Adolesan beynin nevrologiyası və davranışı: maddə istifadəsi pozğunluqları (2010)

J Am Acad Uşaq Adolesan Psixiatriya. 2010 Dekabr; 49 (12): 1189-201; 1285 viktorina.
 

mənbə

Sackler İnkişaf Psixobiologiya İnstitutu, Weill Cornell Tibb Kolleci, Nyu-York, NY 10065, ABŞ. [e-poçt qorunur]

mücərrəd

OBYEKTİV:

Ergenlik, risk alma davranışında və spirtli və dərmanla sınaqdan keçirilməsində əhəmiyyətli dəyişikliklərə səbəb olan bir inkişaf dövrüdür. Beynin uşaqlıq və yetkinliyə nisbətən bu dövrdə necə dəyişdiyini və bu dəyişikliklərin fərdlər arasında necə dəyişdiyini dərk etmək sonradan maddə asılılığının və asılılığının riskini proqnozlaşdırmaqda əsasdır.

METOD:

Bu icmalda motivasiya stimullarına şişirdilmiş reaktivliyi ifadə edən erkən ortaya çıxan “aşağıdan yuxarı” sistemlər və daha sonra püxtələşmiş “yuxarıdan aşağı” idrak nəzarəti bölgələri arasındakı gərginlik ilə xarakterizə olunan yeni ortaya çıxan bir ergenlik baxışı kontekstində son insan görüntüləmə və heyvan işləri müzakirə olunur. . Davranış, klinik və neyrobioloji sübutların bu iki sistemi inkişaf yolundan ayırdığı bildirilir. Alkoqolun beyində təsiri və faydalı xüsusiyyətləri barədə ədəbiyyat bu iki sistem çərçivəsində müzakirə olunur.

NƏTİCƏLƏR:

Kollektiv olaraq, bu tədqiqatlar 13-dan 17-ə qədər zirvəyə çıxan motivasion davranışların və əsas subkortikal beyin bölgələrinin əyri inkişafını göstərir. Əksinə, davranışın yuxarıdan aşağı tənzimlənməsində mühüm olan prefrontal bölgələr, dürtüsel davranış tədqiqatlarında görülən paralellərə paralel olaraq, inkişafın doğrusal bir inkişaf modelini göstərirlər.

NƏTİCƏLƏR:

Adolesan dövründə bu inkişaf edən sistemlər arasındakı gərginlik və ya dengesizlik bilişsel nəzarət proseslərinə təşviq bazlı modulyasiya və hətta alkoqol və narkotik maddələrin motivasiya xüsusiyyətlərinə artan həssaslığa qarşı daha həssasdır. Beləliklə, iştahı göstərişlər qarşısında idrak nəzarəti tələb edən davranış problemləri gənclərin spirt və maddə asılılığı üçün daha çox risk ola biləcəyini proqnozlaşdırmaq üçün faydalı bioloji davranış göstəriciləri kimi xidmət edə bilər.

Copyright © 2010 Amerika Uşaq və Ergen Psixiatriya Akademiyası. Elsevier Inc. tərəfindən nəşr olunur. Bütün hüquqlar qorunur.

giriş

Ergenlik, fiziki olgunlaşma, müstəqilliyin təmin edilməsi, sosial və həqiqi ünsiyyətin artması və beyin inkişafı daxil olmaqla, birgə yaşanan bir çox dəyişiklik olduğunda inkişafın keçid dövrüdür 1-3. Bu inkişaf dövrü həmçinin narkotik və spirtli, cinsi fəaliyyət və qorunmayan cinsi təcrübələr daxil olmaqla riskli davranışlarda bir pozğunluq ilə xarakterizə olunan bir vaxtdır. Bu riskli davranışların neyro əsaslarını anlama, yeniyetmələrin maddə asılılığı və sui-istifadə kimi pis nəticələrə məruz qalması riskini müəyyənləşdirməkdə əsasdır.

Adolesanların nəyə görə dürtüsel və riskli davranışlara səbəb ola biləcəyi bir sıra hipotezlər var. Adolesanların ənənəvi hesabları bu bilişsel nəzarət qabiliyyətlərinin getdikcə daha çox məhsuldarlığı ilə əlaqəli bir inkişaf dövrü olduğunu göstərir. Kognitiv nəzarətdə bu səmərəlilik, prefrontal korteksin olgunlaşmasından asılı olaraq təsvir olunur 4-7 və post mortem tədqiqatlar8-10 bu bölgənin davamlı struktur və funksional inkişafını gənc yetkinlik halına gətirdiyini göstərir.

Prefrontal korteks inkişafı ilə təkmilləşdirilmiş bilişsel nəzarət uşaqlıqdan yetkinlik yaşına çatmayan bu qabiliyyətin doğrusal bir artımla uyğun gəlir. Yetkinlik dövründə müşahidə olunan suboptimal seçimlər və hərəkətlər inkişafın inkişafını əks etdirir 11 uşaqlıq və ya yetkinlik yaşına çatmayan, Adolesan davranış və ölüm halları üzrə Səhiyyə Milli Statistika Mərkəzinin sübut etdiyi kimi 12. Kognitiv nəzarət və yetişməmiş prefrontal korteks yalnız suboptimal seçim davranışı üçün əsas olarsa, uşaqlar daha az inkişaf etmiş prefrontal korteks və bilik qabiliyyətləri nəzərə alınmaqla, ergenlərə nisbətən olduqca oxşar və ya ehtimalla daha pis görünməlidir 2. Bu araşdırma, beyində riskli və dürtüsel davranışlarda inflektivləri açıqlaya biləcək yeniyetməlik dövründə necə dəyişdiyinin əsas sualına toxunur. Bundan əlavə, bu inkişaf dövründə spirt və narkotik maddə istifadəsi bu dəyişiklikləri daha da dərinləşdirə və sonrakı istismar və asılılığa səbəb ola biləcək nümunələr təqdim edirik.

Ergenlik dövründə bilik və nevrobioloji dəyişiklikləri dəqiq bir şəkildə tutmaq üçün, bu dövrdə bir anlıq surətdə deyil, bir keçid kimi davranılmalıdır 3. Başqa sözlə, bu inkişaf dövrünü başa düşmək üçün, bu dövrün fərqli xüsusiyyətlərini inkişaf üçün digər vaxt nöqtələrinə nisbətən fərqləndirmək üçün, ergenlik dövrünə və keçidlərə keçmək lazımdır. Buna görə də, bu keçidlərin xarakterizə edilməsində və daha da önemlisi, erkən yaşda beyin və ya davranışdakı dəyişikliklər barədə hər hansı şərhləri məhdudlaşdırmaqda, bilik və neyron proseslər üçün yetkinlik yaşına çatmayan inkişaf yollarını müəyyən edən ampirik məlumatlar vacibdir.

İkincisi, bu dövrün fenotipik xarakterizə olunmasında adolesanların dəqiq təsvirləri dəqiqləşdirilməlidir. Məsələn, davranış səviyyəsində, ergenlər tez-tez dürtüsel və daha çox risk qurduqları kimi təsvir olunur, bu konstruksiyalarla demək olar ki, sinonimlə istifadə olunur. Bununla belə, bu konstruksiyalar fərqlidir və bu fərqin inkişafı onların inkişaf yolları və neyron əsaslarını təsvir etmək üçün vacibdir. Risklərin götürülməsi ekoloji tənzimləmələrə həssaslıqla (sensasiya axtarma) həssaslıqla birləşdiyini düşünən davranışçı, klinik və nevrobioloji sübutlar veririk, amma dürtüsellik yoxsulluğun yuxarı aşağı idrak nəzarəti ilə əlaqədardır.

Teorik olaraq ampirik nəticələrə əsaslanaraq, ergenlik üçün əlverişli nörobiyoloji modelini təqdim edirik və bu müddət ərzində inkişafın spirt və narkotik maddə istismarı üçün zəifliklərin artmasına səbəb ola biləcəyini təklif edirik. Bu araşdırmanın məqsədi yeniyetməlik psikopatologiyasına deyil, bəzilərinin niyə narkotik maddə istismarına qarşı həssas olduğunu açıqlamaqdır. Beləliklə, biz erkən müəyyən edilməsi və müdaxilələrin nəticələrinin qiymətləndirilməsi üçün potensial bioloji və davranışçı markerləri müəyyən etməyə çalışırıq.

Adolesanların Nörobiyoloji Modeli

Adolesan inkişafının nörobiyoloji modeli 2 gəmirici modelləri üzərində qurulur 13, 14 və yeniyetmənin son görünüşü tədqiqatları 6, 7, 15-20 təsvir olunur Şəkil 1. Bu model, subkortikal və prefrontal yuxarıdan aşağı nəzarət bölgələrinin bir dövrə kimi necə bir araya gəlməsi lazım olduğunu göstərir. Karikatura bu bölgələrin siqnalları üçün müxtəlif inkişaf yollarını göstərir, limfik proqnozlar prefrontal nəzarət bölgələrindən daha erkən inkişaf edir. Modelə görə, ergenlik dövründə erkən yaşlarda daha az yetkin kortikal dövrə nisbəti ilə (yəni sistemlərin etibarlılığında dengesizlik) nisbətən funksional olaraq yetkin subkortikal, bu ön tənəffüs devresi hələ də inkişaf edən uşaqlarla müqayisədə qərəzlidir; və bu sistemlər üçün tam yetkin olan böyüklər ilə müqayisədə. İnkişaf və təcrübə ilə bu bölgələr arasındakı funksional əlaqə güclənir və subkortikal sistemlərin yuxarı aşağı modulyasiyası üçün mexanizm təmin edir. 7. Beləliklə, bu dövrə içərisindəki əlaqələrin funksional gücləndirilməsi ilə yanaşı, ön mühərrik dövriyyəsidir, bu da inkişaf zamanı müşahidə olunan dürtüselliyin və risklərin qəbuledilməsində dəyişiklikləri izah etmək üçün bir mexanizm təmin edə bilər.

Şəkil 1

İnkişafda ventral striatal və prefrontal korteks (PFC) qarşılıqlı karikatura modeli. Dərin rəng daha çox regional sinyalleri göstərir. Line funksional keçidliyi təmsil edir, bərk xəttli olma əlaqəsi və nöqtəli xətt göstərən göstəricidir ...

