Adolesan beyin (2008)

Dev Rev. 2008; 28(1): 62-77. doi:  10.1016 / j.dr.2007.08.003

PMCID: PMC2500212

mücərrəd

Ergenlik, kasıtsız yaralanmalar və şiddət, alkoqol və narkotik maddə istifadəsi, istənməyən hamiləlik və cinsi yolla keçən xəstəliklərin artmasına səbəb olan suboptimal qərarlar və hərəkətlər ilə xarakterizə bir inkişaf dövrüdür. Adolesan davranışı üçün ənənəvi nevrobioloji və bilişsel izahlar, erkən yaşlarda uşaqlıq və yetkinlik baxımından müşahidə edilən davranışdakı qeyri-xətti dəyişikliklər üçün hesabat vermədi. Bu baxım, davranışın bu qeyri-xətti dəyişmələri altında yatan neyron mexanizmlərin bioloji cəhətdən mürəkkəb bir konseptualaşdırılmasını təmin edir, bu müddət ərzində impuls idarəçiliyi hələ nisbətən yetişməmiş olsa da, stimullara həssaslıq artır. Son insan görüntüləmə və heyvan tədqiqatları, bu baxım üçün bioloji bir təməl təmin edir və uşaqlıq və yetkinlik dövründə ergenlik dövründə yuxarıdan aşağıya nəzarət sistemlərinə nisbətən limbik mükafat sistemlərinin fərqli inkişafını nəzərdə tutur. Bu inkişaf nümunəsi, risklərin alınmasına meylli olan, pis nəticələrə məruz qalma riskini artıran həmin ergenlər arasında daha da kəskinləşə bilər.

Keywords: Adolesan, Prefrontal korteks, Nüvəli acumbens, Dürtüsellik, Ödül, İnkişaf, Risk alma

Milli Sağlamlıq Statistikası Mərkəzinin məlumatına görə, ABŞ-da hər il 13,000 adolesan ölümləri baş verir. Bu ölümlərin təxminən 70% -i avtonəqliyyat vasitələrinin qəzalarından, istənməyən yaralanmalardan, qətllərdən və intihardan (Eaton et al., 2006). 2005 Milli Gənclik Risk Davranış Araşdırması (YRBS) nəticələrinə görə, ergenlər içməli və ya təhlükəsizlik kəməri olmayan, silahı daşıyan, qeyri-qanuni maddələrdən istifadə edərək və ya mühafizəsiz cinsi əlaqəli olan bir vasitə ilə sürücülük və ya xəstəlik ehtimalını artıran davranışlarla məşğul olur HİV infeksiyası daxil olmaqla istənilməyən hamiləlik və CYBHEaton et al., 2006). Bu statistikalar, erkən yaşlarda riskli seçim və hərəkətlərin başa düşülməsinin əhəmiyyətini vurğulayır.

Bir çox idrak və nevrobioloji fərziyyələr nəyə görə ergenlərin suboptimal seçki davranışlarına cəlb edilməsi üçün proqnozlaşdırılır. İnsanın ergen beyin inkişafı ilə bağlı ədəbiyyatın son bir baxışında, Yurgelun-Todd (2007) yeniyetmələr arasında bilişsel inkişafın bilişsel nəzarət qabiliyyətlərinin getdikcə daha çox məhsuldarlığı ilə əlaqəli olduğunu göstərir. Bu səmərəlilik, fokal prefrontal bölgələrdə artan aktivliyə görə sübuta yetirildiyi kimi prefrontal korteksin olgunlaşmasından asılı olaraq təsvir olunur (Rubia və digərləri, 2000; Tamm, Menon, & Reiss, 2002) və qeyri-münasib beyin bölgələrində fəaliyyətini azaldıb (Brown və ark., 2005; Durston və digərləri, 2006).

Prefrontal korteksin olgunlaşması ilə inkişaf etmiş bilişsel nəzarətin bu ümumi xarakteri uşaqlıqdan yetkinliyə qədər inkişafın doğrusal artımını nəzərdə tutur. Yetkinlik dövründə müşahidə olunan seçimlər və hərəkətlər, uşaqlıq və yetkinlikdən fərqlənə bilən davranışın qeyri-xətti dəyişməsini əks etdirir. Bu da, Adolesan davranış və ölüm halları üzrə Sağlamlıq Statistikaları Milli Mərkəzinin sübutudur. Kognitiv nəzarət və olgunlaşmamış prefrontal korteks, suboptimal seçim davranışının əsasını təşkil edirsə, uşaqlar daha az inkişaf etmiş prefrontal korteks və bilik qabiliyyətləri nəzərə alınmaqla, ergenlərə nisbətən olduqca oxşar və ya daha pis görünməlidirlər. Beləliklə, tək başına yetkin prefrontal funksiya, adolesan davranışını hesaba çəkə bilməz.

Adolesan dövründə bilişsel və nevrobioloji dəyişikliklərin dəqiq bir konseptuallaşması, erkən inkişafı keçid dövründə inkişaf etməlidir (Mızrak, 2000), vaxtında tək bir anlıq görüntüsü deyil,Casey, Tottenham, Liston və Durston, 2005). Başqa sözlə, bu inkişaf dövrünü başa düşmək üçün inkişaf mərhələsinin fərqli xüsusiyyətlərini ayırmaq üçün ergenlik dövrünə və keçidlərə ehtiyac vardır. Bu dövrlərin xarakterizə edilməsi və bu dövrdə davranışın dəyişməsi ilə bağlı şərhləri məhdudlaşdıran bilişsel və neyron proseslər üçün inkişaf yollarının yaradılması vacibdir. Kognitiv və ya davranış səviyyəsinə gəlincə, yeniyetmələr hər ikisinin ayrı inkişaf yolları üçün qiymətləndirmədən sinonimlə istifadə olunan və bu konstruksiyalarla riskli davranış kimi dürtüsel (yəni kognitiv nəzarəti olmayan) xarakterizə olunurlar. Neyrobioloji səviyyəsində insan görüntüləmə və heyvan tədqiqatları ayrı-ayrı neyrobioloji əsasları və bu ayrı-ayrı impuls nəzarətinin və riskli qərarların əsasını təşkil edən neyron sistemlərinin inkişaf yollarını təklif edir.

Bu çərçivədə gəmirici modellərdə qurulan bir yeniyetməlik inkişaf nörobiyoloji modelini inkişaf etdirdik (Laviola, Adriani, Terranova və Gerra, 1999; Mızrak, 2000) və adolesanlığın son dövrlərdə görmə tədqiqatları (Ernst və digərləri, 2005; Galvan, Hare, Voss, Glover, & Casey, 2007; Galvan və digərləri, 2006). Əncir 1 aşağıda bu model təsvir olunur. Solda, adətən, prefrontal korteksin immatüritesine bağlı olaraq adolesanlığın ənənəvi xarakteristikasıdır. Sağ tərəfdə, limbik subkortikal və prefrontal yuxarıdan aşağıya nəzarət bölgələrinin birlikdə necə nəzərdən keçirilməsi lazım olduğuna dair təklif olunan nörobiyoloji modelimizdir. Karikatura bu sistemlər üçün müxtəlif inkişaf yollarını göstərir, limbik sistemlər prefrontal nəzarət bölgələrindən daha erkən inkişaf edir. Bu modelə görə, bu sistemlər (yəni limbik və prefrontal) həm də inkişaf edən uşaqlar ilə müqayisədə, fərd adolesan dövründə funksional yetkin limbik bölgələrlə (yəni, prefrontal nəzarətə nisbətən limbik bərabərsizlik) daha çox qərəzlidir; və bu sistemlər üçün tam yetkin olan böyüklər ilə müqayisədə. Bu perspektiv daha az olgun top-aşağı prefrontal nəzarət bölgəsinə nisbətən bu limbic nisbətinin əvvəlcədən olmasına görə inkişaf yolunda qeyri-xətti dəyişikliklərə əsas verir. İnkişaf və təcrübə ilə bu bölgələr arasındakı funksional əlaqələr bu bölgələrin yuxarıdan aşağıya nəzarət mexanizmini təmin edir (Hare, Voss, Glover, & Casey, 2007a). Bundan əlavə, model yeniyetməlik dövründə riskli davranışın sağlamlıq statistikasının ziddiyyətini uyğunlaşdırır, Reyna və Farley (2006) yeniyetmələrin işlədildikləri davranış risklərini anlaya bilir və anlaya bilirlər. Modelimizə görə, emosional vəziyyətdə, limbik sistem prefrontal idarəetmə sisteminə nisbətlə nəzərə alınmaqla idarəetmə sistemlərindən üstünlük qazanacaq. Bu modeli dəstəkləyən davranış və insan görüntüləmə işlərindən sübutlar, ödüllendirici və duygusal kontekstlərdə hərəkətlər kontekstində verilir (Galvan və digərləri, 2006, 2007; Hare, Voss, Glover, & Casey, 2007b; Hare və digərləri, 2007a). Bundan əlavə, biz beynin bu şəkildə inkişaf edə biləcəyinə dair spekulyasiya edirik və nəyə görə bəzi yeniyetmələr daha uzun müddətli nəticələrə gətirib çıxaran suboptimal qərarlar qəbul etmək üçün daha çox riskə məruz qala bilərlər (Galvan və digərləri, 2007; Hare və digərləri, 2007b).

