Uşaqlıq dövründə erkən yetkinlik dövründə insan kortikal inkişafının dinamik Xəritəçəkmə (2004)

Get:

mücərrəd

İnsan beyninin inkişafı struktur və funksional olaraq qeyri-xətti bir prosesdir (1-3) və normal beyin olgunlaşmasının anlaşılması neyrodealmental bozuklukları anlamaq üçün vacibdir (4, 5). Bilişsel beyin inkişafının heteromodal təbiəti neyrokoqnitiv fəaliyyətin tədqiqatlarından aydın olur (6, 7), funksional görüntü (funksional MRT və ya pozitronemission tomoqrafiya) (8-10) və elektroansefalogram uyğunluq tədqiqatları (1, 2, 10). Əvvəl görüntüləmə işləri, uşaqlıq və yetkinlik dövründə boz maddənin (GM) sıxlığının bölgədəki qeyri-xətti dəyişiklikləri və postubertal itkisi ilə doğuşdan sonrakı itkisi ilə göstərir (11-14). MHİ üzərindəki GM sıxlığı, dendritik və sinaptik prosesləri olan glia, damar və neyronların kompleks bir memarlığının dolayı bir ölçüsüdür. GM olgunlaşması tədqiqatları zamanla kortikal GM sıxlığının itkisini göstərir (15, 16), yeniyetməlik və erkən yetkinlik dövründə artan sinaptik budama nəticələri ilə postmortem nəticələri ilə müvəqqəti əlaqələndirir (17-19). Budur, beyin xəritələşdirmə texnikası və 13-4 il ərzində hər 21 il ərzində MRI ilə taranmış 2 sağlam uşaqların (8-10 yaş) nümunəsini istifadə edərək uşaqlarda və yeniyetmələrdə kortikal GM inkişafını araşdırmasını təqdim edirik. . Vaxt keçdikcə skanlar eyni mövzularda dəfələrlə alındığından, taralar arasındakı nöqtələrin statistik ekstrapolyasiyası uşaq beyin inkişafının cizgi vaxt fasiləsi ("film") qurulmasına imkan verdi. Uşaqlıqdakı erkən yetkinlik dövründəki GM inkişafının əvvəlcədən təsvir olunduğu kimi qeyri-xətti olacağını və funksional olgunlaşma ilə üst-üstə düşən lokallaşdırılmış, bölgəyə xas bir şəkildə irəliləyəcəyini fərz etdik. Daha mükəmməl funksiyaları (məsələn, əsas motor korteksi) ilə əlaqəli bölgələrin daha mürəkkəb və inteqrativ vəzifələrə (məsələn, temporal lob) cəlb olunan bölgələrlə müqayisədə daha əvvəl inkişaf edəcəyini proqnozlaşdırdıq.

Nəticə, öncəki və postubertal dövrdə GM olgunlaşmasının dinamik bir xəritəsidir. Əldə etdiyimiz nəticələr, əlamətdar heterojenliyi qeyd edərkən göstərir ki, kortikal GM inkişafı funksional yetkinləşmə ardıcıllığına uyğundur, ilk sensimotor kortekslər ön cərgə və oksipital dirəklərlə birlikdə, portetal-to- da inkişaf edir. frontal (arxa-ön) istiqamət. Bir neçə sensasiya vəziyyətindən məlumatları birləşdirən birləşmə sahələrini əhatə edən üstün müvəqqəti korteks sonda yetkinləşdi. Bundan əlavə, korteksin olgunlaşması da bu bölgələrin yaradıldığı təkamül ardıcıllığına uyğundur.

metodika

Fənlər. Nümunə demoqrafiyası göstərilir Cədvəl 1. Bütün mövzular insan beyninin inkişafını davam etdirən Milli Ruh Sağlamlığı İnstitutu üçün cəmiyyətdən işə cəlb edildi (20). Qısaca, hər görüşdə hər hansı bir psixiatrik diaqnozu istisna etmək üçün hər bir mövzuya strukturlaşdırılmış bir diaqnostik müsahibə verildi. Mövzular, psixiatrik və neyrokognitiv yenidən qiymətləndirmə ilə birlikdə bir MRT müayinəsi üçün 2 ildən bir geri döndü. Üç və ya daha çox istifadə edilə bilən MRT müayinəsindən keçmiş və 4 ilə 21 yaş arasında olan bütün uşaqların bir hissəsi bu işə daxil edilmək üçün seçilmişdir. Tədqiqat Milli Ruh Sağlamlığı İnstitutu institusional araşdırma şurası tərəfindən təsdiqləndi və> 18 yaşındakı subyektlərdən və ya kiçik subyektlərin valideynlərindən məlumatlı bir razılıq alındı ​​və hər bir kiçik mövzudan əlavə yazılı razılıq əldə edildi.