Bu model əvvəlki ilə uyğun gəlir 21-24 uşaqlıqdan yetkinlik yaşına qədər davranışında müşahidə edilən qeyri-xətti inflektsiyalar üçün daha az olgun yuxarı aşağı prefrontal olanlara nisbətən əvvəlki südortoqrafik proqnozların olgunlaşması səbəbindən təmin edilir. Xüsusilə, triadik model 21 motivli davranışın üç fərqli nöral sxemi var (təklif, yanaşma və tənzimləmə). Yanaşma sistemi böyük ölçüdə ventral striatum, amigdala tərəfindən qaçmaq sistemi və sonda, prefrontal korteks tərəfindən tənzimləyici sistem tərəfindən nəzarət olunur 25. Mövcud model əsasən başqalarından fərqlənir ki, o, beyin dəyişmələri üçün təkamül sübutlarına əsaslanaraq, təkcə ergenlikdən yetkinlik çağına keçiddə deyil, daxil uşaqlıqdan və daha sonra ergenlik həyata Yetkinlik yaşına çatmışdır. Bundan əlavə, model, striatum və amigdalanın bu strukturların valitet müstəqilliyini göstərən son tədqiqatlar nəzərə alınaraq yanaşma və qaçınma davranışına xüsusi olduğuna inanmır 26əksinə, mühitdə motivasiyaya yol verə biləcək motivasiyalı və emosional əlaqəli tapıntıların aşkarlanmasında vacib olan sistemlərdir. Bu baxımdan, uşaqlıqdan yetkinlik yaşına çatmağı göstərən modelimizin kontekstində, ergenlik davranış və insan görüntüləmə işlərinin ən son sübutlarını təsvir edirik.

Adolesanlığın fenotipik xarakteristikası

Uzunmüddətli hədəflərdən istifadə etməkdə alçaldıcılığa qarşı durma qabiliyyəti bilik nəzarəti formasıdır. Bu qabiliyyətdə olan təxirə salınmalar, ergen riskli davranışının əsas yerində olması təklif edilmişdir 27. Həqiqi razılığın gecikdirilməsindən və ya gecikməsindən asılılığı olan bilişsel nəzarət sosial, inkişaf və bilişsel psixologiya baxımından öyrənilmişdir. İnkişaf etməkdə olan bu qabiliyyət, bir uşağın daha sonra daha böyük bir mükafat (məsələn, iki cookie) lehinə dərhal mükafata (məsələn, bir çerez) 28. Bəşəriyyət böyüklər kimi bu qabiliyyətdə fərdlər olsa da, inkişaf tədqiqatları bir fərd xüsusilə cazibədarlığa həssas olanda inkişaf şüşələrini təklif edir. Bu qabiliyyət dəlil nəzarəti forması kimi təsvir edilmişdir 29 və çox yönlüdür 30, 31, lakin operativ olaraq, əsaslı, rəqabət aparan giriş və tədbirlər qarşısında məqsədli davranışın yerinə yetirilməsi qabiliyyəti kimi müəyyən edilə bilər 32.

Tarixi olaraq, inkişaf tədqiqatları körpəlikdən yetkinliyə qədər idrak nəzarəti qabiliyyətində sabit bir inkişaf göstərmişdir 33. Bu müşahidə iştirakçıları, Go-NoGo tapşırığı, Simon vəzifəsi və iştirakçıları doğru bir şəkildə əldə etmək üçün əvvəlcədən cəlb etməyi tələb edən paradiqmalar da daxil olmaqla, nəzarət olunan laboratoriya şəraitində eksperimental paradiqmalardan zövq alırlar. 32, 34. Bununla yanaşı, təşviqlə əlaqəli tapşırıqlara cavab vermək əlverişli olduqda, bilişsel nəzarətə məruz qalır 20. Bu azalma nəzarəti, xüsusilə, ergenlik dövründə, cinsi və narkotiklə əlaqəli davranışlarda suboptimal seçimlərin pik 3, 11, 12, 14. Bu müşahidələr kognitiv nəzarətdə inkişaf yollarının kompleks olduğunu və bilişsel nəzarətin motivasion sürücü və ya proseslərlə qarşılıqlı tələb olunduqları emosional yüklənmiş və ya möhkəmləndirən kontekstlər (məsələn, sosial və cinsi qarşılıqlı təsirlər) ilə modulyasiya edilə biləcəyini nəzərdə tutur.

Motivasiya bilişsel nəzarəti ən azı iki şəkildə dəyişə bilər. Birincisi, müəyyən bir tapşırığın yerinə yetirilməsi üçün mükafatlandırılması insanları daha çox işləməyə və nəticədə mükafatlandırılmadığından daha yaxşı işləyə bilər 17. İkincisi, nəzarəti həyata keçirmək qabiliyyəti düşüncələri və hərəkətləri iştahı istəklərinə maneə törətmək üçün tələb olunduqda baş verə bilər 20. Yeniyetmələrin inkişafı ilə bağlı son tədqiqatlar bilişsel nəzarət qabiliyyətini nisbətən neytral və motivasion kontekstlərdə müqayisə etməyə başladı. Bu tədqiqatlar ətraf mühitin mühafizəsinə həssaslıq, xüsusən mükafatlandırılmış olanları inkişafın müxtəlif nöqtələrində dəyişiklikləri təklif edir və ergenlik dövründə idrak üzərində motivasiyanın yeganə təsirini təklif edir.

Sonrakı bölmədə, ergenlik davranışının yetkinlərə nisbətən emosional yüklənmiş kontekstlərdə fərqli olaraq necə yönəldiləcəyi ilə bağlı ən son araşdırmaların bir qismini qeyd edirik.

Məsələn, Ernst və həmkarları 35, 36 bəzi məhkəmələr üzərində düzgün performans göstərmək üçün maliyyə mükafatına layiq bir sözlə antisakkçadlı bir vəzifə icraatını araşdırdı, digərləri isə yox idi. Nəticələr, mükafat vədinin, yetkinlərə nisbətən daha çox ergen idrak nəzarəti davranışını asanlaşdırdığını göstərdi, təkrarlanan bir nəticə 17 və yaxınlarda sosial mükafatlara (məsələn, xoşbəxt üzlər) uzadılıb 20).

Əvvəlki nümunələr təşviqləri olan gənclərdəki performansın daha yaxşı olmasına baxmayaraq, mükafatlar yüksək mənfəətə gətirib çıxaran mükafatlara cavab verərkən də performansı azalda bilər. Figner və həmkarları, qərara gəldikdən sonra qərar qəbul edərkən dərhal mükafat geribildirimini verdikdən sonra ("işıqlı" qərar qəbul etmə prosesinə qədər) və ya saxlanılan qumar vəzifəsini istifadə edərək, 37 ergenlər böyüklər üçün müqayisədə daha riskli qumarların meydana gəldiyini, ancaq "isti" vəziyyətdə olduğunu göstərdi. Bənzər bir tapşırıqdan istifadə edərək, Iowa Əyləci İşi, Cauffman və həmkarları 38 mükafatlara və həvəslərə olan bu həssaslıq həqiqətən, erkən yaş dövründə zirvələri, son uşaqlıqdan yeniyetmələrə kartların daha üstünlüklü katlı paltarları ilə oynamaq və daha sonra erkən yetkinlikdən yetkinlik yaşına çatmayan bir azalma ilə davamlı artım göstərdiyini göstərmişdir. Bu tapıntılar bir curvilinear funksiyasını göstərir, təxminən 13 və 17 arasındakı zirvəyə çatır, sonra azalır 27. Ayova Şöbəsi vəzifəsi ilə əlaqədar əvvəlcədən tapılan nəticələr, yaşla performansın doğrusal bir artım göstərmişdir 39, bu işlər davamlı olaraq yaşa baxmadı və yalnız kartların avantajlı katlı yalnız sınaqlarını yoxladı.

Son tədqiqatlar ictimai kontekstlərdə, xüsusən də həmyaşıdlar, motivasion bir nişan kimi xidmət edə bilər və yeniyetməlik dövründə idrak nəzarəti azalda bilər. Bir ergenin yaşıdlarının maddələrdən istifadə etdiyinin dərəcəsi adolesanların özləri istifadə etdiyi spirt və ya qeyri-qanuni maddələrin miqdarına görə mütənasibdir 40. Bir süni sürücülük tapşırığı istifadə edərək, Gardner və həmkarları 41 gənclərin tək başına olandan daha çox yaşıdları varlığında riskli qərarlar qəbul etdiyini və bu riskli qərarların yaşla doğrusal olaraq azaldığını göstərdilər 23, 40.

Birlikdə götürülən bu işlər, yeniyetməlik dövründə, potensial mükafatın motivasion tövsiyələri xüsusilə nəzərə çarpır və güclü və ya mükafatlandırılmış nəticə kimi təqdim olunduqda təkmilləşdirilmiş bir performansa gətirib çıxara bilər, amma hədəf kimi təmin edildikdə riskier seçimləri və ya suboptimal seçimlər ola bilər. Sonuncu halda, motivasion göstəriş, məqsədyönlü təsirli davranışı azalda bilər. Üstəlik, bu tədqiqatlar göstərir ki, mükafatlara və həssaslıq axtarma davranışlarına həssaslıq çox fərqli inkişaf nümunələri ilə dürtüsellikdən fərqlənir (əyri funksiya xətti funksiyaya qarşı). Bu fərq, Steinberg et al. 42 sensasiya axtarışı və dürtüsellik barədə özünü göstərmə tədbirləri istifadə edir. 1000 və 10 yaşları arasındakı təxminən 30 fərdlərdə tez-tez konfiqurasiya edilmiş sensasiya axtarma və dürtüsellik quruluşlarının fərqli çizelgeler boyunca inkişaf etdiyini sınadılar. Nəticələr 10 və 15 il arasında artan hissi ilə zənginləşmə və daha sonra geriləmə və ya qalıcı qalma ilə zirvələri ilə yaşa bağlı sensasiya axtarışında fərqlər göstərdi. Əksinə, dürtüselliyin yaş fərqi doğrusal bir nümunə götürərək, lineer bir şəkildə yaşa görə dürtüselliyin azaldılması (bax. Şəkil 2 panel A). Bu tapıntılar laboratoriya əsaslı nəticələrlə birlikdə, ergenlikdə riskə məruz qalma riski yüksək olduğuna işarə edərək, "inkişafın bu dövrünə aid olan özünüidarə üçün həyəcan və nisbətən yetişməmiş imkanları müqayisə etmək nisbətən daha yüksək meyllərin birləşməsi ilə nəticələnə bilər" 42.

Şəkil 2

Sensasiya axtarma və dürtüsüzlük üçün müxtəlif inkişaf kurslarının nümunəsi. Panel A. Yaşam funksiyası kimi sensasiya axtarma və dürtüsellik (məsələn, 42). B qrupu B. mükafata həssas olan beyin bölgələrində fəaliyyət nümunələri ...

