Mükafatın emalında əmsallar və ergenlikdə inhibitor nəzarətə təsiri (2010)

Cereb Cortex. 2010 Jul; 20 (7): 1613-29. doi: 10.1093 / cercor / bhp225. Epub 2009 Oct 29.

Geier CF, Terwilliger R., Teslovich T, Velanova K, Luna B.

Author məlumat

Nöroqognitiv İnkişaf Laboratoriyası, Psixiatriya və Psixologiya Bölümü, Pittsburgh Universiteti, Pittsburgh Universiteti, 15213, ABŞ-ın Bilişsel Sinir əsasları Mərkəzi. [e-poçt qorunur]

mücərrəd

Yetkinlik yaşına çatmayan mükafatların işlənməsinin təbiəti və yetkinlik dövründə bilik nəzarəti əsas elementlərinə təsirlərin təsiri hələ də yaxşı başa düşülmür. Burada funksional maqnetik rezonans görüntüləmə zamanı, sağlam yeniyetmələr və yetkinlər sınaqdan asılı mükafatların əvəzlənməsinə səbəb olan dəyişdirilmiş antisəkcədəki vəzifəni yerinə yetirdilər. Yeni bir sürətli, hadisə ilə əlaqədar dizaynın istifadə edilməsi mükafat emalının və müvəqqəti inhibisyonun müvəqqəti fərqli mərhələlərində yatırılan beyin funksiyasında inkişaf fərqliliyinə imkan verəcəkdir. Neytral sınaqlarla müqayisədə mükafat sınaqları, yaşlarda və daha az inhibitor səhvlər arasında daha sürətli doğru inhibitor cavablara gətirib çıxardı. Mükafat sınaqlarında qanın oksigen səviyyəsinə bağlı siqnal, təzyiq qiymətləndirmə zamanı erkən yaşlarda ventral striatumda zəiflədi, sonra reaksiya hazırlığı zamanı həddindən artıq təsirləndi, mükafat qiymətləndirməsində ergenlik dövründə məhdudiyyətlər təklif etdi və böyüklər ilə müqayisədə mükafatın gözlənilməsində yüksək reaktivliyə səbəb oldu. Önəmli dərəcədə, prekondral sulk boyunca frontal korteksdə artmış fəaliyyət, cavanların müayinə prosesi zamanı hazırlıq zamanı müşahidə olunmuşdur və bu, düzgün inhibitor cavab verməyi dəstəkləyən ovulyomotor nəzarət bölgələrinin mükəmməl modulyasiyasını nəzərdə tutur. Kollektiv olaraq, bu iş, ergenlərin beyin sistemlərindəki mükafat işlənməsini dəstəkləyən və ödülün inhibitor nəzarətə təsirini təsvir edən spesifik yetişməmişliyi xarakterizə edir. Xülasə olaraq, tapıntılarımız, ergenlərin zəif qərar vermə və risk alma davranışlarına qarşı həssaslığının təməlində dayanan mexanizmləri təklif edir.

Keywords: yeniyetmələr, antisakcade, fMRI, cavab inhibisyonu, mükafat

giriş

Riskli və ya tələsik davranışlarla əlaqəli mənfi nəticələr yeniyetməlik dövründə müşahidə edilən morbidlik və ölüm hallarında kəskin artımların ən böyük artım göstəricisidir (%Arnett 1992; Mızrak 2000; Dahl 2004). Risklərin qəbul edilməsi subyektiv arzu və həyəcanla yüksək olan, lakin fərdi potensial ziyan və ya itkiyə məruz qalan davranışlarda (məsələn, sürətlə sürətlə sürüşmə və qorunmayan cinsi əlaqəli) ifşa olmaq, tez-tez impulsiv olaraq təyin edilə bilər (Irwin 1990). Adolesanların risk alaraq məşğul olma meyli qərarlar vermə qabiliyyətində qeyri-sağlamlığa meylli davranış dəlillərini təmin edir. Bununla belə, risklərin neyro əsaslarının anlaşılması məhduddur. Bir çox funksional dövriyyənin davranış riskinin qəbuluna qatqı təmin etməsi gözlənilməsinə baxmayaraq, 2 ehtimal primer sistemləri mükafat emalı və inhibitor nəzarətdir (Steinberg 2004). İdeal impuls nəzarətində məhdudiyyətlər ilə birləşdirilən mükafatların qabaqcadan tanınmaması və qiymətləndirilməsi pis qərarların alınmasına gətirib çıxara bilər ki, bu da risklərin götürülməsi üçün mərhələ təyin edə bilər. Risk-davranış davranışının neyro əsaslarını məlumatlandırmaq üçün, bu yazıda, mükafat emalını və onun təsirlərini erkən yaşlarda yetkinlərə nisbətən inhibitor nəzarəti ilə müqayisə edirik..

Geniş bir ədəbiyyat, olgun yetkinlərdə mükafat emalını dəstəkləyən neyron dövrəni təsvir etdi (Schultz 2000; Breiter et al. 2001; O'Doherty et al. 2001; Roesch və Olson 2004; Hikosaka et al. 2006). Xüsusilə, orbitofrontal korteks (OFC), dorsal və ventral striatum (VS) və medial prefrontal korteks (PFC) əsas komponentlərSchultz 2000; McClure və digərləri. 2004). Vacibdir ki, tək vahid və hadisəyə aid funksional maqnetik rezonans görüntüləmə (fMRI) tədqiqatlarının müvəqqəti həlli mükafatların emalının monolitik bir funksiya deyil, bir-biri ilə əlaqəli hesablamaların dinamik bir forması olduğunu göstərdi. Daha əvvəl baş verən fərqli siqnallar ("anticipatory" siqnalları) və mükafat çatdırıldıqdan sonra ("istehlakçı" siqnallar) müəyyən edilmişdir (Schultz 2000; Hare et al. 2008). Müvəqqəti siqnallar, mükafatın təxminən əvvəlcədən təyin edilməsi və gələcək mükafatın gözlənilən dəyərinin qiymətləndirilməsi ilə əvvəlcədən müəyyənləşdirilməsi və müəyyənləşdirilməsi ilə bağlıdırKnutson et al. 2001; O'Doherty et al. 2002). Dəstəkləyici siqnallar, alınan mükafatın böyüklüyünə aid olanlarıDelgado və digərləri. 2000, 2003; Rolls 2000; O'Doherty et al. 2001) və alınan mükafat proqnozlar ("proqnozlaşdırma-səhv" siqnalları)Schultz 2000; Schultz et al. 2000).

Müvəffəqiyyətlə, ergenlik yoluyla mükafat emalının inkişafı ilə bağlı anlayışımız olduqca məhduddur. Anatomik tədqiqatlar göstərir ki, birincil mükafat bölgələri, əsasən ganglion və OFC-də boz maddənin davamlı incələşməsi daxil olmaqla, (Giedd et al. 1996; Sowell et al. 1999; Gogtay et al. 2004; Toga və digərləri. 2006), qismən sinaptik budama vasitəsilə zəif və ya istifadə edilməmiş sinapsların itməsi ilə əlaqədar ola bilər (Gogtay et al. 2004). Yetkinlik dövründə artmış sayılmaz sinapslar, mükafat tapşırığının müəyyənləşdirilməsində və yetkinlərə nisbətdə dəyər təmsilçiliyində məhdudiyyətlərə səbəb ola bilər. Sinaptik budama ilə paralel olaraq, miyelinasyon inkişaf yolunda linear şəkildə artır (Yakovlev və Lecours 1967). Miyelinasyon, distal nöron transmissiyasının sürəti və səthini artıraraq, məlumatların işlənməsinin səmərəliliyini artırır, kompleks yüksək səviyyəli davranışın ortaya çıxması üçün kritik olan geniş yayılmış beyin dövrəsinin funksional inteqrasiyasına kömək edir. (Goldman-Rakic et al. 1992; Luna və Sweeney 2004). Adolesan beyninin müqayisəli sarsıntısı, mükəmməl davranış üçün zəruri motor sistemləri ilə mükəmməl siqnalları səmərəli şəkildə inteqrasiya etmək qabiliyyətinə malik ola bilər.Roesch və Olson 2003, 2004).

Davamlı mikroyapı inkişafı ilə yanaşı, insan və heyvan modelləri ilə əlaqələndirici məlumatlar göstərir ki, striatal və kortikal sistemlərdə dopamin (DA) neyrotranszsiyası yeniyetməlik dövründə yetişməyə davam edir (Mızrak 2000; Andersen 2003; Crews et al. 2007). Məsələn, D1- və D2-reseptor səviyyələri və sümük striatumda bağlanma ergenlik dövründə yetkinlik yaşına nisbətən daha çoxdur (Seeman et al. 1987). DA'yı sinapdan çıxarmaq üçün fəaliyyət göstərən DA taşıyıcılarının sıxlığı, striatumda ergenlik zamanı zirvələri (Meng et al. 1999). Üstəlik, PFC-ə verilən DA girişləri yeniyetməlik dövründə artmışdır (Kalsbeek et al. 1988; Rosenberg və Lewis 1994, 1995; Mızrak 2000), və sübutlar erkən erkən dövrdə mesolimbikdən mesokortikal DA sistemlərinə nisbətən nisbətən dəyişiklik olduğunu göstərir (Mızrak 2000). Mükafat emalı baxımından, striatum və PFC-də daha yüksək DA daşıyıcıları ilə birləşən adolesan DA səviyyələrində artımlar, diqqət çatışmazlığı hiperaktivlik bozukluğu modelində təklif olunduğu kimi, mükafatlara yüksək, lakin müvəqqəti olaraq məhdudlaşdıran həssaslığa kömək edə bilər (Castellanos və Tannock 2002).

Struktur məlumatlarına əsasən, ilkin inkişaf fMRI tədqiqatları, ergenlik dövründə mükafatla əlaqəli beyin sistemlərində funksional qeyri-bərabərliyi göstərir (Bjork et al. 2004, 2007; May et al. 2004; Ernst və ark. 2005; Galvan et al. 2006; Guyer et al. 2006; Van Leijenhorst və digərləri. 2006, 2009; Eshel və s. 2007). Yeniyetmələrə yetkinlərə bənzər bir mükafat dövrü (işəgötürən)May et al. 2004), yetkin olmayan cavabların yönü hələ birincil bölgələrdə tamamilə xarakterizə edilməmişdir. VS-də proqnozlaşdırıcı emal zamanı, həmçinin OFC-də probabilistic qərar qəbulu zamanı və "mesial PFC" (Bjork et al. 2004, 2007; Eshel və s. 2007), lakin mükafat alınması (istehlakçı) emal zamanı VS-də fəaliyyətin "üzərində" olması (Ernst və ark. 2005; Galvan et al. 2006). Beləliklə, mükafat emalının fərqli temporal mərhələləri (istehlakçılara qarşı anticipatory) inkişaf etmiş traektoriyalara malik ola bilər, adolesan mükafat sistemini hiperaktiv olaraq xarakterizə edən nəzəri modellər üçün əhəmiyyətli bir diqqət (Chambers et al. 2003; Ernst və ark. 2006) və ya hipoaktiv (Mızrak 2000), böyüklərə nisbətən.

Ödüllendirme prosesinin davamlı olgunlaşmasına paralel olaraq, inhibitor nəzarəti altındakı yeniliklər yeniyetməlik dövründə də davam edir (Paus et al. 1990; Levin et al. 1991; Ridderinkhof et al. 1999; Ridderinkhof və van der Molen 1997; Williams et al. 1999; Bunge et al. 2002; Luna et al. 2004; Liston et al. 2006). Könüllü reaksiyaya qarşı inhibə etmə, məqsədə uyğun hərəkətə üstünlük verən qabaqcıl reaksiyanı dayandırmaq üçün bilik qabiliyyətinə aiddir və qərarların qəbulunun əsas komponentidir (Curtis və D'Esposito 2003; Luna et al. 2004; Ridderinkhof, van den Wildenberg və digərləri. 2004; Curtis və D'Esposito 2008). Antisakcade (AS) vəzifəsini istifadə edərək laboratoriyamızdan və digərlərindən davranış işi (Hallett 1978), birdən-birə görünən periferik hədəfə doğru səkkizləşməyə güclü çağırış etməyi və əvəzinə güzgü mövqeyinə baxmağa çalışması lazım olan mövzularda, yetkinlik kimi cavab tədbirlərinin qadağan edilməsinin orta və gecikmə dövründə sabitləşməyə başlayacağını göstərir (Fischer et al. 1997; Munoz et al. 1998; Klein və Foerster 2001; Luna et al. 2004). Bununla belə, AS funksiyasını yerinə yetirən neyron dövriyyəsi yeniyetməlik vasitəsilə davamlılıq səviyyəsini davam etdirir, frontal göz sahəsində azalma (FEF) və böyüklər üçün nisbətən yanal prefrontal sistemlərəLuna et al. 2001, 2004; Velanova et al. 2008). Bu məlumatlar, inhibitor nəzarəti dəstəkləyən sxemlərin inkişafının uzanan (Casey et al. 1997; Rubia et al. 2000; Luna et al. 2001; Adleman et al. 2002; Bunge et al. 2002; Tamm et al. 2002; Durston et al. 2006; Marsh et al. 2006; Rubia et al. 2006, 2007; Velanova et al. 2008).

Adolesanların qərar vermə və risk alma davranışlarında ortaya çıxan məhdudiyyətlərin daha tam başa düşülməsi mükafatın işlənməsinin olgunlaşmasının xarakterizə edilməsi və mükafatların inhibitor nəzarətə təsiri ilə əldə edilə bilər. Bu günə qədər, yalnız bir ovuc davranış tədqiqatı sınaqdan keçirilmiş pul mükafatı öhdəlikləri ilə dəyişdirilmiş AS vəzifələri ilə bu sistemlərin qarşılıqlı təsirini araşdırdı (Duka və Lupp 1997; Blaukopf və DiGirolamo 2006; Jazbec et al. 2006; Hardin et al. 2007). Bir tərəfdən, bir mükafat ehtiyatının əlavə edilməsi, ergenlər və yetkinlər tərəfindən yaranan inhibitor səhvlərin sayını azaltmaq üçün göstərilmişdir və mükafatla əlaqəli bölgələrlə və oculomotor idarə ilə əlaqəli bölgələr arasında əsas yolların ən azı ergenlik hüququ ilə müəyyənləşdirildiyini göstərir. Digər tərəfdən, mükafatlar inkişaf yolunda digər saccade metrikalarına (məsələn, sürət və gecikmə) təsir göstərir (Jazbec et al. 2006; Hardin et al. 2007). Bununla yanaşı, mükafatlandırılmış AS funksiyasının yerinə yetirilməsini dəstəkləyən neyron dövrədə olan inkişaf fərqləri hələ ədəbiyyatda xarakterizə edilməmişdir.

Ödəmə prosesində inkişaf fərqlərindən və mükafatın sağlam adolesanlarda və yetkinlərdə reaksiyaya maneə törədilməsinə təsiri. Qeyd edək ki, bu 2 model sistemləri arasında qarşılıqlı əlaqənin öyrənilməsi risklərin daha mürəkkəb olgusunun xarakterizə edilməsi üçün ilk addım hesab edilməlidir. Tənqidi olaraq, sürətli, hadisə ilə əlaqəli bir fMRI dizaynında təqdim edilən pul təşviq vasitəçiliyi AS paradiqmasını ehtiva edən yeni metodlardan istifadə edirik, qismən "tutmaq" sınaqları (Ollinger, Shulman və Corbetta 2001) ki, ədəbi ədəbiyyatda əvvəlcədən müəyyən edilmiş mükafat emal komponentləri ilə əlaqəli qan oksigen səviyyəsinə asılı olan (BOLD) fəaliyyətini ayrı-ayrılıqda ayırmağa və ayrı-ayrılıqda xarakterizə etməyə imkan verir (Schultz 2000). Bu komponentlər mükafat replika şəxsiyyətini (Schultz 2000), bir mükafat üçün cavab verən (Bjork və s. 2004) və cavab / geribildirimErnst və ark. 2006), hər biri müxtəlif inkişaf yollarına malik ola bilər. Bu yanaşma xüsusilə unikaldır ki, biz 2 komponentlərini əvvəlcədən hazırlanmış emal-başlanğıc qiymətləndirmə qiymətləndirməsini və sonradan cavab hazırlığını / gözləntini araşdırırıq. Üstəlik, biz mükafat şəraitinin effektivliyini təsvir edilmiş oculomotor nəzarət bölgələrinə (məsələn, proqnozlu kortikal göz sahələri) təsir göstərməyi hədəflədik.Munoz və Everling 2004).