 

Cədvəl 1.

Tədqiq nümunəsinin demoqrafiyası

Şəkil emalı və təhlili. MHİ görüntüləri Milli Ruh Sağlamlığı İnstitutunda eyni 1.5-T Ümumi Elektrik skanerində əldə edildi. MRI ardıcıllığı bütün iş boyu ardıcıl idi. Eksenel müstəvidə bitişik 1-mm dilimləri və koronal müstəvidə 1.5-mm dilimləri olan T2.0 ölçülü şəkillər 3D korlanmış-qradiyentdən istifadə edərək sabit vəziyyətdə geri qaytarılmış əks-səda əldə etdi. Görüntü parametrləri bunlar idi: echo vaxtı, 5 ms; təkrarlama müddəti, 24 ms; flip bucağı, 45 °; əldə matris, 256 × 192; həyəcanların sayı, 1; və baxış sahəsi, 24 sm. Hər bir əsas proqram / aparat yeniləməsi ilə, yüksəltmədən əvvəl və sonra məlumatların etibarlılığı, yüksəltmədən əvvəl və sonra bir sıra mövzuları araşdıraraq sınaqdan keçirildi (20). Qısaca, hər tarama üçün bir radio tezliyi qərəzli sahə düzəliş alqoritmi tətbiq edildi. Əsas görüntülər standart bir 3D stereotaksik məkana çevrilərək normallaşdırıldı (21). Sonrakı izləmə ardından eyni mövzudan baza tarama uyğunlaşdırıldı və hər bir mövzu üçün qarşılıqlı qeydə alınan taralar Beyin Xəritəçəkmə üzrə Beynəlxalq Konsorsiuma (ICBM) kosmik olaraq xətti çəkildi (22). Geniş təsdiqlənmiş bir toxuma təsnifatı, maksimum yaratmaq üçün Gaussian qarışıq paylamasından istifadə edərək GM, ağ maddə və serebrospinal mayenin ətraflı xəritələrini yaratdı. bir posteriori məlumatların seqmentləşdirilməsi (23, 24), və korteksin bir səthi modeli, təsvir edildiyi kimi hər mövzu və zaman nöqtəsi üçün avtomatik olaraq alındı ​​(25).

Kortikal naxış uyğunluğu olaraq bilinən bir görüntü analiz üsulu (25-27) zamanla kortikal fərqləri daha yaxşı lokallaşdırmaq və sistematik dəyişiklikləri aşkar etmək gücünü artırmaq üçün istifadə edilmişdir (25). Bu yanaşma, fənlər üzrə müqayisə, qrup orta və statistik xəritələr hazırlamadan əvvəl kortikal səthi anatomiyanın gyral xüsusiyyətlərinə subyektlər arasında mümkün qədər uyğun gəlir. Bu üsul bəzi mürəkkəb anatomik fərqliliyi aradan qaldırdığına görə, kortikal tədbirlərə statistik təsiri müəyyənləşdirmək üçün statistik güc artır, həmçinin əsas təsirli və giral yerlərə nisbətən bu təsirləri lokallaşdırma qabiliyyəti artır. Kortikal uyğunlaşma mərhələsində, orta nöqtələrə və müvafiq kortikal bölgələr arasında müqayisə edilməsinə imkan verən bütün nöqtələr və bütün mövzular arasında gyral nümunələri ilə uyğun gələn ikincil deformasiyalar hesablanır. Beyin başına bir 34 sulcal işaret dəsti, subyektlər arasında müvafiq kortikal bölgələrdən istifadə edərək bir korteksin digəri üzərində xəritələşdirilməsini maneə törədir. Mövzu şəxsiyyətinə, cinsinə və yaşına görə görünməyən bir analitik, hər bir beynin səthi görüntüsündə hər bir yan yarımkürədə 17 sulci izlədi. Bu sulcılar arasında Sylvian fissure, mərkəzi, precentral və postcentral sulci, üstün müvəqqəti sulcus (STS) əsas orqanı, STS yüksələn budaq, STS posterior budağı, birincili və ikincili aralıq sulci və aşağı temporal, üstün və aşağı cəbhə, intraparietal, eninə oksipital, ətirli, oksipitotemporal və girov sulci. Əsas sulci konturlaşdırmaqla yanaşı, yarımkürədə gial həddini müəyyən etmək üçün hər yarımkürədə uzunlamasına çırpınma ilə həmsərhəd olan altı orta xətti əyrilər dəsti göstərilmişdir. Nişanlar ətraflı bir anatomik bir protokola uyğun olaraq təyin olundu. Bu protokol İnternetdə mövcuddur (www.loni.ucla.edu/∼khayashi/Public/medial_surface) və məlumat verildiyi kimi beynəlxalq və intrarater etibarlılığını bilmişdir (25).

