Adolesanların nörobiyolojisi: beyin arxitekturasının dəyişməsi, funksional dinamikası və davranış meylləri (2011)

1. Giriş

Ergenlik, bəşəriyyətin bədənlərinə fiziki dəyişiklikləri müşahidə edən, yeni maraq və istəklərini yaşamış bir dövr və daha böyük azadlıq, müstəqillik və məsuliyyətlə özlərini tapır. Fərqli müəyyənləşdirilmiş olsa da, ergenlik ümumiyyətlə ergenlik dövrünün başlanğıcından başlayır və böyüklər üçün sosial rollara (Dahl, 2004; Mızrak, 2000). Yetkinlik dövrünü əhatə edən, artan artım, bədənin tərkibində dəyişikliklər, gonad və sekonder cinsi orqanların inkişafı və xüsusiyyətləri, ürək-damar və tənəffüsün dəyişmələri daxildir - adətən yaşlarda 10-dan 17-ə qədər, 12-Falkner və Tanner, 1986). Bu meydana gəldiyində, ergen müxtəlif bilişsel, davranışçı və psixoloji keçişlərə məruz qalır. Adolesanlığın müxtəlif dəyişiklikləri hamısı bir-birinə başlamaz və bitmir, buna görə də adolesan beyinlə əlaqəli bulmacalar davranışla dəyişir. Adolesanın tədqiqi, müxtəlif yaş və inkişaf səviyyələrində olan "adolesan" qrupları təyin edən tədqiqatçılar ilə hərəkət edən bir hədəfə atəş kimi. Üstəlik, orta 19-dan^th 20 vasitəsilə^th əsrdə, qərb dünyasında erkən yaş ortalama menarş yaşı (Falkner və Tanner, 1986; Tanner, 1990). Təhsil prosesi daha uzadılıb və fərdlər öz karyeralarını başlamadan, evlənməkdən və uşaq sahibi olmadan əvvəlDahl, 2004). Beləliklə, ergenlik uzunluğu müəyyən deyil (və uzadıldı) və dövr çox bioloji inkişaf prosesləri ilə əlaqəli olsa da, psixoloji və davranış meyarlarına görə qismən müəyyənləşdirilir. Bu xəbərdarlıqları nəzərə alaraq burada nəzərdən keçirilən ədəbiyyat əsasən həyatın ikinci onluğunda, iki ilə dörd yaşa kimi maymunlarda, dörddəbir həftədə altı və ya yeddi dəfə kemirgenlər şəklində insanlarda ergenlik təsvir etmişdir.

Təbii qeyri-müəyyənliklərə baxmayaraq, bu dövrdə növlər arasında görülən müxtəlif xarakterik davranış dəyişikliyi daxil olmaqla, böyük dəyişikliklər baş verdiyini yaxşı başa düşürlər. Sosial davranışın artması (Csikszentmihalyi et al., 1977), yenilik və hissi axtarmaq (Adriani et al., 1998; Stansfield və Kirstein, 2006; Stansfield və digərləri, 2004), risk almağın tendensiyaları (Mızrak, 2000; Steinberg, 2008), emosional qeyri-sabitlik (Steinberg, 2005) və dürtüsellik (Adriani və Laviola, 2003; Chambers et al., 2003; Fairbanks və digərləri, 2001; Vaidya et al., 2004). Əməkdaşlıq əlaqələri dominant olur və əyləncəli və maraqlı təcrübə axtarmaq üçün daha çox meyllər olur (Nelson et al., 2005). Yenilik və hissi ardıcıllığının artırılması təkamül yolu ilə adaptiv ola bilər, çünki bu davranışlar, getdikcə müstəqil ergenin yemək və həyat yoldaşını tapma şansını artırırMızrak, 2010). Müasir cəmiyyətdə isə bu xüsusiyyətlər lazımsız risklərin alınması ilə əlaqələndirilə bilər. Buna görə, ergenlik davranışçı bir zəiflik dövrü sayılır: yeniyetmələr tütün və qeyri-qanuni narkotik və alkoqolları sınaqdan keçirirlər; sürətlə çəkmək; qorunmayan cinsi əlaqədə olmaq; və kişilərarası münaqişələr var (Arnett, 1992; Arnett, 1999; Chambers et al., 2003; Mızrak, 2000). Adolesan risklərinin qəbul edilməsi, müəyyən davranışların yoldaşları tərəfindən qəbul edilə biləcəyi (məsələn, qorunmayan cinsi, narkotik istifadə) qəbul edildiyi zaman qruplarda (məsələn, avtomobil qəzalarında) baş verə bilər.Steinberg, 2008) və emosional yüklü vəziyyətlərdə (Figner və digərləri, 2009). Beləliklə, ergen uşaqların erkən uşaqlıq dövrünün potensial sağlamlıq problemlərindən xilas olmasına baxmayaraq, morbidlik və ölüm nisbətləri əvvəlcədən yetkin uşaqların iki dəfəDahl, 2004).

