Öyrənilən cinsi davranışın opioid vasitəçiliyi (2012)

Sitat: Sosyofektif Nörobilim və Psixologiya 2012; 2: 14874 - DOI: 10.3402 / snp.v2i0.14874

Kevin S. Holloway, doktorant*

Psixologiya və Nörobilim və Davranış Proqramı Bölümü, Vassar Kolleci, Poughkeepsie, NY, ABŞ

mücərrəd

Öyrənilən cinsi davranışların vasitəçiliyində opioidlərin rolunu müəyyənləşdirmək tədqiqatlarda fərqli metodologiyaların tətbiqi ilə mürəkkəbləşmişdir. Bir çox növ, texnika və farmasevtik manipulyasiyalara istinadən bu baxışda opioid vasitəçiliyinin bir çox xüsusiyyətləri aydın görünür. Opioidlər şərtli və şərtsiz cinsi davranışlarda fərqli şəkildə iştirak edirlər. Konvensiya sınaqları zamanı, xüsusilə də kişi subyektləri istifadə edən cinsi gücləndiricinin çatdırılma müddəti, opioidlərin öyrənmədə rolunu kəskin şəkildə təsir göstərir. Opioidlər qeyri-möhkəmlətmə dövründə şərti cinsi davranışların saxlanmasında xüsusilə vacib ola bilər. Bu, həm cinsi şərti cavablandırılmış cavabı söndürmək üçün aydın şəkildə hazırlanmış prob sınaqları və prosedurları üçün də doğru görünür. Təhsilin opioid vasitəçiliyinin bu xüsusiyyətləri cinsi kondisioner paradiqmalarına maneə kimi görünmür. Bu, fərqli xüsusiyyətlərə baxmayaraq, əsas davranış prinsiplərinə uyğun olmasına baxmayaraq, cinsi öyrənmənin digər aspektlərinə baxmayaraq, opioidlərin cinsi davranışının vasitələndirilməsi gücləndirici sistemlər arasında ümumi proseslərə əsaslanır.

Keywords: opiate; kondisioner; yoxa çıxmaq; əzmkarlıq; nalokson; öyrənmə

(Tarix: 15 Mart 2012)

Sosyofektif Nörobilim və Psixologiya 2012. © 2012 Kevin S. Holloway. Bu, Creative Commons Attribution-Non-Commercial 3.0 Unported License (Creative Commons Attribution-Non-Commercial XNUMX Unported License) şərtlərinə əsasən yayılmış Açıq Giriş məqaləsidir.http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0/), hər hansı bir mühitdə qeyri-kommersiya istifadəsi, bölüşdürülməsi və reprodüksiyaya icazə vermək, orijinal işin düzgün qaydada göstərilməsini şərtləndirir.

Cinsi öyrənmə siçovullar, hamsterlər, siçanlar, mavi guramilər və yapışqan balıqlar, bildirçin, göyərçinlər və meyvə milçəkləri də daxil olmaqla müxtəlif heyvan modellərində araşdırılmışdır (bax Crawford, Holloway, & Domjan, 1993; Domjan və Holloway, 1998; Krause, 2003; və Pfaus, Kippin və Centeno, 2001 qiymətləndirmələr üçün). Cinsi öyrənmə, cavabı dəqiq bir şəkildə dəyişdirə bilər. Kişi siçovulları əməliyyatlarda qadınlara məruz qaldıqdan sonra kopulatma cəhdlərini azaldır (Kagan, 1955; Whalen, 1961). Kişi siçovulları intromitasiya etməyə icazə verdilər, ancaq kopulatma cəhdlərinin də azaldılmasına (Kagan, 1955); Bununla birlikdə, müəyyən bir müdaxilə sayına (7) icazə verildiyi təqdirdə, kişilər bu gözlənilmədən kişilərdən daha az müdaxilə ilə boşalma əldə etdilər (Silberberg & Adler, 1974). Dişi siçovullar kişilərdən daha tez-tez xahiş edəcək və kişilər qoxuyla qoxularsa, ilk boşalma üçün onları seçəcəklər (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo, & Pfaus, 2005; Coria-Avila et al., 2008) və ya piqmentasiya ilə qeyd olunur (Coria-Avila və digərləri, 2008) əvvəllər qadın tərəfindən sürətlənən cütləşmə imkanları ilə qoşulmuşdur. Kişi bıldırcınlarında cinsi şərtli stimula (CS) məruz qaldıqdan sonra kopulyasiya gecikmələri daha qısadır (Gutierrez və Domjan, 1996). Qadın bıldırcın, cinsi CS-yə məruz qaldıqdan sonra bir kişinin iştirakı ilə daha uzun reseptiv çömelmə davranışı göstərəcəkdir (Gutierrez və Domjan, 1997).

Eynilə, bir CS-yə cavablar cinsi öyrənmə ilə dəyişdirilə bilər. Kişi bıldırcınları əvvəllər cinsi fürsətlə qoşulmuş təsadüfi bir stimula qarşı sosial yaxınlıq reaksiyası nümayiş etdirəcəkdir (məsələn, Domjan, O'Vary, & Greene, 1988; Holloway & Domjan, 1993a, 1993b). Kişi siçovulları cinsi fürsət ilə əlaqəli safra otağında artan səviyyə dəyişən davranış nümayiş etdirəcəkdir (Mendelson & Pfaus, 1989; van Furth və van Ree, 1996; van Furth, Wolterink-Donselaar və van Ree, 1994). Bir CS-yə cavab verməkdə bu dəyişikliklər, CS özbaşına olmasa da aydın olur. Məsələn, bir dişi ilə təcrübə, daha sonra yalnız qadın (ancaq kişi deyil) sidiyinə məruz qalan kişi siçanlarında fərqli görüşmə və cütləşmə ilə bağlı səsləndirmələrin artması ilə nəticələnəcəkdir (Dizinno, Whitney, & Nyby, 1978). Kişi bıldırcın, dişi ilə birlikdə olduqdan sonra yalnız bir toyuğa vizual olaraq daxil olmaq üçün kiçik bir yarıq pəncərəyə yaxınlaşmağı öyrənəcəkdir (Balthazart, Reid, Absil, Foidart, & Ball, 1995).

Cinsi öyrənmə ilə əlaqədar dəyişikliklər mühüm funksional xüsusiyyətlərə malikdir. Cinsi cəhətdən şərtləndirilmiş işarələrə məruz qalan kişi siçovulların cinsi performansı, kopulyasiya çətinliyi olan kəslərdə yaxşılaşmışdır (Cutmore & Zamble, 1988). Mavi gurami balığında, cinsi Pavlovya şərti işarələrə məruz qalmaq, istehsal olunan balaların sayını kəskin şəkildə artırdı (Hollis, Pharr, Duas, Britton, & Field, 1997). Cinsi şərtli bir kontekstə məruz qalan kişi yapon bıldırcınları, doldurulmuş bir modelə daha çox sperma və daha çox sperma boşaldır (Domjan, Blesbois, & Williams, 1998). Adkins Regan və MacKillop (2003) daha çox kişi bıldırcın ilə cinsi şərtləndirilmiş kontekstdə mayalanmaların mayalanmış yumurtalarla nəticələnəcəyini göstərdilər. Sperma rəqabəti vəziyyətində, cinsi CS-yə məruz qalma, erkək bildirçinlərin daha çox nəsil verməsinə imkan verdi (Matthews, Domjan, Ramsey, & Crews, 2007).

Heyvanlarda öyrənilməyən cinsi davranışların opioid vasitəçiliyini tədqiq edən müvafiq bir ədəbiyyat bürosu var (bax: Argiolas, 1999; Paredes, 2009; Pfaus, 1999; Pfaus və Gorzalka, 1987a; van Furth, Wolterink və van Ree, 1995 baxış üçün). Ümumiyyətlə, opioidlərin və opioid dərmanların həm kişi, həm də qadın cinsi davranışında inhibitor rolu olduğu aşkar edilmişdir. Β-endorfinin tətbiqi kişi siçovullarında (McIntosh, Vallano, & Barfield, 1980) bağlanan bağlamaları, boşalma və boşalmanı inhibə etdi və qadınlarda lordoz davranışını inhibə etdi (Pfaus & Gorzalka, 1987b; Wiesner və Moss, 1986). Morfin (Pfaus və Gorzalka, 1987b) və metadon (Murphy, 1981) kişi siçovulların cinsi cavablarını və qadınlarda morfin lordozu inhibə etdi (Pfaus & Gorzalka, 1987b). Üçüncü mədəciyə enjekte edilmiş endogen, µ-opioid reseptorlara xas olan peptid olan Endomorfin-1, boşalma gecikmələrini və interintromission intervallarını artırdı və boşalma azaldı (Parra-Gamez, Garcia-Hidalgo, Salazar-Juarez, Anton və Paredes, 2009). Kişi bıldırcınında, β-opioid agonist D-Ala²-Met⁵preoptik və ön hipotalamik bölgələrə enjekte edilmiş enkefalinamin həm aqressiv, həm də cinsi davranışları azaldıb (Kotegawa, Abe, & Tsutsui, 1997).