Qrup üçün zamandan asılı bir orta 3D kortikal model, bütün sulcal / gyral işarələrini 2D təyyarəsinə düzəldərək 3D şəkli məlumatını saxlamaq üçün rəng kodunu təyin edən kortikal model ilə düzəldilmişdir. Məlumatlar bu düz məkanda olduqdan sonra sulcal xüsusiyyətlər subyektlər arasında sulcal əyrilərin orta dəstinə uyğunlaşdırıldı. Çatdırılmış kortikal xəritələr riyazi olaraq 3D-yə birləşdirilmiş, orta anatomik yerlərində gyral xüsusiyyətləri olan xırtıldayan orta kortikal model istehsal etmişdir ((28).

Yerli GM-i ölçmək üçün bir çox əvvəlki tədqiqatlarda istifadə olunan "GM sıxlığı" deyilən bir ölçü istifadə etdik ki, hər bir kortikal nöqtə ətrafında sabit radiusda (15 mm) kiçik bir bölgədəki GM nisbətini ölçürük (15, 25, 26, 28). GM sıxlığı ölçüsü, artan siqnal-səs-küy nisbətini təmin edən kiçik bir qonşuluq (bu hesabatda istifadə olunan 15 mm çekirdek) üzərindəki GM həcmləri haqqında orta məlumat verir və kortikal GM-nin həllinə xas olan bəzi səs-küyü ortadan qaldırır. MHİ-də sərhədlər. Bununla birlikdə, GM sıxlığı istifadə edilərsə, bəzi lokalizasiya gücü itir və yanaşma əks sulcal bankların məlumatlarını əldə edə bilər. Ölçü, artan əyrilik az radiator radiusun nüvəsində nümunələrin götürülməsinə səbəb ola bilən kortikal səth əyriliyindəki fərqlərdən qaynaqlanan GM dəyişikliklərini indeksləşdirə bilər. Ancaq gördüyümüz işlər GM sıxlığı və qalınlığının çox əlaqəli olduğunu göstərir (K. Narr, RM Bilder, AW Toga, RP Woods, DE Rex, P. Szeszko, D. Robinson, Y. Wang, H. DeLuca, D. Asuncion və PM Thompson, yayımlanmamış məlumatlar) və buna görə də oxşar olgunlaşma proseslərini indeksləşdirirlər.

Korteksin hər bir səth nöqtəsində statistik əhəmiyyəti əldə etmək üçün kifayət qədər gücün olub olmadığını müəyyən etmək üçün GM dəyişiklik modelini quraşdırdıq və çoxsaylı reqressiya əmsalını qiymətləndirdik (R²) 0-dan 1-a qədər dəyişən hər nöqtədə. Null paylanmasından R², statistik modeldə sərbəstlik dərəcələrinin sayına uyğun olaraq, null fərziyyəni rədd etmək üçün kifayət qədər gücün olub olmadığını müəyyən etmək mümkündür (R² = 0) hər kortikal nöqtədə. Modelin əhəmiyyəti uyğundur, p(R²), sonra hər bir kortikal nöqtədə qurulmuşdur (məlumatlar göstərilmir). Yaranan xəritə bunu göstərdi R² demək olar ki, hər bir kortikal nöqtədə sıfır deyildir, bu da görülən dəyişikliklərin çox böyük əhəmiyyət daşıdığını göstərir.

