Frontostriatal yetişkinlik, erkən yaşlarda iştahsızlıq istəklərinin bilişsel nəzarətdə olmaması (2011)

J Cogn Neurosci. 2011 Sep; 23 (9): 2123-34. Epub 2010 Sep 7.

Somerville LH, Hare T, Casey BJ.

mənbə

İnkişaf Psixobiologiya Sackler İnstitutu, Weill Cornell Tibb Kolleci, 1300 York prospekti, Box 140, Nyu-York, NY 10065, ABŞ. [e-poçt qorunur]

mücərrəd

Adolesan riskləri, sağlam həyat tərzi problemidir. Bir amil təsir göstərmişdir yeniyetmə'risk alma meyli inkişaf etmiş bir həssaslıqdır iştahanı cueskifayət qədər yetkin olma qabiliyyətinə nisbətən idrak nəzarət. Bu hipotezi ventral striatal, dorsal striatal və prefrontal kortikal bölgələr arasında dəyişən iştahanı fMRI scanning istifadə yük. Uşaq, yeniyetmə və böyüklər iştirakçıları ilə getmək / getmə vəzifəsi etdi iştahanı (xoşbəxt üzlər) və neytral cues (sakit üzlər). İmpuls nəzarət neytral cues yaşla doğrusal inkişaf göstərdi, yeniyetmələr isə impulsda qeyri-xətti bir azalma göstərdilər nəzarət üçün iştahanı cues. Yeniyetmələrdə bu performans azalması ventral striatumda artmış fəaliyyətlə paralelləşmişdir. Prefrontal kortikal işəgötürmə ümumi doğruluğuyla əlaqələndirilmiş və sınaqdan keçməməsi üçün yaşla lineer cavab göstərmişdir. Connectivity təhlillər ventral müəyyən önbaşlıqlı gediş-gəlişə qarşı gediş zamanı aşağı frontal girus və dorsal striatum daxildir. İşə qəbulun tədqiqi inkişaf etmiş gənclərin uşaqlara və yetkinlərə nisbətən xoşbəxt gediş-gəliş sınaqlarına qarşı ventral-dorsal striatal coactivasiya mövzusu arasında daha çox olduğunu göstərdi. Bu bulgular şişirdilmiş ventral striatal təmsil edir iştahanı cues in yeniyetmə vasitəçiyə nisbətən idrak nəzarət cavab. Əlaqələr və koordinasiya məlumatları bu sistemlərin inkişafı istiqamətində fərqli olaraq dorsal striatum səviyyəsində ünsiyyət göstərməsini təklif edir. Bu sistemdə biased cavab cavabı, ergenlik dövründə riskin yüksək səviyyəyə çatması ilə mümkün olan bir mexanizmdir.

Adolesan davranışları, uşaq və yetkinlərdə görülən bir çox yoldan keyfiyyətcə fərqlidir. Bu fərqlər, xüsusilə yeniyetmələrdə yaygınlık və ölüm səbəbləri və bu nəticələrlə əlaqəli riski artırma davranışı ilə bağlı ABŞ sağlamlıq statistikalarını nəzərə alaraq xüsusilə açıqdır. Epidemioloji tədqiqatlar narkotik və alkoqol təcrübələrində, təsadüfi ölümlə və mühafizəsiz cinsi əlaqədə əhəmiyyətli təsir göstərdiyi kimi, adolesan illərində riskli davranışların artdığını göstərir (Eaton və digərləri, 2008). Bu davranış dəyişikliyinə əsaslanan bilişsel və bioloji mexanizmlərin daha yaxşı başa düşülməsi bu riskli davranışların qarşısını almaq məqsədilə hədəflənmiş müdaxilələri düzəldə bilər.

Nörobiyolojik olgunlaşmanın aspektlərini xarakterizə edən nəzəri bir çərçivə inkişaf etmişik ki, bu, gözlənilən mükafatların yanaşmasına doğru ergenlik davranışına meylli ola bilər (Casey, Getz və Galvan, 2008; Casey, Jones, & Hare, 2008; Somerville & Casey, 2010). Başqalarla uyğun olan bu model (Ernst, Pine, & Hardin, 2006; Steinberg, 2008) və heyvan və insanlarda empirik işdə əsaslandırılmış, motivasiya yükü və idrak nəzarəti təmsil edən beyin dövriyyəsi arasındakı qarşılıqlı əlaqələrin inkişafı boyunca dinamik olaraq fərqləndiyini irəli sürdüyünü, eyni zamanda, motivasion və idarəetmə sistemlərinin davranışa nisbətən təsiri arasında bir tarazlığın olması ilə izah edilir. Xüsusilə, dopamin zəngin beyin bölgələri, ventral striatum kimi potensial mükafatların iştahı dəyərini təmsil edən (Carlezon & Wise, 1996; Pontieri, Tanda, Orzi, & DiChiara, 1996; Müdrik, 2004; Galvan və digərləri, 2005; Haber & Knutson, 2009; Spicer və digərləri, 2007) erkən püxtəlik göstəricisi ola biləcək ergenlik dövründə güclü siqnal göstəricisi göstərir (Galvan və digərləri, 2006; Geier, Terwilliger, Teslovich, Velanova, & Luna, 2010; Van Leijenhorst və digərləri, 2009). Buna fərqli olaraq, beyin dövriyyəsi ventrolateral frontostriatal şəbəkələri (motivasiya və kognitiv nəzarət proseslərinin inteqrasiyası üçün vacibdir)Balleine, Delgado, & Hikosaka, 2007; Delgado, Stenger, & Fiez, 2004; Rubia və digərləri, 2006) adolesan il ərzində daha az struktur və funksional olaraq qalır (Giedd və digərləri, 1999; Luna və digərləri, 2001). Bu sistemlər qarşılıqlı olduqda, ventral striatumun nəzarət sistemləri tərəfindən daha az downregulation ilə siqnalları sonrakı davranışlara daha güclü təsir göstərir və effektiv şəkildə idarəetmə sistemləri tərəfindən nəzarətsiz qalmış yanaşma motivasiyasını siqnaldır.

Son nörobiyoloji tədqiqatlar bu konseptualizasiyanı böyük ölçüdə dəstəkləmiş olsa da, bu nəzəri modelləri əks etdirən sübutların əksəriyyəti ayrı-ayrılıqda mükafat emal və ya idrak nəzarət sistemlərini hədəf almışdır. Görkəmli bir istisna, təşviq bilişsel nəzarət qabiliyyətlərini necə yüksəltməli olduğunu göstərən son işdir (Geier və digərləri, 2010; Hardin və digərləri, 2009) iştirakçıların başqa bir neytral davranışı düzgün şəkildə boğduqları üçün mükafatlandırıldığı. Burada, yeniyetmələrin iştah açıcı işarələrə yanaşma tərzini tənzimləmə qabiliyyətini, iştirakçılardan neytral və ya pozitif üzlərə qarşı qabaqcadan cavab verməmələrini tələb etməklə həll edirik. Bu dizayn, şübhəsiz ki, yeniyetmələrin gündəlik həyatda cazibələrə qarşı durma qabiliyyətini məlumatlandıran müvafiq bir təcrübə modelidir.

Bu işdə, biz bir go nogo paradiqmasını (məsələn, Durston, Davidson və digərləri, 2003; Hare, Tottenham, Davidson, Glover və Casey, 2005) xoşagəlməz üzlər ilə iştah qoymağı və aşağı iştaha dəyərinin nəzarət vəziyyətini təmsil edən səliqəli olmayan üzləri təmsil edir. Xoşbəxt üzləşdikləri iddia bir iştaha stimulusunu əks etdirir ki, cavab gecikmələrinin xoşagəlməz stimullara yaxınlaşması (düyməni mətbuat vasitəsilə) daha az emosional sükut ifadələrinə nisbətən sürətlənirHare və digərləri, 2005nəticələrə baxın). Bu paradiqmada, iştirakçıya stimulun cavab verməsi tapşırığı verilmiş olan məhkəmə prosesi və iştirakçı bu cavabı bəsləyən digərləri ehtiva edir. Nümunədən uşaq, yeniyetmə və yetkin iştirakçılar əvvəlcədən hesabatla birbaşa üst-üstə düşürlər (Hare və digərləri, 2008) funksional maqnetik rezonans görüntüləmə (fMRI) scanning zamanı vəzifəsini tamamladı. Hər bir stimul tipinə davranış reaksiyası təsbit olunmuş və fMRI analizləri, əvvəlki inkişafda (frontostriatal dövriyyə) və mükafata həssas olan beyin bölgələrində (ventral striatum) inkişafda bilişsel nəzarətdə əvvəlcədən təyin olunmuş dövrə bağlıdır. Xüsusilə, bu sistemlər arasındakı qarşılıqlı əlaqələrin bilik nəzarəti uğursuzluğunun ergenlik dövrünə keçid daxilində və daxilində baş verənlər daxil olmaqla, geniş əhali arasında işıqlı, iştahı göstəricilərə necə təsir göstərdiyinə diqqət yetirdik.

metodika

İştirakçılar

Bu təcrübə üçün 6 ilə 29 yaş arasındakı səksən üç iştirakçı skan edildi. Bir və ya daha çox şəraitdə təhlil aparmaq üçün kifayət qədər düzgün sınaqların aparılmaması (eksperimentin bütün mərhələlərini tamamlamaması, zəif ümumi dəqiqliyi və / və ya cavab verməməsi) üçün 7 iştirakçıdan alınan məlumatlar xaric edildi. 12 iştirakçıdan alınan məlumatlar həddindən artıq baş hərəkətinə əsasən istisna edilmişdir (bir qaçış içərisində> 2 mm tərcümə və ya 2 dərəcə fırlanma hərəkəti ilə təyin olunduğu kimi). Texniki problemlər üzündən iki əlavə iştirakçı kənarlaşdırıldı və bildirilən bütün analizlərdə ümumilikdə 62 istifadə olunan mövzu (30 qadın) qaldı. Bu tapşırıqda əldə edilmiş məlumatların hissələri ayrı bir hesabatda dərc edilmişdir (Hare və digərləri, 2008) burada göstərilməyən eksperimental vəziyyətə yönəldilmişdir ("Eksperimental Görev" -ə baxın). Bəsdir Hare et al. (2008) nümunə, indiki nümunə eyni iştirakçıların n = 57-dən ibarətdir və həmçinin n = 5 əlavə uşaq iştirakçılarını ehtiva edir.