Opioidlərin inhibitor təsirinin dozanın və tətbiqetmə yerinin spesifik olduğuna dair bir işarə olsa da (məsələn, Agmo, Rojas və Vazquez, 1992; Band & Hull, 1990; Mitchell və Stewart, 1990; van Furth, van Emst və van Ree, 1995), opioidlərin cinsi davranışı inhibə etdiyinə dair ümumi nəticə, rəhbərliyi cinsi cavab verməyi asanlaşdıran opioid antaqonistləri ilə aparılan tədqiqatlarla böyük ölçüdə təsdiqlənir. Naloksonun cinsi cəhətdən fəal olmayan kişi siçovullarında (Gessa, Paglietti və Pellegrini Quarantotti, 1979). Bundan əlavə, ilk növbədə gecikmənin azaldığını və boşalmadan əvvəl intrüssiyaların sayının azaldığını göstərir (McIntosh et al. 1980). Nalokson, eyni zamanda, kişi siçovullarında cinsi tükənmənin başlanğıcını da gecikdirdi (Pfaus & Gorzalka, 1987a-da bildirildiyi kimi). Kişi hamstarlarında naltrekson ilk montaj üçün gecikməni azaldı və boşalmadan əvvəl müdaxiləni azaltdı (Murphy, 1981). Kişi Yapon bıldırcının naloksonun mərkəzi enjeksiyonu verildiyi zaman daha çox copulatory davranış nümayiş etdirdi (Kotegawa et al., 1997; Riters, Absil, & Balthazart, 1999). Qeyd etmək lazımdır ki, kişilərin cinsi davranışının bir tərəfi olan posteakulyasiyaedici odadavamlı dövr, nalokson enjeksiyonları ilə artırıldığı bir neçə vəziyyətdə bildirilmişdir (McConnell, Baum, & Badger, 1981; Sachs, Valcourt və Flagg, 1981). Qadın sıçanlarında lordoz davranışları, mərkəzi nalokson enjeksiyonları (Sirinathsinghji, 1984; Sirinathsinghji, Whittington, Audsley və Fraser, 1983) opioid antaqonistlərinin periferik enjeksiyonlarının qeyri-ya da az təsirli olduğu bildirilsə də (Wiesner & Moss, 1986).

Cinsi davranış sistemində öyrənilmənin əhəmiyyəti və opioidlərin öyrənilməmiş cinsi davranışlarda görünən açıq vasitəçilik rolu nəzərə alınmaqla, xüsusilə cinsi öyrənmədə opioidlərin rolunu araşdırmaq üçün hazırlanmış işlərin nisbətən azlığı təəccüblüdür. Cinsi öyrənmə vasitələrinin opioidlər tərəfindən müasir proqramlaşdırma tədqiqinin olmaması üçün bir səbəb ola bilər ki, mövcud tədqiqatlarda təqdim olunan nəticələrin genişliyi şərh etmək çətindir. Bu araşdırmanın məqsədi öyrənilən cinsi davranışın opioid vasitəçiliyi mövcud tədqiqatlarını təqdim etmək, istifadə edilən prosedurları araşdırmaq və nəticələrin qeyri-bərabərliyi üçün çoxtərəfli bir izahat təklif etməkdir. Bu da öz növbəsində cinsi davranışın bu iki əhəmiyyətli vasitəçisinin kəsişməsinin daha sistemli araşdırılmasına səbəb ola bilər.

Cinsi öyrənmədə opioidlərin roluna toxunan təcrübələr

Öyrənilən cinsi davranışın opioid vasitəçiliyini tədqiq edən ilkin araşdırmalar, opioid sisteminin manipulyasiyası nəticəsində dəyişən mükafat dəyərlərini qiymətləndirməyə çalışdı. Əgər opioidlər cinsi mükafata vasitəçilik edirlərsə, onda onların blokadası cinsi əlaqəli cavabların alınmasına təsir göstərməlidir. Miller və Baum (1987) bir şərti yer seçimi (CPP) paradiqması tətbiq edilmişdir. Kişi siçovulların boşalma ilə çoxalmasına icazə verildi (bax Camacho, Portillo, Quintero-Enriquez və Paredes, 2009, CPP prosedurlarında boşalmanın vacibliyi barədə ətraflı məlumat üçün) bir qadın 10 dəfə başlanğıcda qeyri-üstünlük təşkil edən bir bölmədədir. Alternativ günlərdə, kişilər ikinci, üstünlük otağında tək başına eyni vaxt keçirdi. Bu kortizasiya sınaqlarından sonra kişilər ya kastrit edilmiş və ya şam-əməliyyat olunmuşdur. Onlara əməliyyatdan sonra 5.0 gün və əməliyyatdan bir xNUMX gün sonra bir dəfə periferik naloxone (7 mg / kq SC) və ya iki dəfə salin vasitə enjeksiyonlarından sonra ya kameraya sərbəst giriş imkanı verildi. Bu 14 min sınaq sınaqında heç bir qadın olmadı. Naloxone ilə ya da hər ikisi birləşdirilmiş, kastedilmiş olan kişilər, 15 günü gündüz qeyri-üstünlük təşkil edən kamerada (qadınla qarşılaşdıqları) xərclənmiş vaxt miqdarında azalmışdır. 7 günü, bu təsiri naloxone ilə enjekte edilmiş kastralı mövzularda daha da üstün bir təsirə malik idi. Bu nəticələr qəbul edən bir qadının təşviq xüsusiyyətlərindən yaranan mükafatdakı potensial azalmanın göstəricisi kimi şərh edilmişdir.

Bənzər bir CPP təcrübəsində (Agmo & Berenfeld, 1990), erkək siçovulların perinatal olaraq ya da distillə edilmiş su və ya naloxon (16 mq / kq) ilə bir xarakterizasiya və əvvəlcədən 30 dəqiqə üçün qeyri-üstünlüklü bir bölmədə yerləşdirilməsi əvvəlinə enjekte edilmişdir. Üç cinsi cəhətdən güclü sınaq keçirildi, üç sınaqdan ibarət olan bütün subyektlər distillə edilmiş suyun qəbulunu aldılar və 30 min yalnız başlanğıcda üstünlük verilmiş kamerada sərf etdilər. Yenə, opioidlərin cinsi mükafata vasitəçilik etdiyini izah edən naloxonun bir CPP əldə etməsini maneə törətdiyi təsbit edildi.

Təəssüf ki, eyni ildə nəşr olunan başqa bir eksperimental hesabat məlumatların bu şərhini çətinləşdirdi. Mehrara və Baum (1990) yenidən CPP paradiqmasını istifadə edirdi. Lakin, bu halda CPP kamerasında yerleşmeden əvvəl bir qadınla çiftleşmemek yerine, erkek siçovulların başlanğıcda tercih edilmeyen bir kamerada birbaşa körpü ile kopyalanmasına icazə verildi. Males ya kastralı ya da sağlam idi və cinsi güclü sınaqlardan əvvəl ya salin enjeksiyonları və ya 1 və ya 5 mg / kg naloxon enjeksiyonları qəbul edildi. Səkkiz təlim keçirilmişdir ki, dörddə birində qadınlar ilk dəfə qeyri-üstünlüklü kameralarda qadınlara məruz qalma üçün 1 h qədər, dördüncü dəfə alternativ günlərdə məruz qalmışdır ki, burada kişilər əvvəlcə seçilmiş otağında eyni miqdarda vaxt sərf etmişlər . Saline enjekte edilmiş kontrollerle müqayisədə, heç bir nalokson dozu, başlanğıcda qeyri-tercih edilmeyen oda üçün ya da sağlam ya da kastrasyon durumunda CPP elde edilmesini önemli ölçüde azaltmıştır (kasılı konularda CPP'yi azaltmak üçün nalokson üçün bir trend bildirdiği halda). Maraqlıdır ki, Miller və Baum'u əsasən təkrarlayan ikinci bir sınaqda (1987), nalokson yenidən əvvəlki təcrübəyə bənzər bir təsir göstərmişdir. Lakin bu dəfə 1 eksperimentinin nəticələrinə əsasən bu yeni məlumatlar CPP-nin fəaliyyətinə təsiri əks etdirir və müəlliflərə opioidlərin birincil mükafat sxemlərinə daxil olmadığını, lakin şərtləri nəzərə alınmaqla cəlb edilənlərə təklif etdi .