Statistik sahələr qarışıq model reqressiya analizindən istifadə etməklə yaradıldı (11, 30) bütün kortikal səthdəki 65,536 nöqtələrinin hər birindəki GM həcmləri, habelə fərdi lobar həcmləri və həmçinin səth üzərində bir neçə xüsusi maraq nöqtələri üçün. Qeyri-xətti qarışıq bir model istifadə edildiyi üçün, GM sıxlığındakı layihələrarası fərqlər, hər bir kortikal nöqtədə uzununa dəyişiklikləri həll etmək üçün əlavə güc verən kortikal dəyişikliyin daxili nisbətlərindən ayrıca modelləşdirildi. Model qurulması üçün hipotez testləri əsas götürüldü F α = 0.05 ilə statistika. Xüsusilə, F bir inkişaf böyümə modelinin sifarişinin kub, kvadrat və ya xətti olub olmadığını müəyyən etmək üçün testlərdən istifadə edildi. Bir kub modeli əhəmiyyətli olmasa, bir kvadrat model sınaqdan keçirildi; bir kvadrat model əhəmiyyətli olmasa, xətti bir model sınaqdan keçirildi. Beləliklə, ya kub, ya da kvadrat terminin reqressiya tənliyinə əhəmiyyətli dərəcədə töhfə verəcəyi təqdirdə böyümə modeli çoxxətli / qeyri-xətti idi. Hər bir fərziyyənin yalnız bir dəfə sınaqdan keçirildiyini nəzərə alsaq, çoxsaylı müqayisə üçün statistikaya düzəliş lazım deyildi.

Hər yarımkürədə analiz üçün aşağıdakı bölgələr seçildi: precentral girus, birincil motor korteksi (Şəkil 1A), üstün cəbhə girusu, mərkəzi sulkusun yaxınlığında posterior limit (Şəkil 1B), aşağı frontal girus, posterior limit (Şəkil 1C), aşağı frontal sulcus, ön hədd (Şəkil 1D), dorsolateral prefrontal korteksdə aşağı frontal sulcus (Şəkil 1E), üstün frontal sulcusun ön ucu (Şəkil 1F), ön dirək (Şəkil 1G), postcentral girusda birincil sensor korteks (Şəkil 1H), supramarginal girus (sahəsi 40) (Şəkil 1I), bucaqlı girus (sahə 39) (Şəkil 1J), oksipital qütb (Şəkil 1K), üstün temporal girusun (STG) ön, orta və posterior hissələriŞəkil 1 L – N), aşağı temporal girus orta nöqtəsi, həmçinin ön və posterior hədlər (Şəkil 1 O – Q), və aşağı səthdə, ətirsiz sulcusun ön və arxa ucları (Şəkil 2 R və S) və girov suluslarının ön və arxa ucları (Şəkil 2 T və U). Müvafiq nöqtələr eyni yarımkürəli əlamətlərdən istifadə edərək hər iki yarımkürədə seçildi.

 

Fig. 1.

Kortikal səth üzərində maraqlandıqları bölgələrdə qarışıq model reqressiya sahələri. Hər yarımkürədə analiz üçün aşağıdakı bölgələr seçildi: A, precentral girus və birincil motor korteksi; B, üstün cəbhə girusu, mərkəzi sulcusun yaxınlığında posterior; ...

 

Fig. 2.

Erkən və gec vaxt fasiləsi görüntülərini göstərən beynin alt görünüşü. Xallar olfaktör sulcusun (R və S) və girov sulcusunun (T və U) ön və arxa uclarına və maraq dairələrinə uyğun qarışıq model qrafiklərinə uyğundur. ...