Erkən nevrologiya

Adolesan modelimizdə göstərildiyi kimi, bilik və motivasion davranışa aid olan iki əsas bölgə, bilişsel nəzarət üçün əhəmiyyətli olan prefrontal korteksdir 43 və ətraf mühitdə yeni və mükafatlandırıcı istəkləri aşkarlamaq və öyrənməkdə kritik olan striatum 44. Son dövrdə heyvan və insan görüntüləmə işini, bu motivasion və idrak sistemlərini dəstəkləyən nörobiyoloji dəyişiklikləri, əvvəlki davranış təsəvvürləri çərçivəsində sensasiya axtarma və dürtüselliyin inkişafı kontekstində vurğulayırıq. Biz bulguları yerleştirebilmek üçün çevredeki en önemli ipuçlarını tespit etmeye yönelik alt-up striatal bölgelerin inkişafı üçün bir eğrilik funksiyasına göre, yuxarı aşağı prefrontal bölgelerin lineer inkişafının önceden tanımlanmış dengesizliği modelini istifadə edirik. Xüsusilə hədəf yönümlü davranışların müxtəlif formaları altında olan frontostriatal sxemlərdə xüsusi regional dəyişikliklər deyil, dövrənin araşdırılması vacibdir. Bu perspektiv sahəni bir-birinə qarışan sxemlər kontekstində necə qarşılıqlı ola biləcəkləri üçün hər bölgənin təcrid vəziyyətində necə tədqiq olunmasından uzaqlaşdırır.

Seminal heyvan və insan işləri, striatal və prefrontal kortikal bölgələrin məqsədli davranışlarını necə təşkil etdiyini göstərdi 7, 27, 37, 38, 44. Maymunlar, Pasupatiya və Millerdəki tək vahid qeydlərdən istifadə 45 mükəmməl bir mükafat ehtiyatları kompleksi öyrənərkən, striatumda çox erkən fəaliyyətə mükafat əsaslı birliklərin təməlini verir, daha sonra isə daha çox müzakirə edilən prefrontal mexanizmlər ən böyük mənfəətləri optimallaşdırmaq üçün davranış nəticələrini qorumaq üçün məşğul olur. Lezyon tədqiqatlarında təkrarlanmışdır 46-48. Prefrontal bölgələrdə aktivləşmə başlamazdan əvvəl mükafatın ehtiyatlarının erkən temporal kodlaşdırılmasında striatumun rolu da insanlara genişlənmişdir 49. Bu tapıntılar regionlar arasındakı qarşılıqlı əlaqələrin (komponent funksiyaları ilə birlikdə) anlaşılmasını nəzərdə tutur; cəbhə xəttindəki dövrə daxilində ergenlikdə idrak və motivasion nəzarət modelinin inkişafı üçün vacibdir.

Oldostriatal sxemlər yeniyetməlik dövründə xeyli inkişaf edir 50-53 xüsusilə də dopamin sistemində dramatik rol oynayır. Striatumda dopamin reseptorlarının, D1 və D2 sıxlığında zirvələr erkən yaşlarda meydana gəlir və bu cavanlar gənc yetkinlik yaşına çatdıqdan sonra itirir 54-56. Əksinə, prefrontal korteks D1 və D2 reseptor sıxlığında gecikmə və gənc yetkinlik yaşına çatmayana qədər zirvələri göstərmir. 57, 58. Kannabinoid reseptorları da daxil olmaqla digər mükafatlı sistemlərdə oxşar inkişaf dəyişiklikləri göstərilmişdir 59. Dopamin sistemlərindəki dəyişikliklər motivasiyalı davranışla necə əlaqəli ola bilər ki, mübahisələr mükafat həssaslığının dopamin sistemləri ilə modulyasiya olunduğuna (məsələn, 60, 61) və daha az fəal və ya həssas dopamin sistemlərinin (məsələn, 62, 63). Lakin, yeniyetməlik dövründə dopamin zəngin dövriyyəsində dramatik dəyişikliklər nəzərə alınarsa, uşaqlıqdan və ya yetkinlikdən fərqli mükafatlara həssaslıqla bağlı olan dəyişikliklər ilə əlaqəli ola bilər 50, 64. Dopamin reseptorlarının əhəmiyyətli dəyişikliklərindən başqa, cinsi yetkinliyə səbəb olan erkən dövrdə baş verən dramatik hormonal dəyişikliklər də mövcuddur və frontostriatal dövrlərdə funksional fəaliyyətə təsir göstərir 65Bununla birlikdə detallı bir müzakirə bu sənədin əhatəsindən kənar deyil 66, 67 mövzuyla əlaqədar ətraflı təhlil üçün.

İnsan görüntüləmə işi, inkişaf yolunda dopamin zəngin frontostriatal dövrə əlaqələrinin gücləndirilməsinə dəstək verməyə başladı. Diffuziya tensor görüntüləmə və funksional maqnit rezonansından (fMRI) istifadə, Casey və həmkarları 68, 69 və qeyriləri 70 inkişaf dövründə bu sxemlər içərisində distal əlaqələrdə daha güclü olduğunu göstərmiş və prefrontal və striatal bölgələr arasında əlaqəli qüvvəni adətən və atipik inkişaf edən fiziki şəxslərdəki bilişsel nəzarəti effektiv şəkildə həyata keçirmək qabiliyyəti ilə əlaqələndirmişdir 68, 69. Bu işlər kognitiv nəzarəti effektiv şəkildə həyata keçirmək üçün potensialı dəstəkləyən kortikostriatal dövrə daxilində siqnalın əhəmiyyətini göstərir.

Eyni şəkildə, striatum və prefrontal korteks kimi subkortikal sistemlərin ergenlikdə müşahidə edilən riskli davranışlara səbəb olan qarşılıqlı fəaliyyətinə dair insan funksional neyroimaging tədqiqatlarının montaj sübutları var 71. Görüntüləmə tədqiqatlarının əksəriyyəti bir və ya digər regionlara yönəldilmişdir ki, bu, prefrontal korteksin bilişsel nəzarətdə yaşa bağlı dəyişikliklərin aparılmasını nəzərdə tutur 72-78 gecikmiş olgunlaşmaya məruz qalır 4, 79, 80 Yeniliklərə həssas olan striatal bölgələr və mükafat manipulyasiyası əvvəllər inkişaf edir 74, 81. Bir sıra qruplar adolesanlar ventral striatumun aktivliyini böyüklər ilə müqayisədə və / və ya mükafatların alınmasında yüksək dərəcədə aktivləşdirdiyini göstərmişlər 6, 15, 17, 18, digərləri isə hipo-məsuliyyəti bildirirlər 82.

Uşaqlıqdan yetkinlik yaşına çatan inkişafın tam spektrində mükafat ilə əlaqəli prosesləri araşdırmaq üçün ilk işlərin bir hissəsi Galvan və həmkarları tərəfindən tamamlandı 6 6-də 29 yaşlılara. Onlar ventral striatal aktivləşdirmə pul mükafatı müxtəlif dəyişikliklər həssas olduğunu göstərdi 49 və bu cavabı, uşaqlar və yeniyetmələrə nisbətən, ergenlik dövründə şişirdilmişdir 6 (Bax: Şəkil 3), siqnalların artım göstəricisi 6 və ya daha çox davamlı aktivasiya 83. Ventral striatumun, orbital prefrontal bölgələrin nümunələrindən fərqli olaraq, bu yaşlar boyunca uzun müddətli inkişaf göstərmişdir (Şəkil 2b).

Şəkil 3

Ventral Striatal fəaliyyəti, risk alma ilə mükafatlandırmaq və birləşmək. Ödəmə (orta panel) ilə aktivləşdirilmiş və risk-qəbuledici ilə əlaqəli (sağ panel) ventilyasiya striatumunun axial təyyarədə yerləşdirilməsi (sol panel) 6, 16)

Lakin, ventral striatumda bu siqnalın böyüməsi davranışla necə əlaqəlidir? İzləmə tədqiqatında, Galvan və həmkarları 16 ventral striatumdakı fəaliyyət arasında risk-alma və impulsivliyin şəxsiyyət xarakterli ölçüləri ilə böyük pul mükafatı ilə birləşməsini araşdırdı. 7 nümunəsindəki 29 yaşlılar üçün riskli davranış, risk algısı və dürtüsellik anonim öz-özünə hesablama dərəcəsi əldə edildi. Galvan et al. ventral striatal aktivlik arasında böyük bir mükafat və riskli davranışa cəlb olma ehtimalı arasında müsbət bir əlaqə göstərdi (bax Şəkil 3) Bu məlumatlar riskli seçim ilə ventral striatal aktivliyi göstərən böyüklər üçün görüntü tədqiqatları ilə uyğun gəlir 84, 85.

Yeniyetmələrin riskli davranışları və şişirdilmiş ventral striatal reaksiya ilə indeksləşdirilən mükafata həssaslıq arasındakı əlaqəni daha da dəstəkləmək üçün Van Leijenhorst və həmkarları 18 bir qumar vəzifəsi istifadə edərək bu dərnəyi sınadı. Vəzifəyə kiçik bir pul mükafatı və Yüksək riskli qumarların əldə edilməsi ehtimalı yüksək riskli qumarlar daxildir, bu da daha böyük bir pul mükafatının alınması ehtimalı daha kiçikdir. FMİG nəticələri Yüksək risk seçicilərinin ventral striatal yoluxma ilə əlaqəli olduğunu, lakin aşağı riskli seçimlərin ventral medial prefrontal korteksdə aktivləşmə ilə əlaqəli olduğunu təsdiq etdi. Bu tapıntılar, ergenlikte riskli davranışın, ergenlikteki nörobiyolojik modelimizle uyumlu olan subkortikal mükafat ve prefrontal düzenleyici beyin bölgelerinin farklı inkişaf yollarının neden olduğu dengesizlikle ilişkili olduğu hipoteziyle tutarlıdır.

Galvan işində risk alma davranışları və ventral striatal aktivasiya arasında bir əlaqə olduğu görülə bilər 16 ventral striatal fəaliyyəti arasında impulsivliyə bağlı heç bir əlaqə yoxdur. Əksinə, impulsivlik dərəcələri impuls nəzarət vəzifələri zamanı prefrontal kortikal işə qəbul zamanı yaşla doğrusal inkişafı göstərən çoxsaylı görüntüləmə tədqiqatları ilə uyğundur, yaşla əlaqəli idi 7, 75, 77 (və nəzərdən bax 34, 86). Bundan əlavə, son dövrlərdə aparılan tədqiqatlar göstərir ki, dürtülük dərəcələri ventral medial prefrontal korteks həcmini sağlam uşaqlar nümunəsində (7-17yrs) 87. Nəhayət, DEHB kimi impulsivlik problemləri ilə xarakterizə olan klinik populyasiyaların tədqiqatları, nəzarət vasitələrinə nisbətən prefrontal bölgələrdə azalmış impuls nəzarətini və azalmış fəaliyyəti göstərir, 88, 89 lakin təşviqlərə yüksək reaksiyalar göstərmir 90.