Bu əvvəlki CPP tədqiqatlarında kişilər güclənməmiş günlərdə boş bir otağa məruz qaldılar. Alternativ bir prosedur, erkən siçovulların qeyri-reçetə-bilən bir qadın üçün, əvvəlcədən üstünlük verilmiş palatada kökəlmə dayandırılmamış günlərdə ifşa etməyi nəzərdə tutur. Hughes, Everitt və Herbert (1990bu tənzimləməni cinsi təhsildə opioid vasitəçiliyinin iki testindən biri kimi istifadə etmişdir. Kişi siçanlarına başlanğıcda tercih edilməmiş kamerada qeyri-qəbul edən qadınlara bənzər pozuntularla əvəzlənmiş başlanğıcda qeyri-üstünlük təşkil edən kamerada qadınların qəbuluna səkkiz 15-min güclü təsir göstərmişdir. β-endorphin və ya naloxone medial preoptik bölgəyə ön hipotalamik bölgəyə daxil edilmişdir və ya qadınların çıxarıldığı bir 5-min test sınaqdan əvvəl naloxon periferik (15 mg / kq) tətbiq edilmişdir. Males imtahan müddətində vaxt sərf etmək üçün hansı palatada sərbəst seçilməsinə icazə verildi. Ne β-endorfin, nə də infüzedilen nalokson infüzyonu CPP'nin performansına təsir göstərmir. Sistemik naloxon bu vəziyyətdə CPP ifadəsini azaldır.

Hughes və digərlərinin istifadə etdiyi ikinci test. (1990) ikinci dərəcəli instrumental kondisioner proseduru idi. Kişi siçovulları əvvəlcə bir stimul işığını (CS) boşalma üçün kopulyasiya ilə əlaqələndirmək üçün hazırlanmışdı. Daha sonra bir qolu CQ təqdimatı ilə gücləndirmək üçün təlimatlandırdılar. Qadın iclasın sonunda təqdim edildi. Başlanğıcda bu bir cavabdan sonra idi, amma eksperiment zamanı bir qadına giriş əldə etmək üçün lazım olan cavabların sayı 100-ə qədər artırıldı və sonra da müəyyən bir interval proqramı tətbiq edildi və təlimlərin sonunda kişi qadın əvvəl təxminən 200 cavab vermək (və 20 CS məruz qalmalarını qazanmaq). Anterior hipotalamusun (mPOA) medial preoptik bölgəsinə β-endorfin infuziyası instrumental davranışa heç bir təsir göstərməmişdir. 5 və ya 1.0 mg / kq deyil, 2.5 mq / kq-da naloxonun periferik tətbiqi qadınlara çatmaq üçün edilən cavabların sayını azaldır.

Agmo və Gomez (1993) Agmo və Berenfeld (1990)-də tətbiq olunan CPP prosedurunu yenidən istifadə edirdi. Lakin, bu halda, metilnaloxonium şəklində olan naloxon CPN proseduralarından əvvəl 5 μg / cannulada xNUMX min mPOA və ya nucleus accumbens (NAC) daxilində qadın sümüyə daxil edilmişdir. Daha əvvəl olduğu kimi, kişilər ayrı bir tutma sahəsindəki bir boşalmaya icazə verildilər və sonra 1 dəqiqə üçün CPP aparatının başlanğıcda qeyri-üstünlüklü kamerasına köçüblər. Alternativ günlərdə şoran salınmış, heç bir qadın təqdim edilməmişdir və başlanğıcda üstünlük verilən otağında 30 min üçün kişilər yerləşdirilmişdir. NPXP-yə daxil olan Naloxone, lakin NAC CPP-ni blokadayıb, lakin qadınlara qarşı cinsi cavabları təsir etməmişdir. Bu müəlliflərə mPOA'nın cinsi mükafat saytı olduğunu irəli sürdü.

Cinsi motivasiya və cinsi öyrənmə, kişi siçovullarında gözlənilən səviyyədəki dəyişən davranışın müayinəsi yolu ilə də qiymətləndirilmişdir. Safra qəfəsində, bir qadının gətirilməsindən əvvəl, kişilər, bir qadın ilə kopulyasiyaya təkrarən məruz qaldıqda, lakin reseptiv olmayan bir qadına məruz qaldıqdan sonra artan səviyyədə dəyişikliklər göstərəcəkdir. Gözlənmə səviyyəsinin dəyişməsinin təxminən eyni testlərində naloksonun gözlənilən səviyyədəki dəyişikliklərin artmasının qarşısını aldı. Bu prosedurlarda, kişilər safra testi aparatına yerləşdirildi və 5 dəqiqə sonra kameraya qəbuledici bir qadın daxil edildi (hazırda erkəyi içində olmayan səviyyədə). Periferik nalokson administrasiyası günün işıq fazasında (van Furth və van Ree, 1.0 və ya 10.0 mq / kq dozada (van Furth, Wolterink-Donselaar, & van Ree, 1994) təsir göstərmişdir. 1994) və birbaşa ventral tegmental bölgəyə (van Furth və van Ree,) 1996). Bütün bu məlumatlar cinsi motivasiyaya görə opioidlərin rolunu nəzərdə tutur. Ancaq daha yeni bir araşdırma, bu və digər cinsi motivasiya bir opioid rolu sualları sual altına qoyur.

Agmo (2003b) cinsi motivasiya qiymətləndirilməsi üçün zərif bir texnika təqdim etdi. Kişi siçovulları böyük bir test arenasına yerləşdirildi. İki kamera, test arenasının uzun divarlarının əks tərəflərinə və qarşı tərəflərinə yerləşdirildi. Qəbul edən və qəbul edilməyən qadın konsepsiyaları kimi stimullar bu kameralara yerləşdirilə bilər və nəticədə kişi davranışları müşahidə edilir. Bu cihazdan istifadə edərək, Agmo (2003a) opioid sistemini manipulyasiya edərkən cinsi təşviq motivasiyasını qiymətləndirə bildi. Mövzular eyni vaxtda bir kamerada qəbul edən bir qadın və digərində cinsi təcrübəli kişi təsvir edilmişdir. O, nə periferik olaraq morfin (1, 4 və ya 8 mg / kq), nə də naloxon (1, 4 və 16 mg / kq) stimullaşdırıcı cinsi motivasiya üçün açıq təsiri olmadığını bildirir. Periferik opioid agonist loperamid bu testlərdə seçim deyil, qeyri-opioid mexanizmlər vasitəsilə təsir göstərmişdir. Buna görə, Agmo, kişi sıçanlarda cinsi motivasiya üçün opioidlərin əhəmiyyətli olmadığını təsbit etdi.

Kişi Yapon bildirçinlərində cinsi mükafat dəyərindəki endirimlər (Holloway & Domjan, 1993b) və ya cinsi motivasiyada (Holloway & Domjan, 1993a) cinsi şərtli bir yanaşma paradiqmasında reaksiyanın azalmasına gətirib çıxardı. Bu prosedurlarda, kişi bıldırcısı adətən bir qısa (30 s-1 min) CS təqdimatı verilir və ardından bıldırcın çayına daxil olur. Opioidlərin bıldırcındakı cinsi mükafat və motivasiyaya vasitəçilik etməsi halında, naloxon tərəfindən opioid reseptorlarının blokadası CS-ə cavab verməyə səbəb olmalıdır.

Bıldırcındakı qucaqlanan cinsi yanaşma davranışını sınaqdan keçirmək üçün bir vasitə CS olaraq çox dar bir yarıq ilə bir qapı arxasında bir qadın görmə imkanı ilə təqdim etməkdir. Daha sonra bu çobaya kopyalanma imkanı verilir. Toxunma ilə birləşmədən əvvəl, kişi yarıq pəncərədə az vaxt sərf edəcəkdir. Çiftleştikten sonra, kişi geniş dövrlərdə pəncərədə dayanacaq. Riters et al. (1999) naloksonun şərti cinsi davranışa təsirini qiymətləndirmək üçün bu metodu istifadə etmişdir. Üçüncü ventrikülün üçün periferik (1.0, 10.0 və 50.0 mq / kq artan dozaları) və naloksonun mərkəzi enjeksiyonları şərtli cinsi yanaşma davranışının təsirinə məruz qaldı. Kişi bıldırcısı qapıdan çıxaraq qadına baxmağa davam etdi.

Bir təqib işində Holloway, Cornil və Balthazart (2004) yuxarıda göstərildiyi kimi erkək bıldırcınlarla doqquz cinsi yanaşma kondisioner sınaqları apardılar. Sonra, bildirçin toyuğuna görmə təsirinin faydalı olduğu bilinir (Holloway & Domjan, 1993b), subyektləri dəmirsiz yoxa çıxma sınaqlarında sınaqdan keçirildi. Yəni, qapının kəsilməsinə yanaşma qadının qapının arxasında olmadığı səkkiz sınaq üzərində qiymətləndirilmişdir. Bu yoxa çıxma prosesində, naloksonun mərkəzi inyeksiya- ları salin-infüzə nəzarətlə müqayisədə subyektlərdə cinsi şərti ilə cavablandırılmış cavabların azalmasına gətirib çıxardı.

