuligni
    • Öz-özünə nəzarət və zehniyyətlə məşğul olan sinir bölgələri, ailənə qarşı praktik qərarlar zamanı işə götürülür
    • Nöroimage, 58 (2011), s. 242-249
    • Məqalə

|

 PDF (768 K)

|

Scopus-da qeydiyyatdan keçin

 | 

Məqalələrə istinad (13)

  1.  
    • Telzer və digərləri, 2015b
    • EH Telzer, NI Ichien, Y. Qu
    • Analar yaxşı bilir: risk alarkən təhlükəsiz davranışı təşviq etmək üçün adolesan mükafat həssaslığını yönləndirir
    • Soc. Cogn. Etki. Neurosci. (2015)
    •  
  2.  
    • Telzer və Qu, 2015
    • EH Telzer, Y. Qu
    • Davamlılıqdan imtina etmə: Kognitiv nəzarət altında olan davranış və neyron proseslərdə mədəni fərqlər
    • Filadelfiya, PA (2015) Uşaq İnkişafı üzrə Biannual Toplantısı Təşkilatında təqdim olunan sənəd
    •  
  3.  

|

 PDF (272 K)

|

Scopus-da qeydiyyatdan keçin

 | 

Məqalələrə istinad (128)

  1.  

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (21)

  1.  
    • Van Leijenhorst və digərləri, 2010
    • L. Van Leijenhorst, BG Moor, ZAO de Macks, SA Rombouts, PM Westenberg, EA Crone
    • Adolesan riskli qərar vermə: mükafat və nəzarət bölgələrinin nörokognitiv inkişafı
    • Nöroimage, 51 (1) (2010), s. 345-355
    • Məqalə

|

 PDF (1502 K)

|

Scopus-da qeydiyyatdan keçin

 | 

Məqalələrə istinad (155)

  1.  
    • Voorn et al., 1989
    • P. Voorn, CR Gerfen, HJ Groenewegen
    • Sıçmanın ventral striatumunun qismən təşkilatı: enkefalin immunohistokimyəvi paylanması, maddə P, dopamin və kalsium bağlayıcı protein
    • J. Comp. Neurol., 289 (2) (1989), s. 189-201
    • Scopus-da qeydiyyatdan keçin

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (221)

  1.  
    • Wager və digərləri, 2009
    • TD Wager, ML Davidson, BL Hughes, MA Lindquist, KN Ochsner
    • Müvəffəqiyyətli duyğu tənzimləməsinə vasitəçilik edən prefrontal-subkortikal yollar
    • Neuron, 59 (6) (2009), s. 1037-1050
    •  
  2.  
    • Wahlstrom et al., 2010a
    • D. Wahlstrom, P. Collins, T. White, M. Luciana
    • Adolesanlarda dopaminin nörotransmusiyasındakı inkişaf dəyişiklikləri: davranış təsiri və qiymətləndirmə məsələləri
    • Brain Cogn., 72 (1) (2010), s. 146-159
    • Məqalə

|

 PDF (372 K)

|

Scopus-da qeydiyyatdan keçin

 | 

Məqalələrə istinad (69)

  1.  
    • Wahlstrom et al., 2010b
    • D. Wahlstrom, T. White, M. Luciana
    • Adolesan dövründə dopamin sistemində dəyişikliklərin dəyişməsi üçün nevrovisionativ dəlillər
    • Neurosci. Biobehav. Rev., 34 (5) (2010), s. 631-648
    • Məqalə

|

 PDF (421 K)

|

Scopus-da qeydiyyatdan keçin

 | 

Məqalələrə istinad (72)

  1.  

|

Tam Mətn CrossRef vasitəsilə

 | 

Məqalələrə istinad (15)

  1.  
    • Wilmouth və Spear, 2009
    • CE Wilmouth, LP Mızrak
    • Adolesan və yetkin sıçanlarda Hedonik həssaslıq: dad reaktivliyi və könüllü sukroz istehlakı
    • Pharmacol. Biochem. Behav., 92 (4) (2009), s. 566-573
    • Məqalə

|

 PDF (634 K)

|

Scopus-da qeydiyyatdan keçin

  1.  
    • Zaborszky və digərləri, 1985
    • L. Zaborszky, GF Alheid, MC Beinfeld, LE Eiden, L. Heimer, M. Palkovits
    • Ventral striatumun xolesistokinin innervasiyası: morfoloji və radioimmunoloji tədqiqat
    • Neuroscience, 14 (1985), s. 427-453
    • Məqalə

|

 PDF (10017 K)

|

Scopus-da qeydiyyatdan keçin

Yazışmalar: İllinoys Universiteti Psixologiya Bölümü, 603 East Daniel Street, Champaign, IL 61820, Amerika Birləşmiş Ştatları.

Elsevier Ltd. tərəfindən nəşr olunur.