 

Adolesan davranışın ənənəvi izahının prefrontal korteksin (A) uzun müddət inkişafı ilə əlaqədar olması təklif edilmişdir. Modelimiz, prefrontal korteksin inkişafı riskli seçim və tədbirlərdə (B) tətbiq olunan subkortikal limbik bölgələrlə (məsələn, nüvəli akumbens) birlikdə nəzərə alır.

 

Məqsədli davranışın inkişaf etdirilməsi

Bilişsel inkişafın təməl nöqtəsi, məqsədə çatmaqda olan təşviqatların iştirakı ilə məqsədəuyğun olmayanların fikirlərinə və hərəkətlərinə mane olmaq qabiliyyətidir (Casey, Galvan, & Hare, 2005; Casey və digərləri, 2000b; Casey, Thomas, David-oğlu, Kunz və Franzen, 2002a; Casey, Tottenham, & Fossella, 2002b). Bir sıra klassik inkişaf tədqiqatları göstərir ki, bu qabiliyyət uşaqlıq və ergenlik dövründə inkişaf edir (Case, 1972; Flavell, Feach, & Chinsky, 1966; Keating & Bobbitt, 1978; Pascual-Leone, 1970). Bir neçə nəzəriyyəçi, bilişsel inkişafın, işlənmə sürəti və səmərəliliyindəki artımlarla əlaqədar olduğunu müdafiə etdi və zəka qabiliyyətinin artırılmasından (məsələn, Bjorkland, 1985; Bjorkland, 1987; Case, 1985). Digər teorisyenler bilik inkişafı hesabına "inhibitor" proseslərin quruluşunu daxil etmişlər (Harnishfeger & Bjorkland, 1993). Bu hesaba görə, yetişməmiş idrak, rəqabətçi mənbələrdən boğulmaq lazım olan müdaxilələrə qarşı həssaslıqla xarakterizə olunur (məsələn, Brainerd və Reyna, 1993; Casey, Thomas, Davidson, Kunz & Franzen, 2002a; Dempster, 1993; Diamond, 1985; Munakata və Yerys, 2001). Beləliklə məqsədə yönəldilmiş davranış nəticələrin optimallaşdırılması üçün impulsların yoxlanılması və ya gecikmənin gecikdirilməsini tələb edir və bu qabiliyyət uşaqlıq və yeniyetmələr arasında yetkinlik yaşanır.

Adolesan davranışı dürtüsel və riskli, demək olar ki, sinonim olaraq təsvir edilmişdir, lakin bu konstruksiyalar fərqli bilik və neyron proseslərə əsaslanır və bu, müxtəlif inkişaf yolları ilə fərqli konstruksiyaların olduğunu göstərir. Xüsusən, ədəbiyyatın nəzərdən keçirilməsi dəliliqliyin uşaqlıq və ergenlik dövründə yaşla azaldığını göstərir (Casey və digərləri, 2002a; Casey, Galvan və digərləri, 2005; Galvan və digərləri, 2007) və prefrontal korteksin uzun müddətli inkişafı ilə əlaqələndirilir (Casey, Galvan və digərləri, 2005), baxmayaraq ki, fərd fərdiləşdirdiyi dərəcədə, yaşdan asılı olmayaraq fərqlənir.

Əksinə, impuls / kognitiv nəzarət üçün, uşaqlıq və yetkinliyə nisbətən yeniyetməlik dövründə risklərin artması görünür və mükafatların qiymətləndirilməsində iştirak etmək üçün bilinən subkortikal sistemlərlə əlaqəli olur. Gözlənilən insan görüntüləmə işləri, riskli seçim edərkən subkortikal aktivasiya (məsələn, akumbens) artımını göstərir (Kuhnen və Knutson, 2005; Matthews & et al., 2004; Montague & Berns, 2002), uşaqlar və yetkinlərə nisbətən ergenlikdə şişirdilmiş (Ernst və digərləri, 2005; Galvan və digərləri, 2006). Bu tapıntılar, mükafat və ya təşviq bazlı davranışlar üçün fərqli traektoriyalar təklif edir, bu sistemlərin əvvəlcədən inkişafı, uzaqdan və doğrusal inkişaf kursunu göstərən nəzarət sistemlərinə nisbətən, məqsədə yönəldilmiş seçimləri ləğv etmək üçün yanlış seçimlər və hərəkətləri ləğv etmək baxımından.

İnsan beyin inkişafının neyroimaging işlərindən sübutlar

Adolesan beyin inkişafının son tədqiqatları insan təbəqələrinin inkişafı ilə asanlıqla istifadə edilə bilən neyroimaging metodologiyalarında irəliləyişlərə əsaslanır. Bu üsullar maqnetik rezonans görüntüləmə (MRG) metodlarına əsaslanır (bax Əncir 2) və daxildir: strukturların ölçüsünü və formasını ölçmək üçün istifadə olunan struktur MHİ; beyin fəaliyyətinin nümunələrini ölçmək üçün istifadə olunan funksional MRİ; və diferensial tensor görüntüləmə (DTI) olan ağ cəmiyyət fiber traktlarının bağlanması üçün istifadə olunur. Kortikal və subkortikal bölgələr arasındakı rəqabət inkişaf modelimizin sübutu, sırasıyla DTI və fMRI ilə ölçülməyən immatür struktur və funksional keçid ilə dəstəklənir.

Əncir 2    

İnsan inkişafı işində istifadə edilən ən çox yayılmış maqnetik rezonans metodları və yuxarıda təsvir edilmişdir. Anatomik və morfometrik tədqiqatlar üçün faydalı olan beyin struktur görünüşlərini yaratmaq üçün struktur maqnit rezonans görüntülənməsi (MRG) (diffuziya) ...

İnsan beyin inkişafının MRİ işləri

Bir neçə tədqiqat normal beyin inkişafının anatomik gedişini təsvir etmək üçün struktur MHİ-ni istifadə etmişdir (bax Durston və digərləri, 2001). Ümumi beyin ölçüsü, yaşı altıdan təxminən 90% -dən çox böyük olmasına baxmayaraq, beyinin gri və ağ maddənin alt komponentləri yeniyetməlik dövründə dinamik dəyişikliklərə məruz qalır. Son uzunlamasına MRİ araşdırmalarından alınan məlumatlar göstərir ki, boz maddənin həcmi təyinedici U-forma naxışına malikdir və ağ maddəninGiedd, 2004; Gogtay et al., 2004; Sowell et al, 2003; Sowell, Thompson, & Toga, 2004). Ümumiyyətlə, bölgələr motor və sensor sistemləri, ən erkən ənənəvi funksiyaları bağlayan; bu birincil funksiyaları inteqrasiya edən ali sıra dərnək sahələriGogtay et al., 2004; Sowell, Thompson, & Toga, 2004). Məsələn, MR-əsaslı tədbirlərdən istifadə edilən tədqiqatlar göstərir ki, kortikal boz maddə itkisi əsas sensorimotor bölgələrdə ən qabaqcıl və dorsolateral prefrontal və lateral temporal kortekslərdəGogtay et al., 2004). Bu model qeyri-humanist primat və insan postmortem tədqiqatları ilə uyğun gəlir və prefrontal korteksin olgunlaşan son beyin bölgələrindən biri olduğunu göstərənBurjua, Goldman-Rakic, & Rakic, 1994; Huttenlocher, 1979). Qara maddənin fərqli olaraq, ağ maddə həcmi təxminən xətti bir şəkildə artmaqdadır, böyümə müddətində yetkinlik yaşına çatmışdır (Gogtay et al., 2004). Bu dəyişikliklər təxminən axonların miyalinləşməsini oligodendrositlərlə nöronal ötürülməni və kommunikasiyanı gücləndirməklə əks etdirir.