Əvvəlki davranış hesabatları ilə müqayisədə, böyüklər və yeniyetmələr Neytral AS sınaqları ilə müqayisədə mükafat üçün daha az inhibitor səhvlər meydana gətirəcəyini proqnozlaşdırdıqJazbec et al. 2006; Hardin et al. 2007). Neytral sınaqlarla müqayisədə mükafatlandırıldığımızda, hər iki yaş qrupunun mükafat tapma təsbitini (məsələn, VS) və dəyər təmsilçilərini (məsələn, VS və OFC) dəstəkləyən beyin bölgələrində artmış fəaliyyət göstərəcəyini fərz etdik. Bundan əlavə, biz mükafatlandırılmış sınaqlarda düzgün AS performansını düzgün AS performansını dəstəkləmək üçün bilinən, üstünlüklü precentral sulkus (SPS, proqnozlaşdırıcı insan homologu) yaxınlığında olan oculomotor idarəetmə dövriyyəsindəki artmış fəaliyyətlə dəstəklənəcəyini fərz etdik. AS sınaqlarının hazırlıq dövründə FEF-də fiksasiya nöronlarında genişləndirilmiş fəaliyyətin yanlış cavabları maneə törətmə qabiliyyətiConnolly et al. 2002; Curtis və D'Esposito 2003; Munoz və Everling 2004). Ergenlikdə mükafat emal prosesində suboptimal AS performans və qeyri-sağlamlıq üçün sübutlar nəzərə alaraq, biz adolesanların oculomotor bölgələrin mükafat modulyasiya və davranış performansı daha aydın təsiri göstərəcəyini fərz etdik. Nəhayət, əvvəlki tapıntılara əsaslanaraq, biz, həmçinin, ergenlerin mükafat gözləməsi zamanı hipoaktivliyi göstərəcəyini fərz etdik (Bjork et al. 2004, 2007; Eshel və s. 2007) və istehlak prosesi zamanı hiperaktivlik (Ernst və ark. 2005; Galvan et al. 2006).

Material və metodlar

İştirakçılar

Bu iş üçün başlanğıcda 39 otuz səkkiz sağlam subyekt (22 yeniyetmələr və 16 yetkinlər) alındı. 4 adolesanlarından olan görüntüləmə məlumatları brauzerdə həddindən artıq baş hərəkətinə görə təhlillərdən kənarlaşdırıldı. Qalan 34 mövzusu (18 yeniyetmələr [yaşlı 13-17 il, M = 15.3 {± 1.5}, 8 qadın] və 16 gənc yetkinlər [yaşlı 18-30 il, M = 21.7 {± 2.9}, 10 qadın]) aşağıdakı daxiletmə meyarlarına cavab verdi: Hamısının 20 / 40 (düzəldilmiş və ya düzəldilməyən) ən az görmə kəskinliyi və heç bir nevroloji xəstəlik, beyin zədələnməsi və ya psixiatrik xəstəlik müsahibə ilə təyin olunan mövzu və ya birinci dərəcə qohumları. Hər bir qrup üçün yaş ardıcıllığı AS işi üzrə fərqli davranış performans səviyyələrini göstərən əvvəlki işlərə əsasən seçilmişdir (Luna et al. 2004; Scherf et al. 2006). İştirakçı və / və ya onların qanuni qəyyumları bu işə qatılmadan əvvəl məlumatlı razılığa və ya razılığa gəldilər. Bu tədqiqat üçün eksperimental prosedurlar Dünya Tibb Assosiasiyası (1964 Helsinki Deklarasiyası) və Pittsburgh Universitetinin İnstitusional İnceleme Şurasının Əxlaq Qaydalarına riayət etdi. Araşdırmaya iştirak etmək üçün mövzular ödənilmişdir.

AS Görevlendirildi

Hər bir AS sınaqında, subyektlər əvvəlcə 1 incentiv göstərici ipuçlarının (2 s) 1.5neƏncir 1). Yaşıl dollar hesabı lövhələri ($) hündürlüyü, təxminən 1 ° təxminən 25 ° təxminən 1.5 ° mərkəzi bir ağ fiksasiya xaçını əhatə edən, qarşıdan gələn sınaqı düzgün həyata keçirsələr, mövzu pul qazanacağını göstərdi. Mavi qiymətli işarələrin (#) ekvivalent ölçülü, izolyasiya halqası bu sınaqda heç bir pulun çəkilmədiyini göstərdi. Mövzulara, hər bir sınaqda qazandıqları pulların nə qədər pul qazanacağına dair məlumat verilmədiyi üçün, onların performansının davamlı olmasını və işləyən yaddaş sistemlərini cəlb etməməsini maneə törədirdi. Ancaq mövzular əvvəlcədən vəzifələrindən əvvəlki işlərə əlavə bir $ 75 şərti ilə qazana biləcəyini və heç bir borcun tahakkuk ettirilmeyeceğinin (yəni mövzunun pul ala bilməyəcəyini) söylədilər. Bundan sonra təşviq üzüyü itdi və mərkəzi fiksasiya xəttindən ağdan qırmızıya (3 s) dəyişildi, bunlar bir reaksiyanı inhibə etməyə hazırlaşmağa başlayacaqlar. Nəhayət, gözlənilməz üfüqi bir vəziyyətdə (± 6 °, 9 ° və 1475 ° əyani açı) bir periferik stimul (sarı nöqtə) çıxdı (XNUMX m). Mövzulara gəldikdə stimulun görünməməsinə baxmayaraq, bu müddət ərzində gözlərini güzgü mövqeyinə (XNUMX ms) yönəldin.

Şəkil 1.

Pulun təşviqi AS tapşırığının təsviri. Yaşıl dollar hesabı əlamətləri bir üzük, gələcək sınaqları (mükafat vəziyyətini) doğru bir şəkildə yerinə yetirirlərsə, mövzu pul qazana biləcəyini göstərdi. Mavi göbələk zolağının bir üzü pul olmadığını göstərdi ...

Hər bir sınaq dövründə ortaya çıxan hemodinamik cavabın yeganə şəkildə qiymətləndirilməsi üçün, eksperimental dizaynımız təxminən 30% qismən toplayıcı sınaqdan ibarət idi,Ollinger, Corbetta və Shulman 2001; Ollinger, Shulman və Corbetta 2001). Bu elementlərin daxil edilməsi, dekonvolyutsiyə gedərkən replika, reaksiyanın hazırlanması və saxta cavab dövrləri ilə əlaqəli BOLD cavabını ayrı-ayrılıqda qiymətləndirmək üçün kifayət qədər müstəqil linear tənliklərin olduğunu təsdiq etdi. Bu, məhkəmə prosesində komponentlərin qiymətləndirilməsi üçün kəmiyyətlə təsdiqlənmiş bir yanaşmadır (Ollinger, Corbetta və Shulman 2001; Ollinger, Shulman və Corbetta 2001; Goghari və MacDonald 2008) və əvvəllər ədəbiyyatdaŞulman et al. 1999; Corbetta et al. 2000; Wheeler et al. 2005; Brown və ark. 2006). 30% tutma sınaq dərəcəsi BOLD cavabının düzgün qiymətləndirilməsinə imkan verən kifayət qədər "bütün" sınaqların saxlanılması ilə subyektlərin 'qismən bir sınaqın gözləməsini minimuma endirdi. Hər iki qaçışda iki sınaq əlifbası variantları təqdim edildi və 1-dan sonra sınaq müddəti bitdikdən sonra cavab müalicəsi dövrü (qırmızı fiksasiya) (yəni, motorun cavab üçün periferik tapşırıq göstərilməyib) və ya 2) stimullaşdırıcı replika təsvirləri ( "$" Və ya "#") (yəni qırmızı fiksasiya və periferik tapşırıq göstərilməyib). Təcrübələr, qismən məhkəmə araşdırmalarının dayandırılıncaya qədər hansı məhkəmə proseslərinin qismən tutma prosesi olacağını bilmədiklərini qeyd etmək vacibdir, çünki başlanğıc qismən sınaq komponentləri (replika, hazırlıq fikri) bütün sınaqlarda olduğu kimi təqdim edilmişdir. Görüntülemeden əvvəl, subyektlərə bəzi məhkəmələrin natamam olduğunu və yalnız göstərildiyi kimi növbəti məhkəmə prosesi ilə davam etmələri lazım olduğunu söylədilər. İntertrial fiksasiya müddəti 1.5, 3 və ya 4.5 s (uniform şəkildə paylanmış) aralarından qışqıran və qara rəngli bir fonda mərkəzi ağ xəttini düzəldən subyektlərdən ibarət idi. Hər bir işdə, 14 tam mükafat sınaqları, 6 qismən mükafat tutma sınaqları (hər bir variantdan 3), 14 tam neytral sınaq və 6 qismən neytral tutma sınaqları (hər bir variantın 3) təsadüfi qaydada təqdim edildi. Hər bir run 5 min 9 s idi. 56 tam mükafat sınaqları və 56 tam neytral sınaqları üçün eksperimental sessiya başına dörd iş təqdim edildi.

Eye Tracking

Mövzular əvvəlcə 1 həftə içərisində davranış laboratoriyasında taramadan əvvəl başa çatdıqları kimi vəzifəni yerinə yetirdiklərini və başa düşdüklərini təsdiqləmək üçün sınaqdan keçirildi. MR tarama mühitində göz hərəkətləri uzun müddətli bir optik göz izləmə sistemi (Model 504LRO, Applied Science Laboratory, Bedford, MA) ilə əldə edilmişdir ki, göz lövhəsini qəfəs-korneal əksikliyi ilə qeydə alınmış, 0.5 ° vizual açı ilə həll edilir. Görev uyğunluğunun təmin edilməsi üçün eyni zamanda video monitorinqi də istifadə edilmişdir. Təcrübəli sessiyanın başlanğıcında və lazım gəldikdə aralar arasında bir 9-nöqtəli kalibrləmə əməliyyatı edildi. Stimuli, E-Prime (Psixologiya Proqramları Vasitələri, Inc, Pittsburgh, PA) istifadə edərək təqdim edildi, mıknatısın arxasındakı bir düz ekran üzərində proqnozlaşdırıldı. Mövzular ekranı bir standart radiofrequency başlığına quraşdırılmış aynadan istifadə edir. Göz məlumatları ILAB proqramı (off-line)Gitelman 2002) və Dell Ölçüsü 8300 PC-də çalışan MATLAB (MathWorks, Inc.) -də yazılmış bir daxili qol paketidir. Maraqlı dəyişənlər, ödəmə və neytral sınaqlarda düzgün və yanlış AS gecikmələri və düzgün cavab vermə dərəcəsi (1 eksi qüsurların sayı / ümumi sayı) idi. AS vəzifəsində düzgün bir cavab, səkkizinci dəfə hərəkət dövründə ilk göz hərəkətinin 30 ° / s-dən çox və ya daha yüksək sürətlə (Gitelman 2002) periferik işarənin güzgü yerinə doğru hazırlanmış və 2.5 ° / vizual açılı mərkəzi fiksasiya zonasından kənara çıxmışdır. Qismən tutma sınaqlarında göz hərəkətləri nadir hallarda olurdu, çünki subyektlər heç vaxt müəyyən bir yerə qoyulmadı və qol vurulmadı. AS səhvləri (prosakkad səhvləri də deyilir), sakkad cavab dövrü içərisində ilk sakkad birdən-birə görünən periferik stimula yönəldildikdə və 2.5 ° / görmə bucağı mərkəzi fiksasiya zonasını aşdıqda meydana gəldi. Göz hərəkətlərinin meydana gəlmədiyi sınaqlar (sınaqların <% 1-i) əlavə təhlillərdən xaric edilmişdir.

fMRI Əldə edilməsi və Hazırlanması

Görüntü məlumatları, Pittsburgh, Pittsburgh Universitetinin Brain Imaging Araşdırma Mərkəzində bir 3.0-T Siemens Allegra tarayıcıla toplandı. BOLD kontrastına (T2 *) həssas olan gradient-echo eko-planar görüntüləmə ardıcıllığıKwong et al. 1992; Ogawa et al. 1992). Satınalma parametrləri vaxt təkrarlama, TR = 1.5 s; vaxt echo = 25 ms; flip açısı = 70 °; tək vurulmuş; dolu k-space; Görünüş sahəsi = 64 × 64 sm ilə 20 × 20 əldə matrisi. Xortiq 4-mm qalınlığında eksenel dilimlər toplanmış, anterior və posterior komissura (AC-PC line) hizalanmış, bütün korteks və serebellumun əksəriyyətini əhatə edən 3.125 × 3.125 × 4 mm voksellər yaranmışdır. 3 həcmli mıknatıslaşdırma hazırlanmış, sürətli səmt qazmağı (MP-RAGE) 192 dilimləri ilə (1-mm dilim qalınlığı) sagittal düzlemdə struktur şəkilləri əldə etmək üçün istifadə edilmişdir.

Funksional görüntülər əvvəlcə FMRIB proqram kitabxanasından istifadə edərək əvvəlcədən işlənmişdir (Smith et al. 2004). Aralararası dilim əldə etmək üçün tənzimləmə üçün dilimləmə müddəti düzəldildi. Dönmə və translational baş hərəkəti təxminləri hesablanıb və görünüşlər, zaman seriyasındaki hər həcmin alınmanın ortasında əldə edilən həcmə uyğunlaşdıraraq düzəldildi. Hər bir mövzu üçün tərcümə və rotasiya hərəkəti şəkillər arasında orta hesablanmış və ümumi kök orta kvadrat hərəkət tədbirlərini hesablamaq üçün istifadə edilmişdir. 1 mm (translational) və ya 1 ° (fırlanma) xarakterindən çox hərəkət edən mövzular sonrakı təhlillərdən kənarlaşdırıldı. Bu meyarlara əsasən dörd ergen çıxarılıb.

Struktur görünüşləri (MP-RAGE) FSL-də mövcud olan FLIRT proqramını istifadə edərək, funksional görünüşlərə qeyd edilmiş və eyni ölçülərə çevrilmişdirJenkinson və Smith 2001). Beyin çıxarılması FSL-də beyin çıxarış vasitəsiSmith 2002). Funksional görüntülər yarı maksimum kerneldə 5-mm tam genişliklə spatially düzəldilmişdir və aşağı tezlikli skaner sürüşməsini aradan qaldırmaq üçün yüksək pass temporal filtrelemelere (sigma = 37.5 s) məruz qalmışdır. Nəhayət, hər bir qaçış üçün siqnal intensivliyi 100 ortalamasına qədər ölçülmüş və birdən çox qoşma birləşdirilmişdir.