Nəticələr

Ümumilikdə, ümumi GM həcminin erkən yaşlarda artdığı, ardınca cinsi yetkinlik dövründə başlayan davamlı itkinin artdığı aşkar edilmişdir. Ancaq vaxt fasiləsi ardıcıllığında göründüyü kimi (Şek. (Şek .22.) və Və3), 3), GM itkisi (olgunlaşma) prosesi əvvəlcə dorsal parietal kortekslərdə, xüsusən də interhemisferik marjanın yaxınlığındakı ilkin sensorimotor sahələrdə başlayır və sonra parietal, oksipital və nəhayət müvəqqəti korteks üzərində cəbhə korteksinə doğru ehtiyatla yayılır. . (Bu ardıcıllıqla nəşr olunan 1-4 filmlərində mövcuddur dəstəkləyici məlumat PNAS veb saytında.) Frontal və oksipital dirəklər GM-ni erkən itirir və frontal lobda GM olgunlaşması nəticədə GM-ni yalnız yetkinlik dövrünün sonlarında itirən dorsolateral prefrontal korteksə daxil olur.

 

Fig. 3.

Kortikal səth üzərində GM olgunlaşmasının dinamik ardıcıllığının sağ yanal və yuxarı mənzərələri. Yan çubuğu GM həcminin vahidlərində bir rəng təmsilçisini göstərir. İlkin çərçivələr, təsvir edildiyi kimi, korteksdə maraq dairələrini göstərir Əncir 1. Bu ...

Ayrı-ayrı kortikal subregiyalardakı olgunlaşma normalarını daha da yaxşılaşdırmaq üçün qarışıq model reqressiya analizlərindən istifadə edərək əsas sulkal yerləri istifadə edərək kortikal səth boyunca maraq nöqtələrində xətti və qeyri-xətti (kvadrat və ya kub) yaş effektlərini tikdik. müvafiq anatomiyanın zaman və mövzular arasında düzgün əlaqələndirilməsini təmin etmək. Bu nümunədəki orta lobar həcmini daha böyük kəsişən nümunə ilə müqayisə etdikdə (n = 149), ümumi və lobar GM həcmləri üçün meyllər hər iki qrupda uyğun idi (məlumatlar göstərilmir) (11). Bununla birlikdə, korteks arasındakı fərdi subregiyalarda GM olgunlaşma dəyişkən olgunlaşma nümunəsini göstərir.

Frontal korteks içərisində, precentral girus (Şek. (Şek .1A1A.) və Və3) 3) erkən yetişir. GM itkisi erkən yaşda xətti şəkildə inkişaf edir, halbuki frontal lobun daha rostral bölgələri (üstün və aşağı frontal gyri boyunca; Əncir. Şəkil 11 və 3, B – G) qeyri-xətti GM itkisinin tədricən sonrakı zirvələrində də göstərildiyi kimi, ön bir irəliləmədə ardıcıl olaraq yetkinləşir (Şəkil 1 B – D), prefrontal korteksin yetişmə müddətinin sona çatması ilə (Şek. 1, D və Evə Və3) .3). Parietal lobda GM itkisi postcentral girusda başlayır (Şek.). (Şek .1H1H.) və Və3; 3; qeyri-xətti erkən zirvəsi ilə, bucaqlı girusa (lateral 40 sahəsi) çevrilir. Şəkil 1I1I və Və3), 3) və supramarginal girus (sahə 39; əncir. Şəkil .1J1J və Və3) .3). Ön və postcentral gyra bənzəyən frontal və oksipital dirəklər erkən yetkinləşir (Şek.). 1 G və K və Və33).

Daha sonra olgunlaşma. Temporal lobun hissələri, digər tərəfdən xarakterik gec yetişmə nümunəsini göstərir. Temporal lob, cəbhə və oksipital dirəklərlə eyni vaxtda GM itkisini göstərən müvəqqəti dirəkdən başqa sona çatır (Şek.). (Şek .1O1O.) və Və3) .3). Bunun əksinə olaraq, üstün və aşağı temporal gyri (STG və aşağı temporal girus) bu yaş aralığında eyni dərəcədə GM itkisini göstərmir. Bu, yaş effektləri üçün düz qrafiklər ilə də göstərilir (Şek.). 1 L və M və Və3) .3). STG daxilində arxa hissədə fərqli bir xətti traektoriya göstərilir (Şəkil 1N).