Struktur dəyişiklikləri araşdırarkən subkortikal bölgələrə daha az diqqət yetirilməsinə baxmayaraq, beyində inkişafın ən böyük dəyişiklikləri bu bölgələrdə, xüsusən də bazal ganglionlardaSowell və digərləri, 1999Bax Əncir 3) və xüsusilə də kişilərdə (Giedd et al., 1996). Bazal ganglion və prefrontal bölgələrdə struktur həcmində inkişaf dəyişiklikləri uşaqlıq dövründə və ergenlik dövründə baş verən bilikli inkişaf prosesləri (məsələn, dendritik arborizasiya, hüceyrə ölümü, sinaptik budama, miyelinasiya) işığında maraqlıdır. Bu proseslər inkişaf və öyrənmə ilə prefrontal və subkortikal bölgələr arasındakı əlaqələri dəqiq tənzimləmək və gücləndirməyə imkan verir ki, bu da daha çox idrak nəzarəti ilə üst-üstə düşə bilər. Bu struktur dəyişiklikləri bilişsel dəyişikliklərə necə aiddir? Bir sıra tədqiqatlar nöropsikoloji və bilişsel tədbirlərdən istifadə edərək frontal lob struktur pozğunluğu və bilişsel funksiyaya aiddir (məsələn, Sowell və digərləri, 2003). Xüsusilə, MR-əsaslı prefrontal kortikal və bazal ganglion regional həcmlər və bilişsel nəzarət tədbirləri (yəni birinin xeyrinə yanlış cavab verməməsi və ya uyğun stimul xarakterli xarakterinə uyğun olmayan stimul attributivinə diqqət yetirmək qabiliyyəti)Casey, Trainor və digərləri, 1997). Bu tapıntılar bilişsel dəyişikliklərin struktur beyin dəyişmələrində əks olunduğunu və subkortikal (bazal ganglion) və kortikal (məsələn, prefrontal korteks) inkişafının əhəmiyyətini vurğulayır.

Əncir 3    

Erkən və gec erkən yaşlarda ən böyük struktur dəyişikliklərini göstərən beyin bölgələrinin təsvirləri ( Sowell və digərləri, 1999).

İnsan beyninin inkişafı üzrə DTI tədqiqatları

MR-əsaslı morfometriya tədqiqatları kortik əlaqələrin sinapsların çoxalmasının aradan qaldırılması və inkişaf və təcrübə ilə əlaqəli əlaqələrin gücləndirilməsi ilə yaxşı tənzimlənməyi təklif edir. DTİ kimi MRİ texnologiyasındakı son inkişaflar, beyinin inkişafına və ağıl davranışına daha detallı bir şəkildə baxılmaq üçün xüsusi ağ cisimlərin rolunu araşdırmaq üçün potensial vasitə təqdim edir. Bu yazı ilə əlaqəli fiber traktların inkişafını biliş qabiliyyətinin yaxşılaşması ilə əlaqələndirən neyroimaging işlərdir. Xüsusilə, uşaqlarda prefrontal beyaz maddə inkişafı və bilişsel nəzarətin DTI əsaslı tədbirləri arasında birliklər göstərilmişdir. Bir tədqiqatda, bu potensialın inkişafı prefrontal-parietal lifli traktlarla (Nagy, Westerberg və Klingberg, 2004) uşaqlarda bu bölgələrin fərdiləşdirilməsini göstərən funksional neyroimaging tədqiqatları ilə uyğun gəlir.

Bənzər bir yanaşma istifadə edərək, Liston et al. (2005) prefrontal-bazal ganglion və posterior liflər arasında uşaqlıq dövründə yetişməyə davam edən ağ qanunauyğunluqların olduğunu göstərir, lakin yalnız prefrontal korteks və bazal ganglionlar arasındakı bukletlər, bir go / nogo vəzifə. Prefrontal fiber traktları eyni işi istifadə edərək fMRI tədqiqatında müəyyən edilmiş maraq bölgələri tərəfindən müəyyən edilmişdir. Hər iki inkişaf DTİ tədqiqatının nəticələrinə görə, fiber traktın inkişafı inkişafı ilə əlaqəli idi, ancaq xüsusi fiber traktlarının bilişsel performansı ilə spesifikliyi bu sisteminListon və digərləri, 2005) və ya bilik qabiliyyəti (Nagy və digərləri, 2004). Bu tapıntılar yalnız bilik inkişafının sinir substratlarında yaşa bağlı dəyişikliklər haqqında iddialar verərkən yalnız regional deyil, dövrə bağlı dəyişikliklərin araşdırılmasının əhəmiyyətini vurğulayır.

Davranış və beyin inkişafının funksional MRI işləri

MRI və DTI ilə ölçülmüş struktur dəyişiklikləri inkişaf zamanı davranış dəyişikliyi ilə əlaqəli olmasına baxmayaraq, struktur funksiyası birliyini nəzərdən keçirmək üçün daha birbaşa yanaşma fMRI ilə olduğu kimi beynin və davranışın dəyişmələrini eyni zamanda ölçməkdir. MR ilə inkişaf edən beyində funksional dəyişiklikləri ölçmək qabiliyyəti inkişaf elm sahəsi üçün əhəmiyyətli potensiala malikdir. Mövcud sənəd kontekstində fMRI adolesan davranışının şərhlərini məhdudlaşdırmaq üçün bir vasitə təmin edir. Daha əvvəl ifadə edildiyi kimi, prefrontal korteksin inkişafı, qərar qəbul etmə və idrak nəzarəti kimi yüksək biliş qabiliyyətlərinin inkişafında mühüm rol oynayacağına inanırCasey, Tottenham və Fossella 2002b; Casey, Trainor və digərləri, 1997). Bir çox paradiqmalar fMRİ ilə yanaşı flanker, Stroop və go / nogo vəzifələri də daxil olmaqla, bu qabiliyyətlərin nörobiyoloji əsaslarını qiymətləndirmək üçün istifadə edilmişdirCasey, Castellanos və digərləri, 1997; Casey, Giedd və Thomas, 2000a; Durston və digərləri, 2003). Kollektiv olaraq bu işlər göstərir ki, uşaqlar bu vəzifələri böyüklərdən daha çox yerinə yetirərkən fərqli, lakin tez-tez daha geniş, daha geniş yayılmış prefrontal rayonları işə götürürlər. Beyin bölgələrindəki vəzifə performansına (yəni, bilişsel performansla əlaqəli olan) beyin regionları daxilində fəaliyyət göstərməsi yaşla daha çox diqqət mərkəzində və ya dəqiqləşdirilmiş olur, regionlar isə vəzifə boyu ilə əlaqəli deyil, yaşla bağlı fəaliyyətdə azalır. Bu nümunə hər iki kəsikdəBrown və ark., 2005) və uzunlamasına tədqiqatlar (Durston və digərləri, 2006) və müxtəlif paradiqmalar arasında. Neyroimaging tədqiqatları belə inkişaf dəyişikliklərinin mexanizmini (məsələn, dendritik arborizasiya, sinaptik budama) qəti şəkildə xarakterizə edə bilməməsinə baxmayaraq, tapıntılar inkişaf edən beyin bölgələrinə gedən və inkişaf edən proqnozlar daxilində və dəqiqləşdirilməsini əks etdirir və bu dəyişikliklərin uzanan müddət (Brown və ark., 2005; Bunge, Dudukovic, Thomason, Vaidya, & Gabrieli, 2002; Casey, Trainor və digərləri, 1997; Casey və digərləri, 2002a; Crone, Donohue, Honomichl, Wendelken, & Bunge, 2006; Luna et al., 2001; Musa et al., 2002; Schlaggar et al., 2002; Tamm və digərləri, 2002; Thomas və ark., 2004; Turkeltaub, Gareau, Flowers, Zeffiro, & Eden, 2003).

Bu metodologiya, adolesanların həqiqətən kifayət qədər bilişsel yoxlama (dürtüsel) olmadığını və ya onların seçimi və hərəkətlərində riskli olduqları barədə bizə məlumat verir? Gedin / nogo tapşırığı kimi bilişsel nəzarət vəzifələri ilə ölçülmüş impuls nəzarəti yuxarıda göstərildiyi kimi, uşaqlıq və yeniyetməlik dövründə inkişafın doğrusal bir inkişaf modelini göstərir. Bununla yanaşı, son zamanlardakı neyroimaging tədqiqatlar ergenlikdə risk alaraq xüsusi mükafatla əlaqəli emal araşdırmalarına başlamışdır (Bjork et al., 2004; Ernst və digərləri, 2005; May et al., 2004). Bu işlər, əsasən, yuxarıdan aşağı nəzarət bölgələri (prefrontal korteks) ilə birlikdə bu bölgənin inkişafının xarakterizə edilməsi deyil, mükafatın proqnozlaşdırılmasında iştirak edən bazal ganglisiyanın bir hissəsi olan accumbens bölgəsinə yönəlmişdir. Yeniyetmələrdə risk alma davranışı ilə bağlı pul qərar qəbuletmə işi zamanı yetkinlərə nisbətən daha az ventral prefrontal fəaliyyət göstərən bir sonrakı hesabat göstərilmişdir (baxmayaraq ki,Eshel, Nelson, Blair, Pine, & Ernst, 2007).