Əlavə risklərə əlavə olaraq normal yeniyetmənin inkişafı, həmçinin ruhi xəstəliklərin əksəriyyəti, xüsusilə də əhval pozuqluqları, yeyən xəstəliklər və şizofreniya kimi psixotik xəstəliklər də daxil olmaqla,Paus və s., 2008; Çam, 2002; Sisk və Zehr, 2005; Volkmar, 1996). Bu dövrdə hormonal siqnalların bir cazibədarlığından hər hansı bir şeyin sürətlənməsinə mane olan geniş bir sıra nörobiyoloji dəyişiklikləri varSisk və Zehr, 2005), artan biliş qabiliyyəti və motivasion dəyişikliklərə (Doremus-Fitzwater və digərləri, 2009; Luna et al., 2004). Beynin ergenlik yoluyla necə inkişaf etdiyini dəqiq şəkildə başa düşmək və həm də normal davranış meyllərinə, həm də patoloji şərtlərə bu cür dəyişiklikləri əhatə edən ictimai səhiyyə üçün mühüm əhəmiyyət kəsb edir. Burada erkən yaşlarda bəzi davranış və nöro-inkişafı dəyişiklikləri nəzərdən keçirir və onları birləşdirən bir neçə model müzakirə edirik, bunlar da aşağı emal səmərəliliyi ilə bağlı öz hipotezlərimizdir.

2. Adolesan davranışı

Kemirgenlər və insanlarda tədqiqatlar göstərir ki, ergenlər gecikmə-diskontlaşdırma vəzifələri ilə ölçüldükdə daha böyük gecikmiş mükafatlardan daha tez baş verən kiçik mükafatların üstünlükləri kimi müəyyən edilmiş daha çox "impulsiv seçim" nümayiş etdirirlər (Adriani və Laviola, 2003; Steinberg et al., 2009). İnsanın tədqiqatlarında yalnız gənc cavanlar bu fərqi nümayiş etdirirlər; 16-17 (yaşına görə) yetkinlik səviyyəsinə çatma gecikmə iləSteinberg et al., 2009). Adolesan insanlar həmçinin Sensation-Seeking Scale-də böyüklərdən daha üstündürlər, kişilər qadınlardan daha yüksək səviyyədəZuckerman və digərləri, 1978). Sensation seek "müstəqil və ya dürtüsellik ilə birlikdə baş verə bilən müxtəlif, roman və kompleks duyğular və təcrübələrə ehtiyac ..." (Zuckerman və s., 1979, s.10). Sensasiya axtarma, erkən yaş ortalarında erkən yaşlarda və daha aşağıdan aşağı olur, amma impuls nəzarəti gənc bənzəri illər ərzində davamlı şəkildə inkişaf edir və fərqli bioloji proseslərdən asılı olduqlarını göstərir (Steinberg et al., 2008). Yetkinlik yaşına çatmayan bir duyğu axtaran insan dəlillərinə uyğun olaraq, ergen kemirgenlər yenilik (Adriani et al., 1998; Douglas et al., 2003; Stansfield və digərləri, 2004), daha çox yenilik səbəbli lokomotivStansfield və Kirstein, 2006; Sturman və digərləri, 2010) və yetkinlərə nisbətən yüksək artı labirentdə açıq silahları araşdırmaq üçün daha çox vaxt sərf edirlər (Adriani et al., 2004; Macrì et al., 2002).

Yeniyetmələrin risk qiymətləndirmək və ya nəticə ehtimalı hesablamaq qabiliyyəti az inkişaf etmiş olsalar belə, fiziki və ya sosial ziyan riskinə baxmayaraq, yeni təcrübələr axtarmaq üçün meyllər gözlənilir. Bilişsel qabiliyyətlər bu zamanda inkişaf etməyə davam edir (Luna et al., 2004; Mızrak, 2000). Piagetin fikrincə, daha mücərrəd düşünmə ilə əlaqəli formal əməliyyat dövrü, ergenlik dövründə tam yetkinliyə çatır (Schuster və Ashburn, 1992) və bəzi şəxslərdə daha az inkişaf etmiş ola bilər. Həmçinin, yeniyetmələrin unikal duyğuların "şəxsi hekayəsi" ilə yanaşı, "xəyali bir auditoriya" yaşadıqları egocentrizmin əzmkarlığı onları müstəsna olduğuna inanmağa və onlara zəiflik hissi verməyə səbəb ola bilər (Arnett, 1992; Elkind, 1967). Bununla belə, orta yaşdan əvvəl yalnız təvazökar bilişsel inkişaflar (Luna et al., 2004; Mızrak, 2000) və hətta kiçik uşaqlar ehtimal olunanları dəqiq bir şəkildə başa düşürlər (Acredolo və digərləri, 1989). Bununla yanaşı, ergenlərin həqiqətən də özlərini təcavüzkar və ya az olma riski kimi qəbul etdiyinə dair çox az sübut var; Əslində, onlar tez-tez bir il ərzində hamilə qalacaqlar, həbsxanaya getmək və ya gənc (De Bruin və digərləri, 2007). Nəhayət, adolesan risklərinin alınması üçün hər hansı bir bilişsel izahat uşaqların daha az risk alması və hələ yeniyetmələrə nisbətən daha az bilişsel inkişaf etməsi ilə bağlı olmalıdır.