Bu nəticələr, risk alma və mükafat həssaslığı ilə əlaqədar strukturların bir-birinə ayrılması üçün nörobiyoloji ampirik dəstəyi təmin edir və əvvəlki bir curvilinear nümunəni göstərən dürtüsellikdən və sonuncu bir lineer naxışdan (bax Şəkil 2 B). Beləliklə, ergen seçimləri və davranışları yalnız təkbaşlı korteksin impulsivliyi və ya uzun müddətli inkişafı ilə izah edilə bilməz. Əksinə, motivasion subkortikal bölgələr adolesan davranışın yalnız böyüklərdən deyil, uşaqlardan da fərqlənməməsini aydınlaşdırmaq üçün nəzərdən keçirilməlidir. Beləliklə, ventral striatum həyəcan səviyyəsində rol oynayır 82, 91 və müsbət təsir 15 mükafat aldıqda, algılama və risk almanın meyli 16, 91. Daha vacib olaraq, bu nəticələr göstərir ki, ergenlik dövründə bəzi şəxslər dözümsüzlükdəki sadə dəyişikliklərdən daha çox riskli davranışlarla məşğul olmaq üçün müəyyən bir insanın riskli davranışında dəyişkənliyə malik olan dəyişikliklərlə bağlı inkişaf dəyişikliklərinə görə riskli davranışlara daha meylli ola bilərlər.

Daha az diqqət göstərən elmi sahə bilişsel nəzarət və motivasion sistemlərin inkişaf prosesində necə qarşılıqlı olduğunu müəyyən edir. Daha əvvəl qeyd etdiyimiz kimi, Ernst və həmkarları 35, 36 pul mükafatı vədinin yetkinlərə nisbətən daha çox ergen idrak nəzarəti davranışını asanlaşdırdığını göstərdi. Geier et al. 17 yaxınlarda funksional beyin görüntülənməsi zamanı bir antisəkcade vəzifəsinin bir variantını istifadə edərək, bu bilişsel tənzimləmənin neytral substratlarını müəyyənləşdirmişdir. Adolesanlarda və böyüklərdəki pulların təhlükə altında olduğu işlərə sürətləndirilmiş və dəqiqliyi asanlaşdırmışdır, lakin bu təsir adolesanlarda daha böyük idi. Növbəti sınaqın mükafatlandırılacağına dair bir göstərişdən sonra, yeniyetmələr ventral striatumda şişirdilmiş aktivasiyanı antisakcada hazırlayarkən və sonradan icra edərkən göstərdilər. Prefrontal bölgələrdə preguntural sulk boyunca, göz hərəkətlərini idarə etmək üçün vacib olan, nəzarət bölgələrində mükafatla bağlı tənzimləməni təklif edən şişirdilmiş cavablar müşahidə edildi.

Mükafatlar, yuxarıda göstərildiyi kimi, məqsədyönlü davranışı azaldacaq kimi inkişaf edə bilər. Qumar vəzifələri əsnasında iştah qoyulma sözləri mövcud olmadıqda yeniyetmələrin daha çox risk aldığı müşahidə bu nöqtəni (məsələn, 37). Son bir görüntüləmə işində 20, Somerville et al. nəzarət bölgələrinin nizam substratlarını iştah qoyma ilə təyin etdi. Somerville et al. uşaqlar, yeniyetmələr və böyüklər iştirakçıları iştahlı sosial təzahürlər (xoşbəxt üzlər) və neytral istəklər ilə getməli bir vəzifə yerinə yetirdilər. Neytral göstəricilərə görə tapşırıqların yerinə yetirilməsi bu impulse nəzarət işində yaşla davamlı inkişaf göstərdi. Bununla yanaşı, fərdi yaxınlaşan iştahı önermelerine qarşı durmaq üçün sınaqlarda, ergenlər gözlənilən yaşa bağlı inkişafı göstərməmişdilər. Adolesan dövründə bu performans azalması striatumda artmış fəaliyyətlə paralel olmuşdur. Əksinə, inferior frontal girusda aktivasiya ümumi dəqiqliyi ilə əlaqələndirilmişdir və nogo versus gediş sınaqları üçün yaşla uyğun bir lineer dəyişiklik modelini göstərmişdir. Birlikdə götürülən bu tapıntılar yetkin bilişsel nəzarət reaksiyası olmadıqda erkən yaşlarda iştahı ipuçlarının şişirdilmiş ventral striatal görünüşünü əks etdirir.

Kollektiv olaraq, bu məlumatlar bir qrup olaraq ergen olmasına baxmayaraq risk alıcılar olaraq qəbul edilir 41, bəzi gənclər riskli davranışlarla məşğul olmaq üçün başqalarına daha çox meylli olacaq və onları mənfi nəticələrə potensial olaraq daha çox təhlükə altına qoyurlar. Bu tapıntılar inkişaf edən əhali içərisində risk alma və dürtüselliklə əlaqəli qarışıq beyin davranışı əlaqələrini araşdırarkən fərdi dəyişikliyin nəzərdən keçirilməsinin əhəmiyyətini vurğulayır. Bundan əlavə, bu fərdi və inkişaf fərqi bəzi şəxslərin maddə istifadəsi ilə bağlı risk almalarına və nəticədə, asılılığa yol aça biləcəyini açıqlamağa kömək edə bilər 64.

Adolesanlarda maddə istifadəsi və sui-istifadə

Ergenlik, dərman və spirt ilə artan bir təcrübə dövrünü qeyd edir 92, spirtli gənclər tərəfindən ən çox istifadəsi olan qeyri-qanuni maddələrdir 11, 93, 94. Spirt kimi bu maddələrin erkən istifadə edilməsi sonradan asılılıq və istifadənin etibarlı bir proqnozudur 95. Hər hansı digər inkişaf mərhələsində qeyri-bərabər olan yetkinlik və yetkinlik arasında alkoqol bağımlılığının artması nəzərə alınır 96biz əsasən burada erkən istifadə və motivasion xüsusiyyətlərdə istifadəsi və sui-istifadə haqqında seçilmiş nəzərdən üstünlük veririk.

Alkoqol və kokain və kannabinoidlər də daxil olmaqla sui-istifadənin digər maddələrinin gücləndirici xüsusiyyətləri olduğu göstərilir. Bu maddələr, mesolimbik dopamin ötürülməsinə, ventral striatum da daxil olmaqla, dopamin zəngin önolimbik dövrə nöronların kəskin aktivləşmələrinə təsir göstərir 97-99. Hardin və Ernst (2009) tərəfindən təklif edilən kimi, 92bu maddələrin istifadəsi dərhal gücləndirilmiş bir ventral striatum cavabını daha da artırmaq və ya dərmanlama xüsusiyyətlərinin gücləndirilməsi ilə nəticələnə bilər. Robinson və Berrij 61, 63, 100 bu sui istifadələrinin ventral striatum kimi narkotik stimulları ilə əlaqəli sistemləri "qaçaq" edə biləcəyini, beləliklə yuxarı aşağı prefrontal nəzarət bölgələrini tənzimləyə biləcəyini irəli sürmüşdür.

Adolesanların alkoqolun istifadəsi üzrə empirik işlərin əksəriyyəti heyvanlarda aparılmış, insan ergenliklərində bu cür işlərin aparılmasında etik məhdudiyyətlər verilmişdir. Etanolun heyvan modelləri həmçinin erkən yaşlarda olan erkənlərdə spirtin fərqli təsirləri üçün ən çox sübuta malikdir və etanol təsirlərinə nisbətən laqeyd olmayan ergenlərin insan təsbitlərinə uyğun gəlir. Nizə və iş yoldaşları adolesan sıçanların böyüklərə nisbətən, sosial, motor, sedasyon, kəskin çıxarılması və etanolun "asılılıq effektləri" üçün daha az həssas olduğunu göstərir 101-103. Bu nəticələr, bu təsirlərin bir çoxunun böyüklər içərisində istifadəni məhdudlaşdırmaq kimi işlədilməsində əhəmiyyətlidir 11. Eyni zamanda, ergenlər spirt alımını məhdudlaşdırmağa kömək edə biləcək istəklərə qarşı laqeyd olduqda, sosial sadələşdirmə kimi alkoqolun pozitiv təsirləri spirtli istifadə daha da gücləndirə bilər 104. Insanlarda ən çox riskli davranışlar - spirtli istifadəsi də daxil olmaqla, sosial vəziyyətlərdə baş verir 23Bu davranış onların yaşıdları tərəfindən qiymətləndirildiyi zaman, potensial olaraq adolesanları spirt və narkotik maddələrin daha çox istifadəsinə yönəldir.

Yetkinlərə nisbətən yeniyetməlikdə alkoqolun istifadəsi və istifadəsi ilə bağlı beyin necə dəyişir? Yetkinlər spirtin bəzi davranış təsirlərinə daha az həssas olanda, bəzi nörotoksik təsirlərə daha həssas görünürlər 94. Məsələn, fizioloji tədqiqatlar (məsələn, 105) NMDA-mediatlı sinaptik potensialın daha çox etanolun inhibe edilməsinin və böyüklərdən daha erkən yaşlarda olan hipokampal dilimlərdə uzun müddətli potensiasiyanın göstərilməsini göstərir. Etanolun intoksikat dozalarının təkrarlanması daha çox hippocampal asılı yaddaş defisitləri də istehsal edir 106, 107 uzun müddət etanol pozuntuları artmış dendritik omba ölçüsü ilə əlaqədardır 108. Dendritik ürək damar dəyişikliklərinin bu sonrakı nəticələri, asılılıq davranışını sabitləşdirə biləcək beyin dövriyyəsinin dəyişdirilməsini nəzərdə tutur 94.

Beyin görüntüləmə işlərinin məlumatları alkoqolun beyində neyrotoksik təsirində insanlarda paralel sübut təmin edir. Bir sıra tədqiqatlar, sağlam kişilərlə müqayisədə spirtli-bağımlı və ya cavan gənclərin və gənc yetkinlərin dəyişdiyi beyin strukturu və funksiyasını bildirmişdir. Bu tədqiqatlar kiçik frontal və hipokampal həcmləri, dəyişən ağ maddə mikroyapılarını və yoxsul yaddaşını göstərir 109-113. Bundan başqa, bu tədqiqatlar hipokampal həcmlər və ilk istifadə yaşı arasında müsbət əlaqələri göstərir 109 Erkən ergenlik spirtin neyrotoksik təsirləri üçün yüksək risk dövrü ola bilər. Hippocampal həcmi ilə mənfi əlaqədə olan müddəti bu təsiri birləşdirə bilər.