Funksional nöro-şəkillərin təhlili (Cox 1996) ayrı-ayrı subyektiv dekonvolution və qrupun statistik təhlili üçün istifadə edilmişdir. Decardvolution üsulları Ward (2002) daxilində müəyyən edilmiş addımlar izlədi. Qısaca, bizim modelimiz 6 ortogonal regressorlardan ibarət idi (mükafat nişanı, neytral replika, mükafat hazırlığı, nötr hazırlıq, mükafat səkkiz cavab, neytral saccade cavab, "yalnız AS sınaqları düzgün"). Həm də, regratorları mükəmməl və neytral səhv sınaqları (bütün sınaqdan ibarət), əsas, doğrusal və qeyri-xətti istiqamətlər üçün regressorlar, habelə "narahatlıq" regressorları kimi daxil olan 6 hərəkət parametrləri daxildir. Hər bir reqressor üçün mükəmməl təxmin edilən impuls cavab funksiyası (IRF, yəni hemodinamik cavab funksiyası) (mükafat və neytral nişan, hazırlıq və saccade, yalnız "yalnız AS sınaqları") 5 sinüs bazası funksiyalarının ağırlıqlı bir xətti ilə müəyyən edilmişdir ən azı kvadratlarla təyin olunmuş beta çəkisi müəyyən edilmiş məlumatlarla vurulur. Tahmini IRF, digər regressorlara görə BOLD siqnalında dəyişikliklər üçün nəzarət edildikdən sonra stimul tipinə (məsələn, mükafat nişanına) təxmin edilən BOLD cavabını əks etdirir. 0-in post-reduktor başlanğıcına (18 TR) stimul başlanğıcından (vaxt = 13) təxmin edilən cavabın müddəti müddəti təxmin edilən BOLD cavab üçün sınaq müddətinin hər bir ayrı dövrü üçün kifayət qədər müddət göstərdi. Başlanğıc nöqtəsi olaraq sıfırdan kənar olmayan xüsusi forma ilə əlaqədar fərziyyələr vermədik. Hər regressor üçün qismən F-statistika daxil olmaqla, bir neçə yaxşılıq-uyğun statistika hesablanmışdır t5 hesablanmış beta çəkilərinin hər birini sıfırla müqayisə edir. Deconvolutiondən sonra statistik görünüşlər Talairach məkanına çevrildi (Talairach və Tournoux 1988).

Qrup səviyyəsində təhlillər

Anatomik Maraqlar (ROI)

Analizlərimiz bir sıra aprori anatomik ROI'ların hüdudlarında müəyyən olunmuş funksional müəyyən edilmiş qruplara yönəldilmişdir (Curtis və Connolly 2008əvvəllər mükafat emal və ya oculomotor nəzarət müxtəlif aspektləri xidmət kimi müəyyən edilmişdir. Bu tədqiqatda Putative mükafatla əlaqəli anatomik ROI VS (çekirdek accumbenslər daxil olmaqla), OFC və ventral medial PFC (VMPFC) daxil idi. Bu işdə istifadə olunan anatomik mükafatla əlaqədar ROI sərhədlərini aşağıdakı kimi təyin etdik: VS (Breiter et al. 1997; Breiter və Rosen 1999; Bjork et al. 2004; Voorn et al. 2004) yanal karıncırın ventral ucundan daxili kapsula yanal olaraq uzanan bir xətt ilə dorsal olaraq məhdudlaşdırıldığı düşünülürdü, lateral və ön sərhəd kaudat və putamenin ventral-medial qovşağı idi və posterior sərhəd əvvəlki komissura. OFC, BA 10, 11 və 47 (daxil olmaqla) orbitital girus və rektus girusunu əhatə etmişdirKringelbach və Rolls 2004). Daha sonra OFC, üstün rostral sulkus tərəfindən aşağı frontal sulk və medial səthlə bağlı idi. VMPFC, korteks dorsalını beynin medial səthində üstün rostral sulkusa, ön və ventral (subcallosal sahəsi) korpus kallosumun geninə, əsasən posterior / medial BA 10 və 32 (Knutson et al. 2003; Blair et al. 2006). VMPFC, rostral anterior sindrom korteksini əhatə etmişdir.

Putative oculomotor nəzarət ROI üstün və aşağı precentral sulk (sPCS və iPCS sırasıyla) və paracentral sulk (paraCS) boyunca sahələr daxil olmaqla, dorsal və kaudal anterior singulate, intraparietal sulcus (IPS ), putamen və dorsolateral PFC (DLPFC, BA 24, 32 daxil olmaqla) (Sweeney et al. 1996; Grosbras et al. 1999; Liddle et al. 2001; Luna et al. 2001; Connolly et al. 2002; Munoz və Everling 2004; Ridderinkhof, Ullsperger və digərləri. 2004; Pierrot-Deseilligny et al. 2005; Brown və ark. 2006; Hikosaka et al. 2006; Curtis və Connolly 2008). İnsanın prekondral sulkları tez-tez 2 hissələri, üstün və aşağı precentral sulci, precentral və ara frontal gyriOno et al. 1990). The paraCS beyin dorsal medial səth boyunca mərkəzi lobul sulcus anterior kimi müəyyən edilmişdir (Ono et al. 1990). IPS üstün və aşağı parietal lobulları (IPL) bölən sulkus kimi təyin edilmişdir.

Nəhayət, ədəbiyyatda müxtəlif vaskulyar ərazilərdə yaranmış olsa da, uşaqlıqdan yetkinliyə qədər olan hemodinamik cavab (HDR) funksiyası arasında heç bir fərq yoxdur (Kang et al. 2003; Wenger et al. 2004; Brown və ark. 2005), adolesanların böyüklər üçün bərabər olan vaxt kurslarını yaratdığını daha da nümayiş etdirmək üçün əlavə bir nəzarət sahəsi olaraq görmə korteksini (BA 17, 18) daxil etdik.

Zaman Kursu Təhlilləri

Hər bir subyektin dekonvolyutsiya analizindən əldə edilən təxmini IRF dəyərləri, zaman (0 - 12 TR), təşviq növü (mükafat, neytral) və yaş qrupu (yeniyetmə, yetkin) ilə sabit amillər və dəyişkənliyin çoxsaylı voxelwise analizinə (ANOVA) daxil edilmişdir. təsadüfi amil kimi mövzular. Tapşırıq dizaynımız üçün müxtəlif sınaq mərhələlərinin təyin olunduğu dekonvolution metodları təxmin edilən IRF-lər yaradır. IRF, digər regressorlara görə BOLD siqnalındakı dəyişikliklərə nəzarət etdikdən sonra bir növ stimul (məsələn, mükafat işarəsi) üçün təxmin edilən BOLD cavabını əks etdirir. Orta IRF (aşağıda orta təxmin edilən müddət kursu da adlandırılır) sahələri, stimulun başlanğıcından (vaxt = 0) 18 saniyə sonrası başlanğıcdan orta (subyektlər arasında) təxmin edilən BOLD cavabını göstərir. Dekonvolyusiya modelimizdə göstərdiyimiz bir parametr olan 18 saniyəlik müddət, qısa müddətli stimulun başlanğıc nöqtəsinə qayıtması üçün yaranan tipik bir hemodinamik reaksiya üçün uyğun bir müddətdir.

Ayrı-ayrı ANOVA'lar, hər bir sınaq dövrü üçün "replika", "reaksiya hazırlığı" və "saccade response" qrup şəkillərində (vaxt şəkillərinin əsas təsiri) nəticələnmişdir. "Zamanın əsas təsiri" görünüşü, tədqiqatımıza cəlb edilmiş əsas dövriyyəni səciyyələndirən əsaslar əsasında, əsasən, subyektlər və şərtlər arasında çökmüş zamanla (0-12 TR) əhəmiyyətli dərəcədə modulyasiya edilmiş regionları göstərir. Statistik xəritələr (Əncir 3) bir anatomik təsvir üzərində bir təməl mövzudan örtülmüşdür. 3D kortikal səth şəkilləri üçün (İncir. 4 4-6), biz CARET proqramı (version 5.51) istifadə edərək insan PALS atlasının səthinə yaş və / və ya stimullaşdırıcı təsir göstərən bölgələrdən odakları proqnozlaşdırdıqVan Essen et al. 2001; Van Essen 2002).

Şəkil 3.

Təşviq növü və yaş qrupu üzrə çökmüş, "zamanın əsas təsiri" qrupu aktivləşdirmə xəritələrinə həvəsləndirici tapşırıq (dollar əlamətləri və ya funt işarələri üzündən), cavab hazırlığı (qırmızı fiksasiya) və sakcad reaksiyası (periferik flaş). Şəkil barəsi ...

Şəkil 4.

Müddəti boyunca yaş və / və təşviq qarşılıqlı göstərən Cue dövr kursları. Pik vokselin koordinatlarına əsaslanan bir külək maskasından (9-mm diametrindən) vaxt kursları çıxarılıb (baxın Materiallar və metodlar). Görmə məqsədləri üçün yalnız qara rəngdədir ...

Şəkil 5.

Müvəqqəti hazırlıq (mükafat gözləməsi) vaxt ərzində yaşa və / və təşviq qarşılıqlı təsir göstərən vaxt kursları. Pik vokselin koordinatlarına əsaslanan bir külək maskasından (9-mm diametrindən) vaxt kursları çıxarılıb (baxın Materiallar və metodlar). Görmə üçün ...

Şəkil 6.

Saccade cavab dövrü vaxt kursları, yaşda və / və ya zaman içərisində təşviq edən qarşılıqlı təsirləri göstərir. Pik vokselin koordinatlarına əsaslanan bir külək maskasından (9-mm diametrindən) vaxt kursları çıxarılıb (baxın Materiallar və metodlar). Yalnız görmə məqsədləri üçün, ...

Hər bir "zamanın əsas təsiri" şəklində, funksional olaraq təyin edilmiş ROI (həmçinin "kümelenmeler", aşağıdakı) adətən ədəbiyyatda yaradılmış üsullarlaWheeler et al. 2005; Velanova et al. 2008). Birincisi, zirvə vokselləri bir ərəfəsini aşdı P <0.001 (düzəldilməmiş) müəyyən edildi və F-statistikasının böyüklüyünə görə sıralandı. Sonra, hər bir maksimuma 9 mm diametrli kürə maskası mərkəzləşdirildi. Daha sonra Monte Carlo simulyasiyasındakı meyarlardan istifadə edərək çoxlu müqayisə üçün zaman görüntüsünün əsas təsirini düzəltdik (http://afni.nimh.nih.gov/afni/doc/manual/AlphaSim), fərdi voksellə birlikdə ən azı 17 bitişik voksellərin bir çoxluq tələb olunduğunu göstərmişdir P 0.001 dəyərinin düzəldilmiş image səviyyəli əhəmiyyətinə nail olmaq üçün P <0.05. Funksional ROI-lər düzəldilməmiş görüntüdə maksimum mərkəzləşdirilmiş 9 mm sferaya düşən bütün voksellərin daxil edilməsi və daha sonra çoxsaylı müqayisələr üçün düzəlişlərdən keçməyən voksellərin xaric edilməsi ilə müəyyən edilmişdir. Daha sonra bu funksional olaraq müəyyənləşdirilmiş qrupları maska kimi istifadə etdik və hər mövzu üçün və hər iki təşviq şərtləri üçün təsisçi voksellərdən təxmin edilən vaxt kurslarını çıxardıq. Bu şəkildə, eyni bölgələrin mövzular arasında nəzərdən keçirilməsini təmin etdik. Vaxt kursları mövzular arasında ortalama olaraq qiymətləndirildi və sonra ANOVA təkrar tədbirləri ilə analiz edildi; yaş qrupu (yetkin, yeniyetmə) subyektlər arasında faktor rolunu oynadı; vaxt (0-12 TR) və təşviq vəziyyəti (mükafat, neytral) mövzular faktorları içərisində idi. Başqa bir qeyd edilmədikdə, kürə düzəldilmişdir (İstixana-Geisser) əhəmiyyət səviyyələri bildirilir. Aşağıda, “zamanın əsas təsiri” qrup xəritəsində müəyyən edilmiş bütün bölgələri xəbər veririk və bölgələr üçün zamanla əhəmiyyətli yaş, zamana görə həvəsləndirmə və / və ya zamanla qarşılıqlı təsirə görə yaş həddini göstərən bölgələr üçün zaman kursları üçün rəqəmlər təqdim edirik. təxmini cavab (13 vaxt xalı).

Qeyd edək ki, bir neçə bölgədə müayinə olunduqdan sonra, təxmin edilən təxmin edilən vaxt kursu cavabı bifazik bir reaksiya və ya müvəqqəti olaraq daha sonra zirvəyə (sınaq komponentinin başlanmasından sonra 6-dən daha çox) baş verir. Hal-hazırda müvəqqəti sonrakı zirvələrin funksional əhəmiyyətə malik olub-olmadığı müəyyən bir haldadır (məsələn, müəyyən bir bölgənin cəlb edilməsində fərdi mövzu dəyişkənliyini əks etdirən və ya bölgədə gecikdirilmiş sinyalleri əks etdirən) və ya sadəcə sabit HDR formatını qəbul etməyən dekonvolution analizlərimizin nəticəsidir . Beləliklə, TRS 3-6-da təxmin edilən cavabları yalnız orta hesabla, daha konservativ təkrarlayan ANOVA tədbiri həyata keçirmişik. 3 və 7.5 s arasında stimul təqdim edildikdən sonra baş verən stereotipli hemodinamik cavabda başlanğıc zirvəni tutan stimul başlanğıcından sonra bu vaxt nöqtələri seçildi. Bu yanaşma ilə hər bir sınaq dövrü üçün vaxt xəritəsinin bütün əsas təsirləri ilə müəyyən edilmiş bütün ROI-lərdən vaxt kursları da təhlil edilmişdir. Bu analizlərin hər biri üçün yalnız "düzgün" AS sınaqları təhlil edilmişdir. Son olaraq qeyd edirik ki, BOLD vaxt kurslarını inkişaf etmiş yaş qrupları arasında ümumi bir stereotaksik məkanda müqayisə etmək mümkündür (Kang et al. 2003; Wenger et al. 2004; Brown və ark. 2005).

Ayrı-ayrı sınaq dövrlərimizdən keçən müddətdə bizim sınaqdan keçmiş vaxt kurslarımızın etibarlılığını yoxlamaq üçün fərdi sınaq komponentlərinin məbləğinin tipik bir HDR formasına səbəb olacağını və yekun cavabın məhkəmə kimi nəzərdən keçirildiyi zaman əldə etdiyi vaxtın uyğun olduğuna əmin olundu bütün. Bunu etmək üçün əvvəlcə beynimizin hər bir vokselində hər bir sınaq dövründən (replika + cavab hazırlığı + saccade cavabı) təxmin edilən vaxt kurslarını yekunlaşdıraraq, bu komponentin başlanğıcını hesablamaq üçün 1.5 s cavab müdaxiləsi hazırlıq dövrü kursunu dəyişdik bir sınaq və 3 s tərəfindən saccade cavab dövrü vaxt kursu. Daha sonra, hər bir vokseldə bütün sınaq üçün IRF (yəni, tapşırıq, hazırlıq və cavab) birbaşa deconvolution təhlili ilə yaradılmışdır ki, burada biz hər sınaqın başlanğıcını kodladık və cavabdan sonra 21 s sınaq başladıldı. Həmin vaxt kurslarının hər biri (replika, reaksiya hazırlanması [vaxt keçdikcə], saccade reaksiyası (vaxt dəyişdirildi), yekun cavab və tam sınaq cavab) "vaxtın əsas təsiri" maska və çizilmiş (Əlavə İncirlər. 1-6). Bu prosedur daha sonra reaksiya hazırlığı və saccade cavab sahəsinin maskaları üçün təkrarlandı. Bu etibarlılıq testi, komponentlərin vaxt kurslarının bir hissəsinin tipik hemodinamik cavab verdiyini göstərdi və bu, bizim dekonvolüsyon prosedurlarımızın dəqiq olduğunu təsdiq etdi. Əlavə rəqəmlər 1-6, vaxt kurs-yoxlama analizindən nümunə sahələri göstərir. Yığılmış (qalın qara xətt) və bütün sınaq (qırmızı xətt) vaxt kursları və kanonik HDR profilləri arasında yüksək dərəcədə oxşarlıq aşkar edilmişdir.