Ümumiyyətlə, bir neçə araşdırma kortikal prefrontal bölgələrin inkişafı ilə birlikdə subkortikal bölgələrdə mükəmməl dövrə inkişafının (məsələn, akumbens) necə dəyişdiyini araşdırmışdır. Üstəlik, bu sinirsel dəyişikliklərin mükafat axtarışı, dürtüsüzlük və risk alma davranışları ilə necə bir araya gəldiyi nisbətən bilinməyən olaraq qalır. Nörobiyoloji modelimiz, davranışçı nəzarət sahələrində yüksək mükafatların və mükəmməlliklərin yüksək səviyyədə birləşməsinin birləşməsini, uzun müddətli mənfəətlərdən daha dərhal aramağa, bəlkə də riskli qərar vermə və dürtüsel davranışların artımına izah gətirə bilər. Yetkinlik yaşına çatmış uşaqlıq dövründə qərar qəbuletmənin subkortikal (məsələn, accumbens) və kortikal (məsələn, prefrontal) monitorinqi ergenlikdə bildirildiyi dəyişikliklərin bu inkişaf dövrünə aid olub-olmamasına və ya bir müddətdə davamlı olaraq meydana gələn yetkinliyi əks etdirməsinə əlavə məhdudiyyətlər qoyur. uşaqlıqdan yetkinlik yaşına qədər bir qədər xətti nümunə.

Yeni bir fMRI tədqiqatının empirik dəlilləri nörobiyoloji modelimizi dəstəkləməyə kömək edir və ergenlikdən əvvəl və sonrada dəyişiklikləri araşdıraraq ergenlik anlayışına keçid anlayışı alır. Bu işdə (Galvan və digərləri, 2006), biz mükafatla əlaqəli öyrənmə və heyvan davranışına aid olan beyin bölgələrinə diqqət yetirərək, inkişaf yolunda manipulyasiyaların mükafatlandırılması üçün davranış və neyron cavabları nəzərdən keçirdikHikosaka və Watanabe, 2000; Pecina, Cagniard, Berridge, Aldridge, & Zhuang, 2003; Schultz, 2006) və böyüklər arasında görüntüləmə işləri (məsələn, Knutson, Adams, Fong, & Hommer, 2001; O, Doherty, Kringelbach, Rolls, Hornak, Andrews, 2001; Zald və digərləri, 2004) və asılılıq tədqiqatlarında (Hyman və Malenka, 2001; Volkow və Li, 2004). Kemirgen modelləri əsasında (Laviola və digərləri, 1999; Mızrak, 2000) və əvvəlki görüntüləmə işləri (Ernst və digərləri, 2005), biz uşaqlar və böyüklər, yeniyetmələrə nisbətən yuxarıdan aşağı prefrontal nəzarət bölgələrinin daha az yetkin şəkildə alınması ilə uyğunlaşdıqda, şüalanan aktivistlərin aktivləşdirilməsini göstərəcəyini fərz etdik. Adolesanlarda bu prefrontal və limbik subkortikal bölgələr arasında yetkinlərə nisbətən gecikmiş funksional əlaqə göstərən son iş, bu bölgələrin yuxarıdan aşağıya nəzarətinin olmaması üçün bir mexanizm təmin edir (Hare və digərləri, 2007a).

Bizim tapıntılar gəmirici modelləri ilə uyğundur (Laviola, Macri, Morley-Fletcher və Adriani, 2003) və əvvəlki görüntüləmə işləri (Ernst və digərləri, 2005) adolesan dövründə mükafatların artırılması üçün inkişaf etmiş akumbens fəaliyyətini təklif edir. Həqiqətən, uşaqlara və yetkinlərə nisbətən, adolesanlar mükafatın gözlənilməsində şişirdilmiş bir bürcün cavabını göstərdilər. Lakin, həm uşaqlar, həm də ergenlər prefrontal nəzarət bölgələrində yetkinlərə nisbətən daha az olumlu cavab göstərdilər. Bu tapıntılar bu bölgələr üçün fərqli inkişaf yollarını nəzərdə tutur, bu uşaqların və ya yetkinlərin nisbətən akumbens fəaliyyətinin artımına səbəb ola bilər, bu isə bu inkişaf dövründə müşahidə olunan artan dürtüsel və riskli davranışlarla əlaqəli ola bilər (bax Əncir 4).

Əncir 4    

Nüvə accumbens (A) və orbital frontal korteks (B) mükafat nəticələri gözləməsi ilə fəaliyyət lokallaşdırılması. Bu bölgələrdəki fəaliyyət dərəcəsi uzaq inkişafı göstərən hər bir fərdi mövzu üçün yaşın funksiyası kimi təsvir edilir ...

Prefrontal və subkortikal bölgələrin diferensial cəlb edilməsi bir sıra inkişaf fMRI tədqiqatlarıCasey və digərləri, 2002b; Monk et al., 2003; Thomas və ark., 2004). Tipik olaraq, bu nəticələr prefrontal və subkortikal regional inkişaf arasında qeyri-bərabərlik deyil, olgunlaşmamış prefrontal bölgələr baxımından şərh edilmişdir. Müxtəlif kontekstlərdə müvafiq hərəkətlərə rəhbərlik etməkdə prefrontal bölgələrin sübutları verilmişdir (Miller və Cohen, 2001) yetişməmiş prefrontal fəaliyyət gələcək nəticələrin müvafiq qiymətləndirilməsinə mane ola bilər və riskli seçimlərin qiymətləndirilməsinə səbəb ola bilər və beləliklə, mükafat qiymətləndirmələrində mükəmməl qiymətləndirmələrdən daha az təsirli ola bilər. Bu model, uzunmüddətli mənfəətdən dərhal uzlaşaraq qərarlar qəbul edərkən kortikal fəaliyyəti ilə müqayisədə yuxarı subkortikal göstərən əvvəlki tədqiqatlarla uyğun gəlir (McClure, Laibson, Loewenstein, & Cohen, 2004). Bundan əlavə, acumbens fəaliyyəti fMRI ilə sonrakı risk alma davranışları ilə pozitiv əlaqə yaratmaq üçün göstərilmişdir (Kuhnen və Knutson, 2005). Yetkinlik dövründə, uşaqlıq və ya yetkinlik dövrünə nisbətən, olgunlaşmamış ventral prefrontal korteks güclü aktivləşdirilmiş mükafat emal bölgələrində (məsələn, akumbens) kifayət qədər yuxarıdan aşağıya nəzarət təmin edə bilməz və bu, mükafatdakı akumbenslərə nisbətən prefrontal sistemlərin (orbitofrontal korteks) qiymətləndirmə.

Beyin bu şəkildə inkişaf etdirmək üçün nə üçün proqramlaşdırılmış olardı?

Ergenlik, yetkinlik yaşına çatmayan uşaqlıq və yetkinlik arasında keçid dövrüdür. Cinsi yetkinliyin başlanğıcıGraber & Brooks-Gunn, 1998) və bioloji markerlər tərəfindən müəyyən edilə bilər. Adolesanlıq, gündüzlü bir ontogenetik vaxt kursu ilə yetkinlik dövründə mütərəqqi bir keçid kimi təsvir edilə bilər (Mızrak, 2000). Evrimsel olaraq danışan, ergenlik, ailənin qorunmasından ayrıldıqdan sonra müvəffəqiyyətin artırılması üçün müstəqillik bacarıqlarının əldə edildiyi dövrdir (baxmayaraq ki, zədəli, depressiya, narahatlıq, narkotik istifadə və bağımlılıkKelley, Schochet, & Landry, 2004). İstiqamət axtaran davranışlar, növlərə yönəldilmiş sosial qarşılıqlı əlaqələrin artması və yenilikçilik və risk alma davranışlarında intensivləşmə kimi növlər arasında yayılmışdır. Psikososyal amillər riskli davranış üçün adolesan meylini təsir göstərir. Bununla belə, riskli davranış, artan yenilik və sensasiya axtarma arasında yetişməmiş "öz-özünə tənzimləmə bacarığı" ilə birlikdə bioloji olaraq idarə olunan dengesizliğin məhsuludur (Steinberg, 2004). Nörobiyoloji məlumatlarımız bu iki sistemin (limbic və nəzarət) fərqli inkişafı ilə meydana gəlir.