İnkişaf nümunəsi haqqında demoqrafik məlumat üçün baxın Cədvəl 1. İştirakçılar, heç bir nevroloji və ya psixiatrik xəstəlik olmadığını və tarama risklərini, özünü bildirmiş sağlamlıq problemlərini, dərman istifadə və keçmiş tanı və psixiatrik xəstəliklərin müalicəsini qiymətləndirən qısa bir araşdırma modulunda psixotrop dərmanlar istifadə etmədiyini bildirdi. İştirakdan əvvəl bütün subyektlər Weill Cornell Tibb Kollecinin İnstitusional İnceleme Şurası tərəfindən təsdiqlənmiş yazılı razılığa (valideynlərin razılığı və uşaq və yeniyetmələr üçün subyekti razılıq) məlumat vermişdir.

Yaş qrupu üzrə yaş və cins demoqrafik göstəricilər.

Eksperimental Görev

İştirakçılar bir go-nogo vəzifəsini (Hare və digərləri, 2005; Hare və digərləri, 2008qorxulu, xoşbəxt və sakit üz ifadələri ilə stimul kimi xidmət edir. Mövcud hesabat xoşbəxt və sakit şəraitə diqqət yetirir və qorxu vəziyyətini qrup təhlillərindən kənarlaşdırır ki, bu da əvvəlki hesabatın mərkəzidirHare və digərləri, 2008). Tək bir fMRI qaçışında, iki ifadə növü təqdim edildi, biri iştirakçılara bir düyməni basmağı tapşırıldığı bir "getmək" (yəni hədəf) stimulu, digəri isə "nogo" (yəni qeyri-hədəf) stimul kimi xidmət etdi bunun üçün iştirakçılar bir düyməni basmalıdırlar. Bütün ifadələrin birləşmələri həm hədəf, həm də qeyri-hədəf olaraq istifadə edildi (nəticə: go, nogo) 2 (duyğu: qorxu, sakit, xoşbəxt) faktiki dizaynla nəticələndi. Hər bir qaçış başlamazdan əvvəl, hansı ifadənin hədəf stimul rolunu oynadığını göstərən bir ekran ortaya çıxdı və iştirakçılara bu ifadəyə cavab vermələrini və başqa bir ifadəni verməməsini tapşırdı. İştirakçılara mümkün qədər tez cavab vermək, lakin səhv etməməyə çalışmaq tapşırılıb.

Stimuli və aparat

Stimuli, NimStim üz ifadələrindən nadir kimliklərin xoşbəxt, qorxulu və sakit üzlərindən ibarət idi (Tottenham və digərləri, 2009). Sakit üzlər (neytral üzlərin hafif xoş sürümləri) istifadə edilmişdir, çünki əvvəlki işin nötral üzlərin inkişaf nöqtələrində mənfi kimi qəbul oluna biləcəyini göstərmişdir (Gross & Ballif, 1991; Herba və Phillips, 2004; Thomas, və digərləri, 2001). Vəzifə IFIS-SA sisteminə (fMRI Cihazlar Korporasiyası, Waukesha, WI) inteqrasiya olunmuş üst-üstə maye kristal ekran (LCD) paneli mövzularında göstərilən EPrime proqramı ilə təqdim edilmişdir. IFIS sistemi ilə inteqrasiya olunmuş EPrime proqramı, giriş düymələri cavabları və reaksiya dəfə.

Görev parametrləri

Məlumatlar, hər bir emosiya kombinasiyasını (xoşbəxt, sakit, qorxu) və reaksiya (go, nogo; Şəkil 1) bir hadisə ilə əlaqəli bir dizayn istifadə edir. Hər bir sınaq üçün, 500 millisaniyalılar üçün bir üz çıxdı, sonra 2-dan 14.5 saniyəyə qədər (ortalama 5.2 saniyədə) bir fiksasiya crosshair görüntüləyərkən iştirak edən dinləyici aralıq interval. 48 sınaqları ümumi olaraq psevdoordal qaydada təqdim edildi (36 go, 12 nogo). Ümumiyyətlə, hər bir ifadə növü üçün 24 nogo sınaqları və 72 go sınaqları əldə edilmişdir.

Bir fMRI işində dörd sınaq şeması. Bu nümunədə, sakit üzlər, iştirakçıların bir düyməni basaraq getmələri lazım olan hədəf stimullarıdır. Xoşbəxt üzlər, iştirakçıların düyməni basmağı dayandırması lazım olan qeyri-hədəf ("nogo") stimuldur. ...

Image alınması

İştirakçılar, General Electric Signa 3.0T fMRI skaneri (General Electric Medical Systems, Milwaukee, WI) ilə quadrature baş örtüyü ilə skan edildilər. Yüksek çözünürlüklü, T1 ağırlıklı anatomik tarama bozuk gradient sırası (XHTML xNUMX × 256 in-düzlem çözünürlüğü, 256-mm görünüşü [FOV], 240 × 124-mm eksenel dilimler) ya da 1.5D mıknatıslama hızlı hazırlanmasını hazırladı Talairach grid sahəsinə transformasiya və məlumatların lokalizasiyası üçün hər bir mövzu üçün gradient echo ardıcıllığı ([MPRAGE] 3 × 256 in-plane həllində, 256-mm FOV, 240 × 124-mm sagittal dilimlər) əldə edilmişdir. Ardıcıllıq içində və içində spiral (Glover və Thomason, 2004) funksional məlumatlar əldə etmək üçün istifadə edilmişdir (təkrarlama vaxtı = 2500ms, echo dəfə = 30, FOV = 200 mm, Flip açısı = 90, keçid 0, 64 × 64 matris). 4 × 3.125 mm-lik bir beyin hüceyrəsinin arxa hissəsi istisna olmaqla bütün beyinləri əhatə edən TR başına 3.125-mm qalınlığında 34 koronal dilim əldə edilmişdir.

Davranış məlumatlarının təhlili

Davranış məlumatları, xoşbəxt və sakit şərait üçün hit (düzgün cavab), miss (yanlış cavab olmaması), doğru reddedici (cavabın düzgün saxlanması) və yanlış həyəcan (yanlış cavab) dərəcələrini hesablamaqla dəqiqliklə təhlil edilmişdir. Təhlil məqsədləri üçün iştirakçılar uşaq (yaşlı 6-12), yeniyetmə (yaşlı 13-17) və böyüklər (18 yaş və yuxarı) alt qruplarına bölünmüşdür.

FMRI məlumatlarının təhlili

Functionologic Neuroimages (AFNI) proqramının təhlili çərçivəsində FMRI məlumat təhlili aparılmışdırCox, 1996). Funksional məlumatlar dilim müddəti düzəldildi, baş hərəkətini düzəltmək üçün qaçışlar daxilində və aralarında yenidən düzəldildi, hər bir iştirakçının yüksək qətnamə anatomik taraması ilə qeyd edildi, yüzdə siqnal dəyişdirmə vahidlərinə qədər ölçüldü və 6 mm tam eni ilə yarım maksimumda düzəldildi (FWHM) ) Gauss ləpəsi.

Hər bir iştirakçı üçün, vəzifə regressorlarını (sükunət, sakit-noqo, xoşbəxt gediş, xoşbəxtlik, qorxu-getmək, qorxu-noqo, səhvlər) həll edərkən, tapşırıq effektlərini xarakterizə etmək üçün ümumi xətti model analizi aparılıb. gamma-dəyişən hemodinamik cavab funksiyası və qeyri-maraq covariates (hərəkət parametrləri, hər bir run üçün xətti və kvadrat meyl). Fəlsəfə üçün qorxu sınaqları vəzifə regressorları (kanonik gamma dəyişkən hemodinamik cavab funksiyası ilə ziddiyyət təşkil edən) kimi modelləşdirilmiş, lakin bundan sonra təhlil edilməmişdir. Vəzifə effektlərini təmsil edən parametr smetası (β) xəritələri sonra standart koordinatlıq sahəyə çevrildi Talairach və Tournoux (1988) hər bir subyektin yüksək qətnamə anatomik skanının çevrilməsindən əldə edilən əyilmə parametrlərini tətbiq etməklə. Talairach transformasiya edilmiş parametr qiymətləndirmə xəritələri 3 × 3 × 3mm çözünürlükdə yenidən seçildi.

Sonrakı analiz üçün funksional bölgələrin (ROI) müəyyən edilməsi üçün təsadüfi təsir qrupu təhlili aparılmışdır. Xüsusən xoşbəxtlik, xoşbəxtlik, sükunət və sükunət şəraiti 2 × 2 × 3 qrup linear qarışıq effekt modelinə daşıdılar (hisslər içində: xoşbəxt, sakit), cavab ( gediş-gəliş, nogo) və yaşa (subyektlər arasında: uşaq, yeniyetmə, böyüklər). Reaksiya xəritəsinin əsas təsiri, sağ alt frontal girus (x = 32, y = 23, z = 3) daxil olmaqla, bilişsel nəzarət tələblərinin funksiyası kimi fərqlənən namizəd bölgələrini müəyyən etdi. Ventral striatumda (x = -4, y = 11, z = -9) bir sıra da daxil olmaqla, yaş xəritəsinin əsas təsirində inkişaf yolu ilə modulyasiya edilmiş cavablar müəyyən edilmişdir.

AFNI içərisində Alphasim proqramında işləyən Monte Carlo simulyasiyalarında nəzərdə tutulmuş bir p-dəyəri / klaster ölçüsü kombinasiyasından istifadə edərək alfanı <0.05 qorumaq üçün çoxsaylı müqayisələr üçün statistik baxımdan əhəmiyyətli hesab olunan görüntü beyin düzəlişlərini aşdı. Bütöv beyin həddinin tək istisnası yaş təsirlərinin analizində idi. Striatumun impuls nəzarətinin inkişafındakı rolunu nəzərə alaraq (Vaidya et al., 1998; Casey və digərləri, 2000; Luna et al., 2001; Durston, Thomas, Yang və digərləri, 2002, Galvan və digərləri, 2006; Somerville & Casey, 2010) kimi qəbul edilmişdir a priori yaş təsiri voxelwise təhlili üçün maraq bölgəsi. Konkret olaraq, yaş effektləri, dorsal və ventral striatumda vokselləri ehtiva edən bir daxil olan anatomik maska içərisində, p <0.05 ilə, striatum axtarış həcminə əsasən düzəldilmiş statistik eşik tətbiq olundu (1,060 voksel). Aydınlıq üçün, yaş təsiri məlumatlarının həddinə əlyazma boyunca p <0.05 kiçik həcm düzəldilmişdir (svc) kimi müraciət edirik.