Hal-hazırda, yalnız bir neçə tədqiqat adolesanlarda dərman və ya spirtlə əlaqəli stimullara (yəni alkoqol şəkillərinə) funksional beyin fəaliyyəti nəzərdən keçirilmişdir 114baxmayaraq ki, bu, gələcək tədqiqat sahəsidir (bax 115). Yüksək riskli əhali qruplarının tədqiqatları (məsələn, alkoqol asılılığının ailə quruluşu), frontal işlədilən pozğunluqlar narkotik maddələrdən istifadəyə məruz qalmamışdan əvvəl aydındır (məsələn, 116, 117) və sonradan maddənin istifadəsini proqnozlaşdırmaq olar 118, 119. Lakin, 8-də alkoqolun aşağı və yüksək ailə riskinin 15 yaşlı oğlanlarına olan təsirlərinin erkən davranış tədqiqatında 120, ən əhəmiyyətli tapıntı, intoksikasiya testlərində davranış dəyişikliyi və ya problemi olduqda az idi - yetkinlik yaşına çatmış bir əhali içməli olan verilmiş dozadan sonra görüldü. Bu nörotoksik təsirlər alkoqolun motivasiya təsirlərinə artan həssaslıqla və daha aşağı yoxsulluğun prefrontal nəzarəti ilə uyğundur. 116 uzun müddətli alkoqol və narkotik maddələrdən istifadənin yeniyetməlik hüdudlarından kənara çıxmasına yol aça bilər 118, 119.

Nəticələr

Birlikdə edilən tədqiqatlar motivasiya stimullarına şişirdilmiş reaksiya göstərən və daha sonra "yuxarıdan aşağı" idrak nəzarəti bölgələrini yetkinləşdirən erkən inkişaf edən "alt-yuxarı" sistemlər arasında bir gərginlik ilə xarakterizə edilən adolesan beyin inkişafı baxımını dəstəkləyir. Sensasiya axtarışı və risk alma davranışı ilə əlaqəli bu alt-up sistemi tədricən rəqabət qabiliyyətini "yuxarıdan aşağı" tənzimləmənin mütərəqqi çıxması ilə itirir (məsələn, 2, 7, 15, 23, 64, 121-123). Adolesan dövründə bu inkişaf edən sistemlər arasındakı bu qeyri-bərabərlik, risk alma davranışlarına qarşı yüksək həssaslığa və sui-istifadə maddələrinin motivasion xüsusiyyətlərinə artan həssaslığa səbəb ola bilər.

Bu araşdırma, bu subkortik-kortik sistemlərin inkişafına uyğunlaşması üçün davranışçı, klinik və nörobioloji sübutlar verir. Uşaqlar, yeniyetmələr və yetkinlərə tətbiq olunan laboratoriya vəzifələrindən və özünütərib ratingslardan davranış məlumatları (məsələn, 18, 20, 37, 42), 13 və 17 il arasında təxminən xeyli zəif şüa ilə sensasiya axtarışını inkişaf etdirir, dürtüsellik isə uşaqlıqdan gənc yetkinlik yaşına çatmayan xətti inkişaf yolunda azalır. İnsan görüntüləmə işləri, davranış məlumatlarına paralel olan mükafata həssas olan subkortikal beyin bölgələrində fəaliyyət göstərən nümunələri göstərir (ventral striatum). Xüsusilə, bu bölgələrdə əyləncəli inkişaf növünü nümayiş etdirir və onların cavablarının böyüklüyü risk alma davranışları ilə əlaqələndirilir. Əksinə, davranışın yuxarıdan aşağı tənzimlənməsində vacib olan prefrontal bölgələr, dürtüsellik davranışçı araşdırmalarında görülənlərin paralel inkişaf edən bir lineer inkişaf modelini göstərirlər. Bundan əlavə, impuls nəzarət problemləri olan klinik xəstəliklər daha az prefrontal fəaliyyət göstərir və nevrobioloji substratları dürtüselliyin fenotipik quruluşu ilə birləşdirir.

Bu dövrdə subkortikal bölgələrə nisbətən prefrontal kortikal bölgələrə nisbətən gərginlik, alkoqol və narkotik maddələrin istifadəsi və sui-istifadəsi də daxil olmaqla müşahidə olunan risklərin artırılması üçün mümkün bir mexanizm ola bilər. Adolesanların əksəriyyəti spirt almağa cəhd göstərmişlər 93lakin bu, mütləq sui-istifadəyə gətirmir. Alkoqol və dərmana məruz qalmadan əvvəl frontal işlədilən pozğunluqları göstərən yüksək riskli populyasiyaların tədqiqatları nəticəsində aşağı yuxarıdan aşağı tənzimləmələri olan şəxslər alkoqol və maddənin istismarına xüsusilə həssas ola bilərlər (məsələn, 116, 117). Adolesan nevrobiyoloji modelimiz kontekstində, bu şəxslər kortiko-subkortikal nəzarətdə daha böyük bir dengesizliyə sahib olacaqlar. Bu tapıntılar həmçinin prefrontal aktivliyin azaldığını göstərən DEHH populyasiyalarında olan klinik nəticələrə uyğun olaraq və sağlam idarələrlə müqayisədə maddə istifadəsi pozğunluğunu inkişaf etdirmək ehtimalı dörd dəfədir 124. Kortiko-subkortikal nəzarətdə bu balans daha çox alkoqolun hərəkətsizliyindən və alkoqolun sedativ təsirlərindən daha çox mürəkkəbləşəcəkdir, əksinə, istehlakı məhdudlaşdırmağa kömək edəcək və alkoqolun spirt istifadəsini daha da gücləndirə biləcək spirtli içkilərin müsbət təsirləri 104. Steinberg və həmkarlarının göstərdiyi kimi 23, 41ən çox riskli davranışlar - spirt və maddə istifadəsi də daxil olmaqla, sosial vəziyyətlərdə baş verir. Beləliklə, bu davranış qiymətləndirildikdə, alkoqol və narkotik maddələrin istifadəsi tövsiyə edilə bilər.

Bağımlılıqla əlaqəli işlərlə bağlı problemlərdən biri narkotik maddə istifadəsi və / və müdaxilələr / müalicələr üçün nəticələrin qiymətləndirilməsi üçün risklərin erkən tanınması üçün biobeververluq markerlərinin inkişafıdır. Bizim tapıntılar cazibədar iştah qoyma tapşırıqları zamanı idrak nəzarəti tələb edən davranış problemlərinin faydalı potensial markerlər ola biləcəyini göstərir. Bu cür davranış təcrübələrinə nümunə yüksək və aşağı riskli qumar məsələləri və ya bu araşdırmada təsvir edilən "isti" və "soyuq" şərtlər daxildir 18, 37 və ya iştaha-cazibədar tapşırığa cavab verməyi tələb edən sadə impuls nəzarət vəzifələri 20. Bu vəzifələr Mischel tərəfindən hazırlanan xoşbəxtlik tapşırığının gecikdirilməsini xatırladır 125. Əslində, ergenlikdə və yetkinlərdə olduğu kimi sadə impuls idarəçiliyi vəzifələri üzərində performans, məmnuniyyət tapma vəzifəsini gecikdirməkdə olan uşaqlar kimi göstərilməklə əlaqələndirilmişdir 28, 29. Mischel və həmkarları sonrakı həyatda bu vəzifənin yüksək səviyyədə sabitliyini və proqnozlaşdırıcı dəyərini göstərmişlər. Maddə istifadəsi ilə əlaqəli olaraq, onlar bir azyaşlı kimi xoşbəxtliyi gecikdirmə qabiliyyətini daha az ömürlük (məsələn, kokain) həyatında öngördüyünü göstərdilər 126. Mövcud işimizdə, bu vəzifələrin birləşməsini maddə asılılığı üçün potensial risk faktorlarını daha yaxşı anlamaq üçün bu qabiliyyətin neytral substratlarını müəyyən etmək üçün istifadə etməyə başlamışıq.

Kollektiv olaraq, bu məlumatlar göstərir ki, bir qrup kimi ergenlər riskli sayılırlar 41, bəzi gənclər riskli davranışlarla məşğul olmaq üçün başqalarına daha çox meylli olacaq və onları mənfi nəticələrə potensial olaraq daha çox təhlükə altına qoyurlar. Lakin, risklərin alınması hüququ mühitlərdə olduqca adaptiv ola bilər. Beləliklə, bu günə qədər uğurlu bir müəssisə olmadığı adolesan risk alma davranışını aradan qaldırmaqdan daha çox 23daha konstruktiv bir strategiya riskli və həyəcan verici fəaliyyətlərə (məsələn, qapı içərisində dırmaşma ilə məktəb proqramlarından sonra) nəzarət edilən parametrlər daxil olmaq və təhlükəli risklərin məhdud imkanlarını məhdudlaşdırmaq üçün ola bilər. Adolesan beyin təcrübə bir əksikliyi olduğu üçün, bu təhlükəsiz risk alma imkanları ilə, yeniyetmə yuxarıdan aşağı nəzarət bölgələri və alt-up sürücülər arasında bu əlaqənin ödəmə ilə əlaqələri gözəl tuning tərəfindən uzunmüddətli davranış formalaşdırmaq bilər. Başqa uğurlu strategiyalar, riskli davranışları azaltmaq üçün imtina bacarıqlarına və ya bilişsel nəzarətə yönəlmiş bilişsel davranışçı müalicələrdir 127. Bulgular inkişaf qabiliyyətli əhali içərisində risk alma və dürtüselliklə əlaqəli qarışıq beyin davranışı əlaqələrini araşdırarkən fərdi dəyişikliyin nəzərdən keçirilməsinin əhəmiyyətini vurğulayır. Bundan əlavə, bu fərdi və inkişaf fərqi bəzi şəxslərdə maddə istifadəsi ilə əlaqədar riskin alınıb və nəticədə, asılılığa yol aça bilər.

Təşəkkürlər

Bu iş qismən NIDA R01 DA018879, NIDA Pre-Doktora təhsil hədiyyə DA007274, Mortimer D. Sackler ailəsi, Dewitt-Wallace fondu və Weill Cornell Tibb Kolleci Citigroup Biyomedikal Görüntüleme Mərkəzi və Görüntüleme Core tərəfindən dəstəklənmişdir.