Dişi çıxarılması CS-ni əldə etmə və yox olma sınaqları arasında dəyişdirdiyindən cavab vermə azalmasının, kişilərin CS dəyişikliyinə olan diqqətini artıran naloksondan qaynaqlandığı mümkündür. Bu ehtimalı istisna etmək üçün, erkək bıldırcınların yox olma sınaqlarında yerində qoyula bilən təsadüfi bir stimul obyektinə yaxınlaşması şərtləndirildi (bax Holloway & Domjan, 1993a, 1993b). CS alınma və tükənmə sınaqları arasında sabit qaldıqda belə, naloksonun mərkəzi enjeksiyonları tükənmə mərhələsində (Holloway, Shaw, Cornil və Balthazart, 2009) cavab verən cinsi şərti yanaşma dərəcəsini azaltdı.

Riters et al. (1999) naloksonun mərkəzi və periferik inyeksiyalarının kişi Yapon bildirişindəki şərtsiz cinsi davranışa fərqli təsirlərini bildirmişdir. Periferik nalokson inyeksiyalarının cinsi şərtli davranışa təsirlərini yoxlamaq üçün CS olaraq təsadüfi bir stimul obyekti ilə iki təcrübə aparıldı. İlk təcrübədə, erkək bıldırcınlar əvvəlcə bir toyuğa 30 dəqiqəlik kopulyasiya yolu ilə stimula 5 saniyəlik təsirləri qoşaraq CS-yə yaxınlaşmaq üçün şərt qoyuldu. Bir nəsli kəsilmə mərhələsində, kişilər tək ardıcıl CS təqdimatlarından əvvəl periferik olaraq nalokson (30 mq / kq) enjekte edildi. Nalokson, fizioloji yolla vurulan idarələrlə müqayisədə özbaşına CS-yə cinsi şərtli yanaşmanın yox olmasını çox asanlaşdırdı. İkinci təcrübədə, erkək bildirçinlərə hər cüt CS-bıldırcın toyuq təqdimatından əvvəl eyni 30 mq / kq dozada nalokson vurulur. Opioid sistemin cinsi motivasiya və ya mükafatlandırmada iştirak edəcəyi təqdirdə gözlənilənin əksinə olaraq, nalokson enjekte edilmiş kişilər, CS-yə cinsi şərtli yanaşma reaksiyasını fizioloji enjekte edilmiş kontrollarla eyni dərəcədə əldə etdilər (Holloway & Jensen, 1997).

Daha sonra, cinsi şərtli bir yanaşma təcrübəsinin həm əldə etmə, həm də yox olma mərhələlərində periferik olaraq tətbiq olunan naloksonun (30 mq / kq) təsiri araşdırıldı (Holloway & Meerts, 2003). Bir daha, kopilyasiya ilə özbaşına keçən CS-yə qatılan kondisiyalaşdırma proseslərində, naloxon CS-ə yönəldilmiş cəlbedici yanaşmanın inkişafına heç bir təsir göstərməmişdir. Ardıcıl dəmirsiz CS təqdimatları zamanı, naloxon enjeksiyonları davamlı olaraq cəlbedici cinsi yanaşmanın reallaşdırılmasını aradan qaldırdı və əhəmiyyətli dərəcədə asanlaşdırdı.

Yuxarıda göstərilən tədqiqatların hamısında kişi heyvanlar subyekt kimi xidmət edirdi. Öyrənilmiş qadın cinsi davranışının vasitəçiliyində opioidlərin rolunun məhdud bir araşdırması aparılmışdır. Cinsi CPP nalokson vurulmuş qadın siçovullarda qiymətləndirilmişdir (Paredes & Martinez, 2001). Qadınlar 30 dəqiqə əvvəlcə üstünlük verilməyən bir otağa qoyulmadan əvvəl boşalmaya qədər cütləşməyə imkan verdilər. Alternativ günlərdə əvvəlcədən üstünlük verilən otaqda eyni vaxt sərf etdilər. Hər bir gücləndirilmiş sınaqdan əvvəl qadınlara periferik olaraq nalokson (4 mq / kq) və ya distillə edilmiş su enjekte edildi. Bu CPP paradiqmasında kişi siçovullar üçün bildirildiyi kimi (məsələn, Agmo & Berenfeld, 1990), nalokson cinsi CPP-nin alınmasını əngəllədi.

Daha sonra, qadın siçovul subyektləri ilə bu cinsi CPP təcrübəsi mPOA, hipotalamusun ventromedial nüvəsi (VMH), amigdala (Me) və NAC (Garcia-Horsman, Agmo, & Paredes, 2008) içərisinə nalokson infuziyası ilə yaxından təkrarlandı. . MPOA, VMH və Me-yə daxil olan Nalokson (5 µg infuziya) cinsi CPP-nin alınmasını əngəllədi.

Öyrənilən qadının cinsi davranışının opioid vasitəçiliyi kondisyonlu bir ortaq seçim imtahanında da tədqiq edilmişdir (Coria-Avila və digərləri, 2008). Daha əvvəl də qeyd edildiyi kimi, ilk növbədə kefi kefir və görsel ipuçları tempoda oturma imkanları ilə əlaqəli ola bilər. Qadın siçovulların əvvəlcədən templi çiftleşmə zamanı hazırlanmış bir qoxu ilə qeyd olunan kişilərə üstünlük verdikləri bildirilmişdir (Coria-Avila və digərləri, 2005). İki təcrübədə Coria-Avila et al. (2008), bu üstünlük əldə etməsi, sınaq prosesindən əvvəl enjekte edilmiş periferik nalokson (4 mg / kq) tərəfindən məhdudlaşdırılmadığını test etdi. 1 imtahanında qadınlar tempdə oturan hallarda bademli ətirli kişilər və sürətlə gedə bilmədikləri birləşmə hallarında kişilərdən qoruyan kişilərə təqdim edildi. 2 təcrübəsində, albino və piqmentli kişi sıçanları əks-balanslı qruplarda ilerleyen və ayrılmamış tərəfdaşlar kimi xidmət edirdi. Hər iki təcrübədə, satınalma mərhələsi zamanı enjekte edilmiş naloxon, bir dərman preparatı seçim imtahanında bir kişi daşıyıcı pacing ilə əlaqəli ipuçlarının pozulmasına səbəb olmuşdur.

Qeyd etmək lazımdır ki, kişi siçovullarında kondisioner boşalma tərcüməsi şəklində kondisionerli partnyor seçimi də öyrənilmişdir. Badem ətirli bir qadınla 5 kondisioner sınaqlarından əvvəl periferik nalokson (10mg / kg) enjeksiyonları edilən kişi siçovulları, qoxulu və qoxulu olmayan qadınlarla sonrakı açıq sahə seçimi testində oxşar qoxulu bir qadınla boşalma seçimini göstərə bilmədi (İsmail, Girard -Beriault, Nakanishi, & Pfaus, 2009).

Kirli kişi yatağındakı cinsi feromonlar dişi siçanlarda CPP əmələ gətirə bilər. Bir tərəfdən çirkli yataq dəsti, digər tərəfdən ardıcıl 10 gündə 4 dəq sınaqda təmiz yataq yeməyi olan böyük bir sınaq arenasını araşdırmağa icazə verilən qadınların sonrakı dövrdə çirklənmiş yataqları olan tərəfdə vaxt keçirməyə üstünlük verdikləri aşkar edildi. gücləndirilməmiş sınaq sınaq. Kondisioner (lakin test deyil) mərhələsində periferik olaraq tətbiq olunan Nalokson (1 və 10 mq / kq) cinsi CPP-nin alınmasını pozmadı (Agustin-Pavon, Martinez-Ricos, Martinez-Garcia, & Lanuza, 2008).

Müzakirə

İncelenen eksperimentlər aydın olduğu üçün, öyrənilən cinsi davranışlarda opioidlərin rolunu qiymətləndirmək üçün müxtəlif prosedurlardan istifadə edilmişdir. Sözügedən proseduralardan asılı olaraq, opioidlərin cinsi əlaqəli cavabların əldə olunmasında vasitəçilik etməsi və ya heç bir rolu yoxdur və bu səbəbdən cinsi mükafat və motivasiyaya aiddir və ya olmur. Hətta ən çox istifadə edilən texnika daxilində, CPP, hər iki nəticə üçün icazə verəcək uyğunsuzluqlar var. Bununla belə, hər iki nəticənin düzgünlüyünü ehtimal etmək mümkün görünmür.