Alternativ olaraq, ergen davranış fərqləri bilişsel strategiyalardakı fərqlərə aid ola bilər. "Bulanık iz nəzəriyyəsi" adlanan bir fərziyyə, bilik qabiliyyətindən məhrum olmadığı üçün, ergenlər seçimlərin risk / fayda təfərrüatlarını böyüklərdən daha aydın şəkildə işlədir. Paradoksal olaraq, ergenlər fərqli variantların gözlənilən dəyərlərini daha açıq şəkildə hesablayaraq yetkinlərə nisbətən daha ağıllı davranırlar, lakin bu, daha çox risk alaraqRivers və digərləri, 2008). Buna görə Çaylar və yoldaşlar (2008)inkişaf yolu ilə biz daha çox sözün "verbatim" dən özünü və ya alt xəttini detallaşdırmadan tutan "qeyri-səlis" səliqəli səviyyəli heuristikaya doğru irəliləyirik. Bu, qərarların verilməsi səmərəliliyini artırır və potensial mənfi nəticələrdən qaçınmaq üçün meylli olduğumuz üçün bizi riskli seçimlərdən uzaqlaşdırmağa meyllidir. Məsələn, ergenlərdən fərqli olaraq, yetkinlər eyni gözlənilən dəyərlərlə ehtimal olunan alternativlər üzərində artan mənfəət və ya azalmış itkilərə üstünlük verirlər.Rivers və digərləri, 2008). Ümumilikdə, ergen seçimlərinin bilik strategiyasında fərqlilikləri əks etdirə biləcəyi fikri, lakin nəticənin proqnozlaşdırılmasında çatışmazlıqlar - maraqlıdır. Adolesanların qərar qəbul edilməsində gələcək neyroimaging və fizioloji tədqiqatlar, müxtəlif bölgələr arası inteqrasiya səviyyələri ilə yanaşı, eyni beyin bölgələrində hətta dəqiq neyron fəaliyyət növündəki fərqlərin bilikli müzakirələrin alternativ üslublarını asanlaşdırma ehtimalı nəzərə alınmaqla faydalana bilər.

Yeniyetmələrin daha böyük tələsikliyi risk və mükafatla necə qarşılaşdıqları fərqlərdəndir. Bir izah insan ergenlerinin daha çox mənfi təsir və depresif ruh halını yaşamasıdır və aşağı və ya orta həvəsləndirici dəyərlərin stimullarından daha az zövq ala bilər. Buna görə ergenler mükafat təcrübəsində çatışmazlığı təmin etmək üçün daha çox hedonik intensivliyə sahib olurlar (bax Mızrak, 2000). Bu, sucrose həllərinin hedonik dəyərinin adolesanlara nisbətən böyüklərə olan fərqliliyini göstərən tədqiqatlar tərəfindən dəstəklənir. Sukroz konsentrasiyası kritik nöqtəni aşdıqdan sonra, hedonik dəyər kəskin azalır; lakin uşaq və yeniyetmələrdə bu cür azalmalar daha az açıq və ya qeyri-müəyyəndir (De Graaf və Zandstra, 1999; Vaidya et al., 2004). Alternativ bir izah, yeniyetmələrin xoşagəlməz stimulların gücləndirici xüsusiyyətlərinə daha həssas olmasıdır. Ya ehtimal ki, ergenlər daha çox sukroz həllini istehlak edən heyvan modelləri ilə uyğun gəlir (Vaidya et al., 2004), əvvəllər sosial qarşılıqlı əlaqəli otaqlarDouglas et al., 2004) və nikotin, alkoqol, amfetamin və kokain kimi dərman preparatları üçün yüksək stimullaşdırıcı dəyərlərin yetkinlərə nisbətdəBadanich və digərləri, 2006; Brenhaus və Andersen, 2008; Shram et al., 2006; Mızraq və Varlinskaya, 2010; Vastola və s., 2002). Bununla belə, həmişə görünmür,Frantz və digərləri, 2007; Mathews və McCormick, 2007; Shram et al., 2008) və ergen dərman preparatının seçimini artırmaq, həmçinin, yanıcı yan təsirlərə qarşı azaldılmış həssaslığa vəLittle et al., 1996; Moy və digərləri, 1998; Schramm-Sapyta və digərləri, 2007; Schramm-Sapyta və digərləri, 2009). Eynilə, ergenlər daha çox riskli davranışlar edə bilərlərsə, ehtimal olunan təhlükəli nəticələrin qiymətləndirilməsi daha az motive edici və ya ehtiyatlıdır (və ya risk almanın həyəcanı özü bu cür hərəkətləri daha yaxşı edirsə).