Nəticələr

Davranış

Yaş qrupları və stimullaşdırıcı şəraitlər arasında düzgün inhibitor cavab dərəcələri haqqında ANOVA-nın təkrar tədbirləri stimullaşdırıcı növünF(1,32) = 18.9424, P <0.001) və yaş qrupunun əsas təsir meyli (F(1,32) = 3.491, P = 0.071), lakin təşviq tipli qarşılıqlı bir yaş qrupu yoxdur. Gözlənildiyi kimi, bütün subyektlər mütəmadi olaraq prosaccade səhvlərini müvafiq yerə düzəldici cavablar verərək, əvvəlki hesabatlaraVelanova et al. 2008), tapşırıq təlimatlarının başa düşüldüyünü ifadə edən, lakin refleksiv saccadını maneə törətməməsi olmuşdur.

Yetkinlər və yeniyetmələr neytral sınaqlarla müqayisədə mükafatla daha az inhibe edən səhvlər yarada biləcək hipotezlər nəzərə alındıqda, hər bir yaş qrupunda təşviq tipinin təsiri (düzgün cavanlıq və gecikmə) təsiri ilə müqayisələr planlaşdırılır (mükafat, yeniyetmələr üçün neytral, mükafat vs (böyüklər üçün neytral) testlər 0.025 (0.05 / 2) üçün Bonferroni düzəlişli alfa səviyyələri ilə də aparılmışdır. Ergenlər, neytral sınaqlarla müqayisədə mükafatlandırılmışlar üçün əhəmiyyətli dərəcədə daha çox düzgün AS yaratdılar (t(17) = 4.500, P <0.001) (bax Əncir 2A). Yetkinlərin performansı neytral sınaqlarla müqayisədə mükafatlandırılmış cavabların yaxşılaşdırılması üçün meyl göstərdi (t(15) = 1.939, P = 0.072).

Şəkil 2.

Davranış nəticəsi. (A) Neytral (doldurulmamış çubuqlar) və mükafatlandırılmış (çubuqlar) sınaqları üçün ergenlər (sol çubuklar) və yetkinlər (sağ çubuqlar) üçün düzgün cavab dərəcəsi. (B) Düzgün AS'ların gecikmələri. (C) Inhibitor səhvlərin gecikmələri. Tək asterisk (*) göstərir ...

Düzgün AS təşəbbüskarlığının gecikməsi təşviqin əsas təsirini göstərdi (F(1,32) = 22.695, P <0.001), lakin həvəsləndirici qarşılıqlı təsir ilə yaş qrupu və ya yaş qrupunun əsas təsiri yoxdur. Planlaşdırılan müqayisələr, hər iki yaş qrupunun neytral sınaqlarla müqayisədə mükafat baxımından əhəmiyyətli dərəcədə daha sürətli AS meydana gətirdiyini ortaya çıxardı (yeniyetmələr, t(17) = 3.215, P = 0.005 və böyüklər, t(15) = 3.498, P = 0.003).

Səhv saccadların gecikmələri (subyektlər əvvəlcədən periferik stimullara baxarkən "prosaccade səhvləri" adlandırılır) təşviq qarşılıqlı təsirləri ilə əhəmiyyətli bir yaş qrupunu göstərməmişdir. Planlaşdırılan müqayisə göstərir ki, adolesanlar, lakin böyüklər deyil, neytral sınaqlarla müqayisədə mükafatlandırılmışlar üçün əhəmiyyətli dərəcədə daha sürətli cavablar yaradırlar (t(17) = 2.400, P = 0.022). Şəkil 2B,C düzgün və səhv AS-lərin gecikdirmələri. Düzgün cavablar üçün doğru cavab dərəcəsi və gecikmələr üçün vasitələr və standart sapmalar Cədvəl 1.

Sərbəstlik və neytral AS sınaqları üçün davranış nəticəsi

Nəhayət, test edilmiş gənclərin nisbətən geniş yaş ardıcıllığı nəzərə alınmaqla, yaşlıların və yetkinlərin yaş fərqi fərqlilikləri göstərmək üçün kifayət qədər böyük olmadığı ehtimalını araşdırmaq üçün "yaşlı" və "gənc" gənclərin ayrı-qrup içi müqayisələri aparılmışdır. Yəni yaşlı gənclərin kiçik mövzulardan əhəmiyyətli dərəcədə fərqli olduqları halda, yaşlı gənclərdən gələn məlumatlar yaşın qeyri-müəyyən təsirlərini sürətləndirə bilər. 18 yeniyetmələrin subyektlərini yaşlılara ayırmaq üçün median bölmələrdən istifadə etdik (N = 9; 6 17 yaşlılar və 3 16 yaşlılar) və gənc qruplar (N = 9; 3 13 yaşlılar, 1 14 yaşlı, 4 15 yaşlılar və 1 16 yaşlı [4 16 yaşlıların ən gəncləri sınaqdan keçirildi]). Müstəqil nümunə t- "gənc" və "köhnə" adolesanların düzgün cavab dərəcəsi və hər iki sınaq növü üçün gecikmə məlumatları üzərində işlədilmişdir. Heç bir əhəmiyyətli fərq yoxdur (hamısı P0.05) müşahidə edilmişdir.

fMRI

Beyin bölgələrinin paylanmış bir şəbəkəsi, gözlənilən oculomotor nəzarət bölgələri (məsələn, kortikal göz sahələri və bazal ganglionlar) və mükafatla əlaqəli bölgələr (məsələn, OFC və VS) daxil olmaqla, böyüklər və yeniyetmələrdə hər bir sınaq dövründə məşğul olmuşdurƏncir 3). Bir neçə lokusda, bütün təxmin edilən cavabı (13 vaxt nöqtələri) və ya TRs 3-6 (bax Maddələr və metodlar) baxımından vaxtla əhəmiyyətli yaş və / və ya təşviq qarşılıqlı təsbit etdik. Məhkəmə dövründən ayrılan bu nəticələr aşağıda daha ətraflı müzakirə olunur.

Nəzarət Bölgəsi: Əsas Visual Cortex

Hər bir sınaq dövrü ərzində vizual korteksdə (BA 17, 18) yerləşən funksional müəyyən qruplar adolesanların böyüklərlə müqayisədə oxşar HDR yaradır. Araşdırdıqları mərkəzlər AS vəzifəsində möhkəm iştirak etdilər, ancaq yaşa və təşviq tipinə zamanla təsir göstərmədilər (Əlavə Şəkil 7).

Epoch 1: Incentive Cue

Mükafatlı Regionlar

Təşviq göstəricisinin təqdimatı zamanı sağ VS (Talairach koordinatları: 14, 2, -7) vaxt qarşılıqlı təsir göstərənF(12,384) = 3.082, P = 0.023) bütün təxmin edilən vaxt kursunu nəzərə alaraq (13 dəfə bal). Yetkinlər, mükafatlar əsnasında daha çox müsbət fəaliyyət göstərdilər, yeniyetmələr isə mənfi cavab verdi. Bu bölgədə adolesan mükafatı və neytral vaxt kursları erkən mənfi gedişatların göstəricilərini göstərdi, lakin böyüklər mükafatlara minimal reaksiya göstərdilər, bununla yanaşı hər iki sınaq növü üzrə daha müsbət müsbət cavabƏncir 4). Zaman kursunun (TRs 3-6) yalnız ilk aspekti nəzərə alınırsa, bu region hələ də bir trend (F(3,96) = 2.368, P = 0.076). Lakin, sol VS (-10, 2, -4) zaman qarşılıqlı olaraq əhəmiyyətli yaş göstərdi (F(3,96) = 3.204, P = 0.027) bu qısa müddət ərzində. Doğru VS-ə bənzər bu aralıqda, ergenlər mükafat və neytral sınaqların vaxtında erkən mənfi cavablar göstərdilər, böyüklər başlanğıcdan heç bir sapma göstərmədilər.

Oculomotor və Inhibitor Nəzarət Bölgələri

İncelenen oculomotor nəzarət ROI'ların heç biri təşviq tapşırığı təqdim edilərkən 13 təxmin edilən zaman nöqtələri arasında zamanla qarşılıqlı təsir ilə zamanla, zamanla və ya yaşa görə təşviq kimi əhəmiyyətli bir yaş göstərməmişdir. TRs 3-6-ə qarşı, lakin biz sağ sPCS (26, -13, 53) boyunca vaxt qarşılıqlı bir təşviqF(3,96) = 2.695, P = 0.05), sağ inferior frontal girus (44, 11, 32) (F(3,96) = 4.474, P = 0.006), həmçinin sol precuneus (-28, -64, 41) (F(3,96) = 2.959, P = 0.036). Sol IPL (-28, -52, 38) (BA 7, supramarginal girus üçün dorsal və medial) zamanı zamanla qarşılıqlı təşviq ilə yaşa (F(3,96) = 3.397, P = 0.021) (Cədvəl 2). Bu bölgələrin hər birində, adolesan mükafat-sınaq cavabları böyüklər mükafatına və neytral vaxt kurslarınaƏncir 4). Buna baxmayaraq, ergenlər bu sahələrdə neytral sınaqlarda zərif cavablar göstərmişlər.

Əhəmiyyətli qarşılıqlı təsir göstərən göstəricilərdə müşahidə olunan bölgələr (yalnız düzgün sınaqlar)

Cədvəl 3 təşviq dövründə dövründə əhəmiyyətli modulyasiya göstərən priori anatomik bölgələrdə müşahidə edilən bütün funksional qruplar üçün pik voksellərin yerini təmin edir.

Antimetrik ROI-lərdə vaxtın əsas təsirini göstərən bölgələr, replika zamanı müşahidə olunur (yalnız düzgün sınaqlar).

Epoch 2: Cavab hazırlığı / gözləməsi

Mükafatlı Regionlar

Cavab hazırlığı / anticipation zamanı təşəbbüs dövrünün dövründən sonra sağ VS-də (11, 8 və 7) vahid bir qrup vaxt təsirləri ilə əhəmiyyətli bir yaş göstərdi (F(12,384) = 2.586, P = 0.05) 13 təxmin edilən vaxt nöqtələri arasında. Bu bölgədəki vaxt kurslarının tədqiqi neytral sınaqlarla müqayisədə mükafat müddətində yüksəlişli cavabı göstərdi (Əncir 5). Yetkinlər, bu bölgənin qeyri-bərabər məhkəmə proseslərində və daha sonra, bu bölgədə mükafat sınaqları zamanı mənfi istiqamətdə hərəkətsizliyə qarşı zəif bir müsbət reaksiya ilə bu bölgənin az iştirak etdiyini nümayiş etdirdilər. 3-6-nin daha çox məhdudlaşdırılmış dövr ərzində, bu bölgə hələ də vaxt qarşılıqlı təsir göstərərəkF(3,96) = 6.618, P <0.001).

Oculomotor və Inhibitor Nəzarət Bölgələri

Sol sPCS-də (-25, -13, 56) vaxt intensivliyi ilə stimulla əhəmiyyətli yaş görülmüşdür (F(12,384) = 2.889, P = 0.032) bütün təxmin edilən sınaq arasında. Bu bölgədə, ergenlər həm stimul tipləri arasında böyüklərə nisbətən erkən zirvəyə, həm də mükafat sınaqları zamanı müvəqqəti olaraq uzanan cavablara (Əncir 5). Yalnız TRs 3-6 nəzərə alaraq, bu bölgədə vaxt qarşılıqlı təsir ilə yaşı bir tendensiyayaF(3,96) = 2.282, P = 0.084).

3-6 TRs xarakteristikasında, biz sağ medial frontal girus (MFG) / üstün frontal girus (17, -10, 53)F(3,96) = 2.915, P = 0.038). 2-də sol sPCS, (-25, -19, 47) boyunca digər qruplarda da vaxt qarşılıqlı təsiri ilə əhəmiyyətli yaş göstərildi (F(3,96) = 2.920, P = 0.038) və (-31, -10, 44) (F(3,96) = 2.909, P = 0.038). Bu bölgələrin hər birində mükafat və neytral sınaq zamanı adolesan cavabları böyüklərə nisbətən yüksək olmuşdur (Əncir 5). Daha aşağıda, sol iPCS (-28, -1, 35) (vaxtında qarşılıqlı təsiri ilə əhəmiyyətli yaş görülmüşdür) (F(3,96) = 3.281, P = 0.024). Bu bölgədə, adolesan mükafat cavabı böyüklər mükafatına və neytral cavablara bənzər idi, hər dəfə kurs təxminən 7.5s. Adolesan nötral vaxt kursu, daha əvvəl daha kiçik bir pik zirvəsinə çatdı (3 s) və bu müddət ərzində bazaya doğru düşdü (İncir, 5). Zamanla qarşılıqlı təsir göstərə bilmək üçün əhəmiyyətli bir yaşF(3,96) = 3.836, P = 0.012) TRS 3-6-də də sol MFG / anterior sinqulda (-7, 29, 35) müşahidə edilmişdir (Cədvəl 4). Ergenlər, neytral sınaqlara və yetkin mükafata və neytral cavablara nisbətən mükafatın yüksək səviyyədə cavablandırdılar.

Regionlarda müdaxilə hazırlığı zamanı müşahidə edilən (yalnız düzgün sınaqlar) əhəmiyyətli qarşılıqlı təsiri göstərmişdir

Posterior parietal korteksdə düzgün hüceyrə (BA 7) (8, -58, 53) bir qrup vaxt təsirləri ilə əhəmiyyətli bir yaş göstərdi (F(12,384) = 3.093, P = 0.024) 13 təxmin edilən vaxt nöqtələri arasında. Bu bölgədən olan vaxt kursları ilə göstərildiyi kimi (Əncir 5), yetkinlər ilə müqayisədə ergenlər həm stimullaşdırıcı sınaq növləri üçün daha çox uyğundur fəaliyyət göstərdilər. TRs 3-6-ə qarşı, bu bölgə üçün zamanla qarşılıqlı yaşa görə əhəmiyyətli bir təşviq şərti mövcud idi (F(3,96) = 4.143, P = 0.008).

Cədvəl 5 müdaxilə hazırlığı dövründə əhəmiyyətli modulyasiya göstərən priori anatomik bölgələrdə müşahidə edilən bütün funksional qruplar üçün zirvə voksellərinin yerini təmin edir.

Cavab hazırlığı zamanı müşahidə edilən anatomik ROI-lərdə vaxtın əsas təsiri göstərən bölgələr (yalnız düzgün sınaqlar)

Epoch 3: Saccade Cavabı

Mükafatlı Regionlar

Sakcade cavab dövrü zamanı sol OFC (-25, 44, -4) zamanla qarşılıqlı təsir göstərmişdir (F(3,96) = 4.44, P = 0.006) (Əncir 6, sol). Bu bölgə, ilk növbədə, neytral sınaq zamanı ergenlerde yüksək fəaliyyət göstərmişdir. Saxta cavab dövründə VS-də əhəmiyyətli bir aktivasiya müşahidə edilməmişdir.