Bu prosedurların qiymətləndirilməsinin bir yolu opioidlərin cinsi şərti ilə cavablandırılmış təsirlərə məruz qaldığı bildirilən hallarda mövcudluqların olub-olmadığını araşdırmaqdır və əlbəttə ki, opioidlərin öyrəndikləri cavabların vasitəçiliyində iştirak etmədiyi hallarda. Mehrara və Baum (1990) maraqlı bir başlanğıc nöqtəsi təqdim edirlər, çünki onlar cinsi təlimlərdə (2 eksperiyası) opioidlərin rolunu dəstəkləyən və opioidlərin iştirak etmədiklərini (təcrübəsi 1) dəstəkləyən məlumatları bildirirlər. İki eksperiment arasındakı əsas fərq, ilk növbədə, effektiv CS (əvvəlcə qeyri-üstünlüklü kamera) və cinsiyyətsiz şərti stimulus (ABŞ) (boşalma üçün koplenmə) əvvəli naloksonun tətbiq edilməsidir. Beləliklə, CS-ABŞ eşlemeleri nalokson idarəsinin təsiri altında baş verdi. İkinci sınaqda, CS-US eşlemeleri naloxon administrasiyadan əvvəl gerçekleşti ve test aşamasında nalokson uygulandığında, yalnız kişi formunda CS var idi. Həqiqətən, bu CS tək test təqdimatı Miller və Baum1987) və naloksonun təsiri bildirildi. Maraqlıdır ki, naloksonun cinsi öyrənməni ləngitmək üçün tapdığı CTP vəziyyətinin əksəriyyətində, subyektin yalnız CS-yə məruz qaldığı iddia edilə bilər. Agmo və Berenfeld (1990), Agmo və Gomez (1993), Paredes və Martinez (2001) və Garcia-Horsman et al. (2008), naloxon administrativdir və CS bölməsinə subyektlər yerləşdirilməmişdən əvvəl kopulasiya baş vermişdir. Daha sonra, 30 min üçün, subyektlər cinsi tərəfdaşlara daha çox məruz qalmadan kameranın istəklərinə məruz qaldılar, amma hələ də nalokson tərəfindən opioid blokadasının təsiriylə. Pavlovyada kosmosda tək CS sunumları, əlbəttə ki, yox olma sınaqları olaraq adlandırılır. Yalnız qeyd olunan CPP prosedurlarından yalnız Mehrara və Baum-un 1-da və Agustin-Pavon et al. (2008) tipik bir CS cütlüyündə ABŞ əldə etmə mərhələsində tətbiq olunan naloksondur və hər iki halda da naloksonun əhəmiyyətli bir təsiri bildirilməyib. Mehrara və Baum və Miller və Baumun 2-ci təcrübəsindəki Naloksonun təsiri yoxa çıxma sınaqları zamanı açıqca qeyd olundu, çünki mübahisəli şəkildə qeyd olunduğu digər CPP təcrübələrində də təsirləri oldu.

Naloksonun CS-US əldə etməsi ilə bağlı məhkəmə araşdırmalarında heç bir təsiri olmadığını düşünür, lakin tükənmə zamanı bir təsirə məruz qalır, CS-təkcə, sınaqlar eyni zamanda bioloyun bütün məlumatlarının hesablanmasına imkan verir. Riters et al. (1999), nalokson cinsi baxımdan şərtlənən görünüşlü davranışın performansını təsir etməmişdir. Bu sınaqların hər birində, kişi bıldırcının CS pəncərəsinə yaxınlaşması Pavlov şərtli yanaşma davranışını dəstəklədiyi bilinən bıldırcın toyuğuna görmə təsiriylə gücləndirildi (Holloway & Domjan, 1993b). Holloway və Jensen (1997) və Holloway və Meerts (2003), naloxon administrasiyasından sonra əldə edilən birbaşa testlər, opioid blokadasın təsirini aşkar etməmişdir. Bütün tükənmə prosedurlarında (Holloway və digərləri, 2004; Holloway və digərləri, 2009; Holloway və Jensen, 1997; Holloway & Meerts, 2003), lakin naloxon əhəmiyyətli dərəcədə cinsi şərti cavab verən və ya əhəmiyyətli dərəcədə asanlaşdırılan yoxa salınması əhəmiyyətli dərəcədə azaldı.

Opioid blokadasının öyrənilən cinsi davranışa təsirini yalnız ortadan qaldırma vasitəsi ilə təsir etmə ehtimalı digər sənədlərdə nəticələrə görə bəzi dəyişiklikləri tələb edir. Nalokson administrasiyasının olmaması şəraitində cinsi davranış olduqca dayanıqlıdır (bax Balthazart et al., 1995). Bəlkə də, opioidlər bu şərti cinsi cavab verməyə davam edir. CS-nin cinsi ABŞ tərəfindən sürətlə izlənildiyi ənənəvi əldə etmə sınaqlarında inadkarlığa ehtiyac yoxdur. CS-yə cavab vermə tez bir zamanda cinsi fürsət tərəfindən izlənilir. Söndürmə sınaqlarında KS ABŞ tərəfindən izlənilmir və bu səbəbdən cavab vermək üçün davamlı bir mexanizm aktivləşdirilməlidir. Opioidlər bu mexanizmi təmin edə bilər və bu səbəbdən onların fəaliyyətini maneə törətmək yalnız yox olma zamanı şərtli cinsi reaksiya deyil, cinsi mükafatla izlənilən uzun CS məruz qalma zamanı və uzunmüddətli, birincil olmayan cinsi gücləndirici ilə mükafatlandırılmış instrumental reaksiya zamanı da pozulmalıdır. Burada məlumat verildi və nəzərdən keçirildi. Safra otağı prosedurundakı CS, kameranın özünün kontekstidir. Gözlənən səviyyədə dəyişən davranışın üç araşdırmasında (van Furth və van Ree, 1994; van Furth və van Ree, 1996; van Furth, Wolterink-Donselaar, & van Ree, 1994), erkək siçovul, qadının təqdimatından əvvəl otaqda 5 dəqiqə keçirdi. Ümumi axtarış davranışı kimi görünən cinsi cavab vermə (cinsi öyrənməyə bir davranış sistemi yanaşmasının müzakirəsi üçün cari xüsusi buraxılışda Domjan, Mahometa və Matthews-a baxın) bu nisbi uzun müddət ərzində davam etməsi tələb olunur. öyrənmə dəlili inkişaf etdirməkdir. Naloxone bu öyrənməni blokladı. Eynilə, Hughes və digərlərinin istifadə etdiyi instrumental prosedurda. (1990), mövzular müəyyən bir interval cədvəlində qəbul edilən qəbuledici bir qadına çatmağı, dəqiq əzmkarlıq tədbirini və naloxonu bu cavabların sayını azaldıb cavabların sayına görə qiymətləndirilmişdir.

Beləliklə, kişilərin cinsi davranışını və iki cinsi davranışı tədqiq edən iki eksperimentin, opioidlərin qeyri-ya da gecikməmiş cinsi möhkəmlənmə qarşısında cavab verməsinin əzmini araşdıracağına dair izahatlara uyğundur. Maraqlıdır ki, bunların hamısı ortaq seçimdir. Bu nəticələr üçün şərtsiz mexanizmlərin və ya qeyri-cinsi əlaqəli mexanizmlərin opioid vasitəçiliyi mümkündür. Məsələn, Hughes et al. (1990), CPP, boş bir otaqla deyil, qəbul etməyən bir qadınla qarşılaşmaq üçün ziddiyyətli bir fürsət ilə quruldu. Bəlkə də, naloksonun qəbuledilməz qadına yönəlmiş şərtsiz davranışlara təsiri, qəbuledən qadının nisbi dəyərini azaltmaq üçün yetərlidir. Burada CPP-nin olmaması yalnız cinsi kondisionerin olmaması deyil, həm qəbuledici həm də qəbul etməyən qadın tərəfindən dəstəklənən bərabər miqdarda kondisioner təklifi kimi yozula bilər. Qalan üç nəticə nümunəsi, bu şərhlə uyğun gəlmir, hamısı eyni laboratoriyadan kənarda bildirilir və hamısı bir templi cütləşmə paradiqması istifadə olunur. Kişilər üçün bu pacing, kondisionerin meydana gəlməsi üçün olduqca spesifik olmalıdır. Bir, lakin dörd dəlik olmayan bir pacing otağı lazım idi (İsmail, Gelez, Lachapelle, & Pfaus, 2009). Bu xarakterik tələbin işığında İsmail və b. (2009) ki, naloxone, kokulu bir qadın üçün şərtli bir ejaculatory seçim əldə etməsini maneə törətdi. Ola bilər ki, cütləşmə seansları zamanı qadınların müntəzəm olaraq qaçmaq imkanı fədakarlıq tələb edən dövlət yaratdı. Nalokson, romanın emalına müdaxilə ola bilər, özbaşına qoxu məlumatı (bir nümunə üçün bax Kelley və digərləri, 2002) cinsiyyətlə əlaqəli olmayan yollarla. Eyni məsələlər, Coria-Avila və digərlərinin qadın təcrübəsi ilə iki təcrübəni şərh edir. (2008) çətindir. Yenilikçi prosedurlara baxmayaraq, məsələləri daha da çətinləşdirmək (məsələn, Meerts & Clark, 2009), sadəcə qadınların irəliləmiş çiftleşmə mövzusunda mükafat qazanmağı hələ də söz mövzusu deyil. Bu, Meerts və Clark kimi2007) qadın sıçanlarda CPP-ni sürətləndirməyə imkan vermədən təmin edə bildi. Hər halda, daha çox istintaq təmin edilir.