Bəzi ergen davranış fərqlərindən hesaba çıxa biləcək digər bir amil duyğuların (valentlik, duyğu, arousal və xüsusi emosional dövlətlərin) davranışlarına təsiridir. Yeniyetmələrin duyğularını fərqli bir şəkildə yaşadıqları və ya emosiyalar bu müddət ərzində yüksək duyğulu intensivliyin və dəyişkənliyin (qərarın qəbul edilməsinə) fərqli təsir göstərdiyi təqdirəlayiq fərqlər yarana bilər (Arnett, 1999; Buchanan et al., 1992). Duyğu tez-tez buluddan rasyonel qərar qəbul etməyi düşünür. Bu, bəzi hallarda doğru olmasına baxmayaraq (xüsusilə emosional məzmun qeyri-əlaqəli və ya bir qərar kontekstinə aid olmadıqda), son işlərdə duyğuların müəyyən qərarları necə yaxşılaşdıracağını araşdırdı. Məsələn, somatik marker hipotezi, qeyri-müəyyən vəziyyətlərdə emosional proseslərin faydalı davranışaDamasio, 1994). Iowa Gambling Task qeyri-müəyyənlik şəraitində qərarların qəbul edilməsini test etmək üçün hazırlanmışdır (Bechara et al., 1994). Ventromedial PFC və ya amigdalanın zədələnmiş şəxsləri, riskli qaçınma strategiyasını əlverişsizləşdirməkdə çətinlik çəkir və bu, emosional məlumatların inteqrasiyasında çatışmazlıqların pis qərarlaraBechara et al., 1999; Bechara et al., 1996). Ergenler və yetkinlər qərarlardakı emosional məlumatları inteqrasiya edərkən fərqlənə bilərlər: yeniyetmələr müvafiq emosional məzmunu tərcümə etmək və yaxud bu cəmiyyətləri formalaşdırmaqda daha az effektiv ola bilərlər. Cauffman et al. (2010), son dövrlərdə Ayova Əyalətindəki Kumar Vəzifəsinin dəyişdirilmiş bir versiyasında uşaqları, yeniyetmələri və yetkinləri test etdi; onlar adolesanların və yetkinlərin vaxt keçdikcə qərarlarını yaxşılaşdırdıqlarına baxmayaraq, böyüklər bunu daha sürətlə etdilər. Digər bir araşdırma göstərir ki, yalnız orta yaşdan gecikməli yeniyetməlik qumar tapşırıqlarının yerinə yetirilməsini yaxşılaşdırırdı və bu düzəliş arousalın fizioloji əlaqələrinəCrone və van der Molen, 2007). Bu nəticələr, erkən yaş qruplarının riskli qərarlardan qaçınmaq üçün lazım olan təsirli informasiyanın formalaşdırılması və ya şərh edilməsində daha az təsirli olmasını göstərir.

Uyğun olaraq Çaylar və yoldaşlar (2008) effektiv səmərəli işləmələrdəki fərqlər ergenlərin qərar qəbuletmə prosesində potensial zərərli təsirlərinə daha çox həssas olur. Yüksək uyğundur şəraitində davranış inhibisyonunun azalması bir "əsaslandırılmış" dan "reaktiv" və ya dürtülü rejimə keçməyə səbəb ola bilər. Bundan əlavə, adolesanların daha verbatim-analitik emal aparma tendensiyası bu daha çox ehtimal edir, eyni zamanda, daha asan yetişkinlərin "səmərəli" işlənməsinin dəyərləri və yanaşmaları həyəcan vəziyyətinə daha çox təsir göstərmir (Rivers və digərləri, 2008). Digərləri də adolesan davranışı xüsusilə yüksək duyğularla əlaqəli vəziyyətlərə həssas ola bilərDahl, 2001; Mızrak, 2010). Son edilən bir araşdırma Figner və həmkarları (2009) müxtəlif fərdi şəraitlərdə risklərin ölçülməsini ölçən bir tapşırıqdan istifadə edərək bu hipotezi birbaşa sınaqdan keçirdi. Ergenlər və yetkinlər Kolumbiya Kartı Görevini icra etmişlər ki, bu da tolerant risk səviyyəsinin daha çox / az arousal şəraitində araşdırıldığı və daha çox məlumatlı qərarlar qəbul etmək üçün istifadə edilə bilən faktorlar (məsələn, mənfəət / zərərlərin ehtimalı və onların ehtimalı) ). Yeniyetmələr böyüklərdən yüksək riskli vəziyyətdə daha çox risk almışlar və bu baxımdan, ergenlər qazanma / itmə qabiliyyəti və ehtimalı daha az təsirlənmişdir və bu da adolesanlar tərəfindən yüksək dərəcədə uyğundur (Figner və digərləri, 2009).

Kollektiv olaraq bu tədqiqatlar göstərir ki, adolesanlar tez-tez böyüklər kimi davranır və davranırlarsa da, müəyyən kontekstlərdə, xüsusilə də artmış duygusal həyəcan şəraitində, bilik strategiyasında və / və ya risk və mükafatlarına cavab verən fərqlər var. Bu davranış dəyişiklikləri, ehtimal ki, PFK, bazal ganglion və neyromodulator sistemlərdə (məsələn, dopamin) olan strukturları daxil olmaqla, beyin ağlarının əhəmiyyətli inkişafını əks etdirir.Cədvəl 1).

  