Maraqlı bölgələr yuxarıda göstərilən zirvələrə dair 4mm radiuslu küləklər yaradılaraq, hər biri on xNUMX × 3 × 3 vokseldən ibarətdir. Parametr təxminləri hər bir iştirakçı üçün 3 şərtləri (xoşbəxt gediş, xoşbəxtlik, sakitlik, sakitlik) və ROI üçün çıxarılıb və təsirin istiqamətini müəyyən etmək üçün offline təhlillərə təqdim edilmişdir. 4 (emosiya: sakit, xoşbəxt) istifadə edərək, cavab, emosiya və inkişaf effektləri (ROI müəyyən edilmiş voxelwise kontrastdan asılı olaraq) x 2 (vəzifə: go, nogo) × 2 (yaş: uşaq, yeniyetmə, böyüklər ) ANOVA'lar. Offline analiz SPSS Statistika 3 proqramında (SPSS, Chicago, IL) keçirilmişdir.

Əhəmiyyətli effektlər, subyektlərin orta yalançı siqnal dərəcələrinə qarşı ikili dəyişənlik üçün parametr qiymətləndirmələrini təqdim edərək performans modulyasiyası üçün test edilmişdir. Əhəmiyyətli performans effektləri, yaşa nəzarət edərkən performans təsirlərinin əhəmiyyətli olub qalmadığını yoxlamaq üçün qismən korrelyasiya analizləri ilə izlənildi. Əksinə, performansa nəzarət edərkən yaş təsirlərinin əhəmiyyətli olub qalmadığını müəyyənləşdirmək üçün əhəmiyyətli yaş təsirləri qismən korrelyasiya analizləri ilə izlənildi.

Go-nogo paradiqması ilə əvvəlcədən çalışmaq uğurlu davranış inhibisyonunu dəstəkləyən frontostriatal circuitry üçün rol yaratmışdır (Casey və digərləri, 2000; Durston, Thomas, Yang və digərləri, 2002; Hare və digərləri, 2005). Bu dövrəni cari verilənlər bazasında müəyyən etmək üçün, sağ alt frontal girusa bir toxum bölgesi ilə fərqli tapşırıqlı funksional əlaqəli həssas olan bir psixofizioloji qarşılıqlı analiz (ÜFE) işə salınıb. Xüsusilə, bu analiz sınaqlara nisbətən düzgün nogo sınaqları üçün doğru IFG ilə daha funksional birləşdirmə göstərən beyin bölgələrinə həssas idi. ÜFE analizi standart işləmə addımları (Friston və digərləri, 1997) toxum bölgəsi daxilində funksional timecourse (hüququ IFG ROI yuxarıda təsvir x = 32, y = 23, z = 3), səs-küy və artefakt mənbələri aradan qaldırılması, neyron siqnal deconvolve və timecourse məlumatları heç bir getmək tapşırıq vaxtı və kanonik hemodinamik cavab funksiyasını (məsələn, Gitelman, Penny, Ashburner, & Friston, 2003). Bütün beyin səviyyəsində çoxsaylı müqayisələr üçün düzəldilmiş, p <0.05-də eşikdə olan bütün iştirakçılar daxil olmaqla qrup nəticələri, sınaq zamanı getməkdən daha çox sağ IFG ilə əhəmiyyətli dərəcədə daha çox funksional əlaqə göstərən bir qrup müəyyən etdi. Bu dəstə sağ IFG-dən medial və posterioru spesifik olaraq kaudata qədər dorsal striatum-a uzadıb. Dorsal striatumun anatomik sərhədləri (x = 4, y = 9, z = 13) içərisində klaster alt zirvəsi ətrafında 6 mm kürə mərkəzləşdirilərək, əlaqə xəritəsinə əsasən maraqlanan bir dorsal striatum bölgəsi yaradıldı.

Bu ROI-dən siqnal dəyişməsi dəyərləri çıxarılmış və ventral striatum və sağ IFG ilə subyektiv coaktivasiya arasında test edilmişdir. Xüsusilə, əvvəlcədən təsvir edilmiş ROI-lərdən ventral striatal, dorsal striatal və hüququ IFG sinyal dəyişmə dəyərləri mutlu-noqo qarşı xoşbəxt kontrastlıdır. Bu dəyərlər daha sonra uşaqlar, yeniyetmə və böyüklər iştirakçı qrupları içərisində fərdi korrelyasiya mövzularında təqdim edildi. Bu analizlər, hər yaş qrupu daxilində bu bölgələr arasında məhkəmə araşdırmalarına gedənlər üçün noqonun subyektləri arasında koaktivasiya dərəcəsini müəyyənləşdirir. Təsnif edilən coactivation dəyərləri bir bölgəni aktivləşdirmə meylinin digər regionda iştirakçıları arasında aktivləşdirməsini nəzərdə tutduğunu göstərir.

Kontrol analizləri

Hesabatdakı inkişafın təsiri məlumatların aşağı səviyyəli aspektləri ilə bağlı olmadığını yoxlamaq üçün əlavə analizlər aparılmışdır. Yaş qrupları arasında vəzifə performansı əhəmiyyətli dərəcədə fərqli olduğundan, birinci səviyyəli GLM təhlilləri zamanı düzgün sınaqların sayı dəyişdi. Buna görə, birinci səviyyəli GLM-lərin ikinci dəsti qiymətləndirilmişdir ki, burada düzgün sınaqların sayı (xoşbəxt gediş, xoşbəxt-noqo, sakit-gedə, sakit-noqo) və iştirakçıların ən aşağı orta sayı düzgün sınaqların bütün yaş qrupları üzrə (uşaqlarda sakit nogo sınaqları, ortalama = 17). Bunu etmək üçün, yeni regressorlar daxil olmaq üçün şəraitə təsadüfən n = 17 sınaqları seçilərək yaradılıb. Bütün digər sınaqlar modelləşdirilmişdir, lakin ayrı-ayrı regressorlar kimi araşdırılmamışdır. 17-sınaq tənzimləyicilərindən tapılmış nəticələr əvvəlcədən müəyyən edilmiş ROI-lərdən çıxarılmış, replikasiya üçün sınaqdan keçirilmiş və nəticələrlə nəticələnmişdir.

Bundan əlavə, ümumi məlumat keyfiyyəti ventral striatumun, dorsal striatumun, sağ IFG ROI'ların və bütün beyində ortalama siqnal-to-noise nisbəti (SNR) hesablayaraq yaş qrupları arasında qiymətləndirilmişdir. SNR dəyərləri, birinci səviyyəli ümumi xətti modelləşdirmədən ortalama əsas qiymətləndirmə və Murphy və həmkarları tərəfindən təsvir edilən qalıqlıq dövrünün standart sapmasının nisbətiMurphy və digərləri, 2007) və əvvəlki neyroimaging işindəJohnstone və ark., 2005). SNR dəyərləri bu bölgələrin heç birində və ya bütün beyində yaş qrupları arasında sistematik olaraq fərqlənmədi (bir yolla ANOVA (yaş: uşaq, yeniyetmə, yetkin), ROI'lar hamısı> 0.2; bütün beyin p> 0.3). Bütün beyin SNR dəyərləri, subyektlər arasındakı fərqlərin hər yaş qrupu daxilindəki məlumat həssaslığındakı fərqlərə aid edilə bilməyəcəyini yoxlamaq üçün koaktivasiya analizlərinə əlavə olaraq daxil edilmişdir (bax. Nəticələr).

Nəticələr

Davranış performansı

Burada bu tapşırığın iki növ mümkün səhvinə diqqət yetiririk: qaçırma (sınaq zamanı basılmaması) və saxta həyəcan siqnalları (qeyri-qanuni sınaq zamanı səhv basaraq). Qaçırılma dərəcələri üçün 2 (duyğu: xoşbəxt, sakit) 3 (yaş: uşaq, yeniyetmə, yetkin) qarışıq ANOVA nəticəsi duyğunun əsas təsirini verdi (F (1,59) = 15.44, p <0.001), xoşbəxt üzlərə nisbətən sakitlik üçün daha çox ümumi nisbət dərəcələri (% 5.0 +/− 0.6) (2.6% +/− 0.4). Bununla birlikdə yaşın əsas təsiri (F (2,59) = .24, p> 0.7) və duyğu qarşılıqlı təsiri ilə bir yaş (F (2,59) = .13, p> 0.8) üçün testlər əhəmiyyətli deyildi.) miss nisbətlərinin hər iki duyğu vəziyyətinə görə yaşa görə fərqli modulyasiya edilmədiyini (Şəkil 2, boz xətt sahələri nisbətləri vurdu [qaçırma nisbətlərinə tərs]]. Bu, uşaqlarda yeniyetmələrə, yeniyetmələrə və böyüklərə qarşı uşaqlarda sakit sınaqlara nisbətən xoşbəxt nisbət üçün diferensial miss nisbətlərini qiymətləndirən müstəqil nümunələr t-testlərində əhəmiyyətsiz nəticələrlə daha da dəstəkləndi (hamısı> 0.5).

Emosiya və inkişaf yolu ilə davranış performansı. Boz xətt ümumi gediş sınaqlarından düzgün xitlərin nisbətini əks etdirir; qara xətt siqnalizasiya siqnallarının nisbətini ümumi gediş-gəlişlərdən həyata keçirir. Y oxu üçün cavabların nisbətini əks etdirir ...