Maraqlıdır ki, naloksonun tükənməyə təsir etdiyi bildirilir, lakin alkoqolun iştahaaçan olduğu bir gəmirici növündə şərtli reaksiya əldə etmir (Cunningham, Dickinson, & Okorn, 1995). Alkoqolun gücləndirici olaraq istifadə edildiyi kondisioner prosedurlarında naloksonun bu təsirləri növlər və suşlarla əlaqəli ola bilər (Bormann & Cunningham, 1997; Cunningham, Henderson və Bormann, 1998). Nalokson ayrıca qida və ya saxaroza ilə mükafatlandırılmış qolu basma davranışının yox olmasını asanlaşdırır və mükafatlandırılmış kondisioner sınaqlarında cavab verməyə minimal təsir göstərir (Norris, Perez-Acosta, Ortega, & Papini, 2009). Bu nəticələr, opioidlərin cinsi istismar vəziyyətlərində öyrənilməsinin vasitəçiliyi digər iştahlı davranış sistemləri arasında ümumi ola biləcəyini göstərir.

Burada təqdim edilən hipotez, cinsi təlimlərdə opioidlərin gecikmiş və ya möhkəmləndirilməməsi baxımından cavab verməməsinin ardıcıllığına vasitəçilik etdiyini "istəkli" və "sevindirən" arasında fərqlənən xüsusiyyətlərə malikdir. İstəkli bir təşviqat tərəfindən təşviq motivasiyasının dəyəri kimi xarakterizə edilmişdir istənilən hedonik komponent yoxdur. Digər tərəfdən, stimul təqdimatının hedonik cəhəti, mükafatın çatdırılmasına müşayiət olunan müsbət duyğu komponenti (Berridge, 2004). Opioids, amigdalda fəaliyyətlərini istəyən vasitəçiliklə əlaqələndirilir. Mərkəzi amigdalana daxil olan [D-Ala2, N-MePhe4, Gly-ol] -enkefalin (DAMGO) mikroenjeksiyonları, bir μ retseptor agonisti, sukroz pelet çatışmazlığını proqnozlaşdıraraq CS-nin güclü koklamasına və nibblingə səbəb oldu. GABA-nın mikroinjectionları_A bölgəni təsirsiz hala gətirən agonist muscimol, əks təsirə, azalmış yanaşmaya, iyləməyə və CS-nin nibblesına səbəb oldu (Mahler & Berridge, 2009). Yaxından əlaqəli bir təcrübədə, NAC-dəki opioid aktivliyin şirin bir mükafat paradiqmasında həm istəyən, həm də bəyənən komponentlərə vasitəçilik etdiyi göstərilmişdir (Smith, Berridge, & Aldridge, 2011).

Burada müzakirə edilən cinsi istismar təcrübələrində opioid antagonistlərin idarə edilməsi cinsi fürsətin və ya cinsi stimulun proqnozlaşdırıldığı bir CS'nin (istək) və (və ya) hedonik dəyərinin (sevilməsinin) təşviq motivasiyasını pozarsa, mütləq şərtlə gözlənilməlidir. Bununla birlikdə, bu azalma CS-nin ya cinsi stimulun təqib olunmaması və ya cinsi mükafatdan vaxtında ayrıldığı hallarla məhdudlaşmayacaqdır. Buna baxmayaraq, bu, cinsi davranışın opioid vasitəçiliyi ilə bağlı araşdırmalarda görülmüşdür. Maraqlıdır ki, Smith, Berridge və Aldridge (2011) şirin bir mükafat istəməyin və bəyənməyin opioid vasitəçiliyinin araşdırılmasına bir zamanlama komponenti təqdim etdi. İki CS istifadə edildi, biri şirin stimulun təqdimatına vaxtında distal, biri yaxın. Şirin mükafat sistemində opioid fəaliyyətinin manipulyasiyasından yalnız yaxın işarəyə cavablar təsirlənmişdir. Bu, burada təqdim olunan cinsi mükafatlandırma sistemindəki tapıntılarla kəskin şəkildə ziddiyyət təşkil edir. Bir CS-nin cinsi mükafatla yaxın bir müvəqqəti cütləşməsi opioid fəaliyyət manipulyasiyalarından təsirlənməmişdir (məsələn, Holloway və Jensen, 1997; Holloway & Meerts, 2003; Mehrara və Baum, 1990), daha uzun CS-cinsi mükafat aralıqları isə opioid blokadasına həssas reaksiyalarla nəticələndi (məsələn van Furth və van Ree, 1994). Beləliklə, öyrənilmiş cinsi davranışın opioid vasitəçiliyi barədə məlumat verən seyrək ədəbiyyat, Berrij və onun həmkarları tərəfindən şirin-mükafat sistemində təsvir edilənlərə bənzəyən cinsi istək və dəyişiklikləri dəyişməyi qadağan edə bilməz, çünki "üçüncü bir xüsusiyyət" davam edir ". cinsi öyrənmədə opioidlərin rolunu tamamilə xarakterizə edir.

Əgər opioidlərin mükafatın olmaması şərti ilə cinsi cəlb olunmasının davamlılığını təmin edən fərziyyə doğruysa, bir neçə proqnoz izləyir. CS və cinsi US təqdimatları arasında qısa gecikmələr, opioid antagonistlərin əldə edildiyi zaman hər hansı bir təsiri azaltmalıdır. Eynilə, CS-ABŞ intervalı artdıqca antaqonistlərin təsiri artırılmalıdır. Vasitə prosedurlarında opioid antaqonist administrasiyasının daha böyük təsirləri daha uzun aralıq və daha böyük nisbət şəraitlərinə əlavə olunmalıdır. Bütün iştahlı cinsi kondisioner prosedurları boyunca, opioid antagonistlər, burada nəzərdən keçirilmiş sənədlərdə bildirildiyi kimi, tükənməyi asanlaşdırmalıdır. Bu proqnozları həll etmək üçün daha çox proqramlaşdırma təcrübəsi lazımdır.

Maraq və qarşıdurma qarşıdurması

Müəllif bu araşdırma aparmaq üçün sənayedə və ya digər yerlərdə heç bir maliyyə vəsait almadı.

References

Adkins-Regan, E., & MacKillop, EA (2003). Yapon bildirçin (Coturnix japonica) tohumlamaları cütləşmə imkanlarını proqnozlaşdıran bir kontekstdə yumurtaları mayalandırma ehtimalı daha yüksəkdir. Royal Society London B, 270, 1685-1689. [CrossRef]

Agmo, A. (2003a). Kişilərdə siçovullarda seksual stimullaşdırıcı motivasiyaya qarşı opioid və ya dopaminergik təsirlərin olmaması. Davranış nevrologiyası, 117(1), 55-68. [CrossRef]

Agmo, A. (2003b). Norveç siçovullarında (Rattus norvegicus) şərti seksual təşviq motivasiyası. Müqayisəli Psixologiya Günü, 117(1), 3-14. [CrossRef]

Agmo, A., & Berenfeld, R. (1990). Kişi siçovulunda boşalmanın gücləndirici xüsusiyyətləri: opioidlərin və dopaminin rolu. Davranış nevrologiyası, 104(1), 177-182. [CrossRef]

Agmo, A., & Gomez, M. (1993). Cinsi möhkəmləndirmə naloksonun medial preoptik bölgəyə vurulması ilə bloklanır. Davranış nevrologiyası, 107(5), 812-818. [CrossRef]

Agmo, A., Rojas, J., & Vazquez, P. (1992). Opiatların kişi siçovullarının cinsi davranışı üzərində inhibitor təsiri mərkəzi sinir sisteminin xaricindəki opiat reseptorlarının vasitəçiliyi altında ola bilər. Psychopharmacology, 107(1), 89-96. [CrossRef]

Agustin-Pavon, C., Martinez-Ricos, J., Martinez-Garcia, F., & Lanuza, E. (2008). Seksə qarşı şirin: Opioid dərmanlarının sükroz və cinsi feromonların mükafatına əks təsirləri. Davranış nevrologiyası, 122(2), 416-425. [CrossRef]

Argiolas, A. (1999). Nöropeptidlər və cinsi davranış. Neuroscience və Biobevaviorall Şərhlər, 23(8), 1127-1142. [CrossRef]

Balthazart, J., Reid, J., Absil, P., Foidart, A., & Ball, GF (1995). Bıldırcındakı kişi cinsi davranışının iştahaaçan və istehlakedici tərəfləri androgenlər və estrogenlər tərəfindən aktivləşdirilir. Davranış nevrologiyası, 109(3), 485-501. [CrossRef]