Cədvəl 1

Adolesan davranış fərqləri və struktur nöro inkişafı

3. Adolesan struktur nöro-inkişafı

Adolesan beyin ümumi morfologiyada dramatik dəyişikliklərə məruz qalır. İnsanın struktur görüntüləmə işləri, serebral korteks boyunca ergenlik dövründə boz maddə itkisinin olduğunu göstərir və gecikmiş erkən dövrdə meydana gələn temporal lobun və dorsolateral PFC hissələrində boz tərkibli azalmalarla (Gogtay et al., 2004; Sowell və digərləri, 2003; Sowell və digərləri, 2001; Sowell və digərləri, 2002). Gri maddə azalması striatum və digər subkortikal strukturlar daSowell və digərləri, 1999; Sowell və digərləri, 2002). Bu dəyişikliklər bu dövrdə heyvan tədqiqatlarında müşahidə edilən sinapsların böyük bir budama ilə əlaqəli ola bilər (Rakic ​​və digərləri, 1986; Rakic ​​və digərləri, 1994), bəziləri bu əlaqəni sinaptik boutonlar kimi kortik həcmdə kiçik bir hissə təşkil edirlər (baxmayaraq ki,Paus və s., 2008). İnsan görünüşü də ağ cədvəlin kortikal və subkortikal fiber traktlarda ergenlik sayəsində artdığını (Asato et al., 2010; Benes və ark., 1994; Paus və s., 2001; Paus və s., 1999), miyelinasyonun artması, akson kalibresi və ya hər ikisininPaus, 2010). Əlaqələrin nümunələrində dəyişikliklər də ergenlik dövründə baş verir. Məsələn, amigdalanı kortikal hədəflərə bağlayan sxemlərdə aksonal çiçəklənmə və böyümə müşahidə olunur (Cunningham et al., 2002) və PFC, striatum və digər sahələr arasında ağ maddələrin artması müşahidə olunur (Asato et al., 2010; Giedd, 2004; Gogtay et al., 2004; Liston və digərləri, 2006; Paus və s., 2001; Sowell və digərləri, 1999).

Daha ince bir miqyasda, siçovul və primat çalışmaları, ergen nörotransmitter sistemlərində çox fərqliliklər göstərmişdir. Ergenlər çoxlu bölgələrdə dopaminerjik, adrenerjik, serotonerqiyalı və endokannabinoid reseptorlarını aşkara çıxarmağa meyl edir, sonra yetkinlik səviyyəsinə budamaLidow və Rakic, 1992; Rodriguez de Fonseca və digərləri, 1993). D1 və D2 dopamin reseptorlarını dorsal striatum və nüvəli akumbens kimi subkortikal hədəflərdə daha yüksək səviyyədə ifadə edirlər.Gelbard et al., 1989; Tarazi və Baldessarini, 2000; Tarazi və digərləri, 1999; Teicher və digərləri, 1995). Yetkinlik dövründə dopamin istehsalında və dövriyyəsindəki dəyişikliklər, eləcə də reseptor-ligandın bağlanmasının aşağı təsirlərində dəyişikliklərə dair sübutlar var (Badanich və digərləri, 2006; Cao və s., 2007; Coulter və digərləri, 1996; Laviola və digərləri, 2001; Tarazi və digərləri, 1998). Funksional olaraq, anesteziyalı siçovulların içərisində midbrain dopamin nöronlarının spontan fəaliyyəti, ergenlik dövründə zirvələri və daha sonra (McCutcheon və Marinelli, 2009). Mezokortikolimbik dopamin dövranı və fəaliyyəti ilə bağlı inkişaf dəyişiklikləri ümumiyyətlə motivasiya davranışında, xüsusilə də risk ala bilmə və bağımlılıq zəifliyində bəzi fərqlər ola bilər. Bəzi araşdırmalar adolesan heyvanlarda stimulant dərmanların psixomotor effektlərinin azaldığını göstərir, lakin inkişaf etmiş və ya bənzər birləşdirici təsirlər (Adriani et al., 1998; Adriani və Laviola, 2000; Badanich və digərləri, 2006; Bolanos et al., 1998; Frantz və digərləri, 2007; Laviola və digərləri, 1999; Mathews və McCormick, 2007; Mızraq və Əyləc, 1983). Əksinə, ergenlər dopamin reseptorları üçün antaqonist olan nöroleptiklərin (məsələn, haloperidol) katalitik təsirlərinə daha həssasdırlar (Mızraq və Əyləc, 1983; Spear və digərləri, 1980; Teicher və digərləri, 1993). Bəziləri, bu modelin artan kəşfiyyat və yenilik axtarışı ilə yanaşı, adolesan dopamin sisteminin bazalda "funksional tavan"Chambers et al., 2003).

Bir neçə dəlil xətti, böyük ölçülü uyarıcı və inhibitor nörotransmission balansının yetkinlərə nisbətən ergenlərdə çox fərqli olduğunu göstərir. Beyndəki əsas inhibitor nörotransmitter olan GABA səviyyələri siçovul forebrainində ergenliklə doğrusal şəkildə artır (Hedner et al., 1984). Aktivləşən glutamat NMDA reseptorlarının sürətli çarpma neyronlarına (inhibitor interneurons kimi düşünülmüş) ifadəsi ergenlərin PFC-də dramatik dəyişir. Hal-hazırda sürətlə gedən interneuronların əksəriyyəti heç bir sinaptik NMDA reseptoru vasitəçiliyi olmayan cərəyanlar (Wang və Gao, 2009). Bundan əlavə, dopamin-reseptorun bağlanmasının modulyativ təsiri ergenlik dövründə dəyişir (O'Donnell və Tseng, 2010). Dopamin D2 reseptorlarının aktivləşdirilməsi bu dəfə yalnız interneuron aktivliyini artırır (Tseng və O'Donnell, 2007). Bundan əlavə, dopamin D1 reseptor aktivasiyası və NMDA reseptoru arasında sinergetik qarşılıqlı əlaqə, kontekstinə bağlı sinaptik plastisiyanı asanlaşdırmaq üçün plato depolarizasiyasına imkan verən,O'Donnell və Tseng, 2010; Wang və O'Donnell, 2001). Bu yeniyetmə dopamin, glutamat və GABA siqnal dəyişiklikləri adolesan beyində əsas sinir aktivliyi fərqlərini göstərir. Bütün bu sistemlər bilişsel və emosional proseslər üçün vacibdir. Onların disfunksiyası, ruhi xəstəliklərindən və şizofreniya asılılığından uzaq bir çox psixiatrik xəstəliklərə də aiddir.