Spekülasyon, bu inkişaf modelinin təkamül xüsusiyyətidir. Hormonların cinsi ortaqları axtarmaq üçün ergenlere yönəltməsi ilə eyni zamanda həyat yoldaşı və risk alması üçün ailənizi və kəndinizi buraxmaq üçün yüksək riskli davranışla məşğul olmalısınız. Bu günki cəmiyyətdə, ergenlik müddəti uzadılanda, valideynləri ilə birlikdə yaşayan və maliyyə asılılığı və həyat yoldaşlarını həyatında seçən uşaqlarla birlikdə bu inkişaf təkamül hesab edilə bilər.

Adolesan illərində yenilikçilik və riskin artırılması üçün növlər arasında sübut var. Eyni yaşda yaşıdlarını araşdıran və valideynlər ilə mübarizə aparan, hamiləliyin ucaldılmaq üçün ərazi ərazisindən uzaqlaşmasına kömək edən kemirgenlər, qeyri-humanist primatlar və bəzi quşlarMızrak, 2000). Yetkinlərə nisbətən, periadolen siçovulların sərbəst seçim yenilik paradiqmasıLaviola və digərləri, 1999). Nörokimyəvi sübutlar kortik və subkortikal dopamin sistemləri arasında ergen beyində balansın ergenlik dövründə daha çox kortikal dopamin səviyyəsinə doğru hərəkət etməyə başlayacağını göstərir (Mızrak, 2000). Yetkinlik yaşına çatma yolu ilə oxşar uzun müddətli dopaminergik qoruma qeyri-humanist primat prefrontal korteksdə də (Rosenberg və Lewis, 1995). Beləliklə, bu yuxarıda göstərilən yüksək riskin götürülməsi növlər arasındadır və mühüm adaptiv məqsədlərə malikdir.

Bioloji predispoziyalar, inkişaf və risk

Dəfə nəzarəti və risk alaraq fərdi fərqlər bir müddət psixologiyada tanınmışdır (Bentin, Sloviç və Severson, 1993). Bəlkə də sosial, bilişsel və inkişaf psixologiya ədəbiyyatında bu qabiliyyətlərdə bildirilmiş fərdi fərqlərin klassik nümunələrindən biri xoşbəxtlikMischel, Shoda, & Rodriguez, 1989). Xoşbəxtliyin gecikməsi adətən 3 - 4 yaşlı uşaqlar üçün qiymətləndirilir. Gəncə kiçik bir mükafat (bir çerez) və ya böyük bir mükafat (iki çerez) üstünlük təşkil edəcəkləri soruşulur. Daha sonra uşaq tədqiqatçı gələcək fəaliyyətlərə hazırlaşmaq üçün otaqdan ayrılacaq və uşağa öz yerində qaldıqda və çörək yeyilməyəcəyini böyük mükafat alacaqlarını izah edir. Əgər uşağın gözləməyəcəyi və ya gözləməsi mümkün deyilsə, o, eksperimenti çağırmaq üçün zəng vurmalı və daha kiçik mükafat alacaqdır. Çocuğun tapşırığını başa düşdükdən sonra, o, iki mükafat və zəng ilə masada oturur. Otaqda əyləncələr minimuma endirildi, oyuncaq, kitab və ya şəkillər yox idi. Eksperimental 15 dəqiqədən sonra və ya uşaq zəng vurduqdan sonra, mükafatlarını yeyir və ya hər hansı bir çətinlik əlaməti göstərdikdən sonra geri qaytarır. Mischel göstərdi ki, uşaqlar adətən iki yoldan birində davranırlar: (1) ya çanxma üçün demək olar ki, dərhal zəng vururlar, yəni onlar yalnız birini alırlar; və ya (2) onlar qazanmaqlarını gözləyirlər və optimallaşdırırlar və hər ikisinə çerez alırlar. Bu müşahidələr göstərir ki, bəzi insanlar fərdlərdən daha yaxşıdırlar və bu yanlışlıq erkən uşaqlıq dövründə aşkar edilə bilər.Mischel və digərləri, 1989) və onlar yeniyetməlik və gənc yetkinlik dövründə qalırlar (Eigsti və digərləri, 2006).

Optimal qərar vermə və davranış fərdi fərqləri izah edə bilər? Bəzi teorisyenler, mükafat emalında tətbiq olunan dopaminerjik mesolimbik dövriyyənin riskli davranışa əsaslanacağını bildirdilər. Subkortikal bölgələrdə çox az və ya çox dopamine yol açan dopamin ilə əlaqəli genlərdə allelik varyantlar kimi bu dövrədə fərdi fərqlər riskli davranışla məşğul olmaq meyli ilə bağlı ola bilər (O'Doherty, 2004). Nüvə acumbenslərə pul-risk paradiqmalarında riskli seçimlər etmədən dərhal aktivliyin artması göstərilmişdir (Kuhnen və Knutson, 2005; Matthews və digərləri, 2004; Montague & Berns, 2002) və daha əvvəl təsvir edildiyi kimi, ergenlər uşaqları və ya yetişkinlərə nisbətən nəticələrini mükəmməlləşdirmək üçün şişirdilmiş acumbens fəaliyyəti göstərir (Ernst və digərləri, 2005; Galvan və digərləri, 2006). Kollektiv olaraq, bu məlumatlar adolesanların riskli seçimlərə bir qrup olaraq daha çox meylli ola biləcəyini göstərir (Bağban və Steinberg, 2005), lakin bəzi yeniyetmələr riskli davranışlarla məşğul olmaq üçün başqalarına nisbətən daha meylli olacaq və onları mənfi nəticələrə potensial təhlükə ilə qoyurlar. Buna görə də, inkişaf etmiş populyasiyalarda risk alma və mükafatlandırılması ilə bağlı kompleks beyin davranışları əlaqələrini araşdırarkən fərdi dəyişkənliyi nəzərdən keçirmək vacibdir.

Risk alma davranışında fərdi fərqləri araşdırmaq, Galvan et al. (2007) bu yaxınlarda, mükafatla əlaqəli neyron dövriyyənin fəaliyyəti ilə əlaqəsi arasında böyük bir pul mükafatı öngörüldükçe, adolesanlarda risk alma və dürtüsellik xüsusiyyətləri ilə kişilik xüsusiyyətləri nəzərə alındı. 7 və 29 yaşlarında fərdlərdə funksional maqnit-rezonans görüntüləmə və riskli davranış, risk algısı və dürtüsellik anonim öz-hesabat reytinqi ölçüləri əldə edilmişdir. Əksumbens fəaliyyəti və inkişaf yolunda riskli davranışlarla məşğul olma ehtimalı arasında müsbət bir əlaqə var idi. Bu fəaliyyət fərdlərin bu davranışın gözlənilən müsbət və ya mənfi nəticələrinə görə reytinqinin funksiyası kimi dəyişib. Dəhşətli nəticələrə gətirib çıxara bilən riskli davranışları qəbul edən şəxslər mükafatlandırmaq üçün daha az şifrəni aktivləşdirdi. Bu dərnək böyük ölçüdə uşaqlar tərəfindən idarə olundu, böyüklər bu cür davranışın nəticələrini mümkün qədər qiymətləndirdi. Dürtüsellik dərəcələri akumbens fəaliyyəti ilə deyil, yaşa bağlı idi. Bu nəticələr göstərir ki, ergenlik dövründə bəzi şəxslər dözümsüzlükdəki sadə dəyişikliklərdən daha çox riskli davranışla məşğul olmaq üçün müəyyən bir insanın meylində dəyişkənliyin dəyişməsi ilə bağlı inkişaf dəyişikliklərinə görə riskli davranışlara daha çox meylli ola bilərlər (bax. Əncir 5).

Əncir 5    

Ergenlər, uşaqların və yetkinlərin (A) nisbətən daha çox fəaliyyət göstərənləri göstərirlər. Akumbens fəaliyyəti riskli davranış (B) ilə məşğul olma ehtimalının özünü qiymətləndirməsi ilə müsbət əlaqədardır və ...