Band, LC, & Hull, EM (1990). Morfin və dinorfin (1-13) medial preoptik sahəyə və nüvə akumbenslərinə enjekte edildi: Kişi siçovullarında cinsi davranışa təsirlər. Brain Araşdırma, 524(1), 77-84. [CrossRef]

Berridge, KC (2004). Davranış nörobiliminde motivasiya anlayışları. Fiziologiya və Davranış, 81, 179-209. [CrossRef]

Bormann, NM, & Cunningham, CL (1997). Naloksonun siçovullarda etanol yerləşdirmə kondisionerinin ifadəsinə və alınmasına təsiri. Farmakoloji Biyokimya və Davranış, 58(4), 975-982. [CrossRef]

Camacho, FJ, Portillo, W., Quintero-Enriquez, O., & Paredes, RG (2009). Kişi siçovullarında müdaxilə və morfinin mükafat dəyəri şərtləndirilmiş yer seçimi ilə qiymətləndirilir. Fiziologiya və Davranış, 98(5), 602-607. [CrossRef]

Coria-Avila, GA, Ouimet, AJ, Pacheco, P., Manzo, J., & Pfaus, JG (2005). Dişi siçovulda kokulu şərtli ortaq seçimi. Davranış nevrologiyası, 119(3), 716-725. [CrossRef]

Coria-Avila, GA, Solomon, CE, Vargas, EB, Lemme, I., Ryan, R., Menard, S., et al. (2008). Dişi siçovulda şərtli partnyor seçiminin neyrokimyəvi əsasları: I. Naloksonun pozulması. Davranış nevrologiyası, 122(2), 385-395. [CrossRef]

Crawford, LL, Holloway, KS, & Domjan, M. (1993). Cinsi möhkəmləndirmənin təbiəti. Davranışın Eksperimental Təhlilinin Dergisi, 60(1), 55-66. [CrossRef]

Cunningham, CL, Dickinson, SD, & Okorn, DM (1995). Nalokson yox olmağı asanlaşdırır, lakin etanolla əlaqəli şərtləndirilmiş yer seçiminin alınmasına və ya ifadəsinə təsir göstərmir. Eksperimental və Klinik Psixofarmakologiya, 3(4), 330-343. [CrossRef]

Cunningham, CL, Henderson, CM və Bormann, NM (1998). Etanolun yaratdığı şərti yer seçiminin və şərtli yerdən nifrətinin yox olması: Naloksonun təsirləri. Psychopharmacology, 139(1-2), 62-70. [CrossRef]

Cutmore, TR, & Zamble, E. (1988). Qeyri-kişi siçovulların cinsi performansını yaxşılaşdırmaq üçün Pavlov proseduru. Cinsi Davranış Arxiv, 17(4), 371-380. [CrossRef]

Dizinno, G., Whitney, G., & Nyby, J. (1978). Kişi siçanları tərəfindən qadın cinsi feromonuna ultrasəs səsləndirmələri: Eksperimental determinantlar. Davranış Biologiyası, 22, 104-113. [CrossRef]

Domjan, M., Blesbois, E., & Williams, J. (1998). Cinsi kondisionerin adaptiv əhəmiyyəti: Sperma sərbəstliyinin Pavlovian nəzarəti. Psixoloji Elm, 9, 411-415. [CrossRef]

Domjan, M., & Holloway, KS (1998). Cinsi öyrənmə. G. Greenberg və M. Haraway (Eds.), Müqayisəli psixologiya: əl kitab (pp. 602-613). New York: Garland Press.

Domjan, M., O'Vary, D., & Greene, P. (1988). Kişi Yapon bildirçinində iştahaaçan və istehlakedici cinsi davranışın şərtləndirilməsi. Davranışın Eksperimental Təhlilinin Dergisi, 50(3), 505-519. [CrossRef]

Garcia-Horsman, SP, Agmo, A., & Paredes, RG (2008). Medial preoptik sahəyə, hipotalamusun ventromedial nüvəsinə və amigdala blokuna nalokson infuziyaları, sürətlənən cütləşmə davranışı ilə şərtləndirilən yer seçimi. Hormonlar və Davranış, 54(5), 709-716. [CrossRef]

Gessa, GL, Paglietti, E., & Pellegrini Quarantotti, B. (1979). Nalokson tərəfindən cinsi cəhətdən aktiv olmayan siçovullarda kopulyativ davranışın induksiyası. Elm, 204(4389), 203-205. [CrossRef]

Gutierrez, G., & Domjan, M. (1996). Yapon bildirçinində öyrənmə və kişi-kişi cinsi rəqabət (Coturnix japonica). Müqayisəli Psixologiya Günü, 110(2), 170-175. [CrossRef]

Gutierrez, G., & Domjan, M. (1997). Kişi və dişi yapon bildirçinlərinin cinsi şərtli davranışlarındakı fərqlər (Coturnix japonica). Müqayisəli Psixologiya Günü, 111(2), 135-142. [CrossRef]

Hollis, KL, Pharr, VL, Dumas, MJ, Britton, GB, & Field, J. (1997). Klassik kondisioner ərazi mavi gouramies üçün atalıq üstünlüyü təmin edir (Trichogaster trichopterus). Müqayisəli Psixologiya Günü, 111, 219-225. [CrossRef]

Holloway, KS, Cornil, CA, & Balthazart, J. (2004). İştah açıcı cinsi reaksiyaların yox olması zamanı naloksonun mərkəzi administrasiyasının təsiri. Davranış Brain Araşdırma, 153(2), 567-572. [CrossRef]

Holloway, KS, & Domjan, M. (1993a). Cinsi yanaşma kondisioneri: Hormon manipulyasiyalarından istifadə edərək şərtsiz stimul devalvasiyasının testləri. Eksperimental Psixologiya Cədvəli: Heyvan Davranışları Prosesləri, 19(1), 47-55. [CrossRef]

Holloway, KS, & Domjan, M. (1993b). Cinsi yanaşma şərtləndirmə: şərtsiz stimul amillər. Eksperimental Psixologiya Cədvəli: Heyvan Davranışları Prosesləri, 19(1), 38-46. [CrossRef]

Holloway, KS, & Jensen, CJ (1997, noyabr). Naloxone, pavlovianın cinsi vəziyyətə uyğunlaşdırılmış yanaşma davranışının yox olmasını asanlaşdırır. Poster iclası, Psixoloji Cəmiyyətinin (Philadelphia, PA) 1997 iclaslarında təqdim edildi.

Holloway, KS, & Meerts, S. (2003, fevral). Naloksonun şərti cinsi davranışın məhvinə təsiri: Dövlətdən asılı öyrənmə testləri. Qış Parkı, CO öyrənilməsi və Davranış üzrə Qış Konfransında təqdim olunan sənəd.

Holloway, KS, Shaw, JL, Cornil, CA, & Balthazart, J. (2009, iyun). Mərkəzi naloxon enjeksiyonları, təsadüfi stimullara cinsi şərti yanaşma yanaşmalarını azaldır. Poster iclası Davranış Nöroendokrinoloji Dərnəyi, East Lansing, MI illik toplantısında təqdim edildi.

Hughes, AM, Everitt, BJ və Herbert, J. (1990). Opioid peptidlərin preoptik bölgə infuziyalarının, lezyonların və kastrasyonun kişi siçovullarında cinsi davranışa müqayisəli təsiri: Instrumental davranış, şərtli yer seçimi və tərəfdaş seçimi. Psychopharmacology, 102, 243-56. [CrossRef]

İsmail, N., Gelez, H., Lachapelle, I., & Pfaus, JG (2009). Pacing şərtləri, kişi siçovulunda tanış bir qadın üçün şərtli boşalma seçiminə kömək edir. Fiziologiya və Davranış, 96(2), 201-208. [CrossRef]

İsmail, N., Girard-Beriault, F., Nakanishi, S., & Pfaus, JG (2009). Nalokson, lakin flupentiksol deyil, kişi siçovulunda kondisioner boşalma üstünlükünün inkişafını pozur. Davranış nevrologiyası, 123(5), 992-999. [CrossRef]

Kağan, J. (1955). Tamamlanmamış və tam cinsi davranışın fərqli mükafat dəyəri. Müqayisəli və fizioloji psixologiya jurnalı, 48, 59-64. [CrossRef]

Kelley, AE, Bakshi, VP, Haber, SN, Steininger, TL, Will, MJ, & Zhang, M. (2002). Ventral striatumda dad hedoniklərinin opioid modulyasiyası. Fiziologiya və Davranış, 76(3), 365-377. [CrossRef]

Kotegawa, T., Abe, T., & Tsutsui, K. (1997). Opioid peptidlərin kişi yapon bildirçinlərindəki aqressiv və cinsi davranışların tənzimlənməsində inhibitor rolu. Eksperimental Zooloji Jurnalı, 277(2), 146-154. [CrossRef]