References

1. Blakemore SJ. Adolesanlarda sosial beyin. Nature Reviews Neuroscience. 2008;9: 267-277.
2. Casey BJ, Getz S, Galvan A. Adolesan beyin. Dev Rev. 2008;28(1): 62-77. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
3. Casey BJ, Jones RM, Hare TA. Adolesan beyin. Ann NY akad Sci. 2008 Mar;1124: 111-126. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
4. Sowell ER, Peterson BS, Tekin PM, Hoşgeldiniz SE, Henkenius AL, Toga AW. İnsan həyatı boyunca kortikal dəyişikliyi təsvir edir. Nat Neurosci. 2003 Mar;6(3): 309-315. [PubMed]
5. Gogtay N, Giedd JN, Lusk L və digərləri. Uşaqlıq dövründə erkən yetkinlik dövründə insan kortikal inkişafının dinamik Xəritəçəkmə. Milli Elmlər Akademiyasının (ABŞ) elmi əsərləri. 2004;101(21): 8174-8179.
6. Galvan A, Hare TA, Parra CE, et al. Orbitofrontal korteksə nisbətən daha əvvəlki inkişaflar, erkən yaşlarda risk alma davranışına əsas ola bilər. Nöroloji jurnalı. 2006 Jun 21;26(25): 6885-6892. [PubMed]
7. Hare TA, Tottenham N, Galvan A, Voss HU, Glover GH, Casey BJ. Duygusal gigiyenik vəzifə zamanı ergenlikdə emosional reaksiya və tənzimləmənin bioloji substratları. Biol Psixiatriya. 2008 May 15;63(10): 927-934. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
8. Bourgeois JP, Goldman-Rakic ​​PS, Rakic ​​P. Rhesus maymunların prefrontal korteksindəki sinaptogenez. Cerebral Cortex. 1994;4: 78-96. [PubMed]
9. Huttenlocher PR. İnsan frontal korteksindəki sinaptik sıxlıq - inkişaf dəyişiklikləri və yaşlanmanın təsirləri. Brain Tədqiqatları. 1979;163: 195-205. [PubMed]
10. Rakic ​​Pea. Serebral korteksin sinaptik inkişafı: öyrənmə, yaddaş və ruhi xəstəliklər üçün təsirlər. Prog. Brain Res. 1994;102: 227-243. [PubMed]
11. Windle M, Spear LP, Fuligni AJ və digərləri. Yetkinlik yaşına çatmayanlara və problem içməsinə keçidlər: 10 və 15 yaşları arasında inkişaf prosesi və mexanizmləri. Pediatriya. 2008;121: S273-S289. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
12. Eaton LK, Kann L, Kinchen S, et al. Gənclərin Risk Davranışına Nəzarət - Amerika Birləşmiş Ştatları, 2007, nəzarət xülasəsi. Xəstəlik və Ölüm Həftəlik Hesabatı. 2008;57(SS04): 1-131. [PubMed]
13. Laviola G, Adriani W, Terranova ML, Gerra G. Adam insanlarda və heyvan modellərində psixostimulyantlara qarşı həssaslıq üçün psixobiyoloji risk faktorları. Neurosci Biobehav Rev. 1999 Noy;23(7): 993-1010. [PubMed]
14. Spear LP. Adolesan beyin və yaşa bağlı davranış təzahürləri. Neuroscience və Biobevaviorall Şərhlər. 2000;24(4): 417-463. [PubMed]
15. Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, və digərləri. Böyüklər və yeniyetmələrdə qazandıqları və qəbul edilmədiklərinə cavab olaraq Amigdala və nüvəli akumbens. Neuroimage. 2005 May 1;25(4): 1279-1291. [PubMed]
16. Galvan A, Hare T, Voss H, Glover G, Casey BJ. Risk alma və adolesan beyin: risk altında olan kimdir? Dev Sci. 2007 Mar;10(2): F8-F14. [PubMed]
17. Geier CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luna B. Mükafatın işlənməməsindəki əmsallar və ergenlikdə inhibitor nəzarətə təsiri. Cereb Cortex. 2009 Oct 29;
18. Van Leijenhorst L, Moor BG, Op de Macks ZA, Rombouts SA, Westenberg PM, Crone EA. Adolesan riskli qərar vermə: mükafat və nəzarət bölgələrinin nörokognitiv inkişafı. Neuroimage. 2010 Fevral 24;
19. Van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, Westenberg PM, Rombouts SA, Crone EA. Adolesanı nəyə təşviq edir? Yeniyetmələr arasında mükafat həssaslığına vasitəçilik edən Brain bölgələri. Cereb Cortex. 2010 Jan;20(1): 61-69. [PubMed]
20. Somerville LH, Hare TA, Casey BJ. Fövqəladə çatışmazlıq, erkən yaşlarda iştahlı tənzimləmə başarısızlığının iştahlı istəklərini nəzərdə tutur. Bilişsel Sinirbilim Jurnalı. Mətbuatda.
21. Ernst M, Pine DS, Hardin M. Ergenlikdə motivasiya davranışının nörobiyolojisinin Triadic modeli. Psychol Med. 2006 Mar;36(3): 299-312. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
22. Ernst M, Romeo RD, Andersen SL. Adolesanlarda motivasiyalı davranışların inkişafının nörobiyolojisi: neyron sistem modelinə bir pəncərə. Pharmacol Biochem Behav. 2009 Sep;93(3): 199-211. [PubMed]
23. Steinberg L. Adolesan riskinə dair ictimai nevrologiya perspektivləri. İnkişafın İnceleme. 2008;28: 78-106. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
24. Geier C, Luna B. Təşviqat emalı və bilişsel nəzarətin olgunlaşması. Pharmacol Biochem Behav. 2009 Sep;93(3): 212-221. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
25. Hare TA, Tottenham N, Davidson MC, Glover GH, Casey BJ. Amigdala və striatal fəaliyyətin duyğu tənzimləməsinə qatqıları. Biol Psixiatriya. 2005 Mar 15;57(6): 624-632. [PubMed]
26. Levita L, Hare TA, Voss HU, Glover G, Ballon DJ, Casey BJ. Nüvənin büdcəli tərəfi akumbens. Neuroimage. 2009 Fevral 1;44(3): 1178-1187. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
27. Steinberg L, Graham S, O'Brien L, Woolard J, Cauffman E, Banich M. Gələcək oriyentasiyada yaş fərqləri və endirimi təxirə salmaq? Uşaq Dev. 2009 yanvar-fevral;80(1): 28-44. [PubMed]
28. Mischel W, Shoda Y, Rodriguez MI. Uşaqlarda xoşbəxtliyin gecikməsi. Elm. 1989 May 26;244(4907): 933-938. [PubMed]
29. Eigsti IM, Zayas V, Mischel W, et al. Məktəbəqədərdən gecikməyə və gənc yetkinliyə qədər idrak nəzarəti proqnozlaşdırmaq. Psychol Sci. 2006 Jun;17(6): 478-484. [PubMed]
30. Barratt E, Patton J. Dürtüsellik: bilişsel, davranışçı və psixofiziolojik əlaqələr. Zuckerman M, redaktoru. Sensasiya axtarma, dürtüsellik və narahatlıq bioloji əsasları. NJ: Erlbaum, Hillsdale; 1983. 77-122.
31. Evenden JL. Dürtüsellik növləri. Psixofarmakologiya (Berl) 1999 Oktyabr;146(4): 348-361. [PubMed]
32. Casey B. Cognitive nəzarət altında olan önbağırsal və ön cerebellar dövrə. In: Mayr U, Owh E, Keele SW, redaktorları. İnsanın beynində fərdi inkişaf. Vaşinqton DC: Amerika Psixoloji Assosiasiyası; 2005.
33. Davidson MC, Amso D, Anderson LC, Diamond A. 4-dan 13-a qədər bilişsel nəzarət və icra funksiyalarının inkişafı: yaddaşın manipulyasiya edilməsindən, inhibisyondan və tapşırıqların köçürülməsindən sübutlar. Nöropsikoloji. 2006;44(11): 2037-2078. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
34. Casey BJ, Tottenham N, Liston C, Durston S. İnkişaf etməkdə olan beynin görüntülenmesi: bilişsel inkişaf haqqında nə öyrəndik? Trends Cogn Sci. 2005 Mar;9(3): 104-110. [PubMed]
35. Hardin MG, Mandell D, Mueller SC, Dahl RE, Pine DS, Ernst M. Anxous və sağlam ergenlerde inhibitor nəzarət təşviq və təsadüfi duygusal stimullar tərəfindən modullaşdırılır. J Uşaq Psixol Psixiatriya. 2009 Dekabr;50(12): 1550-1558. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
36. Jazbec S, Hardin MG, Schroth E, McClure E, Pine DS, Ernst M. Çağdaşlığın saccade vəzifəsinə yaşla bağlı təsiri. Exp Brain Res. 2006 Oktyabr;174(4): 754-762. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
37. Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber AB. Riskli seçimdə təsirli və müzakirə olunan proseslər: Kolumbiya Kartının tapşırığında risklərin yaş fərqi. J Exp Psychol Mem Cogn öyrən. 2009 May;35(3): 709-730. [PubMed]
38. Cauffman E, Shulman EP, Steinberg L, et al. Ayova Gambling Görevindəki performansı ilə endeksli olaraq təsirli qərar qəbulunda yaş fərqi. Dev Psychol. 2010 Jan;46(1): 193-207. [PubMed]
39. Crone EA, van der Molen MW. Real həyatda qərar qəbul edilməsində inkişaf dəyişiklikləri: əvvəllər ventromedial prefrontal korteksə bağlı olaraq göstərilən qumar məsələsində performans. Dev Neuropsychol. 2004;25(3): 251-279. [PubMed]
40. Chassin L, Hussong A, Barrera M, Molina B, Trim R, Ritter J. Adolesan maddə istifadəsi. Lerner R, Steinberg L, redaktorları. Adolesan psixologiyasının əl işləri kitabı. 2nd ed. New York: Wiley; 2004. 665-696.
41. Gardner M, Steinberg L. Peer, erkən və yetkinlik dövründə risklərin alınması, riskə üstünlük verilməsi və riskli qərarların qəbul edilməsi üzərində təsir göstərmişdir: təcrübi bir araşdırma. Dev Psychol. 2005 İyul;41(4): 625-635. [PubMed]
42. Steinberg L, Albert D, Cauffman E, Banich M, Graham S, Woolard J. Davranış və özünü göstərmə ilə indeksləşdirilən sensasiya axtarma və dürtüsellik yaş fərqi: ikili sistem modelinin sübutu. Dev Psychol. 2008 Noy;44(6): 1764-1778. [PubMed]