Oculomotor və Inhibitor Nəzarət Bölgələri

Sağ anterior sintak, BA 24, (2, 23, 26) vaxt qarşılıqlı bir təşviq göstərdi (F(3,96) = 3.99, P = 0.010) (Cədvəl 6). Yuxarıdakı OFC klasterində olduğu kimi, bu bölgədən vaxt kursları, əsasən, neytral sınaq zamanı ergenlərdə yüksək fəaliyyət göstərmişdir. Sol anterior singling girus, BA 24, 32, (-1, 11 və 35) bir bölgə zaman qarşılıqlı təsir ilə əhəmiyyətli yaş göstərdi (F(12,384) = 2.860, P = 0.037) bütün təxmin edilən cavablar arasında. Sol anterior sintaktadan gələn vaxt kursları (Əncir 6, sol altındakı), mükafat sınaqlarında yetkinlərdə başlanğıc zirvəni və neytral sınaq zamanı ergenlerde oxşar bir cavab göstərdi. Ergenler mükafat sınaqları zamanı daha çox mənfi cavab verdilər. TRs 3-6-ə qarşı, vaxt qarşılıqlı təsir göstərən əhəmiyyətli bir yaş qrupu (F(3,96) = 4.474, P = 0.006) bu bölgə üçün qaldı.

Saccade-cavab dövrü zamanı sPCS, posterior parietal korteks və putamen (həm də), həm yaş qruplarında, həm də başqa bir yerlərdə geniş fəaliyyət göstərmişdir.Cədvəl 7) yaş və ya təşviq əhəmiyyətli qarşılıqlı göstərir ki,Əncir 6, sağda).

Saxta cavab tədbirləri zamanı müşahidə edilən anatomik ROI-lərdə əsas təsir göstərən bölgələr (yalnız düzgün sınaqlar)

Saqqız reaksiyası zamanı müşahidə olunan bölgələr (yalnız düzgün sınaqlar) əhəmiyyətli qarşılıqlı təsiri göstərmişdir

Müzakirə

Ödəmə sisteminin aktivləşdirilməsində inkişaf fərqliliyini yoxlamaq və effektivliyin effektivliyini oculomotor inhibitor nəzarəti ilə əlaqəli sürətli, hadisə ilə əlaqəli fMRI istifadə edərək, sağlam adolesanların və böyüklərin pul təşviq vasitəçiliyi ilə AS vəzifəsini yerinə yetirdiyi kimi. Hər iki yaş qrupunda neytral sınaqlara nisbətən mükafat üzrə davranış göstəriciləri yaxşılaşmış olsa da, fərqli dövrlərdə və mükafat emal mərhələlərində BOLD cavablarının nümunələrində bir neçə fərqlilik aşkar edilmişdir. Əksər hallarda, ergenlər, böyüklər ilə müqayisədə, təşviq tapşırığı zamanı VS-də zərif cavablar nümayiş etdirdilər, sonra mükafat sınaqlarında cavab hazırlığı zamanı mükafat hazırlığı zamanı VS və sPCS-də yüksək cavab verdilər. Cavab hazırlığı zamanı bu artmışdır fəaliyyət aşağıda daha ətraflı müzakirə olunacaq kimi adolesan düzgün cavab dərəcələri əhəmiyyətli təkmilləşdirilməsi kömək edə bilər.

Müvəffəqiyyətə Qarşı Mübarizədə Əhəmiyyətli Fərqlər AS Davranışına Etkilər

Neytral vəziyyəti ilə müqayisədə, bir mükafat ehtimalı ilə bağlı məhkəmə işləri (yeniyetmələr) doğru yola salmaq və daha tez cavab vermək (yeniyetmələr və yetkinlər) ilə bağlı olmuşdur. Bu nəticələr mükafatlandırılmış AS vəzifələri zamanı böyüklər və yeniyetmələrdə mükafat ehtimalı ilə azalmış səhv dərəcələri göstərən əvvəlki davranış işi ilə uyğun gəlir (Duka və Lupp 1997; Jazbec et al. 2005, 2006; Hardin et al. 2007) və inhibitor nəzarətin mükəmməl modulyasiyasına dəstək verən dövrənin mühüm komponentləri yeniyetmələrlə on-line olduğunu bildirir. Bizim nəticələrimizə görə, yeniyetmələr, lakin yetkinlər deyil, düzgün cavab dərəcəsində əhəmiyyətli dərəcədə yaxşılaşdıqları halda, yeniyetmələrin inhibitor nəzarəti modullaşdırılması üçün xüsusilə həssas ola biləcəyini göstərir. Buna baxmayaraq, yalnız göz məlumatlarına əsaslanaraq əmin ola bilərik ki, adolesan performansı təşviq tipli qarşılıqlı təsir göstərən bir yaş qrupunun müşahidə edilməməsi ilə mükafata daha həssasdır. Neytral məhkəmələr zamanı böyüklər artıq vəzifəni yüksək səviyyədə yerinə yetirdilər və mükafat sınaqları (yəni tavan təsiri) üçün daha çox yer olmamış ola bilər. Gələcək iş mükafatlandırılmış AS vəzifəsinin çətinliyini artırmaqla (məsələn, hazırlıq dövrünün müddətini qısaltmaqla) mükafatlara qarşı həssaslıqda fərqləri tədqiq edə bilər. Bundan əlavə, adolesanların neytral tədqiqatlarda yoxsulluq göstərməsinə baxmayaraq inhibitor nəzarətdə nisbətən immatüriteye aid edilə bilərsə də, ergenlər neytral sınaqları böyüklər kimi "mükafatlandırıcı" kimi tapmırlar. Başqa sözlə, yetkinlər təşviq tipindən asılı olmayaraq yaxşı çıxış etmək üçün motivasiyaya malik ola bilərdi, buna baxmayaraq, yeniyetmələr yalnız mükafatın təhlükəli olduğu məhkəmələrə xüsusi diqqət yetirmiş ola bilərlər. Nəzərdən keçirildiyi kimi, adolesan və yetkinlik davranışlarını neytral istəklərlə müqayisə edərək gələcək iş, həmçinin bu məsələ ilə bağlı daha ətraflı məlumat vermək üçün parametrik şəkildə dəyişən mükafat və zərər / cəza istəkləri lazımdır.

Həm ergenlər, həm də yetkinlər neytral sınaqlarla müqayisədə mükafatla daha sürətli düzgün AS (aşağı latenslar) yaratdılar, potensial pul mükafatlarının endogenously idarə olunan saccadesRoesch və Olson 2004; Hikosaka et al. 2006). Buradakı gecikmə məlumatları əvvəlki qeyri-humanist primat tədqiqatları ilə müqayisədə səkkizlərin mükafatlandırılmasına (yanğına qarşı olmayan) lokalizmin azalmasına gətirib çıxardığını göstərir, çünki göz hərəkətləri qarşısında bazal ganglionda artan kontralateral nöronal aktivlik səviyyəsinin bir nəticəsi (Hikosaka et al. 2006). Bundan əlavə, AS səhvlərinin gecikmələri adolesanlarda neytral sınaqlara qarşı mükafatla daha sürətli idi, lakin böyüklər qrupunda fərqlənmirdi. Neytral-səhv sınaqlara qarşı mükafat müddətində yeniyetmələrin daha sürətli gecikmələrə malik olduğuna dair müşahidələr, yeniyetmələrin həddən artıq dərəcədə mükafatlandırmaq üçün daha həssas ola biləcəyinə dair əlavə göstərişlər verir; mükafatlara qarşı bu yüksək reaktivlik, ergenlik dövründə dürüstlüyün artmasına kömək edə bilər.

Birlikdə götürülən davranış nəticələrinə görə, mükafat təşviqi ümumi inhibitor nəzarəti (yəni düzgün cavab dərəcəsi) yaxşılaşdırır və həm adolesanlarda, həm də yetkinlərdə sakkadik reaksiya müddətini azaldır.

Yetkinlik yaşına çatmayanlara qarşı qarışıqlıqların qarışıqlığına təsirləri

VS, sPCS, IPL və orta frontal girus da daxil olmaqla, ergenlər əsasən oxşar neyron şəbəkəni tapşırıq ərzində bütünlüklə işə qəbul etsələr də, tapşırıqın ayrı-ayrı dövrlərində aktivləşmədə fərqli inkişaf fərqləri olmuşdur. 1), gənclərin mükafat proseslərində fərqli işə cəlb etdiyini, mükafat prosesində və xNUMX-də mükəmməllik göstərməyi təklif etdiklərini bildirir). Bu fərqlər aşağıdakı bölmələrdə daha ətraflı müzakirə olunacaq:

Xüsusilə, sınaq dövrləri boyunca biz üstün frontal sulkus ilə qovuşma yaxınlığında sPCS-də aktivləşmə üzrə ikitərəfli qrupları müşahidə etdik, bir dəfə meymun FEF-in insan homologu olduğu iddia edilən bir sahəLuna et al. 2001; Curtis və Connolly 2008). Non-humanist primatlardan tək vahid qeydlər FEF neyronlarının AS sınaqlarının cavab hazırlıq dövründə aktiv olduqlarını və bir saccad yaradıldığı zaman doğru artım göstərdiyini (Bruce və Goldberg 1985; Hanes və Schall 1996; Munoz və Everling 2004). Hazırkı tədqiqatda tapılan sPCS yaxınlığında aktivasiya qrupları hazırlıq dövründə və yenidən saxta cavab zamanı daha aktiv olduqlarını nəzərə alaraq (bax Əlavə rəqəmlər) və əvvəlki tədqiqatlarda laboratoriyamızdan əvvəlki tədqiqatlarda analoji oculomotor paradiqmalardan (AS, görmə qabiliyyətli və yaddaşla idarə olunan saccad vəzifələri) istifadə edilən qruplar yaxınlığında yerləşdiLuna et al. 1998, 2001; Geier et al. 2007, 2009) və qeyriləri (Paus 1996; Sweeney et al. 1996; Brown və ark. 2004; Curtis və Connolly 2008), biz ehtiyatlı bir şəkildə frontal sulkus (BA 6) ilə əlaqəli yaxınlaşdıqda bildirilmiş sPCS aktivləşmə qruplarının maymun FEF-in insan homologu olduğunu düşünürük.

Eynilə, paraCS (BA 6) dorsal hissəsinin yaxınlığında dorsomedial divar boyu aktivasiya göz hərəkətləri ilə etibarlı şəkildə əlaqələndirilmişdir (Grosbras et al. 1999) və tez-tez əlavə göz sahəsi (SEF)Luna et al. 2001; Brown və ark. 2004). Korteks dərhal ön tərəfdən uzanan, təxminən SEF-ə yaxınlaşan şaquli bir xətt üçün rostral, tez-tez presupplementary motor sahəsiLuna et al. 2001; Curtis və D'Esposito 2003). Qalan hissələrdə, nəticələrimiz, mövcud neyroimaging ədəbiyyatı və zəngin qeyri-humanist primat oculomotor və mükafat ədəbiyyatları arasında müqayisə etmək üçün bir vasitə kimi, bu bölgələrə onların funksional təyinatları ilə müraciət edirik.

Mükafat-Cue Qiymətləndirməsində İnkişaf Fərqləri

Təşviq nişanının valyutası əvvəlcədən qiymətləndirildikdə (yəni, qarşıya qoyulan sınaqın mükafat "qazanc" və ya nöqtə "olub olmadığını təyin edərkən təşviq tapşırığının təqdim edilməsi zamanı əldə etmə "sınaqları), yetkinlər və yeniyetmələr VS-də fərqli bir cavab göstərdilər. VS mükafatların ilkin emal prosesi zamanı, ilk mükafatların aşkarlanması, proqnozlaşdırma və gözləntilər də daxil olmaqla funksional görüntüləmə tədqiqatlarında davamlı şəkildə əlaqələndirilmişdirKnutson və Cooper 2005). Ergenlər, mükafat və neytral sınaqlar üçün təxminən eyni olan bir ilk mənfi cavab reaksiya göstərdi (Əncir 4) vuruşun valenti fərqli olaraq işlənməmiş olduğunu göstərdi. Əksinə, böyüklər hüququ VS-də mükafat tapşırığı zamanı fəaliyyət göstərdilər ki, bu da neytral istəklərdən fərqləndiyini göstərdi. Bundan əlavə, yetkinlik yaşına çatmayanlar deyil, yetkinlərdə mükafat və neytral sınaqların təxmin edilən cavabının sona çatması üçün sonrakı bir pik müşahidə edildi.

Yetkinlik və yeniyetmələr VS-də müşahidə olunan BOLD siqnal dəyişiklikləri DA sinyalizasiya dinamikasına aid ola bilər (Knutson və Gibbs 2007). Nonhuman primat tədqiqatları göstərir ki, midbraindən çıxan və dorsal və ventral striatum və PFK-yə proqnozlaşdırılan DA neyronları mükafatların mükəmməl şəkildə cavablandırılması və mükafatlandırıcı stimulları proqnozlaşdırırSchultz 1998) və, buna görə, bu işdə təşviq ipuçlarının təqdim olunmasına cavab olaraq aktiv ola bilər. Bundan əlavə, bəzi DA nöronlarının yeni və ya sıx stimullara cavab olaraq depressiyaların təqib etdiyi fasik aktivasiyaların olması göstərilmişdir (Schultz et al. 1993; Schultz 2002). Beləliklə, ergenlikdə müşahidə edilən zərif cavab profilləri təşviq tapşırığının başlanğıcda yeniyetmələr üçün daha çox əsaslı və ya intensiv olduğunu göstərə bilər. Yetkinlərdə, daha sonra ortaya çıxan zirvəyə kömək edən altta yatan nöron mexanizmləri məlum deyil və ehtiyatla şərh edilməli olsa da, mümkün olan bir kömək faktoru DA nöronların tonik atəşi ola bilər, bu da uzun müddət tərəziSchultz 2002; Knutson və Gibbs 2007). Uzun müddətli motivasiya prosesini təmin etmək üçün faydalı ola biləcək bu mexanizm yeniyetmədən hələ olgunlaşmamış ola bilər. Eləcə də yetkinlər və yeniyetmələrdəki bu fərqli cavab nümunələri, yaşla baş verən müxtəlif DA reseptor subtiplərinin sıxlığı və paylama modelləri ilə bağlı ola bilərSeeman et al. 1987; Meng et al. 1999; Mızrak 2000).

Oculomotor və nəzarət bölgələri, böyüklər üçün təşviqlər və təşviq tapşırığına cavab olaraq, ergenlərin mükafatlandırılması üçün işə götürüldü (Əncir 4). Neytral sınaq zamanı, bu bölgələrdə yaşayan cavanlar düzgün inhibitor cavablar verdiklərinə baxmayaraq aydın şəkildə zəiflədilər (təkrarlanan proseslər yalnız vaxt sınaq analizlərində nəzərə alındı). Neytral sınaqlarda ergenlər daha çox səhvlər meydana gətirdiklərini və düzgün neytral sınaqlarda daha yavaş başlama vaxtlarına sahib olduqlarını nəzərə alaraq, bu nəticələr göstərdi ki, təşviq edilməyən yeniyetmələr AS performansını dəstəkləmək üçün bilinən bölgələrin azaldılmasını göstərirlər (Everling et al. 1997; Connolly et al. 2002; Curtis və D'Esposito 2003). Prekrontal bölgələrdə mükafat sınaqları zamanı artan aktivlik, oculomotor reaksiya planlamasını dəstəkləyən bilinən FEF,Curtis və D'Esposito 2003), bu frontal bölgələrin erkən yaşlarda tez, düzgün inhibitor cavab verə biləcəyini göstərir. Üstəlik, sol IPL və sağ iPCS-də mükafat tapşırığına yetkin cavablar, yetkinlikdən neytral cavab və adolesan fəaliyyətinə nisbətən müvəqqəti olaraq uzadılıb. Bu bölgələrdən hər biri əvvəllər oculomotor və / və ya diqqətlə nəzarətin müxtəlif aspektlərinə aiddir (Gitelman et al. 1999; Cabeza və Nyberq 2000; Luna et al. 2001; Brown və ark. 2004), xüsusilə cavab hazırlamasında (Connolly et al. 2002; Curtis və Connolly 2008). Bu bölgələrin mükafat ipuçları zamanı daha çox iştirak etməsi, ehtimal ki, potensial qazancların hər iki yaş qrupuna daha çox diqqət yetirilməsini əks etdirir, bu, ehtimalla, onların daha sürətli cavab gecikmələrinə və daha yüksək düzgün cavab dərəcələrinə yardım edir. Yeniyetmələrdə neytral məhkəmə işləri zamanı bu bölgələrdə erkən yaşlarda cavan zəif cavab verdikləri, lakin mükafat sınaqlarında iştirakın artdığına görə mükafatların yetkinlərə nisbətən ergenlərdə diqqət və performansa nisbətdə daha çox təsir göstərə bilər. Ergenlər hələ də AS işini yerinə yetirmirlər və yetkinlər bunu edirlər (Fischer et al. 1997; Munoz et al. 1998; Klein və Foerster 2001) onlara könüllü şəkildə cavab vermək daha çətin olduğunu bildirir. Kognitiv nəzarətdə bu böyük çətinlikdən ötəri, ergenlər prefrontal idarəetmə sistemlərinə, bilişsel yük artdıqda prefrontal sistemlərə daha çox etibarlılıq göstərən yetkinlərə bənzər bir şəkildə təkmilləşdirilmiş performansı dəstəkləmək üçün etibar edə bilərlər (Keller et al. 2001).