Alt beyin səthində alt müvəqqəti lobun medial tərəfləri (ehtimal olunan entorhinal korteks, rin sulcusuna medial, girov sulcusunun ön ucu və olfaktiv sulcusun ön ucu arasındakı yer) erkən yetkinləşir və bundan sonra çox dəyişmir. yaş effektləri üçün düz qrafiklərdən göründüyü kimi (Şəkil 2T). Bənzər bir yetkinləşmə nümunəsi, aşağı ön cəbhənin kaudal və medial hissələrində meydana gəlir (Şəkil 2S, ehtimal olunan piriform korteks). Ventral temporal lobun digər hissələrində yanaldan-medial olgunlaşma nümunəsi göstərilir, halbuki orbitofrontal bölgələr biz öyrəndiyimiz ən yaşlı yaşa qədər yetkinləşməyə davam edir (Əncir 2).

Müzakirə

Burada sağlam uşaq və yeniyetmələrin perspektivli, uzunlamasına tədqiqatında insan kortikal beyin inkişafının dinamik inkişafının vizual görüntüsünü göstəririk. Əvvəlki hesabatlar ya kəsişməmişdir (yəni, MRİ taraması hər mövzuya yalnız bir dəfə əldə edilir) və ya xəritələmə metodları ilə mümkün olan nöqtəli müqayisə əvəzinə orta qlobal həcm təmin edən metodlardan istifadə edilmişdir (11, 15). Çapraz dizaynlar fərdi fərdilik və kohort effekti ilə təsirlənir, halbuki orta qlobal həcm təmin edən üsullar heç bir məkan detalı təmin etmir. 10 illik bir dövrdə eyni uşaqların perspektivli şəkildə xilas edildiyi uzun və uzun müddət əvvəl alınmış və postubertal nümunəni öyrənərək bu məhdudiyyətləri aradan qaldırdıq. Nəticələrimiz, insan kortikal inkişafının heterokronikliyini vurğulayaraq, ayrı-ayrı bölgələrin, daha yüksək səviyyəli birləşmə sahələrinin yalnız inteqrasiya etdikləri funksiyaları yetişdikləri alt sifarişli sensimotor bölgələrdən sonra yetkinləşdikləri müvəqqəti fərqli olgunlaşma traektoriyalarını izlədiyini göstərir. Bundan əlavə, filogenetik cəhətdən daha yaşlı kortikal bölgələrin yeni kortikal bölgələrə nisbətən daha erkən yaşlandığı ortaya çıxır.

Frontal lob yetkinləşməsi birincil motor korteksindən (precentral gyrus) başlayaraq ön və yuxarı alt cəbhə gyri üzərində qabaqcadan yayılaraq prefrontal korteks son olaraq inkişaf edir. Əksinə, ön dirək əsas motor korteksi ilə təxminən eyni yaşda yetişmişdir. Beynin arxa hissəsində, parietal lobun qalan hissəsinə yayılaraq, ilkin hissiyyat bölgəsində yetişmə başlandı. Frontal dirəyə bənzər, oksipital dirək erkən yetişdi. Yanal müvəqqəti loblar yetkin olan son idi.

Beləliklə, korteksin yetkinləşməsinin ardıcıllığı idrak və funksional inkişaf baxımından bölgəyə aid məqamlarla uyğundur. Daha çox əsas funksiyalarla əlaqəli beynin hissələri erkən yetkinləşdi: əvvəlcə motor və sensasiya beyin sahələri yetişdi, ardınca məkan yönümlü, danışma və dil inkişafı və diqqət sahələri (yuxarı və aşağı parietal loblar) iştirak etdi. Daha sonra yetkin olmaq üçün icra funksiyası, diqqət və motor koordinasiyası (frontal loblar) ilə əlaqəli sahələr meydana gəldi. Dad və qoxu emalında iştirak edən frontal dirək və ilkin görmə korteksini ehtiva edən oksipital dirək də gözlənildiyi kimi erkən yetişdi. Bu yetkinləşmə ardıcıllığı, inkişaf öncədən getdikcə artan maksimum GM dəyərləri üçün zirvə çağlarında da öz əksini tapdı (Şəkil 1 A – D və H – J). Vizual olaraq, ön tərəfdən və sol altındakı parietal korteks, sağdakı müvafiq bölgələrə nisbətən daha erkən yetişmişdir, bu nümunədəki uşaqların əksəriyyətinin sağ əlli, sol üstünlük təşkil edən olmasıdır. erkən yetişən yarımkürə.