Yanlış həyəcan siqnalları üçün yaşın əsas təsirini (F (2,59) = 12.57, p <0.001) və yaşın duyğu qarşılıqlı təsiri ilə müşahidə etdik (F (2,59) = 3.59, p = 0.034; uşaqlar: sakit 28.85 % +/− 4.4, xoşbəxt 26.71 +/− 4.2; gənclər: sakit 22.1, +/− 3.4, xoşbəxt 28.4 +/− 4.3, böyüklər: sakit 9.3% +/− 1.5, xoşbəxt 8.9 +/− 1.7) və əsas deyil duyğu təsiri (F (1,59) = 1.18, p> 0.2; Şəkil 2, qara xətt). Qarşılıqlı əlaqənin istiqamətliliyini araşdırmaq üçün yaş qrupları arasında xoşbəxt nisbi üçün yalan siqnal dərəcələrini müqayisə edən bir sıra müstəqil nümunələr t-testləri apardıq. Uşaqlar (t (35) = 2.04, p = 0.049) və böyüklər (t (42) = 2.62, p = 0.012) ilə müqayisədə yeniyetmələr sakit sınaqlarla müqayisədə xoşbəxt olmaq üçün əhəmiyyətli dərəcədə daha çox yalnış həyəcan yaratdılar. Başqa bir yolu nümayiş etdirdikdə, yeniyetmələr tərəfindən edilən yalan siqnallar xoşbəxt vəziyyətdə əhəmiyyətli dərəcədə yükləndi (xoşbəxt və sakit t (18) = 2.87, p = 0.01), uşaqlar və böyüklər tərəfindən edilən yalan siqnallar isə xoşbəxt və sakit ifadələrə bərabər şəkildə paylandı. növlər (xoşbəxt və sakit; uşaqlar p> 0.5, böyüklər p> 0.9). Nəhayət, sakit sınaqlar üçün yalan siqnallar yaş artdıqca xətti bir inkişaf nümunəsi göstərdi (xətti müddət F (1,59) = 22.3, p <0.001; kvadratik müddət p> 0.4), xoşbəxt sınaqlar üçün kvadratik (tərs U ) və xətti təzadlar cavab verməkdə varyansın əhəmiyyətli bir hissəsini izah etdi (kvadratik müddət F (1,59) = 6.52, p = 0.013; xətti F (1,59) = 14.31, p <0.001).

Reaksiya vaxtı məlumatları xoşbəxt simaların sakit üzlərə nisbətən sürətli cavabları asanlaşdırdığını göstərir (sakitliyə nisbətən xoşbəxtliyə nisbətən sürət deməkdir +/− standart sapma: 53.5 ms +/− 68 ms; F (1,59) = 36.09, p <0.001). Bu təsir ayrı-ayrılıqda sınaqdan keçirildikdə hər üç yaş qrupunda özünü büruzə verdi (p's = / <0.01). Təsviri reaksiya vaxtı məlumatları aşağıdakılardır: uşaqlar (orta reaksiya müddəti +/− standart sapma, milisaniyədə; sakit: 767.7 +/− 194; xoşbəxt: 710.0 +/− 186), gənclər (sakit: 549 +/− 91; xoşbəxt : 518.9 +/− 86), böyüklər (sakit: 626.4 +/− 100; xoşbəxt: 558.0 +/− 66).

Yaş qrupları üzrə diferensial səhv nisbətlərinin ümumi sürət dəqiqliyi alqı-satqısı ilə izah edilə biləcəyini yoxlamaq üçün doğru "get" sınaqları üçün reaksiya vaxtı məlumatlarını təhlil etdik. Ən zəif dəqiqlik şərtləri də ən sürətli olsaydı, sürət dəqiqliyi ilə mübadilə hesabı yaşa görə fərqli dəqiqlik tapıntılarını izah edə bilər. Sürət dəqiqliyi alqı-satqısı təsirlərinə dair heç bir dəlil tapmadıq, çünki dəqiqlik tapıntılarından fərqli olaraq, reaksiya dövründə yaş və duyğu arasındakı qarşılıqlı təsir üçün test əhəmiyyətli olmadı (F (2,59) = 1.78, p> 0.15). Başqa sözlə, hər üç qrup, dəqiqlik tapıntılarını əks etdirməyən xoşbəxt üzlərə bərabər dərəcədə sürətli cavablar nümayiş etdirdi.

fMRI nəticələri

İnkişafla modulyasiya edilən cavablar, yaş xəritəsinin əsas təsirində, o cümlədən ventral striatumdakı bir çoxluq (x = -4, y = 11, z = -9; p <0.05 svc; Şəkil 3A). Yaş əsas təsirinin post-hoc təhlili göstərdi ki, yeniyetmələr ventral striatumu uşaqlardan və böyüklərdən xoşbəxt üzlərə nisbətən əhəmiyyətli dərəcədə artır (p's = / <0.01; Şəkil 3B) və daha az dərəcədə üzləri sakitləşdirmək (p's = / <0.06; istirahətə nisbətən siqnal dəyişikliyinin yüzdə +/ + standart sapması deməkdir: uşaqlar: −0.095 +/− 0.21; gənclər: 0.046 +/− 0.16; böyüklər : −0.051 +/− 0.17). Əsrlər boyu xoşbəxt üzlərə cavab verməyi təmsil edən ən uyğun funksiyanın təhlili göstərdi ki, kvadratik (tərs U) funksiyası xoşbəxt üzlərə cavab olaraq dispersiyanın əhəmiyyətli bir hissəsini izah etdi (F (1,59) = 10.05, p <0.003). xətti bir funksiya olmadı (F (1,59) = 0.54, p> 0.4). Gənclərdə işə qəbulda qeyri-xətti inkişaf, tapşırıq performansındakı fərqlərə nəzarət edərkən (saxta həyəcan dərəcəsi; F (2,59) = 6.77, p <0.002) və uyğunlaşdırılmış sınaq sayı ilə nəzarət analizində əhəmiyyətli olaraq qaldı (F (2,59) ) = 7.80, p = 0.007). Xoşbəxt sınaqlara, sakit sınaqlara və getməyə qarşı sınaqlara qarşı fəaliyyətin böyüklüyü tapşırığın icrası ilə əlaqəli deyildi (p> 0.2).

A) Yaş funksiyası kimi diferensial fəaliyyət göstərən beyin bölgələri. Aktivləşdirmə, eşik p <0.05, svc yüksək dəqiqlikli bir anatomik skan üzərində göstərilir. B) ventral striatumdakı aktivlik sahəsi (A dairəsi ilə) cavab ...

Cavab xəritəsinin (nogo versus go) əsas təsiri, nogo-ya əhəmiyyətli dərəcədə daha çox reaksiya göstərən, sağ alt frontal girus (IFG; x = 32, y = 23, z = 3) daxil olmaqla, idrak nəzarəti tələblərinin funksiyası olaraq fərqlənən bölgələri müəyyənləşdirdi. sınaqlara nisbətən (p <0.05, bütün beyin düzəldilmişdir; Şəkil 4A). Düzgün IFG reaksiyasının kvadratik funksiya (F (1,59) = deyil, xətti bir funksiya (F (4.53) = 0.037, p = 1,59) ilə əhəmiyyətli dərəcədə izah edildiyini göstərən ən yaxşı uyğunluq funksiyası üçün testdən sonrakı analizlər. 17, s> 0.6). Posthoc analizləri göstərir ki, sağ IFG xoşbəxt üzlərə nisbətən sakitləşmək üçün daha çox fəaliyyət göstərmişdir (F (2,59) = 8.95, p <0.005). Bundan əlavə, sağ IFG ROI, sınaqlara nisbətən yaşdan nogo sınaqlara qədər artan reaksiya böyüklüyündə xətti bir azalma göstərdi (r (61) = -0.28, p = 0.026; Şəkil 4B).

A) Fərqin fəaliyyətini tapşırıq funksiyası kimi göstərən beyin bölgələri (nogo> go). Aktivləşdirmə, həddinə çatmış p <0.05, bütün beyin düzəldilmiş bir yüksək keyfiyyətli anatomik müayinədən keçir. B) Sağdakı fəaliyyət sahəsi ...

Performans təsirlərinə nəzarət edildikdə, sağ IFG-də x yaş qarşılıqlı təsiri artıq əhəmiyyətli deyildi (p> 0.4), bu göstəricinin performansın sağ IFG-dəki fəaliyyətin yaşdan daha güclü bir proqnozlaşdırıcısı olduğunu göstərir. Bu əlaqə, nogo və go sınaqlarını düzəltmək üçün reaksiya böyüklüyü ilə ümumi performans (saxta həyəcan dərəcəsi ilə ölçülən; r (61) = 0.39, p = 0.002; bax Şəkil 4C), birbaşa sınaq sayıları ilə (r (61) = 0.28, p = 0.026) nəzarət analizində təkrarlanan. Şəkil 4C bu münasibətləri həddindən artıq kənar olduğu aşkar edilmiş bir xaric edilmiş bir iştirakçı ilə təsvir edir (üçüncü və ya birinci rüblük dəyərinin altındakı üçdən çox interval aralığı kimi müəyyən edilir). Korrelyasiya bu fərd daxil olmaqla əhəmiyyətli olsa da, bu fərd xaricində yaranan korrelyasiya daha da etibarlı olur (r (60) = 0.45, p <0.001). Bütün bildirilən analizlər sınaqların düzəldilməsinə cavabları əks etdirir. Beləliklə, saxta həyəcan siqnallarına daha çox həssas olan şəxslər, davranış reaksiyasını müvəffəqiyyətlə yatırdıqları nogo sınaqlarına daha çox doğru IFG cəlb edirlər.

Bağlantı təhlili

ÜFE analizi sınaqlara nisbətən düzgün nogo sınaqları üçün doğru IFG ilə daha çox funksional keçid göstərən bir voksel qrupunu vermişdir. Bu klaster hüceyrə hüceyrəsi IFG tohum bölgəsinin ətrafından və arxadan sağ dorsal striatuma (x = 9, y = 13, z = 6, bax Şəkil 5). Bu tapıntılar cavab təzyiqinin cavab təzyiqinin tələb olunmadığı sınaqlara nisbətən düzgün şəkildə işlədildiyi sınaqlarda əhəmiyyətli dərəcədə daha koordinasiyalı fəaliyyət göstərən funksional frontostriatal dövrə aiddir.

Sağ inferior frontal girusda toxum bölgəsinə əsaslanan psixofizioloji qarşılıqlı nəticələr (IFG; Şəkil 4A). Doğru dorsal striatum (caudate) nogo relative zamanı hüququ IFG ilə daha çox funksional birləşmə nümayiş etdirir ...