Ergen davranışı dəfələrlə dürtüsel və riskli olaraq xarakterizə edilmişdir (Steinberg, 2004, 2007baxmayaraq ki, görüntüləmə ədəbiyyatının bu nəzəriyyəsi bu davranışlar üçün müxtəlif nörobioloji substratları və müxtəlif inkişaf yollarını göstərir. Xüsusilə dürtüsellik, olgunlaşmamış ventral prefrontal inkişafla bağlıdır və uşaqlıqdan yetkinlik yaşına qədər tədricən azalır (Casey, Galvan və digərləri, 2005). Dəyməzlik dərəcələri ilə yaş arasındakı mənfi əlaqələr tərəfindən araşdırma Galvan et al. (2007) Bundan əlavə bu anlayışı dəstəkləyir. Əksinə, riskin alınması akumbens fəaliyyətinin artması ilə əlaqədardır (Kuhnen və Knutson, 2005; Matthews və digərləri, 2004; Montague & Berns, 2002), uşaqlara və yetkinlərə nisbətən, ergenlikdə şişirdilmişdir (Ernst və digərləri, 2005; Galvan və digərləri, 2006). Beləliklə, ergen seçimləri və davranışları yalnız prefrontal korteksin impulsivliyi və ya uzun müddətli inkişafı ilə izah edilə bilməz, çünki uşaqların daha çox riskli olacağı proqnozlaşdırılır. Bulgular bəzi ergenlerin başqalarına nisbətən daha çox təhlükəyə məruz qaldığı üçün neyro əsas təmin edir, lakin daha sonra adolesan davranışının uşaqların və yetkinlərin risk altına alınmasından fərqli olduğu üçün əsas təmin edir.

Kollektiv olaraq, bu məlumatlar göstərir ki, bir qrup kimi ergenlər riskli sayılırlar (baxmayaraq ki,Bağban və Steinberg, 2005), bəzi ergenlər riskli davranışlarla məşğul olmaq üçün başqalarına nisbətən daha meylli olacaq və onları mənfi nəticələrə potensial olaraq daha çox təhlükə altına qoyurlar. Bu tapıntılar inkişaf etməkdə olan əhali içərisində risk alma və mükafatlandırılması ilə bağlı qarışıq beyin davranışı əlaqələrini araşdırarkən fərdi dəyişikliyin nəzərdən keçirilməsinin əhəmiyyətini vurğulayır. Bundan əlavə, bu fərdi və inkişaf fərqi bəzi şəxslərdə maddə istifadəsi ilə əlaqədar riskin alınıb və nəticədə, asılılığa yol aça bilər.

Nəticələr

İnsan görüntüləmə tədqiqatları önlük bölgələrində struktur və funksional dəyişiklikləri göstərir (Giedd et al., 1996, 1999; Jernigan və digərləri, 1991; Sowell və digərləri, 1999; baxış üçün, Casey, Galvan və digərləri, 2005bilik nəzarəti və özünü tənzimləmənin paralel artımlarınaCasey, Trainor və digərləri, 1997; Luna və Sweeney, 2004; Luna et al., 2001; Rubia və digərləri, 2000; Steinberg, 2004; həmçinin bax Steinberg, 2008, bu məsələ). Bu dəyişikliklər diffüzdən prefrontal bölgələrin aktivləşdirilməsində vaxt keçdikcə daha çox diqqət mərkəzində işə düşməsinə qədər dəyişiklik göstərirBrown və ark., 2005; Bunge et al., 2002; Casey, Trainor və digərləri, 1997; Durston və digərləri, 2006; Musa et al., 2002) və erkən yaşlarda subkortikal bölgələrin yüksəlməsi (Casey və digərləri, 2002a; Durston və digərləri, 2006; Luna et al., 2001). Neuroimaging tədqiqatları belə inkişaf dəyişikliklərinin mexanizmini qəti şəkildə xarakterizə edə bilməsinə baxmayaraq, həcmdə və strukturdakı bu dəyişikliklər sistemin inkişafı ilə dəqiq tənzimlənməsini nəzərdə tutan olgunlaşma zamanı bu beyin bölgələrinə və bu bölgələrə dair proqnozları inkişaf etdirmək və aydınlaşdırmaqla nəticələnə bilər.

Birlikdə tutulduqda burada sintez olunan nəticələr, erkən yaşda risk alma riskinin artması, subkortikal zövq və kortikal nəzarət bölgələrinin müxtəlif inkişaf yolları ilə əlaqəli olduğunu göstərir. Bu inkişaf dəyişiklikləri, mükafat sistemlərinin fəaliyyətində fərdi fərqliliklər ilə daha da dərinləşə bilər. Yeniyetmənin mükafatlandırma və risk alma davranışları ilə xarakterizə bir dövr olaraq fərqlənməsinə baxmayaraq (Bağban və Steinberg, 2005; Mızrak, 2000) mükafat üçün neyron cavab fərdi fərqlər, bəzi gənclər başqalarına nisbətən daha çox risk almaq və onları mənfi nəticələrə daha çox təhlükə altına almağa məcbur edir. Bu tapıntılar, ergenlikte risk alma davranışına bağlı müxtəlif tapıntılar sintez edərək, fərdi fərqlilikləri və mənfi davranışlarla məşğul olmaq üçün inkişaf qabiliyyətli markerləri sintez edərək mühüm əsas verir.

Minnətdarlıq

Bu iş qismən R01 DA18879 Milli İnstitutunun və 1P50 MH62196 Milli Ruh Sağlamlığı İnstitutunun qrantları ilə dəstəklənmişdir.