4. Erkən funksional nevroloji inkişaf

Neuroimaging tədqiqatları bir neçə önbaxan bölgəsində insan ergen funksional fəaliyyətində fərqliliklər göstərir. Bu fərqlər, ilk növbədə, həyəcan və emosional məlumatların dəyər gözləntilərinin (məsələn, orbitofrontal korteks) hesablanması üçün inteqrasiya edən emosional əhəmiyyəti (məsələn, amigdala) kodlayan beyin bölgələrində müşahidə olunur və motivasiya, fəaliyyət seçimi və assosiasiya öyrənməsində müxtəlif rol oynayır (məsələn, striatum). Yetkinlərə nisbətən, ergenlərin lateral orbitofrontal korteksdə azalmış hemodinamik cavab və ventral striatumda mükafatların artması (Ernst və digərləri, 2005; Galvan və digərləri, 2006). Digərlər, qazanc əldə edildikdən sonra heç bir yaşa bağlı fəaliyyət fərqi gözləmədən, mükafat gözləməsi zamanı sağ ventral striatumda və hüdud genişləndirilmiş amigdala da azalmışdırBjork et al., 2004). Qərar vermə vəzifəsində, ergenlər riskli seçimlər zamanı böyüklər üçün müqayisədə sağ anterior eşitmə və sol orbitofrontal / ventrolateral PFC aktivliyini azaldırdılar (Eshel və s., 2007). Ergenlər həmçinin ventral striatumunu və orbitofrontal korteksini daha da gücləndirmişdirlər, çünki onlar Stoplight sürücülük oyununda daha çox risk almışlar.Chein və digərləri, 2011).

Bir sıra tədqiqatlar adolesan bilişsel nəzarət sistemlərinin immatüritesini müşahidə edib, daha pis davranış göstəricilərinə (Luna et al., 2010). Məsələn, qabaqcıl cavabı qadağan edən vəzifələr zamanı (yaşı yaxşılaşdıran), bəzi subregionsdə ergenlər PFC aktivliyini artırmış və başqalardakı fəaliyyətin azaldılması (Bunge et al., 2002; Rubia və digərləri, 2000; Tamm və digərləri, 2002). Antisakçıq bilişsel nəzarət işi zamanı, mükafat verilmiş bir sınaq zamanı mövcud olduqda göstərilən bir göstəriciyə baxarkən, adolesan (lakin yetkin olmayan) ventral striatum fəaliyyəti azaldı, lakin mükafat gözləməsi zamanıGeier və s., 2009). Beləliklə, ergenlər, ümumiyyətlə, müxtəlif ölçülü və ya məkan və temporal naxışlarla və ya səviyyələrə malik funksional inteqrasiyaya baxmayaraq, böyüklər kimi oxşar bilişsel və təsirli strukturları aktivləşdirirlər (Hwang et al., 2010).

Daxili və inter-regional əlaqələrin və nöronal koordinasiyanın yetişməsi ergen davranış inkişafında əsas rol oynaya bilər. Öncədən ağartıcı maddənin, ergenlik yoluyla artan və inhibitor nəzarət performansınınListon və digərləri, 2006). Ağ-maddənin inkişafı da birbaşa boz maddə bölgələrinin təkmilləşdirilmiş funksional inteqrasiyası ilə birbaşa əlaqələndirir, inkişaf yolu ilə daha çox paylanmış şəbəkə fəaliyyətini təklif edir (Stevens və ark., 2009). Bu, dinamik dövlət funksional əlaqəli MHİ-nin qrafik analizləri ilə yanaşı, anatomik olaraq proksimal nodlarla şəbəkələrə daha çox inteqrasiyadan uzaqlıqdakı bütün qovşaqlarda məsafədən asılı olmayaraq (məsələn,Fair et al., 2009). Eynilə, frontal və parietal bölgələrin funksional inteqrasiyasında yaşla bağlı artımlar bir antisəkcədəki vəzifədə təkmilləşdirilmiş yuxarıdan aşağı inhibitor nəzarəti təmin edir (Hwang et al., 2010). Beyaz bölgələrin inkişafı, sinapsların (əsasən yerli eksitatör əlaqələri olan) sürətlə budama və yerli internöron fəaliyyətində inkişaf dəyişiklikləri, inkişaf yolu ilə beyin bölgələri arasında daha geniş funksional koordinasiyanı asanlaşdırır. Yeniyetmələrdə az geniş yayılmış fəaliyyət başqa bir idrak nəzarət işində də göstərilmişdir (Velanova və digərləri, 2008). Eyni zamanda, vəzifə performansı ilə əlaqəli olmayan diffuz funksional siqnal inkişaf yolu ilə azalır (Durston və digərləri, 2006). Beləliklə, daha çox paylanmış şəbəkələrin istifadəsi üçün yetkinlik nümunəsi kortikal emalın nümunəsi və dərəcəsində daha çox səmərəliliyi göstərən vəzifənin qeyri-münasib fəaliyyətinin azaldılması ilə təsadüf edir.