Nəzərdən keçirilmə prosesində ön mühasirə dövründəki diaqnostik səviyyələrin koaksiyalılıq səviyyələrinin olub olmadığını sınaqdan keçirmə testləri keçirildi. Bir sıra subyektlərin korrelyasiyası ROI siqnal dəyəri (nogo versus go kontrastı) arasında ventral striatumdan (göstərilən Şəkil 3), sağ IFG (göstərilən Şəkil 4) və dorsal striatum (göstərilmişdir Şəkil 5) hər yaş qrupu daxilində. Xoşbəxt vəziyyətə dair məlumatlar ümumiləşdirilmişdir Şəkil 6 və aşağıda. Xoşbəxt vəziyyətə diqqət yetiririk, çünki xoşbəxtlik sınaqlarına nisbətən xoşbəxtlik, potensial mükafatlara qarşı yanaşma reaksiyalarının yatırılmasının psixoloji quruluşunu əhatə edir. Uşaqlar xoşbəxt nogo ilə gedən sınaqlar zamanı ventral və dorsal striatum arasında marjinal koaktivasiya göstərdilər (r (17) = 0.41, p = 0.09), dorsal striatum ilə sağ IFG arasındakı koaktivasiya isə daha az etibarlı idi (p> 0.12). Əksinə, yetkinlər ventral və dorsal striatum arasında deyil, dorsal striatum ilə sağ IFG (r (24) = 0.49, p = 0.013) arasında əhəmiyyətli bir koaktivasiya göstərdi (p> 0.8). Yeniyetmələr ventral və dorsal striatum (r (18) = 0.57, p = 0.012), eləcə də dorsal striatum və sağ IFG (r (18) = 0.54, p = 0.016) arasında əhəmiyyətli dərəcədə koaktivasiya göstərdi. Yetkinlərdə dorsal striatum-sağ IFG korrelyasiyası istisna olmaqla, bütün beyin siqnalının səs-küy nisbətindəki fərqləri idarə edən qismən korrelyasiya analizlərində əhəmiyyətsiz bir müsbət tendensiyaya çevrilən bütün əlaqələr əhəmiyyətli olaraq qaldı.

Uşaqlar, yeniyetmələr və yetkin iştirakçılarda xoşbəxt gediş sınaqlarına nisbətən xoşbəxt nogo sınaqları üçün subyektlərin funksional koaktivasiya nəticələri. Etiketli baloncuklar, təsvir edilən bölgələri təmsil edir Şəkil 3 (ventral striatum), Şəkil 4 (sağ IFG) və Şəkil ...

Müzakirə

Şəxsi hərəkətlərinə nəzarət etmək qabiliyyəti, gözə çarpan, iştahaaçan işarələrlə qarşılaşdıqda xüsusilə çətin olur. Bu işdə, iştahaaçan dəyəri göstərən siqnallarla qarşılaşdıqda, ergenlərdə impuls nəzarətinin azaldılması üçün ampirik dəlillər gətirməyə çalışdıq. Yanaşma cavablarını asanlaşdıran gözə çarpan, iştahaaçan stimulları (məsələn, xoşbəxt simalar) ehtiva edən bir tapşırıqdan istifadə edərək, subyektlərin kontekstdən asılı bir şəkildə pozitiv və ya neytral stimullara çevik şəkildə yaxınlaşmaq və ya qarşısını almaq qabiliyyətinin inkişaf trayektoriyasını sınaqdan keçirdik. Yeniyetmələrin həm uşaqlara, həm də böyüklərə nisbətən fərqli, iştahaaçan bir işarəyə yanaşma davranışını yatırma qabiliyyətinin azalması ilə xarakterizə olunan bənzərsiz bir səhv nümunəsi nümayiş etdirdiklərini gördük.

Bu davranışçı tapıntılar adolesanların uşaqlara və yetkinlərə orta səviyyədəki bir peşə səviyyəsində neytral kontekstlərdə davranış senzurasına cəlb olmasına baxmayaraq, iştahı istəklərinə yanaşma motivasiyasını qaçırmaq üçün xüsusi bir qüsur olmadığını göstərir. Bu tapıntılar sadəcə sürət həssaslığının əvəzsiz təsirləri ilə izah edilə bilməz, çünki üç yaş qrupundan hər biri daha pis nəticələrə görə daha yaxşı performans nümayiş etdirmişdir ki, bu da kasıb performansı proqnozlaşdırmamışdır. Bu davranışçı profil, gələcək potensial mükafatların xidmətində riskli davranışla məşğul olmaq üçün qərəzli olan adolesanların nəzəri hesabları ilə uyğun gəlir (Steinberg, 2004) və inkişaf dövründə ergenlik ilə müqayisədə inkişaf etmiş mükafat axtarışlarını göstərən inkişaf modelləri ilə uyğunlaşır (Mızrak, 2000). Son vaxtlar, Cauffman və həmkarları (2010) fərqli mükafat yükü ilə bir sıra qərar qəbul etmə vəzifələrini istifadə etdi və mükafat həssaslığının 14-16 yaşından sonra zərifliyə yüksəldiyini və daha sonra düşməyəcəyi tərəddüdlü U şeklində funksiyanı göstərdiyini göstərdi. Adolesanlarda yanaşma yanaşma motivasiyasının laboratoriya nümayişi (bax Figner, Mackinlay, Wilkening, & Weber, 2009) adolesan risk alma davranışının sadəcə müstəqillik və ya ictimai müalicə dəyişikliyi funksiyası deyil (məsələn, Epstein, 2007Bax Dahl, 2004 müzakirə üçün). Bu da yalnız yetkin olmayan bilişsel tənzimləmə qabiliyyətinə aid deyildir (Yurgelun-Todd, 2007ətraf mühitin motivasiya aspektləri müəyyən bir kontekstdə davranışı tənzimləmək bacarığına təsir edir. Əksinə, bu iş, həm də bilişsel və təsirli proseslərin püxtələşmə yollarının ergenlik dövründə risk almalarına təsir etmək üçün qarşılıqlı təsir göstərdiyini göstərir (Casey, Getz və digərləri, 2008; Steinberg, 2008). Mövcud davranış tapıntıları, görkəmli iştahaaçan işarələrə davranış yanaşmasının qarşısını almaq üçün tələb olunduqda, ergenlərin fəaliyyətinin digər yaş qruplarında müşahidə olunmayan bir pozğunluq olduğunu göstərir.

Davranışa dair tapıntılar, idrak nəzarəti və motivasiya sistemlərinin diferensial olgunlaşması ilə əlaqədar nörobioloji fərziyyələrə səbəb olur. İndiyə qədərki qeyri-insani və insan işlərinə əsaslanaraq, inkişaf boyunca dinamik qarşılıqlı əlaqələrinin, ergenlərin potensial mükafatlarına yaxınlaşma qabiliyyətini azaltmaq üçün vasitəçilik etdiyi düşünülən namizəd bölgələr olaraq frontostriatal və ventral striatal dövrü hədəf aldıq (Somerville & Casey, 2010). Ventral striatumun bir bölgəsini gənclərin ən xoşbəxt üzlərinə maksimum fəaliyyət göstərməsi ilə qeyri-xətti əlaqə nümunəsini göstərdik. Bu nəticə erkən yaşda stimul mükafat xassələri şişirdilmiş nümayiş nümayiş əvvəlcədən iş ilə birləşir. Məsələn, pul stimulunun alınması adolesanların ventral striatumunda böyüklərə nisbətən şişirdilmiş cavablara gətirib çıxardı (Ernst və digərləri, 2005) və uşaqlar (Galvan və digərləri, 2006; Van Leijenhorst və digərləri, 2009). Yetkinlərə nisbətən, ergenlər mükafatın təhlükəli olduğu bir sınaq hazırlanarkən inkişaf etmiş ventral striatal fəaliyyət göstərirlər (Geier və digərləri, 2010), erkən yaşlarda ventral striatum səviyyəsində motivasiya davranışının tənzimlənməsini təklif edir. Bundan əlavə, ventral striatumda erkən yaşlarda neytral üz ifadələrinə baxmayaraq, xoşbəxt üzlərdən daha az dərəcədə daha böyük bir cavab gözləyirdik. Bu nümunə göstərir ki, əzici stimullar ventral striatal cavabları daha qabarıq şəkildə cəlb etsə də, erkən yaşlarda ventral striatumun bağlanması da uşaqlara və yetkinlərə nisbətən azalmış spesifikliyə malik ola bilər.

Məhkəmə prosesləri üçün nogo müqayisə etmək, bilişsel nəzarət tələblərinin aşağı olduğu sınaqlara nisbətən bastırmanın doğru bir şəkildə (nogo sınaqları) tətbiq olunduğu sınaqlara cavabların təcrid olunmasına imkan yaratmışdır. Qeyd etmək lazımdır ki, keçmiş işlərdə olduğu kimi (Durston, Davidson və digərləri, 2003; Hare və digərləri, 2005; Hare və digərləri, 2008), səhv sınaqlar ayrı-ayrı modelləşdirilmişdir və buna görə fəaliyyət fərqi burada düzgün təzyiqin yerinə yetirilməsini əks etdirir. Nogo sınaqları zamanı kiçik yaşda olanlarda daha çox prefrontal işə cəlb olundu. Prefrontal aktivlik də proqnozlaşdırdı, beləliklə yanaşma reaksiyalarına qarşı daha az uğursuz olan şəxslər müvəffəqiyyətli basdırma sınaqları üçün daha doğru IFG fəaliyyətini göstərdi. Bu nümunə əvvəlki işlərlə uyğun gəlməli nogo paradiqmasını (Durston, Davidson və digərləri, 2003; Durston, Thomas, Yang və digərləri, 2002; Luna və Sweeney, 2004), sindromu düzgün aparıldığı sınaqlarda aşağı frontal girusun hesabat verməsi. Fəaliyyət və performans arasındakı əlaqələr prefrontal nəzarət resurslarının daha çox cavab təzyiqini (yəni gənc iştirakçıları) həyata keçirən fərdlərdə daha çox dərəcədə məşğul olduqlarını göstərir.