43. Casey BJ, Giedd JN, Thomas KM. Struktur və funksional beyin inkişafı və bilik inkişafı ilə əlaqəsi. Biol Psychol. 2000 Oktyabr;54(1-3): 241-257. [PubMed]
44. Delgado MR. İnsan striatumunda mükafatla əlaqədar reaksiya. Ann NY akad Sci. 2007 May;1104: 70-88. [PubMed]
45. Pasupati A, Miller EK. Prefrontal korteks və striatumda öyrənmə ilə bağlı müxtəlif vaxt kursları. Nature. 2005 Fevral 24;433(7028): 873-876. [PubMed]
46. Buckley MJ, Mansouri FA, Hoda H və digərləri. Qaydalarla idarə olunan davranışın parçalanma qabiliyyəti ayrı medial və prefrontal bölgələrdən asılıdır. Elm. 2009 Jul 3;325(5936): 52-58. [PubMed]
47. Kardinal RN, Pennicott DR, Sugathapala CL, Robbins TW, Everitt BJ. Sıçanlarda nüvəli accumbens nüvəsinin lezyonları tərəfindən səbəb olan impulsiv seçim. Elm. 2001 Jun 29;292(5526): 2499-2501. [PubMed]
48. Gill TM, Castaneda PJ, Janak PH. Medial Prefrontal Cortex və Nucleus Accumbens Cərrahının Diferensial mükafatın böyüklüyünə istiqamətli məqsədlərə yönəldilən hərəkətlərdən qaçınılmaz rolları. Cereb Cortex. 2010 Aprel 1;
49. Galvan A, Hare TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. İnsanlarda mükafata əsaslanan öyrənmədə ventral frontostriatal dövrənin rolu. J Neurosci. 2005 Sep 21;25(38): 8650-8656. [PubMed]
50. Brenhouse HC, Sonntag KC, Andersen SL. Prefrontal korteks proyeksiya nöronları üzrə keçid D1 dopamin reseptor ifadəsi: ergenlikdə narkotik maddə tapıntılarının gücləndirilməsi ilə əlaqəsi. J Neurosci. 2008 Mar 5;28(10): 2375-2382. [PubMed]
51. Benes FM, Taylor JB, Cunningham MC. Postnatal dövrdə medial prefrontal korteksdə monoaminergik sistemlərin yaxınlaşması və plastisiyası: psixopatolojinin inkişafı üçün təsirlər. Cereb Cortex. 2000 Oktyabr;10(10): 1014-1027. [PubMed]
52. Cunningham MG, Bhattacharyya S, Benes FM. Amigdalar afferentlərin doğuş və yetkinlik arasında GABAergik interneurons ilə qarşılıqlı əlaqəsinin artırılması. Cereb Cortex. 2008 İyul;18(7): 1529-1535. [PubMed]
53. Tseng KY, O'Donnell P. Yetkinlik dövründə prefrontal kortikal interneuronların dofamin modulyasiyası. Cereb Cortex. 2007 May;17(5): 1235-1240. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
54. Seeman P, Bzowej NH, Guan HC, et al. Uşaqlarda insan beyin dopamin reseptorları və yaşlı yetkinlər. Sinapse. 1987;1(5): 399-404. [PubMed]
55. Tarazi FI, Baldessarini RJ. Sıçan forebrainində dopamin D (1), D (2) və D (4) reseptorlarının müqayisəli postnatal inkişafı? Int J Dev Neurosci. 2000 Fevral;18(1): 29-37. [PubMed]
56. Teicher MH, Krenzel E, Thompson AP, Andersen SL. Peripubertal dövrdə dopamin reseptorlarının budulması, sıçanda NMDA reseptor antagonizmi ilə zəiflədilmir. Neurosci latış. 2003 Mar 20;339(2): 169-171. [PubMed]
57. Andersen SL, Thompson AT, Rutstein M, Hostetter JC, Teicher MH. Sıçanlarda periadolent dövrdə prefrontal korteksdə dopamin qəbuledici budama. Sinapse. 2000 Avqust;37(2): 167-169. [PubMed]
58. Weickert CS, Webster MJ, Gondipalli P, et al. İnsan prefrontal korteksində dopaminergik markerlərdə postnatal dəyişikliklər. Neuroscience. 2007 Fevral 9;144(3): 1109-1119. [PubMed]
59. Fonseca Rd, Ramos JA, Bonnin A, Fernandez-Ruiz JJ. Erkən postnatal yaşdan beyində kannabinoid bağlanma sahələrinin mövcudluğu. NeuroReport. 1993;4(2): 135-138. [PubMed]
60. Gardner EL. Asılılığın neyrobiologiyası və genetikası: “mükafat çatışmazlığı sindromu” nun kimyəvi asılılıqdakı terapevtik strategiyalar üçün nəticələri. İçəridə: Elster J, redaktor. Addiction: entries və mövcuddur. New York: Russell Sage; 1999. 57-119.
61. Robinson TE, Berridge KC. Dərman intizamının neyro əsasları: asılılığın stimullaşdırıcı sensitizasiya nəzəriyyəsi. Brain Res Brain Res Rev. 1993 Sentyabr-Dek;18(3): 247-291. [PubMed]
62. Volkow ND, Swanson JM. DEHB müalicəsində metilfenidatın klinik istifadəsi və istifadəsini təsir edən dəyişənlər. Am J Psixiatriya. 2003 Noy;160(11): 1909-1918. [PubMed]
63. Robinson TE, Berridge KC. Asılılıq. Annu Rev Psychol. 2003;54: 25-53. [PubMed]
64. Spear L. Ergenlik Davranış Nöroziyası. New York: WW Norton & Company; 2009.
65. Forbes EE, Ryan ND, Phillips ML, et al. Sağlam yeniyetmələrin mükafata cavab verən sinir reaksiyası: yetkinlik, müsbət təsir və depresif simptomlarla əlaqələr. J Am Acad Uşaq Adolesan Psixiatriya. 2010 Fevral;49(2):162–172. e161–e165. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
66. Romeo RD. Cinsi yetkinlik: steroid hormonlarının neurobehavioural inkişafı üçün həm təşkilati, həm də aktiv təsirləri olan bir dövr. J Neuroendokrinol. 2003 Dekabr;15(12): 1185-1192. [PubMed]
67. Forbes EE, Dahl RE. Pubertal inkişaf və davranış: sosial və motivasion tendensiyaların hormonal aktivasiyası. Brain Cogn. 2010 Fevral;72(1): 66-72. [PubMed]
68. Liston C, Watts R, Tottenham N, et al. Frontostriatal mikroyapı idrak nəzarəti effektiv şəkildə işə salır. Cerebral Cortex. 2006 Aprel;16(4): 553-560. [PubMed]
69. Casey BJ, Epstein JN, Buhle J, və digərləri. DEHB ilə birlikdə valideyn-uşaq dyads-larda fasiləsiz keçid və bilişsel nəzarətdə rolu. Am J Psixiatriya. 2007 Noy;164(11): 1729-1736. [PubMed]
70. Asato MR, Terwilliger R, Woo J, Luna B. Yetkinlik dövründə White Matter İnkişafı: Bir DTI öyrənilməsi. Cereb Cortex. 2010 Jan 5;
71. Durston S, Davidson MC, Tottenham N, et al. Fokus kortikal aktivliyə diffuzdən inkişaf yolu ilə keçid. Dev Sci. 2006 Jan;9(1): 1-8. [PubMed]
72. Luna B, Padmanabhan A, O'Hearn K. FMRİ bizə yeniyetməlik dövründə idrak nəzarətinin inkişafı barədə danışdı. Brain və idrak. 2010
73. Astle DE, Scerif G. Davranış və diqqətli nəzarət öyrənmək üçün inkişaf bilişsel nevrologiya istifadə. İnkişaf Psixobiologiya. 2009;51(2): 107-118. [PubMed]
74. Luna B, Thulborn KR, Munoz DP və digərləri. Geniş yayılmış beyin funksiyasının yetişməsi bilişsel inkişafın qarşısını alır. Neuroimage. 2001 May;13(5): 786-793. [PubMed]
75. Bunge SA, Dudukoviç NM, Thomason ME, Vaidya CJ, Gabrieli JD. Uşaqlarda idrak nəzarəti edilməmiş frontal lobun inkişafı: fMRI-dan sübutlar. Neyron. 2002 Fevral 17;33(2): 301-311. [PubMed]
76. Bitan T, Burman DD, Lu D, et al. Uşaqlarda sol inferior frontal girusdan zəif yuxarıdan aşağı modulyasiya. Neuroimage. 2006;33: 991-998. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
77. Tamm L, Menon V, Reiss AL. Reaksiya inhibisyonu ilə əlaqəli beyin funksiyasının yetişməsi. J Am Acad Uşaq Adolesan Psixiatriya. 2002 Oktyabr;41(10): 1231-1238. [PubMed]
78. Stevens MC, Skudlarski P, Pearlson GD, Calhoun VD. Yaşa bağlı bilik mənfəətləri ağ cəmiyyət inkişafının beynin inteqrasiyasına təsirləri ilə əlaqələndirilir. Neuroimage. 2009 Dekabr;48(4): 738-746. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
79. Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO və digərləri. Uşaqlıq və ergenlik dövründə beyin inkişafı: uzunmüddətli MRİ tədqiqatı. Nat Neurosci. 1999 Oktyabr;2(10): 861-863. [PubMed]
80. Huttenlocher PR. İnsan serebral korteks inkişafının morfometrik tədqiqi. Nöropsikoloji. 1990;28(6): 517-527. [PubMed]
81. Casey BJ, Tomas KM, Davidson MC, Kunz K, Franzen PL. Striatal və hipokampal funksiyanı stimul-cavab uyğunluq vəzifəsi ilə inkişaf etdirmək. Nörobilim jurnalı. 2002;22(19): 8647-8652. [PubMed]
82. Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. Ergenlerde təşviqli-beyinli beyin aktivliyi: gənc yetişkinlərdən bənzərlik və fərqliliklər. Nöroloji jurnalı. 2004 Fevral 25;24(8): 1793-1802. [PubMed]
83. Delgado MR, Nystrom LE, Fissell C, Noll DC, Fiez JA. Striatumda mükafat və cəza üçün hemodinamik cavabların təqib edilməsi. Nörofizyoloji jurnalı. 2000 Dekabr;84(6): 3072-3077. [PubMed]
84. Kuhnen CM, Knutson B. Maliyyə risklərinin nəzərə alınması neyro əsasları. Neyron. 2005 Sep 1;47(5): 763-770. [PubMed]
85. Matthews SC, Simmons AN, Lane SD, Paulus millət vəkili. Risklərin alınmasına dair qərar qəbul edərkən çekirdek akumbenslərinin seçmə aktivləşdirilməsi. Neuroreport. 2004 Sep 15;15(13): 2123-2127. [PubMed]
86. Casey BJ, Galvan A, Hare TA. Bilişsel inkişaf zamanı serebral funksional təşkilatda dəyişikliklər. Nörobiyolojidəki mövcud fikir. 2005 Aprel;15(2): 239-244. [PubMed]
87. Boes AD, Bechara A, Tranel D, Anderson SW, Richman L, Nopoulos P. Sağ ventromedial prefrontal korteks: uşaqlarda impuls nəzarətinin neyroanatomik bir korreti. Soc Cogn Neurosci təsir. 2009 Mar;4(1): 1-9. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