Mükafat Tərəfdaşlıq / Müdaxiləyə Hazırlıqda İnkişaf Fərqi

Cavab hazırlığı / mükafat gözləməsi dövrü (qırmızı fiksasiya xətti) zamanı, ehtimal ki, subyektlər bir mükafat üçün cavabdeh və ya heç bir mənfəət üçün (neytral) gözlənildikdə, yetkinlik yaşına çatmayanlar, mükafat sınaqları zamanı VS-də möhkəm fəaliyyət göstərdilərƏncir 5 üst sol). Bu nəticə böyüklər ilə müqayisədə yeniyetmələrdə bir mükafatın gözlənildiyi zaman hiperaktivliyə səbəb olur. Tədqiqatın hazırlanmasında, lakin təşviq tapşırığının ilkin təqdimatında daha əvvəl qeyri-aktiv (pozitiv) funksiyanı yerinə yetirərkən nisbətən çox effektiv VS funksiyasını nümayiş etdirdiyimiz nəticələr mükafat ədəbiyyatı ilə bağlı davam edən məsələ ilə danışa bilər, adolesan mükafat sisteminin hiper-funksional xüsusiyyətləri ilə bağlıdır (Mızrak 2000; Chambers et al. 2003; Ernst və ark. 2006). Misal üçün, Bjork et al. (2004) bir hipofonksiyon hipotezini dəstəkləyən bir mükafat üçün cavab verdikləri bir dövrdə ergenlərin VS'yi yetkinlərə nisbətən təsirsiz hala gətirdiklərini təsbit etdi. Əksinə, Ernst və ark. (2005) və Galvan et al. (2006) (mükafatın həcmi yüksək olduqda), məsələn, ergenlərin "həddən artıq" hiper funksiyanı dəstəkləyərək mükafat almaq üçün bu bölgəni aktivləşdirdiyini göstərdi. Bizim məlumatlar adolesan VS-nin "ikisini" göstərə biləcəyini göstərir: təşviq ipuçlarına cavab olaraq fəaliyyətdə ilkin bir dip, bu, nisbətən zəiflik kimi qiymətləndirilə bilər və bundan sonra mükafat gözləntilərinə həssas hiperaktiv cavab verir. Burada bildirilən nəticələr ədəbiyyatdakı ziddiyyətli nəticələr kimi göründüyünü bildirir və müvəqqəti mükafat emalının müvəqqəti fərqli mərhələlərində fərqli inkişaf yolları ola biləcəyini göstərir.

Adolesan VS-də müşahidə olunan fəaliyyət modelinin əsasını təşkil edən mexanizm bu tədqiqatdan doğrudan müəyyən edilə bilməzsə də, DA sinyallaşması potensial əmələ gətirən amildir. Kemirgen və primat modelləri arasında birləşən sübutlar yeniyetməlik dövründə DA səviyyəsində ümumi artımı göstərir (Seeman et al. 1987; Kalsbeek et al. 1988; Rosenberg və Lewis 1994, 1995; Meng et al. 1999; nəzərdən keçirin Mızrak 2000), DA reseptor subtiplərinin fərqli bir bürcüylə birlikdə (Seeman et al. 1987; Meng et al. 1999; Mızrak 2000) və striatumdakı sinapsların ümumi ehtimalı (Sowell et al. 1999), 2-a fərqlənən mükafat reaksiyası, təşviq tapşırığına (mükafatın yüksək səviyyəsini əks etdirən) və cavab hazırlığı zamanı müsbət cavab verən respondentlərə (mükafat almaq üçün yüksək gözləntiləri əks etdirən) cavab verən fəaliyyətə kömək edə bilər (Cooper və Knutson 2008).

Ergenlər, həm də nötr və mükafat sınaqları üçün hazırlıq dövründə böyüklər ilə müqayisədə proqnozlaşdırılan FEF-ni daha çox cəlb etdilər. Bu, adolesanların başlanğıcda mükafat təşviqindən asılı olmayaraq düzgün inhibitor cavab verməyə hazırlaşarkən böyüklərdən daha çox FEF-ni işə götürməsini nəzərdə tutur. Vacibdir ki, ergenlər həmçinin müvəqqəti FEF-də mükafat sınaqları zamanı MFG / anterior cingulate (Əncir 5). Nonhuman primat çalışmaları, FEF "fiksasyon" nöronlarının hazırlıq səviyyəsinin AS cədvəlində periferik hədəfə doğru bir saccadın müvəqqəti inhibisyonuna qatqı təmin etdiyini göstərir, bəlkə də səkkizdən meydana çıxan motor nöronlarını tonik olaraq maneə törətməkləSchall et al. 2002; Munoz və Everling 2004). Anterior sindromda olan neyronların bir çox sinyalleri keçirəcəyi göstərilmişdir, bunlardan biri də möhkəmləndirilmənin gözləməsi və çatdırılması ilə bağlıdır (Schall et al. 2002). Biz proqnozlaşdırılan FEF-də müşahidə edilən artımın aktivləşdirilməsi fiksasiya ilə əlaqəli nöronal aktivliyin artımını əks etdirə bilər və bundan sonra cavan hazırlığı artırmaqla adolesan performansında (düzgün cavab dərəcələri) yaxşılaşdırmağa kömək edə bilər. Üstəlik, mükafat tədqiqatları zamanı VS-də və anterior sindromda yüksək gözlənilən siqnallar proqnozlaşdırılan FEF-də siqnalın artmasına kömək edə bilər və bu da caudate və superior colliculus'ta saccade ilə əlaqəli nöronlara daha yüksək bir yuxarıdan aşağı təsir göstərə bilərDing və Hikosaka 2006; Hikosaka et al. 2006). Bu təklif mexanizmləri araşdırmaq üçün gələcək vahid vahid tədqiqatlara ehtiyac vardır.

Hər halda, burada təqdim olunan məlumatlar göstərir ki, mükafat nişanlarının müəyyənləşdirilməsi və gözlənilən nüvə mexanizmləri geniş yayılmışdır (məs. Cingulate, FEF və bazal ganglia) (O'Doherty et al. 2004) və ergenlik dövründə olgunlaşmamışdır. Genişlik dövründə, mükafat və bilişsel nəzarət ilə əlaqəli olan beyin bölgələri arasında normativ bir bərabərsizlik mövcuddur ki, bu, ehtimal ki, risk almalarına zəif olanlarıSteinberg 2004; Ernst və ark. 2006; Galvan et al. 2006; Casey et al. 2008). Bəlkə, davranışın yetkin mükafatlandırılmış nəzarəti və ardıcıl, böyüklər kimi adaptiv qərarların qəbul edilməsi PFC (o cümlədən çoxlu beyin bölgələrinin funksional inteqrasiyasına əsaslanır)Luna et al. 2004).

Reaksiya / mükafatdakı inkişaf fərqləri "Əlaqə"

Sakcade cavab zamanı, işə qəbul edilmiş bölgələrin əksəriyyəti zamanla qarşılıqlı təsir göstərmədən əhəmiyyətli qrup və ya təşviq göstərməmişdir (Cədvəl 7; Əncir 6, sağda). Bununla yanaşı, adolesanlar, böyüklər tərəfindən əhəmiyyətli dərəcədə məşğul olmayan nöqtə sınaqları zamanı sol lateral OFC-də bir bölgəni qətiyyətlə işə götürdülər (Əncir 6, yuxarı sol). OFC mükafatların emalının bir çox aspektlərinə aiddir (Kringelbach və Rolls 2004), həvəsləndirici valantanın kodlaşdırma təmsilçiləri və mükafat geribildirimi zamanı böyüklükDelgado və digərləri. 2000, 2003). Xüsusilə Yanal OFC cəzalandırma / mənfi nəticələrlə əlaqələndirilmişdir (O'Doherty et al. 2001). Baxmayaraq, subyektlərə onların fəaliyyətinə əsasən bu tapşırıqda dəqiq geribildirim verilməməsinə baxmayaraq, bir səhv edildikdə daxili rəy üçün sübutlar nümayiş etdirdilər. Yəni, subyektlər etibarlı şəkildə doğru yerə doğru düzəliş saçadları ilə yanlış AS'ları təqib edərək, səhv etdiyiniVelanova et al. 2008). Ergenlər eyni zamanda ikitərəfli dorsal anterior sintaktikada neytral sınaq zamanıƏncir 6, orta və alt sol). Dorsal anterior sindromun təklif olunan rolundan biri davranış nəticəsini izləməkdədir (Ridderinkhof, Ullsperger və digərləri. 2004). Ehtimal ki, ergenler üçün, pulun nə qazandığını və ya itirildiyi düzgün şəkildə yerinə yetirilməmiş neytral sınaqların maddi nəticəsi mükafat-sınaq nəticələrindən daha qeyri-müəyyəndir və bəlkə də mənfidir və OFC və dorsal anterior sindromun aktivasiyası ilə işarə olunur. Ödüllendirici davranışlar əsnasında açıq səhv geribildirimle uyarılmış aktivasyona odaklanılan gelecekteki çalışmalar, bu görevdeki saccade yanıtında OFC ve dorsal anterior cingulate rollerini aydınlatmaya kömək edə bilər.

Nəticələr

Mövcud tapıntılar göstərir ki, mükafat ehtimalı adolesanlarda və yetkinlərdə düzgün cavabların artması dərəcələri və düzgün AS-lərin gecikmələrində göstərilən təkmilləşdirilmiş reaksiyaya mane olur. Biz müşahidə olunan AS davranış inkişafını dəstəkləyən cavabı hazırlama dövründə adolesan VS-də mükafat sınaqlarında və FEF-də proqnozlaşdırma zamanı ilkin fMRI sübutlarını təqdim edirik. Bundan əlavə, biz bir təcrübədə də göstəririk ki, yeniyetmələr VS-də mükafat qiymətləndirmə zamanı qiymətləndirmə zamanı cavab verə bilərlər, daha sonra yetkinlərə nisbətən cavab hazırlığı zamanı VS-dən çox vaxt aktivləşdirirlər və adolesan mükafat sisteminin əsas nüvəsindəki davamlı öhdəlikləri təklif edə bilərlər. həm də aşağı və aşırılı mükafat sistemini əks etdirmək kimi şərh olunmalıdır. Birlikdə nəzərdən keçirildiyimiz kimi, bu nəticələr adolesan risklərinin nəzərə alınması üçün mövcud nəzəri modelləri üçün əhəmiyyətli təsirə malikdir. Məsələn, yaxın zamanda təqdim olunan triadik model (Ernst və ark. 2006hiperaktiv mükafatla idarə olunan sistem (məsələn, VS vasitəçiliyi) və məhdudlaşdıran zərərli qaçaqmalçı (məsələn, amigdala vasitəsi ilə) və tənzimləyici və icraedici nəzarət (məsələn, PFC vasitəçiliyi) dövriyyəsi arasında erkən yaş dövründə normativ bir dengesizliyin baş verdiyini bildirir. Bu modeldə, ergenlər, mükafat həssaslığının və davranışa təsirini nəzarət edən məhdud proseslərin birləşməsi səbəbindən risk alaraq məşğul olmaq üçün fərziyyə edilir. Bizim nəticələrimizə görə mükafatlar xüsusilə yeniyetməlik dövründə inhibitor nəzarət sistemlərini "artırmaq" və bu səbəbdən triadik model ilə ziddiyyət təşkil edir. Lakin, erkən yaşlarda, dərhal mükafata aparan davranışlar uzunmüddətli ödənişlər hesabına artırıla bilər. Bu nəzarət edilən təcrübənin kontekstində, bir saccada inhibe etmək məqsədi (məsələn, bir pul mükafatı) gətirib çıxarır və VS-də və proqnozlaşdırılan FEF-də artmışdır. Nümunəvi olmayan bir şəraitdə, 2 alternativləri arasında qərar verərkən (məsələn, sürüşmənin sürətlə sürüşməsi qəza qarşısını almaq üçün daha yavaş sürüşdürür), mükafat sistemi funksiyasındakı qeyri-müəyyənlik proksimal mükafata gətirib çıxaran bir hərəkətə qarşı inhibitor nəzarət / qərar qəbul etməyə mane ola bilər (məsələn, , sürətlə sürətləndirmək) və zəifliyi mənfi nəticələrə məruz qoyur (Steinberg et al. 2009).

Xülasə olaraq, nəticələrimiz mükafat və tənzimləyici idarəetmə dövriyyəsinin əsas qovşaqlarında beyin aktivasiyasındakı fərqli sınaq komponentləri zamanı mükafatlandırılmış AS vəzifəsi zamanı inkişaf fərqlənir. Bizim tapıntılar məqsədli davranış və qərar qəbuletmə, mükafatlandırma və bilişsel idarəetmə sistemlərinin əsas həlləri hələlik bu yaş qrupunda risklərin ortaya çıxmasına potensial olaraq yardım etmək üçün yetkinlik yaşına çatmayanın funksiyalarına çatmamışdır.

Əlavə material

Əlavə material burada tapa bilərsiniz: http://www.cercor.oxfordjournals.org/.

Maliyyələşdirmə

Milli Sağlamlıq İnstitutu (RO1 MH067924, RO1 MH080243, BL).

Əlavə material

[Əlavə məlumatlar]

Baxmaq üçün buraya basın.

Minnətdarlıq

Maraqların münaqişəsi: Bəyan edilmədi.