Daha çox ümumiyyətlə, bilik tələbi kontekstində lateral prefrontal bölgələrin işə salınmasında inkişaf dəyişikliklərinin təbiəti ilə bağlı ədəbiyyatda daha az razılaşma mövcuddur. Bu işdə aktivizasiya qüvvəsində yaşla bağlı dəyişiklikləri şərh etmək üçün davranış göstəricilərindəki fərqlərə əsaslanırdıq. Burada təqdim olunanlarla uyğun olan bəzi tədqiqatlar tədricən daha az yaşa malik prefrontal kortikal bölgələrin cəlb edilməsiniHardin və digərləri, 2009; Velanova, Wheeler, & Luna, 2008). Bu model gənc əhalidə nisbətən daha az ixtisaslaşma kimi şərh edilə bilər,Durston və digərləri, 2006). Gənc yaşlarda daha böyük işə götürmə, həmçinin, yaşlı şəxslər kimi eyni vəzifəni müvəffəqiyyətlə yerinə yetirmək üçün gənc fərdlərin tələb olunan bilişsel tələblərinin artması ilə nəticələnə bilər. Velanova və həmkarları (2008) antisaccade tapşırığı istifadə edərək oxşar tapıntılara əsaslanır. Performans dəyişkənliyindən istifadə edərək, ən çox yalançı siqnal xətası olan iştirakçılarda daha çox işə cəlb olunduğunu müşahidə etməyimiz bu şərhi dəstəkləyir. Lakin qeyd etmək lazımdır ki, aktivləşmənin daha güclü və ya zəif olmasının "yetkinlik" işarəsi olub olmadığı ilə bağlı mübahisələr hələ də davam edir (Bunge & Wright, 2007; Luna, Padmanabhan, & O'Hearn, 2010) digər işlərin funksional yetkinlik göstəricisi kimi böyük ölçülü fəaliyyət təklif etdiyinə görə (Klingberg, Forssberg və Westerberg, 2002; Bunge, Dudukovic, Thomason, Vaidya, & Gabrieli, 2002; Rubia və digərləri, 2006; Crone, Wendelken, Donohue, van Leijenhorst, & Bunge, 2006). Gələcək inkişaf işləri bu mövzunu daha ətraflı məlumatlandırmaq üçün tələb olunacaq.

Bağlılıq təhlilləri önostriatial dövrə, xüsusilə sağ dorsal kaudat və aşağı frontal girus kimi təyin olunmuşdur ki, bu da bastırma tələb etməyən sınaqlara nisbətən düzgün təzyiq sınaqları zamanı daha güclü funksional birləşmə göstərmişdir. Striatokortik qarşılıqlı təsirlər hədəf və davranış tənzimləməsini yerinə yetirmək üçün əsas vəzifələr və növlər arasında göstərilmişdir (Delgado və digərləri, 2004; Durston, Thomas, Yang və digərləri, 2002; Schultz, Tremblay, & Hollerman, 2000) və daha çox xüsusilə impulsların basdırılmasıMiller və Cohen, 2001). Dorsal striatum və prefrontal korteks arasındakı qarşılıqlı əlaqələr primatlarda mükafat dərnəklərinin davranış çıxışı (Pasupatiya və Miller, 2005), yetkin insan görüntüləmə ədəbiyyatı ilə paralel olan bir nəticə (Galvan və digərləri, 2005; Poldrack, Prabhakaran, Seger, & Gabrieli, 1999). İnkişaf etməkdə olan, sağ ön səthi dövrə sxemlərinin nişanlanması uşaqlar və böyüklər üçün cəlbedici bir cavabın qarşısını alırCasey və digərləri, 1997; Durston, Thomas, Worden, Yang və Casey, 2002; Durston, Thomas, Yang və digərləri, 2002) və ADHD kimi impuls nəzarəti pozuqluqlarında hipo-reaksiyayaCasey və digərləri, 2007; Durston, Tottenham və digərləri, 2003; Epstein, və digərləri, 2007; Vaidya və digərləri, 1998). Bu tapıntılar məqsədli hərəkətlərin formalaşdırılmasında bu dövrə aid ümumi rol oynayır.

Bu dövrəni təyin etdikdən sonra, uşaq, ergen və yetkin iştirakçılar arasında diferensial koaqifasiya nümunələri üçün test etdik. Böyüklər və yeniyetmələr arasında dorsal striatal-prefrontal reaksiyaların birləşməsi ilə subyektlərin arasında əhəmiyyət kəsb edir. Başqa sözlə, dorsal striatum ilə məşğul olmaq istəyən böyüklər və yeniyetmə iştirakçılar xoşbəxt üzlərinə yanaşma reaksiyalarını düzgün şəkildə bastırdıqda, aşağı frontal kortekslə məşğul olmağı bacarmışlar. Dolayı bilavasitə bu nəticələr striotokortik reaksiyaların gənclərə nisbətən daha yüksək dərəcədə funksional quruluş göstərdiyini və gənclərə nisbətən yetkinlikdə olduğunu göstərir. Adolesan iştirakçılarda, bu frontostriatal cavab da əhəmiyyətli bir ventral-dorsal striatal qoşulma ilə müşayiət edildi. Bu dövrə ilə bağlı məlumatlara əsaslanaraq (Haber, Kim, Mailly, & Calzavara, 2006), biz ventral striatumu daha da aktivləşdirməyə meylli olan yeniyetmələrin müsbət tapşırıqlara düzgün yanaşması üçün daha çox dorsal striatal-prefrontal nişan tələb etməsini nəzərdə tuturuq.

Ventral striatum, dorsal striatum və prefrontal korteks arasındakı qarşılıqlı təsir motivasiyalı davranışın öyrənilməsi, ifadəsi və tənzimlənməsi üçün vacibdir. Həqiqətən, Striatal fəaliyyətin fokus pozğunluğundan əziyyət çəkən Parkinson xəstəliyi olan şəxslər, ətraf mühitdəki motivasiya baxımından əlaqəli məlumatların müəyyənləşdirilməsində və seçilməsində seçici çatışmazlıqlar nümayiş etdirirlər (Cools, Ivry, & D'Espostio, 2006). Anatomik proyeksiya sahələrini təqib edərək, Xəbər və həmkarları (Xəbər, və s., 2006) dorsal striatumun ventral striatumdan qiymətləndirmə ilə əlaqəli sinyallaşdırılması üçün əsas bir konvergens nöqtəsi olduğu və prefrontal korteks də daxil olmaqla, bilişsel nəzarət üçün vacib olan beynin bölgələrindən siqnalları (həmçinin baxın) Haber & Knutson, 2009). Bundan əlavə, hədəf yönəldilən müxtəlif formalarda (motor, okulyaromotor, stimul yönəldilmiş, reaksiyaya yönəldilən və ya motivasion) müxtəlif formalarda iştirak edən "paralel" striatokortik looplar uzun müddət bazal ganglion səviyyəsindəAlexander & Crutcher, 1990; Casey, 2000; Casey, Durston, & Fossella, 2001; Casey, Tottenham, & Fossella, 2002). Bizim tapıntılar subkortikal sistemlərin funksional yetkinliyə çatdığı görünür və subkortikal bölgələrin siqnalizasiyası nisbətən erkən inkişaf edərkən, bu nəzarət nöqtələrindən yuxarı aşağı siqnallar daha uzun davam edə bilər.

Məhdudiyyətlər

Buradakı tapıntılar onların məhdudiyyətləri nəzərə alınmalıdır. Birincisi, eksperimental vəzifə və bir əvvəlki hesabatın diqqət mərkəzində olan üçüncü bir emosional kateqoriya, qorxulu üzlər olduğunu açıq bir şəkildə etiraf etməlidir (Hare və digərləri, 2008). Hər iki hesabatda sükunətin vəziyyəti nəzarət şərti kimi xidmət etmişdir. Davranış bulguları, funksional bir taramada qorxulu yüzlerin varlığını diğer iki duygu kategorisinden farklı davranış doğruluğunu değiştirmemiş olmasına baxmayaraq, qorxunc yüzlerin bulunması mümkün olan tedbirlerin hassas olmadığına dair bulgulara etkisi olması mümkündür. Bundan əlavə, xoşbəxt üzlər, hər ikisi də iştaha dəyərinin müşahidə edilən təsirlərinə təsir göstərə biləcək rahatlıq və sədaqətdə sakit üzlərdən fərqlənir. İkinci bir metodik məhdudiyyət sərbəst üzlərin nəzarət vəziyyətində istifadə edilməsidir. Normativ məlumatlar sakit üzlərin xoşbəxt üzlərdən daha az müsbət və həyəcanlı olduğunu göstərir (baxmayaraq ki,Tottenham və digərləri, 2009), biz bu reytinqləri açıq şəkildə toplaya bilmədik və sakit üzlərin özləri tərəfindən mülayim müsbət olaraq şərh edilməsi mümkündür. Nəticələr baxımından, coactivation tapıntılarının təvazökar təbiəti də qəbul edilməlidir. Nəhayət, pubertal statusu və endogen hormonlar üzrə tədbirlər əldə olunmayıb. Seminal tədqiqat sirkulyasiya edən gonadal hormonların inkişafda beynin funksiyasına təsir etmək üçün təşkilati və aktiv mexanizmlərə təsir göstərən yolları nümayiş etdirdiRomeo & Sisk, 2001; Sisk & Foster, 2004; Steinberg, 2008) və pubertal vəziyyəti və bu kimi iştahlı davranışlar arasında sensasiya axtarma və narkotik maddə istismarı (Martin və digərləri, 2002; görmək Forbes & Dahl, 2010). Hormon tədbirləri daxil olmaqla, gələcək tədqiqatlar striotokortikal inkişaf, hormonal yetişme və davranış nəticələriBlakemore, Burnett, & Dahl, 2010).

Nəticə

Ergenlik sosial reorientasiya dövrü kimi təsvir edilmişdir (Nelson, Leibenluft, McClure, & Pine, 2005), valideynlər ilə daha az vaxt keçirmək və yaşıdları ilə keçirmək üçün daha çox vaxt, nisbətən nəzarət edilmir. Azadlıqdakı bu nisbi axınla, davranışları valideynlər və digər baxıcılar tərəfindən məhdudlaşdırmağa meylli olduqda uşaqlıqla ziddiyyət təşkil edən öz davranışlarını tənzimləməyə artan bir ehtiyac yaranır. Yetkin olmayan bilişsel nəzarət qabiliyyəti tez-tez yeniyetmələrin riskli davranışa axını üçün kifayət qədər bir izahat kimi qəbul olunsa da, həm davranış, həm də nörobioloji səviyyədə yeniyetmədə qərəzli motivasion təhriklərə səbəb olan mövcud tapıntılar daxil olmaqla artan bir dəlil toplusu var. Həqiqətən, bu müddət ərzində yaşanan nisbətən daha çox azadlıq, daha güclü motivasiya sürücülüklərini dəstəkləyə bilər, çünki müstəqillik həm də potensial olaraq faydalı təcrübələr axtarma fürsətini asanlaşdırır. Bu yanaşma motivasiyası ventral striatumun güclü subkortikal siqnalı ilə dəstəklənə bilər. İnsanın öz davranışını tənzimləməsi lazım olduğu kontekstlərdə yerləşdirildikdə, nəzarət uğursuzluqları - bəziləri riskli davranışla nəticələnir - nisbətən təcrübəsiz və bu səbəbdən funksional olaraq yetkin olmayan bir prefrontal tənzimləmə sisteminin məhsulu ola bilər. Vaxt keçdikcə təcrübə dinamik yanaşma və tənzimləyici siqnal dövriyyələri ilə cazibə müqavimət qabiliyyətinin gücləndirilməsi arasında daha çox tarazlıq vəziyyətinə keçən bu yanaşma davranışlarını tənzimləmə qabiliyyətini formalaşdırır.