Elektrofizyoloji tədqiqatlar da nöroloji reaksiyaların daha da inkişaf etdirilməsi və yeniyetməlik dövründə daha çox yerli və uzunmüddətli koordinasiya fəaliyyətinin sübutunu tapmışdır. Cavab hazırlığı zamanı mənfi bir gərginlik hadisəsi ilə əlaqəli potensial olan şərti mənfi dəyişiklik yalnız son uşaqlıq dövründə inkişaf edir və ergenlik dövründə daha da böyüməyə davam edir (Bender et al., 2005; Segalowitz və Davies, 2004). Bu diqqət və idarəetmə mühərriki nəzarəti PFC işlənməsinin paylanmasında yaşla bağlı fərqləri əks etdirirSegalowitz et al., 2010). Digər bir yaşa bağlı elektrofizyolojik dəyişiklik, bir stimul iştirak etdikdən sonra təxminən 300 ms'lik güclü müsbət pik (P300) inkişafıdır. Yaşlı P300 model təxminən yaş 13 (Segalowitz və Davies, 2004). Nəhayət, Error-Related Negativity, müxtəlif tapşırıqların səhv sınaqları zamanı ön cinqulyar korteks üzərində mərkəzləşmiş bir mənfi gərginlikdir. Görünüşün yaşı dəyişkən olsa da, orta yaşlarda (məsələn,Segalowitz və Davies, 2004). Bu nəticələr yeniyetməlik dövründə prefrontal kortikal emalın davamlı olgunlaşması üçün əlavə sübutlar verir. Segalowitz və həmkarları həmçinin uşaqlar və yeniyetmələrin elektrik siqnallarının siqnal-to-noise nisbətinin yetkinlərdən daha tez-tez olduğunu təsbit etdilər. Bu, bu siqnalları meydana gətirən beyin bölgələrinin funksional immatürliyindən və ya fərdi fərdi qeyri-sabitliyindənSegalowitz et al., 2010). Beyin bölgələri daxilində və aralarında azalmış adolesan neyron koordinasiyasını əks etdirə bilər. Bu şərh, yerinə yetirilən iş ilə uyğun gəlir Uhlhaas və həmkarları (2009b), uşaqlarda, ergenlərdə və yetkinlərdə üz tanıma işi zamanı elektroensefalogramlar (EEG) qeyd edildi. Yetkinlərə nisbətən erkən yaşlarda teta (4-7 Hz) və gamma bandı (30-50 Hz) salınan gücün azaldığını müşahidə etdilər. Bundan əlavə, tta, beta (13-30 Hz) və gamma bantlarında böyüklər arasında təkmilləşdirilmiş tapşırıqların yerinə yetirilməsi ilə yanaşı, uzunmüddətli faz-sinxroniya daha çox idi. EEG salınımları nöronal həyəcan səmərəliliyində dalğalanmalara səbəb olur və sünbəc çıxışının vaxtını dəqiq tənzimləmək üçün düşünülür (Fries, 2005). Xüsusi sinxron lentlərdə sinxronlaşdırma tədbirləri nöronal qruplar arasında ünsiyyəti asanlaşdırır və çoxsaylı perceptual və bilik prosesləri üçün kritik ola bilər (Uhlhaas et al., 2009a). Beləliklə, bu tapıntılar inkişaf etmiş koordinasiya edilmiş yerli işlənmə və yetkinlikdən yetkinlik yaşına çatmış bölgələrarası əlaqələrin inkişaf etdirilməsinin sübutudur (Uhlhaas et al., 2009b).

Bərabərlik dövründə neyron fəaliyyət dəyişikliyini araşdırmaq üçün başqa bir faydalı yanaşma var vivo ilə uykuda davranan heyvanlarda implantasiya edilmiş elektrod dizilişlərindən elektrofizyoloji qeydləri. Bu texnika fərdi neyronların fəaliyyətini və daha geniş miqyaslı sahə potensialını qeyd etməyə imkan verir. Biz son vaxtlar belə bir tədqiqat aparıblar ki, bunlar arasında ergen və böyüklər siçovulların sadə məqsədli davranışlarıŞəkil 1a) qeydlər orbitofrontal korteksdən alındı. Adolesanların və böyüklərin eyni davranışını göstərdikləri halda, xüsusilə yaşa bağlı nöral kodlaşdırma fərqlərindən,Sturman və Moghaddam, 2011). Bu, davranışın oxşar olmasına baxmayaraq, adolesan prefrontal korteksin böyüklərdən fərqli bir vəziyyətdə olduğunu göstərir. Xüsusilə, adolesan orbitofrontal korteks nöronları mükafata daha çox heyecanlandılar, adolesanın inhibe etdiyi nöronlar isə o zaman və vəzifənin digər nöqtələrində əhəmiyyətli dərəcədə kiçik idi (Şəkil 1b). Sinir inhibisyonu siqnalların dəqiq vaxtını idarə etmək və sinxronlaşdırılan salınım aktivitesini idarə etmək üçün vacibdir (Cardin və digərləri, 2009; Fries və digərləri, 2007; Sohal və s., 2009), tapşırıqla əlaqəli adolesan orbitofrontal korteks nöronal inhibisyonunun azaldılması bu işdə müşahidə edilən və başqaları tərəfindən təsvir edilən geniş miqyaslı neyron kodlaşdırma fərqləri ilə əlaqəli ola bilər. Nəhayət, çoxu görməli gənclərin əksəriyyətində adolesan prefrontal korteksdə daha az siqnal-səs-küy göstərə biləcəyini göstərən daha çox cross-trial spike-timing variability nümayiş etdirdi. Buna görə, prefrontal korteks inkişaf etdiyi üçün tək vahid səviyyəsində fasik inhibə artımı daha çox daxili və bölgələr arası neyron koordinasiya və emal effektivliyini dəstəkləyə bilər.