References

Adleman NE, Menon V, Blasey CM, White CD, Warsofsky IS, Glover GH, Reiss AL. Stroop rəngli söz funksiyasının inkişafı fMRI tədqiqatı. NeuroImage. 2002; 16: 61-75. [PubMed]
Andersen SL. Beyin inkişafının trajectories: zəiflik və ya fürsət pəncərəsi? Neurosci Biobehav Rev. 2003; 27: 3-18. [PubMed]
Arnett J. Ergenlikdə qüsursuz davranış: inkişaf perspektivi. Dev Rev. 1992; 12: 339-373.
Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. Ergenlerde təşviqli-beyinli beyin aktivliyi: gənc yetişkinlərdən bənzərlik və fərqliliklər. J Neurosci. 2004; 24: 1793-1802. [PubMed]
Bjork JM, Smith AR, Danube CL, Hommer DW. Posterior mesofrontal korteksdə riskli mükafatların alınması ilə bağlı inkişaf fərqləri. J Neurosci. 2007; 27: 4839-4849. [PubMed]
Blair K, Marsh AA, Morton J, Vythilingam M, Jones M, Mondillo K, Pine DC, Drevets WC, Blair JR. İki zərərin azını seçərkən, iki məhsulun daha yaxşı olması: ventromedial prefrontal korteks və dorsal anterior sindromun obyekt seçməsində rolu müəyyənləşdirilir. J Neurosci. 2006; 26: 11379-11386. [PubMed]
Blaukopf CL, DiGirolamo GJ. Şüurlu və şüursuz göz hərəkətlərinə mükafat və cəzanın fərqli təsirləri. Exp Brain Res. 2006; 174: 786-792. [PubMed]
Breiter HC, Aharon I, Kahneman D, Dale A., Şizgal P. Nəzərdən gələn gözləntilərə və pul vəsaitlərinin və zərərlərinin təcrübəsinin funksional görünüşü. Neuron. 2001; 30: 619-639. [PubMed]
Breiter HC, Gollub RL, Weisskoff RM, Kennedy DN, Makris N, Berke JD, Goodman JM, Kantor HL, Gastfriend DR, Riorden JP və digərləri. Kokainin insan beynindəki fəaliyyətinə və duyğusuna təsirləri. Neuron. 1997; 19: 591-611. [PubMed]
Breiter HC, Rosen BR. İnsanlarda beyin mükafat dövriyyəsinin funksional maqnit rezonans görüntüsü. Ann NY Acad Sci. 1999; 877: 523-547. [PubMed]
Brown MR, Desouza JF, Goltz HC, Ford K, Menon RS, Goodale MA, Everling S. Hadisə ilə əlaqəli fMRI istifadə edərək, yaddaş və vizual şəkildə idarə olunan saccadların müqayisəsi. J Neurophysiol. 2004; 91: 873-889. [PubMed]
Brown MR, Goltz HC, Vilis T, Ford KA, Everling S. Sakzadların inhibisyonu və nəsli: prosaccades, antisaccades və nogo sınaqlarının sürətli hadisələrlə əlaqəli fMRIları. NeuroImage. 2006; 33: 644-659. [PubMed]
Brown TT, Lugar HM, Coalson RS, Miezin FM, Petersen SE, Schlaggar BL. Sözün generasiyası üçün insan beyin funksional təşkilatında inkişaf dəyişiklikləri. Cereb Cortex. 2005; 15: 275-290. [PubMed]
Bruce CJ, Goldberg ME. Ön frontal göz sahələri. I. Səkkizlərdən əvvəl boşalmış tək nöronlar. J Neurophysiol. 1985; 53: 603-635. [PubMed]
Bunge SA, Dudukoviç NM, Thomason ME, Vaidya CJ, Gabrieli JD. Uşaqlarda idrak nəzarəti edilməmiş frontal lobun inkişafı: fMRI-dan sübutlar. Neuron. 2002; 33: 301-311. [PubMed]
Cabeza R, Nyberg L. Görüntüleme idrakı II: 275 PET və fMRI tədqiqatlarının empirik bir nəzəriyyəsi. J Cog Neurosci. 2000; 12: 1-47. [PubMed]
Casey BJ, Jones RM, Hare TA. Adolesan beyin. Ann NY Acad Sci. 2008; 1124: 111-126. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
Casey BJ, Trainor RJ, Orendi JL, Schubert AB, Nystrom LE, Giedd JN, Astellanos FX, Haxby JV, Noll DC, Cohen JD ve ark. Gedin-getmə vəzifəsini yerinə yetirərkən prefrontal aktivliyin inkişafı funksional MRİ tədqiqi. J Cog Neurosci. 1997; 9: 835-847.
Castellanos FX, Tannock R. Diqqət çatışmazlığı / hiperaktivlik bozukluğu neuroscience: endofenotiplərin axtarışı. Nat Rev Neurosci. 2002; 3: 617-628. [PubMed]
Chambers RA, Taylor JR, Petenza MN. Yetkinlik dövründə motivasiyanın inkişaf nörokimyası: mühüm dövrdə asılılıq zəifliyi. Am J Psixiatriya. 2003; 160: 1041-1052. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
Connolly JD, Goodale MA, Menon RS, Munoz DP. Hazırlıq dəstinin neyron əlaqələrinə dair insan fMRI sübutudur. Nat Neurosci. 2002; 5: 1345-1352. [PubMed]
Cooper JC, Knutson B. Valence və sükunət, nüvəli akumbens aktivliyinə qatqı təmin edir. Neuroimage. 2008; 39 (1): 538-547. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
Corbetta M, Kincade JM, Ollinger JM, McAvoy MP, Şulman GL. Könüllü yönlendirme insan posterior parietal korteksdə hədəf aşkarlanmasından ayrılır. Nat Neurosci. 2000; 3: 292-297. [PubMed]
Cox RW. AFNI: funksional maqnit rezonans neyroimages analiz və görselleştirme üçün proqram. Comput Biomed Res. 1996; 29: 162-173. [PubMed]
Crews F, He J, Hodge C. Adolesan kortikal inkişaf: Bağımlılık üçün kritik bir müddətdir. Pharmacol Biochem Behav. 2007; 86: 189-199. [PubMed]
Curtis CE, Connolly JD. Saccade preparatının insan frontal və parietal kortekslərində siqnalları. J Neurophysiol. 2008; 99: 133-145. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
Curtis CE, D'Esposito M. Uğur və uğursuzluq refleksiv davranışı basdırır. J Cog Neurosci. 2003; 15: 409-418. [PubMed]
Curtis CE, D'Esposito M. İstənməyən Hərəkətlərin İnhibisyonu. İçəridə: Bargh J, Gollwitzer P, Moresella E, redaktorlar. Fəaliyyət psixologiyası. 2008. Cild 2. New York: Guilford Press.
Dahl RE. Adolesan beyin inkişafı: zəifliklər və imkanlar dövrü. Əsas ünvan. Ann NY Acad Sci. 2004; 1021: 1-22. [PubMed]
Delgado MR, Locke HM, Stenger VA, Fiez JA. Dorsal striatum mükafat və cəza cavab: valence və böyüklük manipulyasiya təsiri. Cogn təsir edən Behav Neurosci. 2003; 3: 27-38. [PubMed]
Delgado MR, Nystrom LE, Fissell C, Noll DC, Fiez JA. Striatumda mükafat və cəza üçün hemodinamik cavabların təqib edilməsi. J Neurophysiol. 2000; 84: 3072-3077. [PubMed]
Ding L, Hikosaka O. Frontal göz sahəsində mükafat modulyasiyasının müqayisəsi və macaque kaudatı. J Neurosci. 2006; 26: 6695-6703. [PubMed]
Duka T, Lupp A. Antisaccades'e təşviq təsirləri: bir dopaminergik mexanizmdir. Behav Pharmacol. 1997; 8: 373-382. [PubMed]
Durston S, Davidson MC, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA, Casey BJ. Fokus kortikal aktivliyə diffuzdən inkişaf yolu ilə keçid. Dev Sci. 2006; 9: 1-8. [PubMed]
Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E, Blair J, Pine DS. Böyüklər və yeniyetmələrdə qazandıqları və qəbul edilmədiklərinə cavab olaraq Amigdala və nüvəli akumbens. NeuroImage. 2005; 25: 1279-1291. [PubMed]
Ernst M, Pine DS, Hardin M. Ergenlikdə motivasiya davranışının nörobiyolojisinin Triadic modeli. Psychol Med. 2006; 36: 299-312. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
Eshel N, Nelson EE, Blair RJ, Pine DS, Ernst M. Neural subyektləri böyüklər və yeniyetmələrdə seçmə seçimi: ventrolateral prefrontal və anterior singulat kortekslərinin inkişafı. Nöropsikoloji. 2007; 45: 1270-1279. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
Everling S, Krappman P, Flohr H. Kortikal insanlarda pro və antisakkadalar qarşısındakı potensial. Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 1997; 102: 356-362. [PubMed]
Fischer B, Biscaldi M, Gezeck S. Insan səksənli nəsillərdə könüllü və refleksiv komponentlərin inkişafı haqqında. Brain Res. 1997; 754: 285-297. [PubMed]
Galvan A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G, Casey BJ. Orbitofrontal korteksə nisbətən daha əvvəlki inkişaflar, erkən yaşlarda risk alma davranışına əsas ola bilər. J Neurosci. 2006; 26: 6885-6892. [PubMed]
Geier CF, Garver K, Terwilliger R, Luna B. Çalışan yaddaşın inkişafı. J Neurophysiol. 2009; 101: 84-99. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
Geier CF, Garver KE, Luna B. Circuitry, müvəqqəti uzadılmış uzadılmış iş yaddaşının altında yatırdı. Neuroimage. 2007; 35: 904-915. [PubMed]
Giedd JN, Vaituzis AC, Hamburger SD, Lange N, Rajapakse JC, Kaysen D, Vauss YC, Rapoport JL. Normal insan inkişafında temporal lob, amigdala və hipokampusun kəmiyyət MHİ: 4-18 yaş. J Compar Neurol. 1996; 366: 223-230. [PubMed]
Gitelman DR. ILAB: postoperativ göz hərəkəti təhlili üçün bir proqram. Behav Res Meth Instr Comp. 2002; 34: 605-612. [PubMed]
Gitelman DR, Nobre AC, Parrish TB, LaBar KS, Kim YH, Meyer JR, Mesulam MM. Gizli uzamsal diqqət üçün geniş miqyaslı paylanmış şəbəkə: ciddi davranış və bilişsel nəzarətlərə əsaslanan daha anatomik xarakteristikası. Brain. 1999; 122: 1093-1106. [PubMed]
Goghari VM, MacDonald AW., 3rd. Kognitiv nəzarət paradiqmasının eksperimental dizaynının davranış və funksional görüntüləmə nəticələrinə təsirinin dəyişməsi. J Cogn Neurosci. 2008; 20: 20-35. [PubMed]
Gogtay N, Giedd JN, Lusk L, Hayashi KM, Greenstein D, Vaituzis AC, Nugent TF3, Herman DH, Clasen LS, Toga AW və digərləri. Uşaqlıq dövründə erkən yetkinlik dövründə insan kortikal inkişafının dinamik Xəritəçəkmə. Proc Natl Acad Sci ABŞ. 2004; 101: 8174-8179. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
Goldman-Rakic PS, Bates JF, Chafee MV. Prefrontal korteks və daxili olaraq yaranan motor hərəkətləri. Curr Opin Neurobiol. 1992; 2: 830-835. [PubMed]
Grosbras MH, Lobel E, Van de Moortele PF, Lebihan D, Berthoz A. İnsanlarda əlavə göz sahələri üçün anatomik bir önəmli funksional maqnetik rezonans görüntüləmə ilə ortaya çıxdı. Cereb Cortex. 1999; 9: 705-711. [PubMed]
Guyer AE, Nelson EE, Perez-Edqar K, Hardin MG, Roberson-Nay R, Monk CS, Bjork JM, Henderson HA, Pine DS, Fox NA, və digərləri. Erkən uşaqlıq dövründə davranış inhibisyonu ilə xarakterizə olan erkən yaşlarda striatal funksional dəyişiklik. J Neurosci. 2006; 26: 6399-6405. [PubMed]
Hallett PE. Təlimatlarla təyin olunan məqsədlərə əsas və ikincil saccades. Vision Res. 1978; 18: 1279-1296. [PubMed]
Hanes DP, Schall JD. Könüllü hərəkət təşəbbüsünün neyron nəzarət. Elm. 1996; 274: 427-430. [PubMed]
Hardin MG, Schroth E, Pine DS, Ernst M. Sağlam, narahat və depresif ergenlerde bilişsel kontrolün təşviqi ilə bağlı modulyasiya: inkişaf və psixopatoloji ilə bağlı fərqlər. J Uşaq Psixol Psixiatriya. 2007; 48: 446-454. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
Hare TA, O'Doherty J, Camerer CF, Schultz W, Rangel A. Orbitofrontal korteks və striatumun hədəf dəyərləri və proqnoz səhvlərinin hesablanmasında rolunu ayırmaq. J Neurosci. 2008; 28: 5623-5630. [PubMed]
Hikosaka O, Nakumura K, Nakahara H. Bazal gangliya, göz qabağındakı gözləri ödüllendirir. J Neurophysiol. 2006; 95: 567-584. [PubMed]
Irwin CE., Jr Atrisk adolesanların nəzəri konsepsiyası. Adolesc Med. 1990; 1: 1-14. [PubMed]
Jazbec S, Hardin MG, Schroth E, McClure E, Pine DS, Ernst M. Çağdaşlığın saccade vəzifəsinə yaşla bağlı təsiri. Exp Brain Res. 2006; 174: 754-762. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
Jazbec S, McClure E, Hardin M, Pine DS, Ernst M. Anxous və depresif ergenlerde həddən artıq vəziyyətlərdə idrak nəzarəti: antisaccade bir vəzifə. Biol Psixiatriya. 2005; 58: 632-639. [PubMed]
Jenkinson M, Smith S. Beyin şəkillərinin güclü affine qeydiyyatı üçün qlobal optimallaşdırma metodu. Med Image Anal. 2001; 5: 143-156. [PubMed]
Kalsbeek A, Voorn P, Buijs RM, Pool CW, Uylings HB. Sıçanın prefrontal korteksində dopaminergik innervasyonu inkişaf etdirmək. J Comp Neurol. 1988; 269: 58-72. [PubMed]
Kang HC, Burgund ED, Lugar HM, Petersen SE, Schlagger BL. Ümumi stereotaktik məkanı istifadə edən uşaqlar və böyüklər üçün funksional aktivləşdirmə mərkəzlərinin müqayisəsi. NeuroImage. 2003; 19: 16-28. [PubMed]
Keller TA, Carpenter PA, Just MA. Cümlə anlayışının neyro əsasları: sintaktik və leksik işlənmənin bir fMRI müayinəsi. Cereb Cortex. 2001; 11: 223-237. [PubMed]
Klein C, Foerster F. 6 yaşlı iştirakçıların 26 il üçün prosaccade və antisaccade vəzifə performansı inkişaf. Psixofizyoloji. 2001; 38: 179-189. [PubMed]
Knutson B, Adams CM, Fong GW, Hommer D. Artan pul mükafatının anticipation seçici nüvə accumbens çağırır. J Neurosci. 2001; 21: RC159. [PubMed]
Knutson B, Cooper JC. Mükafatın proqnozlaşdırılması funksional maqnit rezonans görüntülənməsi. Curr Opin Neurol. 2005; 18: 411-417. [PubMed]
Knutson B, Fong GW, Bennett SM, Adams CM, Hommer D. Mesial prefrontal korteks bölgəsi pul qazanmaq üçün fəzilətli fMRI ilə xarakterizə olunur. NeuroImage. 2003; 18: 263-272. [PubMed]
Knutson B, Gibbs SE. Nucleus accumbens dopaminin və qan oksigenasiyasının bağlanması. Psixofarmakologiya (Berl) 2007; 191: 813-822. [PubMed]
Kringelbach ML, Rolls ET. İnsan orbitofrontal korteksin funksional neyroanatomiyası: neyroimaging və nöropsikologiyadan sübutlar. Prog Neurobiol. 2004; 72: 341-372. [PubMed]