Təşəkkürlər

Biz Doug Ballon, Adriana Galvan, Gary Glover, Victoria Libby, Erika Ruberi, Theresa Teslovich, Nim Tottenham, Henning Voss və Weill Cornell-in Citigroup Biomedical Imaging Mərkəzinin Biomedical Imaging Core Mexanizmi resursları və əməkdaşlarının minnətdarlığını qəbul edirik Tibb Kolleci. Bu iş P50MH062196 və P50MH079513 Milli Ruh Sağlamlığı Təşkilatları Milli İnstitutu tərəfindən, R01DA018879 və T32DA007274 Milli İnstitutu və Ruh Sağlamlığı Təqaüd F31MH073265 Milli İnstitutu, həmçinin K99 MH087813 (LHS) tərəfindən dəstəklənmişdir.

References

Aleksandr GE, Crutcher MD. Bazal ganglion dövrələrinin funksional arxitekturası: paralel emal neyron substratları. Neuroscience'teki trendler. 1990;13(7): 266-271.
Balleine BW, Delgado MR, Hikosaka O. Dorsal striatumun mükafat və qərar vermə rolu. J Neurosci. 2007;27(31): 8161-8165. [PubMed]
Blakemore SJ, Burnett S, Dahl RE. İnkişaf etməkdə olan ergen beyinində yetkinlik rolu. İnsan Brain Xəritəçəkmə. 2010;31: 926-933. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
Bunge SA, Dudukoviç NM, Thomason ME, Vaidya CJ, Gabrieli JD. Uşaqlarda idrak nəzarəti edilməmiş frontal lobun inkişafı: fMRI-dan sübutlar. Neyron. 2002;33(2): 301-311. [PubMed]
Bunge SA, Wright SB. İş yaddaşında və idrak nəzarəti prosesində neyroloq inkişafı. Nörobiyolojidəki mövcud fikir. 2007;17: 243-250. [PubMed]
Carlezon WA, Wise RA. Noleside akkumulyatorda fəlsiklidin və əlaqəli dərmanların hərəkətlərini mükəmməl ödəmək və orbitofrontal korteks. Nöroloji jurnalı. 1996;16(9): 3112-3122. [PubMed]
Casey BJ. İnkişaf etməkdə olan xəstəliklərdə inhibitor nəzarətin pozulması: tətbiq olunan frontostriatal dövrə mexanik modeli. Siegler RS, McClelland JL, redaktorları. Bilişsel İnkişaf Mexanizmləri: Karnegi Simpoziumu. Vol. 28. Erlbaum; Hillsdale, NJ: 2000.
Casey BJ, Castellanos FX, Giedd JN, Marsh WL, Hamburger SD, Schubert AB və digərləri. Cavabın qarşısının alınması və diqqət kəsir / hiperaktivite pozğunluğu hüququ ön cəbhə dövründəki devrelərin təsiri. Amerika Uşaq və Ergen Psixiatriya Akademiyasının jurnalı. 1997;36(3): 374-383.
Casey BJ, Durston S, Fossella JA. Bilişsel kontrolün maçanistik modeli üçün sübutlar. Klinik Neuroscience Araşdırması. 2001;1: 267-282.
Casey BJ, Epstein JN, Buhle J, Liston C, Davidson MC, Tonev ST, et al. DEHB ilə birlikdə valideyn-uşaq dyads-larda fasiləsiz keçid və bilişsel nəzarətdə rolu. Psixiatriya Amerika Jurnalı. 2007;164(11): 1729-1736. [PubMed]
Casey BJ, Getz S, Galvan A. Adolesan beyin. İnkişafın İnceleme. 2008;28(1): 62-77. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
Casey BJ, Jones RM, Hare T. Adolesan beyin. Nyu-York Elmlər Akademiyasının Annals. 2008;1124: 111-126. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
Casey BJ, Thomas KM, Welsh TF, Badgaiyan RD, Eccard CH, Jennings JR, Crone EA. Tənqid olunan münaqişənin, diqqətəlayiq seçilmənin və funksional maqnit-rezonans görüntüləməsinin gözlənilənliyinin ayrılığı. Milli Elmlər Akademiyasının tədqiqatları. 2000;97(15): 8728-8733.
Casey BJ, Tottenham N, Fossella J. Kognitiv nəzarət modelinə doğru klinik, görüntüləmə, lezyon və genetik yanaşmalar. İnkişaf Psixobiologiya. 2002;40(3): 237-254. [PubMed]
Cauffman E, Shulman EP, Steinberg L, Claus E, Banich MT, Graham SJ və digərləri. Ayova Gambling Görevindəki performansı ilə indeksləşdirilmiş olaraq təsirli qərar qəbulunda yaş fərqi. İnkişaf Psixologiyası. 2010;46(1): 193-207. [PubMed]
Cools R, Ivry RB, D'Espostio M. İnsan striatumu, stimulla əlaqəli dəyişikliklərə cavab vermək üçün lazımdır. Bilişsel Sinirbilim Jurnalı. 2006;18(12): 1973-1983. [PubMed]
Cox RW. AFNI: Funktsional maqnit rezonans neyroimages analiz və görselleştirme üçün proqram. Kompüterlər və Biyomedikal Tədqiqatlar. 1996;29: 162-173. [PubMed]
Crone EA, Wendelken C, Donohue S, Van Leijenhorst L, Bunge SA tərəfindən hazırlanmışdır. İş yaddaşında informasiyanı manipulyasiya bacarığının nörokognitiv inkişafı. Proc Natl Acad Sci ABŞ A. 2006;103(24): 9315-9320. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
Dahl RE. Adolesan beyin inkişafı: Zəifliklər və imkanlar dövrü. Nyu-York Elmlər Akademiyasının Annals. 2004;1021: 1-22. [PubMed]
Delgado MR, Stenger VA, Fiez JA. İnsan kaudat nüvəsindəki motivasiyaya bağlı reaksiyalar. Cereb Cortex. 2004;14(9): 1022-1030. [PubMed]
Durston S, Davidson MC, Tomas KM, Worden MS, Tottenham N, Martinez A, et al. Sürətli qarışıq sınaq hadisəsi ilə əlaqəli fMRİ istifadə edərək münaqişə və cavab reaksiyasının parametrik manipulyasiyası. Neuroimage. 2003;20(4): 2135-2141. [PubMed]
Durston S, Davidson MC, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA və digərləri. Fokus kortikal aktivliyə diffuzdən inkişaf yolu ilə keçid. İnkişaf elmləri. 2006;9(1): 1-8. [PubMed]
Durston S, Tomas KM, Worden MS, Yang Y, Casey BJ. Əvvəlki kontekstin inhibisyona təsiri: bir hadisə ilə əlaqəli fMRI tədqiqatı. Neuroimage. 2002;16(2): 449-453. [PubMed]
Durston S, Thomas KM, Yang Y, Ulug AM, Zimmerman RD, Casey BJ. İnhibitor nəzarətin inkişafı üçün neyro əsasdır. İnkişaf elmləri. 2002;5(4): F9-F16.
Durston S, Tottenham NT, Tomas KM, Davidson MC, Eigsti IM, Yang Y və al. DEHB olmayan və ya olmayan uşaqlarda striatal aktivləşdirmənin diferensial nümunələri. Bioloji Psixiatriya. 2003;53(10): 871-878. [PubMed]
Eaton LK, Kann L, Kinchen S, Shanklin S, Ross J, Hawkins J, et al. Gənclərin Risk Davranışına Nəzarət - Amerika Birləşmiş Ştatları, 2007, nəzarət xülasəsi. Xəstəlik və Ölüm Həftəlik Hesabatı. 2008;57(SS04): 1-131. [PubMed]
Epstein JN, Casey BJ, Tonev ST, Davidson M, Reiss AL, Garrett A və digərləri. DEHB ilə uyğunlaşdırılmış təsirə məruz qalmış valideyn-uşaq uşaqlarda DEHB- və dərmanla əlaqəli beyin aktivləşdirmə effektləri. Uşaq Psixologiya və Psixiatriya Dergisi. 2007;48(9): 899-913. [PubMed]
Epstein R. Adolesanlara qarşı işi: Hər yeniyetməlikdə yetkinliyi yenidən kəşf etmək. Quill Sürücü Kitabları; Fresno, CA: 2007.
Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E, et al. Böyüklər və yeniyetmələrdə qazandıqları və qəbul edilmədiklərinə cavab olaraq Amigdala və nüvəli akumbens. Neuroimage. 2005;25(4): 1279-1291. [PubMed]
Ernst M, Pine DS, Hardin M. Ergenlikdə motivasiya davranışının nörobiyolojisinin Triadic modeli. Psixoloji Tibb. 2006;36(3): 299-312. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber AB. Riskli seçimdə təsirli və məsləhətləşmə prosesləri: Kolumbiya Kartı Vəzifəsində risklərin yaş fərqi. Eksperimental Psixologiya Cədvəli: Öyrənmə, Yaddaş və İdrak. 2009;35(3): 709-730.
Forbes EE, Dahl RE. Pubertal inkişafı və davranışı: Hormonal sosial və motivasion tendensiyaların aktivləşdirilməsi. Brain və idrak. 2010;72: 66-72. [PubMed]
Friston KJ, Buechel C, Fink GR, Morris J, Rolls E, Dolan RJ. Neyroimagingdə psixofizioloji və modulyar təsirlər. Neuroimage. 1997;6: 218-229. [PubMed]
Galvan A, Hare TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. İnsanlarda mükafata əsaslanan öyrənmədə ventral frontostriatal dövrənin rolu. Nöroloji jurnalı. 2005;25(38): 8650-8656. [PubMed]
Galvan A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G, et al. Orbitofrontal korteksə nisbətən daha əvvəlki inkişaflar, erkən yaşlarda risk alma davranışına əsas ola bilər. Nöroloji jurnalı. 2006;26(25): 6885-6892. [PubMed]