Temporal lob fərqli bir olgunlaşma nümunəsini izlədi. Müvəqqəti dirəklər erkən yetişdi. Qalan müvəqqəti lobun əksəriyyəti bu nümunənin yaş aralığında yetişdi, STG-nin arxa hissəsindəki kiçik bir sahə istisna olmaqla, son yetkin kimi göründü. İnsanlarda temporal korteks, xüsusən də üstün temporal sulcusun, üstün temporal girusun və orta temporal girusun posterior aspektinin heteromodal birləşmə yeri olduğu düşünülür (ön və aşağı parietal kortekslərlə birlikdə) və yaddaşın inteqrasiyası ilə məşğul olur. audiovizual birlik və obyekt tanıma funksiyaları (31-34). Beləliklə, müvəqqəti korteks funksiyaları inteqrasiya etdiyi digər birləşmə sahələrindən sonra yetkinləşməyə davam edir.

Filogenetik cəhətdən, bəzi qədim kortikal bölgələr temporal lobun medial tərəfində (məsələn, piriform korteksin arxa hissəsi və entorhinal korteks) və ya frontal lobun alt və medial tərəfində aşağı beyin səthində yatır. olfaktiv sulcusun kaudal ucu (ön piriform korteks və orbital periallocortex) (35-37). Bu ərazilərin yaxınlığında olgunlaşma prosesi xətti və ya düz ərazilərdə göründüyü kimi 4 yaşdan (ontogenetically) artıq erkən başlamışdı (Şəkil 2 S və T). Bu sahələrdən olgunlaşma yavaş-yavaş yanal irəliləyir. Daha aşağı frontal korteksdə, olfaktiv kortekslərin medial və arxa tərəfləri erkən yetişmiş, orbitofrontal kortekslər isə daha sonra yetişmişdir. Aşağı alt müvəqqəti lobda olgunlaşma sonradan və bir qədər yanaldan medial istiqamətdə ortaya çıxdı. Süd vəzilərində, aşağı müvəqqəti müvəqqəti korteks, STG hissələri, posterior parietal korteks və prefrontal korteks hissələri ilə birlikdə ən yeni təkamüllü olan yüksək səviyyəli birləşmə sahələridir (38, 39). Daha sonra yetkin kimi görünən bu sahələri müşahidə etdiyimiz, kortikal inkişafın müəyyən dərəcədə təkamül ardıcıllığını izlədiyini göstərə bilər.

GM itkisinin əsasını qoyduğu dəqiq proses məlum deyil. Serebral ağ maddə aksonal miyelinasiya səbəbindən ilk dörd onillikdə artır (40) və müşahidə olunan GM itkisini qismən izah edə bilər (41, 42). Sulcal və gyral qatlama formalarındakı dəyişikliklər və ya susuzlaşdırma kimi digər qeyri-atrofik proseslər GM sıxlığına təsir göstərə bilsə də, GM sıxlığının itirilməsinin əsas səbəbi məlum deyil. Bunun ən azı qismən sinaptik budama prosesi ilə idarə oluna biləcəyini güman edirik (43) trofik glial və damar dəyişiklikləri və / və ya hüceyrələrin büzülməsi ilə birlikdə (44). Beləliklə, GM olgunlaşma bölgəsinə xas olan fərqlər, insanın beyin qabığının inkişafında göstərildiyi kimi, korteksdəki əsas heterokronöz sinaptik budama nəticəsində baş verə bilər (18, 45-48). Maraqlıdır ki, cəbhə korteksində budalmış miyelinasiya tez-tez paralel olaraq baş verə biləcəyini göstərən, sonrakı miyelinasiya ilə üst-üstə düşən dorsolateral prefrontal korteks son müddətə çatır.