Kwong KK, Belliveau JW, Chesler DA, Goldberg IE, Weisskoff RM, Poncelet BP, Kennedy DN, Hoppel BE, Cohen MS, Turner R, et al. Əsas duyğu stimullaşdırılması zamanı insan beyin fəaliyyətinin dinamik maqnit rezonans görüntüsü. Proc Natl Acad Sci ABŞ. 1992; 89: 5675-5679. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
Levin HS, Culhan KA, Hartmann J, Evankoviç K, Mattson AJ. Frontal lobun fəaliyyət göstərməsinin testində performansın inkişafında dəyişikliklər. Dev Neuropsych. 1991; 7: 377-395.
Liddle PF, Kiehl KA, Smith AM. Fəaliyyətə bağlı fMRI reaksiyasının qarşısını almaq. Hum Brain Mapp. 2001; 12: 100-109. [PubMed]
Liston C, Watts R, Tottenham N, Davidson MC, Nioqi S, Ulug AM, Casey BJ. Frontostriatal mikroyapı idrak nəzarəti effektiv şəkildə işə salır. Cereb Cortex. 2006; 16: 553-560. [PubMed]
Luna B, Garver KE, Urban TA, Lazar NA, Sweeney JA. Keçi uşaqlıqdan yetkinlik yaşına qədər olan bilişsel proseslərin yetişməsi. Uşaq Dev. 2004; 75: 1357-1372. [PubMed]
Luna B, Sweeney JA. Əməkdaşlıq edən beyin funksiyasının ortaya çıxması: fMRI tədqiqatının reaksiyanın inhibisyonunun inkişafı. Ann NY Acad Sci. 2004; 1021: 296-309. [PubMed]
Luna B, Thulborn KR, Munoz DP, Merriam EP, Garver KE, Minshew NJ, Keshavan MS, Genovese CR, Eddy WF, Sweeney JA. Geniş yayılmış beyin funksiyasının yetişməsi bilişsel inkişafın qarşısını alır. NeuroImage. 2001; 13: 786-793. [PubMed]
Luna B, Thulborn KR, Strojwas MH, McCurtain BJ, Berman RA, Genovese CR, Sweeney JA. İnsanlarda görmə qabiliyyətli saccadları saxlayan dorsal kortikal bölgələr: bir fMRI tədqiqatı. Cereb Cortex. 1998; 8: 40-47. [PubMed]
Marsh R, Zhu H, Schultz RT, Quackenbush G, Royal J, Skudlarski P, Peterson BS. Özünü tənzimləyici nəzarəti inkişaf etdirən bir fMRI işi. Hum Brain Mapp. 2006; 27: 848-863. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
May JC, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA, Carter CS. Uşaqlar və yeniyetmələrdə mükafatla əlaqəli beyin dövriyyəsinə dair hadisə ilə bağlı funksional maqnit rezonanslarının görüntülenmesi. Biol Psixiatriya. 2004; 55: 359-366. [PubMed]
McClure SM, York MK, Montague PR. İnsanlarda mükafatın işlənməsinin neytral substratları: FMRI-nin müasir rolu. Neuroscientist. 2004; 10: 260-268. [PubMed]
Meng SZ, Ozawa Y, Itoh M, Takashima S. Dopamin taşıyıcısının inkişafı və yaşa bağlı dəyişiklikləri, insan bazal ganglionlarında dopamin D1 və D2 reseptorları. Brain Res. 1999; 843: 136-144. [PubMed]
Munoz DP, Broughton JR, Goldring JE, Armstrong İT. Saqqakkalı göz hərəkətləri mövzusunda insan mövzusunun yaşla əlaqəli performansı. Exp Brain Res. 1998; 121: 391-400. [PubMed]
Munoz DP, Everling S. Baxın: anti-saccade vəzifəsi və göz hərəkətinin könüllü nəzarət. Nat Rev Neurosci. 2004; 5: 218-228. [PubMed]
O'Doherty J, Dayan P, Schultz J, Deichmann R, Friston K, Dolan RJ. Instrumental kondisionerdə ventral və dorsal striatumun ayrılmaz rolları. Elm. 2004; 304: 452-454. [PubMed]
O'Doherty J, Kringelbach ML, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. İnsan orbitofrontal korteksindəki mücərrəd mükafat və cəza təmsilçiləri. Təbiət Neurosci. 2001; 4: 95-102. [PubMed]
O'Doherty JP, Diechmann R, Critchley HD, Dolan RJ. Birincil dad mükafatını gözləyərkən sinir reaksiyaları. Neyron. 2002; 33: 815-826. [PubMed]
Ogawa S, Tank DW, Menon R, Ellermann JM, Kim SG, Merkle H, Uğurbil K. Sensor stimullaşdırma ilə müşayiət olunan intrinsik siqnal dəyişikləri: maqnetik rezonans görüntüləmənin funksional beyin xəritəsi. Proc Natl Acad Sci ABŞ. 1992; 89: 5951-5955. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
Ollinger JM, Corbetta M, Şulman GL. Hadisə ilə əlaqəli funksional MRİ-də sınaq prosesində ayrılma prosesi: II hissə. NeuroImage. 2001; 13: 218-229. [PubMed]
Ollinger JM, Shulman GL, Corbetta M. Tədbirlə bağlı funksional MRİ-də tədqiqat prosesində ayırıcı proseslər: I hissə. Neuroimage. 2001; 13: 210-217. [PubMed]
Ono M, Kubik S, Abernathy CD. Serebral sulcanın atlası. New York: Thieme Medical Publishers, Inc; 1990.
Paus T. İnsan frontal göz sahəsinin yeri və funksiyası: selektiv baxış. Nöropsikoloji. 1996; 34: 475-483. [PubMed]
Paus T, Babenko V, Radil T. 8-10-yaşlı uşaqlar üçün tədris olunan şifahi təlimatlı mərkəzi baxışların qorunma qabiliyyətinin inkişaf etdirilməsi. Int J Psychophysiol. 1990; 10: 53-61. [PubMed]
Pierrot-Deseilligny CH, Muri RM, Nyffeler T, Milea D. Oküler motor davranışında insan dorsolateral prefrontal korteksin rolu. Ann NY Acad Sci. 2005; 1039: 239-251. [PubMed]
Ridderinkhof KR, Band GPH, Logan GD. Uyğunlaşma davranışının araşdırılması: yaşın təsirləri və əlaqəli olmayan məlumatlar insanın hərəkətlərini maneə törətmə qabiliyyəti. Acta Psychol. 1999; 101: 315-337.
Ridderinkhof KR, Ullsperger M, Crone EA, Nieuwenhuis S. Kognitiv nəzarətdə medial frontal korteksin rolu. Elm. 2004; 306: 443-447. [PubMed]
Ridderinkhof KR, van der Molen MW. Ruh resursları, emal sürəti və inhibitor nəzarət: inkişaf perspektivləri. Biol Psychol. 1997; 45: 241-261. [PubMed]
Ridderinkhof KR, Van den Wildenberg WP, Segalowitz SJ, Carter CS. Bilişsel nəzarətin nörokognitiv mexanizmləri: fəaliyyətin seçilməsində prefrontal korteksin rolu, reaksiyanın qarşısını almaq, performansın monitorinqi və mükafat əsaslı öyrənmə. Brain Cogn. 2004; 56: 129-140. [PubMed]
Roesch MR, Olson CR. Prefrontal korteks, frontal və əlavə göz sahələri və premotor korteksində neyronal aktivliyə gözlənilən mükafatın təsiri. J Neurophysiol. 2003; 90: 1766-1789. [PubMed]
Roesch MR, Olson CR. Primat frontal korteksdə mükafat dəyəri və motivasiya ilə bağlı neyron fəaliyyəti. Elm. 2004; 304: 307-310. [PubMed]
Rolls ET. Orbitofrontal korteks və mükafat. Cereb Cortex. 2000; 10: 284-294. [PubMed]
Rosenberg DR, Lewis DA. Postnatal dövrün son inkişaf zamanı maymun prefrontal korteksin dopaminergik innervasyonunda dəyişikliklər: bir tirosin hidroksilaz immunohistokimyasal tədqiqat. Biol Psixiatriya. 1994; 36: 272-277. [PubMed]
Rosenberg DR, Lewis DA. Maymun prefrontal və motor kortekslərinin dopaminergik innervasyonunun postnatal yetişməsi: bir tirosin hidroksilaz immunohistokimyasal analiz. J Comp Neurol. 1995; 358: 383-400. [PubMed]
Rubia K, Overmeyer S, Taylor E, Brammer M, Williams SC, Simmons A, Andrew C, Bullmore ET. Yaşa görə funksional frontalisation: fMRI ilə nörodevelopmental trajectories mapping. Neurosci Biobehav Rev. 2000; 24: 13-19. [PubMed]
Rubia K, Smith AB, Taylor E, Brammer M. Doğru inferior fronto-striato-serebellar şəbəkələrin linear yaşla bağlı funksional inkişafı, səhv bağlı proseslər zamanı cavab inhibisyonu və anterior sindromlar zamanı. Hum Brain Mapp. 2007; 28: 1163-1177. [PubMed]
Rubia K, Smith AB, Woolley J, Nosarti C, Heyman I, Taylor E, Brammer M. Kognitiv nəzarəti tədbirlə bağlı vəzifələr əsnasında uşaqlıqdan yetkinlik yaşına qədər cəsəd daşıyıcı beyin aktivliyinin proqressiv olaraq artması. Hum Brain Mapp. 2006; 27: 973-993. [PubMed]
Schall JD, Stuphorn V, Brown JW. Frontal lobların hərəkətlərinin monitorinqi və nəzarət edilməsi. Neuron. 2002; 36: 309-322. [PubMed]
Scherf KS, Sweeney JA, Luna B. Visuospatial iş yaddaşında inkişaf dəyişikliyinin beynin əsasları. J Cog Neurosci. 2006; 18: 1045-1058. [PubMed]
Schultz W. Dopamin nöronlarının proqnozlaşdırıcı mükafat siqnalı. J Neurophysiol. 1998; 80: 1-27. [PubMed]
Schultz W. Beyində çox mükafat siqnalları. Nat Rev Neurosci. 2000; 1: 199-207. [PubMed]
Schultz W. Dopamin və mükafatla formalaşma. Neuron. 2002; 36: 241-263. [PubMed]
Schultz W, Apicella P, Ljungberg T. Məmirin dopamin nöronlarının gecikmiş bir cavab tapşırığının öyrənilməsinin ardıcıl addımları zamanı stimullaşdırıcı və kondisyonlu stimullar üçün cavabları. J Neurosci. 1993; 13: 900-913. [PubMed]
Schultz W, Tremblay L, Hollerman JR. Primat orbitofrontal korteks və bazal ganglionlarda mükafatlandırılması. Cereb Cortex. 2000; 10: 272-284. [PubMed]
Seeman P, Bzowj NH, Fuan HC, Bergeron C, Becker LE, Reynolds GP, Bird ED, Riederer P, Jellinger K, Watanabe S və digərləri. Uşaqlarda insan beyin dopamin reseptorları və yaşlı yetkinlər. Sinapse. 1987; 1: 399-404. [PubMed]
Şulman GL, Ollinger JM, Akbudak E, Conturo TE, Snyder AZ, Petersen SE, Corbetta M. Alanları obyektlərin hərəkət etməsinə yönlü gözləntiləri kodlaşdırma və tətbiq etmə. J Neurosci. 1999; 19: 9480-9496. [PubMed]
Smith SM. Tez möhkəm avtomatlaşdırılmış beyin çıxarılması. Hum Brain Mapp. 2002; 17: 143-155. [PubMed]
Smith SM, Jenkinson M, Woolrich MW, Beckmann CF, Behrens TE, Johansen-Berg H, Banister PR, De Luca M, Drobnjak I, Flitney DE, et al. FSL funksional və struktur MR image təhlili və tətbiqi inkişaf. NeuroImage. 2004; 23: S208-S219. [PubMed]
Sowell ER, Thompson PM, Holmes CJ, Jernigan TL, Toga AW. Frontal və striatal bölgələrdə post-adolesan beyin olgunlaşması üçün in vivo sübutlar. Nat Neurosci. 1999; 2: 859-861. [PubMed]
Spear LP. Adolesan beyin və yaşa bağlı davranış təzahürləri. Neurosci Behav Rev. 2000; 24: 417-463. [PubMed]
Steinberg L. Adolesanlarda risk alma: hansı dəyişikliklər və niyə? Ann NY Acad Sci. 2004; 1021: 51-58. [PubMed]
Steinberg L, Graham S, O'Brien L, Woolard J, Cauffman E, Banich M. Gələcək oriyentasiyada yaş fərqləri və endirimdə gecikmə. Uşaq Dev. 2009; 80: 28-44. [PubMed]
Sweeney JA, Mintun MA, Kwee S, Wiseman MB, Brown DL, Rosenberg DR, Carl JR. Könüllü saccadic göz hərəkətləri və mekansal iş yaddaşının pozitron emissiya tomoqrafiyası işi. J Neurophysiol. 1996; 75: 454-468. [PubMed]
Talairach J, Tournoux P. İnsan beyninin stereotaksik atlası. New York: Thieme Medical Publishers; 1988.
Tamm L, Menon V, Reiss AL. Reaksiya inhibisyonu ilə əlaqəli beyin funksiyasının yetişməsi. J Am Acad Uşaq Adolesan Psixiatriya. 2002; 41: 1231-1238. [PubMed]
Toga AW, Tekin PM, Sowell ER. Beyinin olgunlaşması. Trends Neurosci. 2006; 29: 148-159. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
Van Essen DC. Beyindəki Windows: nörobilimdə atlasların və məlumat bazalarının yaranma rolu. Curr Opin Neurobiol. 2002; 12: 574-579. [PubMed]
Van Essen DC, Drury HA, Dickson J, Harwell J, Hanlon D, Anderson CH. Serebral korteksin səthə əsaslanan analizləri üçün vahid proqram təminatı kompleksi. J Am Med Inform Dos. 2001; 8: 443-459. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
Van Leijenhorst L, Crone EA, Bunge SA. Risklərin qiymətləndirilməsi və geribildirim prosesində inkişaf fərqlənmə neyronları ilə əlaqələndirilir. Nöropsikoloji. 2006; 44: 2158-2170. [PubMed]
Van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, Westenberg PM, Rombouts SA, Crone EA. Adolesanı nəyə təşviq edir? Yeniyetmələr arasında mükafat həssaslığına vasitəçilik edən Brain bölgələri. Cereb Cortex. 2009 Epub çapdan qabaq. [PubMed]
Velanova K, Wheeler ME, Luna B. Anterior sindrom və fasoparietal işəgötürmə prinsipi dəyişiklikləri səhvlərin işlənməsinin və inhibitor nəzarəti inkişafının dəstəklənməsi. Cereb Cortex. 2008; 18: 2505-2522. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
Voorn P, Vanderschuren LJ, Groenewegen HJ, Robbins TW, Pennartz CM. Striatumun dorsal-ventral bölməsində bir spin qoyulması. Trends Neurosci. 2004; 27: 468-474. [PubMed]
Ward BD. 2002. FMRI vaxt seriyası data deconvolution təhlili: AFNI proqram paketi üçün sənədlər. Http://afni.nimh.nih.gov/pub/dist/doc/manual/3dDeconvolve.pdf ünvanından əldə edilə bilər.
Wenger KK, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE, Schlaggar BL. Qarışıq bir bloklanmış / hadisə ilə əlaqəli fMRI dizaynını istifadə edərək uşaqlar və yetkinlərdə davamlı və müvəqqəti fəaliyyətin müqayisəsi. NeuroImage. 2004; 22: 975-985. [PubMed]
Wheeler ME, Şulman GL, Buckner RL, Miezin FM, Velanova K, Petersen SE. Fərqli algısal reaktivasiya və xatırlama zamanı axtarış prosesi üçün sübutlar. Cereb Cortex. 2005; 16: 949-959. [PubMed]
Williams BR, Ponesse JS, Schachar RJ, Logan GD, Tannock R. Həyat əhatəsində inhibitor nəzarətin inkişafı. Dev Psychol. 1999; 35: 205-213. [PubMed]
Yakovlev PI, Lecours AR. Beynin regional yetişməsinin myelogenetik dövrü. In: Minkowski A, redaktoru. Erkən yaşda beynin regional inkişafı. Oxford: Blackwell Elmi; 1967. 3-70.