88. Vaidya CJ, Austin G, Kirkorian G, et al. Diqqət çatışmazlığı hiperaktivlik pozğunluğunda metilfenidatın seçmə effektləri: funksional maqnit-rezonans tədqiqatı. Proc Natl Acad Sci ABŞ A. 1998 Nov 24;95(24): 14494-14499. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
89. Epstein JN, Casey BJ, Tonev ST və s. DEHB ilə uyğunlaşdırılmış təsirə məruz qalmış valideyn-uşaq uşaqlarda DEHB- və dərmanla əlaqəli beyin aktivləşdirmə effektləri. Uşaq Psixologiya və Psixiatriya Dergisi. 2007;48(9): 899-913. [PubMed]
90. Scheres A, Milham Millət vəkili, Knutson B, Castellanos FX. Diqqət çatışmazlığı / hiperaktivlik pozğunluğunda mükafat gözləməsi zamanı ventral striatal hipopressivlik. Biol Psixiatriya. 2007 Mar 1;61(5): 720-724. [PubMed]
91. Bjork JM, Knutson B, Hommer DW. Alkoqolların adolesan uşaqlarında təşviqatlı striatal aktivasiya. Asılılıq. 2008 Avqust;103(8): 1308-1319. [PubMed]
92. Hardin MG, Ernst M. Ergenlikdə maddə istifadəsi üçün inkişafa bağlı risk və zəiflik funksional beyinlərin görüntüsü. J Addict Med. 2009 Jun 1;3(2): 47-54. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
93. Johnston LD, O'Malley PM, Bachman JG, Schulenberg JE. Adolesan köməyi ilə bağlı gələcək milli nəticələrin monitorinqi: əsas nəticələrə baxma, 2008. Bethesda, MD: Druge İstifadəsi üzrə Milli İnstitut; 2009. NIH Yayın No 09-7401 ed.
94. Witt ED. Spirt və ergen beyin inkişafına dair tədqiqatlar: imkanlar və gələcək istiqamətlər. Spirt. 2010 Fevral;44(1): 119-124. [PubMed]
95. Grant BF, Dawson DA. Alkoqol istifadəsinin başlanğıcı və DSM-IV spirtli istifadəsi və asılılığı ilə əlaqəli yaş: Milli uzununa spirtli epidemioloji tədqiqat nəticəsində. J Subst sui-istifadə. 1997;9: 103-110. [PubMed]
96. Li TK, Hewitt BG, Grant BF. Spirt istifadəsi xəstəliklərinin diaqnozunda, müalicəsində və qarşısının alınmasında içməli miqdarın müəyyənləşdirilməsi üçün gələcək varmı? Alkol Alkol. 2007 Mar-Apr;42(2): 57-63. [PubMed]
97. Volkow ND, Fowler JS, Wang GJ, Goldstein RZ. Dopaminin, frontal korteksin və yaddaş sxemlərinin narkomaniyaya olan rolu: görüntüləmə tədqiqatlarından fikir. Neurobiol Mem. 2002 Noy;78(3): 610-624. [PubMed]
98. Maldonado R, Rodriguez de Fonseca F. Cannabinoid asılılığı: davranış modelləri və sinir əlaqələri. J Neurosci. 2002 May 1;22(9): 3326-3331. [PubMed]
99. Fransız ED, Dillon K, Wu X. Kannabinoidlər ventral tegmentum və əsas nigrada dopamin nöronları əmələ gətirir. Neuroreport. 1997 Fevral 10;8(3): 649-652. [PubMed]
100. Robinson TE, Berridge KC. Bağımlılığın təşviq sensitization nəzəriyyəsi: bəzi aktual məsələlər. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2008 Oct 12;363(1507): 3137-3146. Inceleyin. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
101. Doremus TL, Brunell SC, Varlinskaya EI, Spear LP. Adolesan və yetkin sıçanlarda kəskin etanolun çıxarılması zamanı anksiyogen effektlər. Pharmacol Biochem Behav. 2003 May;75(2): 411-418. [PubMed]
102. Spear LP, Varlinskaya EI. Ergenlik. Alkoqol həssaslığı, tolerantlıq və suqəbuledici. Son Dev Alkol. 2005;17: 143-159. [PubMed]
103. Pautassi RM, Myers M, Spear LP, Molina JC, Spear NE. Adolesan, lakin yetkin sıçanlarda etanolla əlaqəli iştahlı ikinci dərəcəli kondisioner. Alcohol Clin Exp Res. 2008 Noy;32(11): 2016-2027. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
104. Varlinskaya EI, Spear LP. Etanolun adolesan və böyüklər sıçanlarının sosial davranışına olan kəskin təsiri: test vəziyyətinin tanışlıq rolu. Alcohol Clin Exp Res. 2002 Oktyabr;26(10): 1502-1511. [PubMed]
105. White AM, Swartzwelder HS. Gənclərin və yetkinlərdə spirtin yaşa bağlı təsirləri və yaddaşla əlaqəli beyin funksiyası. Son Dev Alkol. 2005;17: 161-176. [PubMed]
106. Sircar R, Basak AK, Sircar D. Təkrarlanan etanol ifrazı, ergen qadın sıçanlarında məkan yaddaşının alınmasına təsir göstərir. Behav Brain Res. 2009 Sep 14;202(2): 225-231. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
107. Sircar R, Sircar D. Təkrarlanan etanol müalicəsinə məruz qalan ergen siçovulları davam edən davranış pozuntularını göstərir. Alcohol Clin Exp Res. 2005 Avqust;29(8): 1402-1410. [PubMed]
108. Carpenter-Hyland EP, Chandler LJ. NMDA reseptorlarının və dendritik spinlərin adaptiv plastisiyası: Adolesan beynin alkoqol bağımlılığına güclü zəifliyi üçün təsirlər. Pharmacol Biochem Behav. 2007 Fevral;86(2): 200-208. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
109. De Bellis MD, Clark DB, Beers SR, et al. Adolesan-başlanğıcda spirt istifadə pozuqluqlarında hipokampal həcm. Am J Psixiatriya. 2000 May;157(5): 737-744. [PubMed]
110. Nagel BJ, Schweinsburg AD, Phan V, Tapert SF. Psixiatrik komorbidarsız spirtli istifadə pozğunluqları olan ergenlər arasında hipokampal həcm azaldılıb. Psixiatriya Res. 2005 Aug 30;139(3): 181-190. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
111. Brown SA, Tapert SF. Adolesan və spirt istifadəsinin traektoru: klinik tədqiqatlardan əsasdır. Ann NY akad Sci. 2004 Jun;1021: 234-244. [PubMed]
112. Medina KL, McQueeny T, Nagel BJ, Hanson KL, Schweinsburg AD, Tapert SF. Spirt istifadəsi pozğunluğu olan erkən corteks həcmi: unikal cins təsirlər. Alcohol Clin Exp Res. 2008 Mar;32(3): 386-394. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
113. McQueeny T, Schweinsburg BC, Schweinsburg AD, və s. Adolesan binge içicilərdə ağ maddə bütövlüyü dəyişdi. Alcohol Clin Exp Res. 2009 İyul;33(7): 1278-1285. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
114. Tapert SF, Cheung EH, Brown GG və digərləri. Spirtli istifadə pozuqluğu olan erkən yaşlarda spirt stimullarına neyron cavab. Arch Gen Psychiatry. 2003 İyul;60(7): 727-735. [PubMed]
115. Pulido C, Brown SA, Cummins K, Paulus MP, Tapert SF. Alkoqol təzyiqi reaktivliyini tapşırıq inkişaf etdirir. Addict Behav. 2010 Fevral;35(2): 84-90. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
116. Monti PM, Miranda R, Jr, Nixon K, və s. Ergenlik: boğaz, beyin və davranış. Alcohol Clin Exp Res. 2005 Fevral;29(2): 207-220. [PubMed]
117. Schweinsburg AD, Paulus MP, Barlett VC və digərləri. Bir ailənin alkoqolizm tarixçəsi olan gənclərin cəlb edilməsinə mane olan bir FMRI tədqiqatı. Ann NY akad Sci. 2004 Jun;1021: 391-394. [PubMed]
118. Deckel AW, Hesselbrock V. Davranış və bilişsel ölçmələr MAST üzrə puanları proqnozlaşdırır: bir 3 illik tədqiqat. Alcohol Clin Exp Res. 1996 Oktyabr;20(7): 1173-1178. [PubMed]
119. Tarter RE, Kirisci L, Mezzich A və digərləri. Uşaqlıq dövründə neurobevratsevər disinhibə maddə istifadə bozukluğu başlanğıcında erkən yaşı nəzərdə tutur. Am J Psixiatriya. 2003 Jun;160(6): 1078-1085. [PubMed]
120. Behar D, Berg CJ, Rapoport JL və digərləri. Yüksək riskli və nəzarət uşaqlarda etanolun davranış və fizioloji təsiri: pilot bir iş. Alcohol Clin Exp Res. 1983 Fall;7(4): 404-410. [PubMed]
121. Dahl RE. Adolesanlarda tənzimləmə, beyin inkişafı və davranış / emosional sağlamlığa təsir göstərir. CNS Spectr. 2001 Jan;6(1): 60-72. [PubMed]
122. Chambers RA, Taylor JR, Potenza MN. Yetkinlik dövründə motivasiyanın inkişaf nörokimyası: mühüm dövrdə asılılıq zəifliyi. Psixiatriya Amerika Jurnalı. 2003 Jun;160(6): 1041-1052. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
123. Nelson EE, Leibenluft E, McClure EB, Pine DS. Yeniyetmənin ictimai yenidən yönəldilməsi: prosesə nevrologiya perspektivi və onun psikopatoloji ilə əlaqəsi. Psychol Med. 2005 Fevral;35(2): 163-174. [PubMed]
124. Mannuzza S, Klein RG. Diqqət çatışmazlığı / hiperaktivite pozğunluğu zamanı uzun müddətli proqnoz. Uşaq Adolesc Psychiatr Clin N Am. 2000 İyul;9(3): 711-726. [PubMed]
125. Mischel W, Underwood B. Xoşbəxtlik gecikməsində instrumental təfəkkür. Uşaq Dev. 1974 Dekabr;45(4): 1083-1088. [PubMed]
126. Ayduk O, Mendoza-Denton R, Mischel W, Downey G, Peake PK, Rodriguez M. Kişilerarası özünü tənzimləmə: radikal həssaslıqla mübarizə üçün strateji özünü tənzimləmə. J Pers Soc Psychol. 2000 Noy;79(5): 776-792. [PubMed]
127. Tripodi SJ, Bender K, Litschge C, Vaughn MG. Adolesan alkoqolun istifadəsini azaltmaq üçün müdaxilələr: meta-analitik baxış. Arch Pediatr Adolesc Med. 2010 Jan;164(1): 85-91. [PubMed]
128. Somerville LH, Casey B. Kognitiv nəzarət və motivasion sistemlərin inkişaf nörobiyolojisi. Curr Opin Neurobiol. 2010 Fevral 16;