Bu tapıntılar klinik təsir göstərə bilər. Məsələn, 3 yaşından əvvəl başlayan autizm, həyatın ilk 2 ilində qlobal serebral GM hiperplazisini göstərir (49) və 4 ilədək daha böyük frontal və müvəqqəti GM həcmləri, sonra bu bölgələrdə 7 ilədək daha yavaş böyümə sürəti (50, 51). Uşaqlıq dövrünün başlanğıc şizofreniyası, 10 yaş arasında ortalama bir başlanğıc yaşı ilə, yetkinlik dövründə arxa cəbhə şəklində əvvəlcədən irəliləyən parlaq parietal GM itkisi ilə əlaqələndirilir (52), halbuki yetkin yaşda başlayan şizofreniya (daha tipik forma) daha sonra yetkinləşən müvəqqəti və frontal bölgələrdə çatışmazlıqlar ilə daha çox bağlıdır (53-55) və heteromodal bölgələrin selektiv anormallikləri ilə əlaqələndirilir (29). Beləliklə, ya da əsas yetkinləşmə normasının dərəcəsi və ya vaxtı ilə dəyişikliklər ən azı qismən bu nörodeqmental pozğunluqların altına düşə bilər.

Bəzi kortikal bölgələrdə baş verən dəyişikliklərin böyüklüyü olduqca önəmlidir və önümüzdəki uzununa araşdırmalarımızda müşahidə edilən böyümə və itki nisbətlərinə uyğundur. Əvvəlki hesabatda (28), caudate və corpus callosumun anatomiyasında yerli səviyyədə böyümə sürətini və toxuma itkisi nisbətlərini yerli səviyyədə ölçmək üçün tenzor xəritəsindən istifadə edərək bir yanaşma hazırladıq. Bu quruluşların çox kiçik bölgələrində yerli artım templəri ildə 40% -i aşdı və bazal ganglionun kiçik bölgələrində yerli toxuma itkisi nisbətləri ildə 40% -ə çatdı. Məkan qətnaməsinin artması səbəbindən anatomik xəritəçəkmə yanaşmalarından əldə edilən dəyişikliyin ən yüksək yerli dərəcələri, anatomik olaraq pozulmuş beyin quruluşlarının həcmli tədqiqatlarında əldə edilənlərdən daha çoxdur. Lobar həcmlərinin qiymətləndirilməsi, məsələn, böyük bir quruluş üzərində orta artım və ya toxuma itkisi nisbətlərini təyin edə bilər və həcm dəyişikliyinin pik dərəcələri müvafiq olaraq azalır. Bu kortikal dəyişikliklər üçün hüceyrə substratı miyelinasiya, dendritik budama və neyron, glial, damar və neyrit qablaşdırma sıxlığının müxtəlif kortikal laminalarda birləşməsi ola bilər. Suyun tərkibində olan MRİ siqnalının relefometrik xüsusiyyətlərində də dəyişikliklər ola bilər. Miyelinasiya komponenti, xüsusən qiymətləndirilən həcm nisbətən az olduqda, bir neçə il ərzində kortikal həcmdə çox böyük xalis faiz dəyişiklikləri ilə nəticələnə bilər.

Bu araşdırmada bir neçə məhdudiyyət var. Bu təhlillər, 52 anatomik modellərinin yaradıldığı, dəyişiklikləri izləmək üçün kifayət qədər güc verən 1,976 taramalara əsaslanır, ancaq yalnız 13 uşaqlardan ibarətdir. Bundan əlavə, bu, Milli Psixi Sağlamlıq İnstitutunun tədqiqatlarına yönəlmiş qərəzliyi əks etdirən, ortalama IQ 125 olan qeyri-təmsilçi bir əhali. Qarışıq model qrafiklərində asanlıqla görüntülənsə də, vaxt fasiləsi film ardıcıllığında prepubertal qazanc əldə edə bilmədik. Eynilə, beyində olgunlaşmada cins fərqliliyi araşdırıla bilmədi, çünki nümunədə cəmi altı kişi və yeddi qadın var. Bununla birlikdə, tapıntılarımız, beynin erkən inkişafının olgunlaşma ardıcıllığı və funksional və təkamül mərhələləri ilə əlaqəli əsas məlumatları açır.

Əlavə material

Minnətdarlıq

Qeydlər

References