Krause, M. (2003). Davranış mexanizmləri və şərtli cinsi cavab vermə nörobiyolojisi. Beynəlxalq Nörobiyoloji Baxışı, 56, 1-34. [CrossRef]

Mahler, SV, & Berridge, KC (2009). Hansı işarəni "istəmək?" Mərkəzi amigdala opioid aktivasiyası təşviq fərqliliyini qabaqcadan mükafat işarəsinə yönəldir. Nevrologiyada jurnalı, 29(20), 6500-6513. [CrossRef]

Matthews, RN, Domjan, M., Ramsey, M., & Crews, D. (2007). Sperma rəqabətinə və reproduktiv fitnessə təsirlərin öyrənilməsi. Psixoloji Elm, 18(9), 758-762. [CrossRef]

McConnell, SK, Baum, MJ, & Badger, TM (1981). Kişi siçovullarında cinsi davranışda nalokson səbəb olduğu dəyişikliklərlə serum LH arasında korrelyasiya olmaması. Hormonlar və Davranış, 15(1), 16-35. [CrossRef]

McIntosh, TK, Vallano, ML, & Barfield, RJ (1980). Morfin, beta-endorfin və naloksonun katekolamin səviyyələri və kişi siçovulunda cinsi davranışa təsiri. Farmakoloji Biyokimya və Davranış, 13(3), 435-441. [CrossRef]

Meerts, SH, & Clark, AS (2007). Dişi siçovullar, tempasız cütləşmə üçün şərtli bir yer seçimi nümayiş etdirirlər. Hormonlar və Davranış, 51(1), 89-94. [CrossRef]

Meerts, SH, & Clark, AS (2009). Süni vajinoservikal stimullaşdırma qadın siçovullarında şərtli bir yer seçiminə səbəb olur. Hormonlar və Davranış, 55(1), 128-132. [CrossRef]

Mehrara, BJ, & Baum, MJ (1990). Nalokson ifadəni pozur, lakin kişi siçovulların estetik bir qadın üçün şərtləndirilmiş yer seçim reaksiyasını əldə etməsini deyil. Psychopharmacology, 101(1), 118-125. [CrossRef]

Mendelson, SD və Pfaus, JG (1989). Səviyyə axtarış: Kişi siçovulunda yeni bir cinsi motivasiya analizi. Fiziologiya və Davranış, 39, 67-71. [CrossRef]

Miller, RL, & Baum, MJ (1987). Nalokson, kastrasyondan qısa müddət sonra kişi siçovullarında estrus dişi üçün cütləşmə və şərtləndirilmiş yer seçimini maneə törədir. Farmakoloji Biyokimya və Davranış, 26(4), 781-789. [CrossRef]

Mitchell, JB, & Stewart, J. (1990). Vətən daxilində tiryək enjeksiyonları ilə əlaqəli kişi siçovulunda cinsi davranışların asanlaşdırılması. Farmakoloji Biyokimya və Davranış, 35(3), 643-650. [CrossRef]

Murphy, MR (1981). Methadone kişi Suriyalı qızıl hamstanda cinsi performansları və cinsi motivasiya azaldır. Farmakoloji Biyokimya və Davranış, 14(4), 561-567. [CrossRef]

Norris, JN, Perez-Acosta, AM, Ortega, LA, & Papini, MR (2009). Nalokson iştahaaçan yox olmağı asanlaşdırır və məyusluqdan xilas olmağı aradan qaldırır. Farmakoloji Biyokimya və Davranış, 94(1), 81-87. [CrossRef]

Paredes, RG (2009). Cinsi mükafat nevobiologiyasını qiymətləndirmək. ILAR Jurnalı, 50(1), 15-27.

Paredes, RG, & Martinez, I. (2001). Nalokson blokları, qadın siçovullarda templi cütləşmədən sonra üstünlük kondisionerini yerləşdirir. Davranış nevrologiyası, 115(6), 1363-1367. [CrossRef]

Parra-Gamez, L., Garcia-Hidalgo, AA, Salazar-Juarez, A., Anton, B., & Paredes, RG (2009). Endomorfin-1, kişilərin cinsi davranışına təsirlər. Fiziologiya və Davranış, 97(1), 98-101. [CrossRef]

Pfaus, JG (1999). Cinsi davranışın nörobiologiyası. Nörobiyolojide Mevcut Görüşler, 9(6), 751-758. [CrossRef]

Pfaus, JG, & Gorzalka, BB (1987a). Opioidlər və cinsi davranış. Neuroscience və Biobevaviorall Şərhlər, 11(1), 1-34. [CrossRef]

Pfaus, JG, & Gorzalka, BB (1987b). Opioid reseptorlarının seçici aktivasiyası qadın siçovullarında lordoz davranışını fərqli şəkildə təsir edir. Peptidlərin, 8(2), 309-317. [CrossRef]

Pfaus, JG, Kippin, TE, & Centeno, S. (2001). Kondisioner və cinsi davranış: bir baxış. Hormonlar və Davranış, 40(2), 291-321. [CrossRef]

Riters, LV, Absil, P., & Balthazart, J. (1999). Naloksonun kişi yapon bildirçinində iştahaaçan və istehlakçı cinsi davranışın alınması və ifadəsi üzərində təsiri. Fiziologiya və Davranış, 66(5), 763-773. [CrossRef]

Sachs, BD, Valcourt, RJ, & Flagg, HC (1981). Naloksonla müalicə olunan kişi siçovullarının kopulatuar davranışı və cinsi refleksləri. Farmakoloji Biyokimya və Davranış, 14(2), 251-253. [CrossRef]

Silberberg, A., & Adler, N. (1974). Kişi siçovulunun kopulyasiya ardıcıllığının möhkəmləndirmə qrafiki ilə modulyasiyası. Elm, 185, 374-376. [CrossRef]

Sirinathsinghji, DJ (1984). Naloxon, beta-endorfin və antiserum tərəfindən mesencephalic orta graydə qadın sıçanların lordoz davranışının modullaşdırılması: GnRH vasitəsilə mümkün vasitəçilik. Neyroendokrinologiya, 39(3), 222-230. [CrossRef]

Sirinathsinghji, DJ, Whittington, PE, Audsley, A., & Fraser, HM (1983). beta-Endorfin LH-RH salınmasını modulyasiya edərək dişi siçovullarda lordozu tənzimləyir. təbiət, 301(5895), 62-64. [CrossRef]

Smith, KS, Berridge, KC, & Aldridge, JW (2011). Beyin mükafatı dövriyyəsindəki təşviq fərqliliyi və öyrənmə siqnallarından zövqün ayrılması. Milli Elmlər Akademiyasının müəllifidir, 108(27), E255-E264. [CrossRef]

van Furth, WR, van Emst, MG və van Ree, JM (1995). Opioidlər və kişi siçovulların cinsi davranışı: Medial preoptik sahənin iştirakı. Davranış nevrologiyası, 109(1), 123-134. [CrossRef]

van Furth, WR və van Ree, JM (1994). Gündəlik dövrünün işıq mərhələsində endogen opioidlər və cinsi motivasiya və performans. Brain Araşdırma, 636(1), 175-179. [CrossRef]

van Furth, WR və van Ree, JM (1996). Cinsi motivasiya: endogen opioidlərin ventral tegmental bölgəyə cəlb edilməsi. Brain Araşdırma, 729, 20-28.

van Furth, WR, Wolterink-Donselaar, IG, & van Ree, JM (1994). Endogen opioidlər, kişi siçovullarının cinsi davranışının iştahaaçan və istehlakedici cəhətlərində fərqli olaraq iştirak edirlər. Amerika fiziologiyası jurnalı, 226, 606-613.

van Furth, WR, Wolterink-Donselaar, IG və van Ree, JM (1995). Kişinin cinsi davranışının tənzimlənməsi: Beyin opioidləri və dopaminin iştirakı. Brain Araşdırma İncelemeleri, 21, 162-184. [CrossRef]

Whalen, RE (1961). Cinsi davranış və labirent öyrənmə mövzusunda boşalmadan intromisyon və intromissisiz montajın təsirləri. Müqayisəli və fizioloji psixologiya jurnalı, 54, 409-415. [CrossRef]

Wiesner, JB, & Moss, RL (1986). İntraventriküler beta-endorfin tərəfindən ovariektomize edilmiş, estrogen-progesteron əsaslı siçovullarda reseptiv və reseptiv davranışın basdırılması: Davranış spesifikliyinin araşdırılması. Neyroendokrinologiya, 43(1), 57-62. [CrossRef]

*Kevin S. Holloway Psixologiya şöbəsi
Vassar College
124 Raymond prospekti
Poughkeepsie, NY12604, ABŞ
email: [e-poçt qorunur]