References

  • Benthin A, Slovic P, Severson H. Adolesan risk algısının psixometrik tədqiqi. Adolesan jurnal. 1993;16: 153-168. [PubMed]
  • Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. Ergenlerde tövsiyə-xitamlı beyin aktivliyi: Gənclərdən oxşarlıqlar və fərqliliklər. Nöroloji jurnalı. 2004;24: 1793-1802. [PubMed]
  • Bjorkland DF. Uşaqların yaddaşında təşkilatın inkişafında konseptual biliklərin rolu. In: Brainerd CJ, Pressley M, redaktorları. Yaddaş inkişafında əsas proseslər: Bilişsel inkişaf tədqiqatında irəliləyiş. New York: Springer-Verlag; 1985. 103-142.
  • Bjorkland DF. İnformasiya bazasında yaş dəyişiklikləri uşaqların yaddaşının inkişafına necə təsir göstərir? İnkişafın İnceleme. 1987;7: 93-130.
  • Bourgeois JP, Goldman-Rakic ​​PS, Rakic ​​P. Rhesus maymunların prefrontal korteksindəki sinaptogenez. Cerebral Cortex. 1994;4: 78-96. [PubMed]
  • Brainerd CJ, Reyna VF. Bilişsel inkişafda yaddaşın müstəqilliyi və yaddaş müdaxiləsi. Psixoloji baxış. 1993;100: 42-67. [PubMed]
  • Brown TT, Lugar HM, Coalson RS, Miezin FM, Petersen SE, Schlaggar BL. Sözün generasiyası üçün insan beyin funksional təşkilatında inkişaf dəyişiklikləri. Cerebral Cortex. 2005;15: 275-290. [PubMed]
  • Bunge SA, Dudukoviç NM, Thomason ME, Vaidya CJ, Gabrieli JD. Uşaqlarda bilişsel nəzarətə səbəb olmadıqları frontal fokus ləymələri: fMRI-dan sübutlar. Neyron. 2002;33: 301-311. [PubMed]
  • Case R. Bir neo-Piagetian tutumunun təsdiqlənməsi. Eksperimental Uşaq Psixologiyası Jurnalı. 1972;14: 287-302.
  • Case R. İntellektual inkişaf: Doğumdan yetkinlik yaşına çatmışdır. New York: Akademik Press; 1985.
  • Casey BJ, Castellanos FX, Giedd JN, Marsh WL, Hamburger SD, Schubert AB. və s. Cavabın qarşısının alınması və diqqət kəsir / hiperaktivite pozğunluğu hüququ ön cəbhə dövründəki devrelərin təsiri. Amerika Uşaq və Ergen Psixiatriya Akademiyasının jurnalı. 1997;36: 374-383. [PubMed]
  • Casey BJ, Galvan A, Hare TA. Bilişsel inkişaf zamanı serebral funksional təşkilatda dəyişikliklər. Nörobiyolojidəki mövcud fikir. 2005;15: 239-244. [PubMed]
  • Casey BJ, Giedd JN, Thomas KM. Struktur və funksional beyin inkişafı və bilik inkişafı ilə əlaqəsi. Bioloji Psixologiya. 2000a;54: 241-257. [PubMed]
  • Casey BJ, Tomas KM, Davidson MC, Kunz K, Franzen PL. Striatal və hipokampal funksiyanı stimul-cavab uyğunluq vəzifəsi ilə inkişaf etdirmək. Nöroloji jurnalı. 2002a;22: 8647-8652. [PubMed]
  • Casey BJ, Thomas KM, Welsh TF, Badgaiyan RD, Eccard CH, Jennings JR, və digərləri. Tənqid olunan münaqişənin, diqqətəlayiq seçilmənin və funksional maqnit-rezonans görüntüləməsinin gözlənilənliyinin ayrılığı. Milli Elmlər Akademiyasının tədqiqatları. 2000b;97: 8728-8733.
  • Casey BJ, Tottenham N, Fossella J. Kognitiv nəzarət modelinə qarşı klinik, görüntüləmə, lezyon və genetik yanaşmalar. İnkişaf Psixobiologiya. 2002b;40: 237-254. [PubMed]
  • Casey BJ, Tottenham N, Liston C, Durston S. İnkişaf edən beyinlərin görüntüsü: Bilişsel inkişaf haqqında nə öyrəndik? Bilişsel Elmlərdə Trends. 2005;9: 104-110.
  • Casey BJ, Trainor RJ, Orendi JL, Schubert AB, Nystrom LE, Giedd JN və digərləri. Gedin-getmə vəzifəsini yerinə yetirərkən prefrontal aktivliyin inkişafı funksional MRİ tədqiqi. Bilişsel Sinirbilim Jurnalı. 1997;9: 835-847.
  • Crone E, Donohue S, Honomichl R, Wendelken C, Bunge S. Brain bölgələri, inkişaf zamanı çevik qaydanın istifadə edilməsi. Nöroloji jurnalı. 2006;26: 11239-11247. [PubMed]
  • Dempster FN. Müdaxilə müqaviməti: Əsas proses mexanizmində inkişaf dəyişiklikləri. In: Howe ML, Pasnak R, redaktorları. Bilişsel inkişafda inkişaf edən mövzular. Cədvəl 1: Vəqflər. New York: Springer; 1993. 3-27.
  • Diamond A. AB-nin bebeklerin performansıyla gösterildiği kimi, eylemi yönlendirmek üçün geri çağırma funksiyasını geliştirme. Uşaq İnkişafı. 1985;56: 868-883. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Tomas KM, Worden MS, Tottenham N, Martinez A, et al. Sürətli qarışıq sınaq hadisəsi ilə əlaqəli fMRİ istifadə edərək münaqişə və cavab reaksiyasının parametrik manipulyasiyası. Neuroimage. 2003;20: 2135-2141. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella J, və digərləri. Fokus kortikal aktivliyə diffuzdən inkişaf yolu ilə keçid. İnkişaf elmləri. 2006;1: 18-20. [PubMed]
  • Durston S, Hulshoff Pol HE, Casey BJ, Giedd JN, Buitelaar JK, van Engeland H. İnkişaf edən insan beyninin anatomik MRI: Biz nə öyrənmişik? Amerika Uşaq Erkən Psixiatriya Akademiyasının jurnalı. 2001;40: 1012-1020.
  • Eaton LK, Kinchen S, Ross J, Hawkins J, Harris WA, Lowry R və et. Gənclər üçün risk davranışının müşahidə olunması - ABŞ, 2005, müşahidə xülasəsi. Xəstəlik və Ölüm Həftəlik Hesabatı. 2006;55: 1-108. [PubMed]
  • Eigsti IM, Zayas V, Mischel W, Shoda Y, Ayduk O, Dadlani MB və et al. Məktəbəqədərdən gecikməyə və gənc yetkinliyə qədər idrak nəzarəti proqnozlaşdırmaq. Psixologiya elmləri. 2006;17: 478-484. [PubMed]
  • Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E, et al. Böyüklər və yeniyetmələrdə qazandıqları və qəbul edilmədiklərinə cavab olaraq Amigdala və nüvəli akumbens. Neuroimage. 2005;25: 1279-1291. [PubMed]
  • Eshel N, Nelson EE, Blair RJ, Pine DS, Ernst M. Nüvə substratları böyüklər və yeniyetmələrdə seçmə seçimi: ventrolateral prefrontal və anterior sindrom kortekslərinin inkişafı. Nöropsikoloji. 2007;45: 1270-1279. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  • Flavell JH, Feach DR, Chinsky JM. Yaddaş funksiyasındakı bir yaddaş işində spontan şifahi məşq. Uşaq İnkişafı. 1966;37: 283-299. [PubMed]
  • Galvan A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G, et al. Orbitofrontal korteksə nisbətən daha əvvəlki inkişaflar, erkən yaşlarda risk alma davranışına əsas ola bilər. Nöroloji jurnalı. 2006;26: 6885-6892. [PubMed]
  • Galvan A, Hare T, Voss H, Glover G, Casey BJ. Risk alma və ergen beyin: Kim risk altında? İnkişaf elmləri. 2007;10: F8-F14. [PubMed]
  • Gardener M, Steinberg L. Peer, erkən və yetkinlik dövründə risklərin alınması, riskə üstünlük verilməsi və riskli qərarların qəbul edilməsi üzərində təsir göstərən bir təcrübədir. İnkişaf Psixologiyası. 2005;41: 625-635. [PubMed]
  • Giedd JN. Adolesan beyin struktur maqnit rezonans görüntüsü. Nyu-York Elmlər Akademiyasının Annals. 2004;1021: 77-85. [PubMed]
  • Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A və digərləri. Uşaqlıq və ergenlik dövründə beynin inkişafı: Uzunmüddətli MRİ tədqiqatı. Təbiət neuroscience. 1999;2: 861-863.
  • Giedd JN, Snell JW, Lange N, Rajapakse JC, Casey BJ, Kozuch PL və s. İnsan beyin inkişafının kəmiyyət magnetik rezonans görüntüsü: 4-18 dövrü. Cerebral Cortex. 1996;6: 551-560. [PubMed]
  • Gogtay N, Giedd JN, Lusk L, Hayashi KM, Greenstein D, Vaituzis AC, və digərləri. Uşaqlıq dövründə erkən yetkinlik dövründə insan kortikal inkişafının dinamik Xəritəçəkmə. Amerika Birləşmiş Ştatlarının Milli Elmlər Akademiyasının tədqiqatları. 2004;101: 8174-8179. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  • Graber JA, Brooks-Gunn J. Puberty. Blechman EA, Brownell KD, redaktorları. Davranışçı dərman və qadınlara əhatəli bir kitab. New York, NY: Guilford Press; 1998. 51-58.
  • Hare TA, Voss HU, Glover GH, Casey BJ. Adolesan beyin və narahatlıq və depressiya üçün potensial risk. 2007a Nəşr üçün təqdim olunub.
  • Hare TA, Voss HU, Glover GH, Casey BJ. Prefrontal və subkortikal limbik sistemlər arasındakı rəqabət adolesan dövrdə emosional reaksiya yaradır. 2007b Nəşr üçün təqdim olunub.
  • Harnishfeger KK, Bjorkland F. İnhibə mexanizmlərinin ontogeniyası: Bilişsel inkişafa yenilənmiş yanaşma. In: Howe ML, Pasnek R, redaktorları. Bilişsel inkişafda inkişaf edən mövzular. Vol. 1. New York: Springer-Verlag; 1993. 28-49.