Geier CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luna B. Ödüllendirilmesinde mükafat ve ergenlikte inhibitör kontrol üzerindeki etkisi. Cerebral Cortex. 2010 E-pub əvvəlcədən çap.
Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A və digərləri. Uşaqlıq və ergenlik dövründə beyin inkişafı: uzunmüddətli MRİ tədqiqatı. Təbiət neuroscience. 1999;2: 861-863.
Gitelman DR, Penny WD, Ashburner J, Friston KJ. FMRI-da regional və psixofizioloji qarşılıqlı münasibətlərin modelləşdirilməsi: Hemodinamik dekonvolmanın əhəmiyyəti. Neuroimage. 2003;19(1): 200-207. [PubMed]
Glover GH, Thomason ME. BOLD fMRI üçün spiral-in / out görüntülərin təkmilləşdirilmiş birləşməsi. Magn RESON Med. 2004;51(4): 863-868. [PubMed]
Gross AL, Ballif B. Uşaqların üz ifadələrindən və vəziyyətlərdən duyğularını anlaması: İcmal. İnkişafın İnceleme. 1991;11: 368-398.
Xəbər SN, Kim KS, Mailly P, Calzavara R. mükafatla əlaqəli kortikal girişlər, primatlarda böyük bir striatal bölgəni müəyyənləşdirərək, birləşmə kortikal əlaqələri ilə əlaqələndirərək, təşviq bazlı öyrənmə üçün substrat təmin edirlər. Nöroloji jurnalı. 2006;26(32): 8368-8376. [PubMed]
Xəbər SN, Knutson B. Mükafat dövrü: Primat anatomiyası və insan görüntülərinin əlaqələndirilməsi. Neuropsychopharmacology. 2009;1: 1-23.
Hardin MG, Mandell D, Mueller SC, Dahl RE, Pine DS, Ernst M. Anxous və sağlam ergenlerde inhibitor nəzarət təşviq və təsadüfi duygusal stimullar tərəfindən modullaşdırılır. Uşaq Psixologiya və Psixiatriya. 2009;50(12): 1550-1558.
Hare TA, Tottenham N, Davidson MC, Glover GH, Casey BJ. Amigdala və striatal fəaliyyətin duyğu tənzimləməsinə qatqıları. Bioloji Psixiatriya. 2005;57(6): 624-632. [PubMed]
Hare TA, Tottenham N, Galvan A, Voss HU, Glover GH, Casey BJ. Duygusal gigiyenik vəzifə zamanı ergenlikdə emosional reaksiya və tənzimləmənin bioloji substratları. Bioloji Psixiatriya. 2008;63(10): 927-934. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
Herba C, Phillips M. Annotasiya: Uşaqlıqdan erkən yaşa qədər üz ifadəsinin tanınmasının inkişafı: Davranış və nevroloji perspektivlər. Uşaq psixologiyası və Psixiatriya və Müttəfiq cizgilər jurnalı. 2004;45(7): 1185-1198.
Johnstone T, Somerville LH, Alexander AL, Davidson RJ, Kalin NH, Whalen PJ. Amigdala BOLD cavablılığı birdən çox tarama seansından qorxulu üzlərə cavab verir. Neuroimage. 2005;25: 1112-1123. [PubMed]
Klingberg T, Forssberg H, Westerberg H. Uşaqlıq dövründə frontal və parietal korteksdə beyin fəaliyyətinin artması visuospatial iş yaddaşının inkişafının əsasını təşkil edir. Bilişsel Sinirbilim Jurnalı. 2002;14(1): 1-10. [PubMed]
Luna B, Padmanabhan A, O'Hearn K. FMRI bizə yeniyetməlik dövründə idrak nəzarətinin inkişafı barədə nə dedi? Brain və idrak. 2010
Luna B, Sweeney JA. Əməkdaşlıq edən beyin funksiyasının ortaya çıxması: fMRI tədqiqatının reaksiyanın inhibisyonunun inkişafı. Nyu-York Elmlər Akademiyasının Annals. 2004;1021: 296-309. [PubMed]
Luna B, Thulborn KR, Munoz DP, Merriam EP, Garver KE, Minshew NJ, və s. Geniş yayılmış beyin funksiyasının yetişməsi bilişsel inkişafın qarşısını alır. Neuroimage. 2001;13(5): 786-793. [PubMed]
Martin CA, Kelly TH, Rayens MK, Brogli BR, Brenzel A, Smith WJ, Omar HA. Adolesaniyada sensasiya axtarma, yetkinlik və nikotin, spirt və esrar istifadə. Amerika Uşaq və Ergen Psixiatriya Akademiyasının jurnalı. 2002;41(12): 1495-1502.
Miller EK, Cohen JD. Prefrontal korteks funksiyasının inteqrativ nəzəriyyəsi. Annu Rev Neurosci. 2001;24: 167-202. [PubMed]
Murphy K, Bodurka J, Bandettini PA. Tarama nə qədər? FMRİ müvəqqəti siqnalın səs-küy nisbətinə və lazımi scan müddətinə olan münasibəti. Neuroimage. 2007;34(2): 565-574. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
Nelson EE, Leibenluft E, McClure EB, Pine DS. Yeniyetmənin ictimai yenidən yönəldilməsi: prosesə nevrologiya perspektivi və onun psikopatoloji ilə əlaqəsi. Psixoloji Tibb. 2005;35: 163-174. [PubMed]
Pasupati A, Miller EK. Prefrontal korteks və striatumda öyrənmə ilə bağlı müxtəlif vaxt kursları. Nature. 2005;433: 873-876. [PubMed]
Poldrack RA, Prabhakaran V, Seger CA, Gabrieli JD. Bilişsel bacarıq əldə edərkən striatal aktivasiya. Nöropsikoloji. 1999;13: 564-574. [PubMed]
Pontieri FE, Tanda G, Orzi F, Di Chiara G. Nikotin nüvənin akumbenslərinə və asılılıq edən narkotik maddələrə bənzərliyinə təsiri. Nature. 1996;382: 255-257. [PubMed]
Romeo RD, Sisk CL. Amigdala meyvə və mövsümi plastiklik. Brain Tədqiqatları. 2001;889: 71-77. [PubMed]
Rubia K, Smith AB, Woolley J, Nosarti C, Heyman I, Taylor E, et al. Bilişsel kontrolün olayla bağlı görevleri esnasında, uşaqlıqdan yetişkinlikte ön-beyin beyin aktivasyonunun ilerleyen artması. İnsan Brain Xəritəçəkmə. 2006;27: 973-993. [PubMed]
Schultz W, Tremblay L, Hollerman JR. Primat orbitofrontal korteks və bazal ganglionlarda mükafatlandırılması. Cereb Cortex. 2000;10(3): 272-284. [PubMed]
Sisk CL, Foster DL. Yetkinlik və yeniyetmənin nadir əsasları. Təbiət neuroscience. 2004;7: 1040-1047.
Somerville LH, Casey BJ. Bilişsel nəzarət və motivasion sistemlərin inkişaf nörobiyolojisi. Nörobiyolojidəki mövcud fikir. 2010;20: 1-6.
Spear LP. Adolesan beyin və yaşa bağlı davranış təzahürləri. Neuroscience və Biobevaviorall Şərhlər. 2000;24(4): 417-463. [PubMed]
Spicer J, Galvan A, Hare TA, Voss H, Glover G, Casey B. Nüvə aktyorlarının mükafat gözləməsində pozuntulara qarşı həssaslığı. Neuroimage. 2007;34(1): 455-461. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
Steinberg L. Adolesanlarda risk alma: hansı dəyişikliklər və niyə? Ann NY akad Sci. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
Steinberg L. Adolesan riskinə dair ictimai nevrologiya perspektivləri. İnkişafın İnceleme. 2008;28: 78-106. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
Talairach J, Tournoux P.: İnsan beyininin co-planar stereotaksik atlası. Rayport M, tərcüməçi. Thieme Medical Publishers; New York, NY: 1988.
Tomas KM, Drevets WC, Whalen PJ, Eccard CH, Dahl RE, Ryan ND və digərləri. Uşaqlar və böyüklər üz ifadələrinə Amigdala reaksiyası. Bioloji Psixiatriya. 2001;49(309-316)
Tottenham N, Tanaka J, Leon AC, McCarry T, Tibb bacısı M, Hare TA, və s. NimStim üz ifadələri dəsti: Təlimsiz tədqiqat iştirakçılarından alınan hökmlər. Psixiatriya Tədqiqatları. 2009;168(3): 242-249. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
Vaidya CJ, Austin G, Kirkorian G, Ridlehuber HW, Desmond JE, Glover GH, et al. Diqqət çatışmazlığı hiperaktivlik pozğunluğunda metilfenidatın seçmə effektləri: funksional maqnit-rezonans tədqiqatı. Proc Natl Acad Sci ABŞ A. 1998;95(24): 14494-14499. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
Van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, Westenberg PM, Rombouts SA, Crone EA. Adolesanı nəyə təşviq edir? Yeniyetmələr arasında mükafat həssaslığına vasitəçilik edən Brain bölgələri. Cereb Cortex. 2009
Velanova K, Wheeler ME, Luna B. Anterior sindrom və ön işarələrə işəgötürmə qabiliyyətində olan dəyişikliklər səhv emal və inhibitor nəzarəti gücləndirir. Cerebral Cortex. 2008;18: 2505-2522. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
Wickens TD. Elementar siqnal aşkarlama nəzəriyyəsi. Oxford University Press; New York, NY: 2002.
Wise RA. Dopamin, öyrənmə və motivasiya. Nature Reviews Neuroscience. 2004;5: 483-494.
Yurgelun-Todd D. Adolesan dövründə duygusal və bilişsel dəyişikliklər. Nörobiyolojidəki mövcud fikir. 2007;17: 251-257. [PubMed]