  • Hikosaka K, Watanabe M. Meymunun orbital və lateral prefrontal nöronlarının müxtəlif mükafatlarla dəyişməsini gecikdirir. Cerebral Cortex. 2000;10: 263-271. [PubMed]
  • Huttenlocher PR. İnsan frontal korteksindəki sinaptik sıxlıq inkişaf tərzində dəyişikliklər və yaşlanma təsirləri. Brain Tədqiqatları. 1979;163: 195-205. [PubMed]
  • Hyman SE, Malenka RC. Bağımlılık və beyin: Məcburiyyətin nörobiyolojisi və davamlılığı. Nature Reviews Neuroscience. 2001;2: 695-703.
  • Jernigan TL, Zisook S, Heaton RK, Moranville JT, Hesselink JR, Braff DL. Şizofreniyada lentiküler nüvə və serebral korteksdə maqnetik rezonans görüntüləmə anomaliyaları. Ümumi Psixiatriya Arxivi. 1991;48: 811-823.
  • Keating DP, Bobbitt BL. Zehni qabiliyyətin bilişsel emal komponentlərində fərdi və inkişaf fərqi. Uşaq İnkişafı. 1978;49: 155-167.
  • Kelley AE, Schochet T, Landry C. Nyu-York Elmlər Akademiyasının Annals. 2004;1021: 27-32. [PubMed]
  • Knutson B, Adams CM, Fong GW, Hommer D. Artan pul mükafatının anticipation seçici nüvə accumbens çağırır. Nöroloji jurnalı. 2001;21: RC159. [PubMed]
  • Kuhnen CM, Knutson B. Maliyyə risklərinin nəzərə alınması neyro əsasları. Neyron. 2005;47: 763-770. [PubMed]
  • Laviola G, Adriani W, Terranova ML, Gerra G. Adam insanlarda və heyvan modellərində psixostimulyantlara qarşı həssaslıq üçün psixobiyoloji risk faktorları. Neuroscience və Biobevaviorall Şərhlər. 1999;23: 993-1010. [PubMed]
  • Laviola G, Macri S, Morley-Fletcher S, Adriani W. Adolesan farelerde risk alma davranışı: Psikobiyolojik belirleyiciler ve erken epigenetik etki. Neuroscience və Biobevaviorall Şərhlər. 2003;27: 19-31. [PubMed]
  • Liston C, Watts R, Tottenham N, Davidson MC, Nioqi S, Ulug AM, et al. Frontostriatal mikroyapı idrak nəzarəti effektiv şəkildə işə salır. Cerebral Cortex. 2005;16: 553-560. [PubMed]
  • Luna B, Sweeney JA. Ortaq beyin funksiyasının ortaya çıxması: Fəaliyyətin reaksiyasının qarşısının alınması üçün FMRI tədqiqatları. Nyu-York Elmlər Akademiyasının Annals. 2004;1021: 296-309. [PubMed]
  • Luna B, Thulborn KR, Munoz DP, Merriam EP, Garver KE, Minshew NJ, və s. Geniş yayılmış beyin funksiyasının yetişməsi bilişsel inkişafın qarşısını alır. Neuroimage. 2001;13: 786-793. [PubMed]
  • Matthews SC, et al. Risklərin alınmasına dair qərar qəbul edərkən çekirdek akumbenslərinin seçmə aktivləşdirilməsi. Neuroreport. 2004;15: 2123-2127. [PubMed]
  • May JC, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA və digərləri. Uşaqlar və yeniyetmələrdə mükafatla əlaqəli beyin dövriyyəsinə dair hadisə ilə bağlı funksional maqnit rezonanslarının görüntülenmesi. Bioloji Psixiatriya. 2004;55: 359-366. [PubMed]
  • McClure SM, Laibson DI, Loewenstein G, Cohen JD. Ayrı nöral sistemlər dərhal pul mükafatlarını dəyərləndirir. Elm. 2004;306: 503-507. [PubMed]
  • Miller EK, Cohen JD. Prefrontal korteks funksiyasının inteqrativ nəzəriyyəsi. Sinirbiliminin illik baxışı. 2001;24: 167-202.
  • Mischel W, Shoda Y, Rodriguez MI. Uşaqlarda xoşbəxtliyin gecikməsi. Elm. 1989;244: 933-938. [PubMed]
  • Monk CS, McClure EB, Nelson EE, Zarahn E, Bilder RM, Leibenluft E, və s. Duygusal üz ifadələrinə diqqəti cəlb edən beyin əlaqəində ergenlik yetişməməsi. Neuroimage. 2003;20: 420-428. [PubMed]
  • Montague PR, Berns GS. Sinir iqtisadiyyatı və qiymətləndirmə bioloji substratları. Neyron. 2002;36: 265-284. [PubMed]
  • Musa P, Roe K, Buxton RB, Wong EC, Frank LR, Stiles J. Uşaqlarda qlobal və yerli işlənmənin funksional MRI. Neuroimage. 2002;16: 415-424. [PubMed]
  • Munakata Y, Yerys BE. Bütün bunlar indi: Bilik və hərəkət arasında ayrışmalar yox olur. Psixoloji Elmi. 2001;12: 335-337.
  • Nagy Z, Westerberg H, Klingberg T. Akındakı maturasiya uşaqlıq dövründə idrak funksiyalarının inkişafı ilə əlaqələndirilir. Bilişsel Sinirbilim Jurnalı. 2004;16: 1227-1233. [PubMed]
  • O'Doherty J, Kringelbach ML, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. İnsan orbitofrontal korteksindəki mükafat və cəza təsvirləri. Nature Neurosci. 2001;4: 95-102. [PubMed]
  • O'Doherty JP. İnsan beyinində mükafat təqdimatları və mükafatla əlaqəli öyrənmə: Neyroimagingdən xəbərlər. Nörobiyolojide Mevcut Görüşler. 2004;14: 769-776.
  • Pascual-Leone JA. Piagetin inkişaf mərhələlərində keçid üçün riyazi model. Acta Psychologica. 1970;32: 301-345.
  • Pecina S, Cagniard B, Berridge KC, Aldridge JW, Zhuang X. Hyperdopaminergik mutant siçanlar daha yüksək "istəkli" olurlar, lakin şirin mükafatlara "sevməzlər". Nöroloji jurnalı. 2003;23: 9395-9402. [PubMed]
  • Reyna VF, Farley F. Adolesanların qərar qəbulunda risk və rasionallik: nəzəriyyə, praktika və ictimai siyasət üçün təsirlər. İctimaiyyətdə Psixoloji Elm. 2006;7: 1-44.
  • Rosenberg DR, Lewis DA. Maymun prefrontal və motor kortekslərinin dopaminergik innervasyonunun postnatal yetişməsi: A tirosin hidroksilaz immunohistokimyəvi analiz. Müqayisəli Nöroloji Dergisi. 1995;358: 383-400. [PubMed]
  • Rubia K, Overmeyer S, Taylor E, Brammer M, Williams SC, Simmons A və digərləri. Yaşa görə funksional frontalizasiya: fMRI ilə nöroləməliləşdirmə trayektorlarının təsvir edilməsi. Neuroscience və Biobevaviorall Şərhlər. 2000;24: 13-19. [PubMed]
  • Schlaggar BL, Brown TT, Lugar HM, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE. Tək sözlərin işlənməsində böyüklər və məktəb yaşlı uşaqlar arasında funksional nöroanatomik fərqlər. Elm. 2002;296: 1476-1479. [PubMed]
  • Schultz W. Davranış nəzəriyyəsi və mükafatın nörofizyolojisi. Psixologiya üzrə illik baxışlar. 2006;57: 87-115.
  • Sowell ER, Peterson BS, Tekin PM, Hoşgeldiniz SE, Henkenius AL, Toga AW. İnsan həyatı boyunca kortikal dəyişikliyi təsvir edir. Təbiət neuroscience. 2003;6: 309-315.
  • Sowell ER, Thompson PM, Holmes CJ, Jernigan TL, Toga AW. Frontal və striatal bölgələrdə post-adolesan beyin olgunlaşması üçün in vivo sübutlar. Təbiət neuroscience. 1999;2: 859-861.
  • Sowell ER, Tekin PM, Toga AW. İnsan korteksindəki dəyişikliklərin həyatın əhatəsində saxlanması. Neuroscientist. 2004;10: 372-392. [PubMed]
  • Spear LP. Adolesan beyin və yaşa bağlı davranış təzahürləri. Neuroscience və Biobevaviorall Şərhlər. 2000;24: 417-463. [PubMed]
  • Steinberg L. Adolesanlarda risk alma: Nə dəyişikliklər olur və nə üçün? Nyu-York Elmlər Akademiyasının Annals. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
  • Steinberg L. Adolesanlarda risk alma: Beyindən və davranış elmindən yeni perspektivlər. Psixologiya elminin cari istiqamətləri. 2007;16: 55-59.
  • Steinberg L. Adolesan riskinə dair ictimai nevrologiya perspektivləri. İnkişafın İnceleme. 2008;28: 78-106. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  • Tamm L, Menon V, Reiss AL. Reaksiya inhibisyonu ilə əlaqəli beyin funksiyasının yetişməsi. Amerika Uşaq və Ergen Psixiatriya Akademiyasının jurnalı. 2002;41: 1231-1238. [PubMed]
  • Thomas KM, Hunt RH, Vizueta N, Sommer T, Durston S, Yang Y və digərləri. Doğrudan ardıcıllıqla öyrənmədə inkişaf fərqlənmə sübutu: Uşaqlar və böyüklər üçün FMRI tədqiqatı. Bilişsel Sinirbilim Jurnalı. 2004;16: 1339-1351. [PubMed]
  • Turkeltaub PE, Gareau L, Flowers DL, Zeffiro TA, Eden GF. Oxumaq üçün neyron mexanizmlərin inkişafı. Təbiət neuroscience. 2003;6: 767-773.
  • Volkow ND, Li TK. Narkomaniya: davranışın nörobiyolojisi qaçılmazdır. Nature Reviews Neuroscience. 2004;5: 963-970.
  • Yurgelun-Todd D. Adolesan dövründə duygusal və bilişsel dəyişikliklər. Nörobiyolojidəki mövcud fikir. 2007;17: 251-257. [PubMed]
  • Zald DH, Boileau I, El-Dearedy W, Gunn R, McGlone F, Dichter GS, et al. Pul mükafat vəzifələri zamanı insan striatumunda dopamin ötürülməsi. Nöroloji jurnalı. 2004;24: 4105-4112. [PubMed]