  

Şəkil 1

A) Davranış məsələsinin sxemi. Sıçanlar standart əməliyyat otağının içərisində instrumental bir davranış etdi. Hər bir sınaq burun soxmaq çuxuru (Cue) içərisində bir işarə işığının başlaması ilə başlandı. Siçan işıq yandırıldığı zaman bu çuxura girdi. ...

5. Neurobehavioral Hypotheses

Adolesanlığın bütün nöro-inkişafı dəyişiklikləri ilə bu dövrün xüsusi davranış fərqləri və zəiflikləri nədir? Əvvəlki bölmələrdə müxtəlif ergen nevroloji inkişaf dəyişiklikləri və yaşa bağlı davranış fərqləri və zəifliklər üçün sübutlar verilmişdir. Burada xüsusi nöral sxemlərin olgunluğu ilə motivasiya olunmuş davranış, sosial inkişaf və davranış inhibisyonunda ergenlik fərqlərini açıq şəkildə əlaqələndirən bir neçə hipotez və ya model təqdim edirik (Cədvəl 2).

  

Cədvəl 2

Beyin inkişafı ilə adolesan davranış dəyişikliklərini inteqrasiya edən nevroloji davranış hipotezləri

Sosial məlumatların emalı şəbəkəsinin ergenlik səviyyəsinə uyğunlaşdırılması beyin dəyişikliyi ilə erkən sosial inkişafı birləşdirən bir modeldir (Nelson et al., 2005). Bu çərçivədə fərqli neyrotik struktur əsasları olan üç əlaqəli funksional qovşaqları təsvir edir: aşkarlama nodu (inferior oksipital korteks, inferior və anterior temporal korteks, intraparietal sulk, fusiform gyrus və üstün temporal sulk), affektiv node (amigdala, ventral striatum, septum, bəzi şərtlərdə stri terminalisinin yataq nüvəsi, hipotalamus və orbitofrontal korteks) və bilişsel-tənzimləyici node (prefrontal korteks hissəsi). Nəzər nöqtəsi stimulun sosial məlumatları ehtiva etdiyini müəyyənləşdirir və bu stimulun emosional əhəmiyyətə malik olmasına səbəb olan təsirli node tərəfindən işlənilir. Bilişsel-tənzimləyici node bu informasiyanı daha da işləyərək, başqalarının zehni vəziyyətlərini qəbul edərək, qabaqcıl reaksiyaları maneə törətmək və məqsədli davranışları yaratmaqla bağlı daha kompleks əməliyyatlar həyata keçirir (Nelson et al., 2005). Bu qovşaqların həssaslıq və qarşılıqlı təsirində olan ergen dəyişiklikləri sosial və emosional təcrübələri gücləndirmək, ergenlərin qərar qəbuluna güclü təsir göstərmək və bu dövrdə psixopatoloji yaranmasına kömək etmək üçün hipotezdir (Nelson et al., 2005).

Üçbucaqlı düyün modeli (Ernst və digərləri, 2006) beyin bölgələrinin xüsusi inkişaf damarlarını emosional işləmə və bilişsel nəzarətə cəlb edən və onların arasındakı balansın ergenlərin risk alma tendensiyasına əsaslana biləcəyini bildirir. Bu model də xüsusi beyin bölgələrinə uyğun olaraq üç qovşaqların fəaliyyətinə əsaslanır. Bu halda mükafat yanaşma üçün məsul olan bir node (ventral striatum) cəza-qaçma nodu (amygdala) ilə bərabərdir. Bir modulyasiya nodu (prefrontal korteks) bu qarşılıqlı qüvvələrin nisbi təsirini təsir edir və riskli davranış yanaşmaya üstünlük verən yekun hesabdan irəli gəlir. Bu modelə görə, iştahsızlıq və təcavüzkar stimullar arasında bəzi probabilistic ticarəti bağlayan hallarda, yanaşma nodu ergenlerde daha üstündür. Bir mükafat-yanaşma sisteminin hiperaktivliyi və ya həssaslığı, əksinə, prefrontal korteks hissələrində fəaliyyət göstərməklə düzəldilə bilər, lakin ergenlikdə onun az inkişafı kifayət qədər özünü izləmə və inhibitor nəzarətə yol vermir (Ernst və Fudge, 2009).

Casey və həmkarları adolesan prefrontal korteks və subkortikal strukturlara qarşı (məsələn, ventral striatum və amigdala) inkişaf yolunun aralarında əlaqələri ilə yanaşı, adolesan davranış meyllərinin (Casey və digərləri, 2008; Somerville və Casey, 2010; Somerville et al., 2010). Fərqli mükafat dəyərlərinin alınması ilə məşğul olan bir vəzifə zamanı, nüvə akumbensində adolesan fəaliyyətinin dərəcəsi yetkinlərə nisbətən (böyük ölçüdə olmasına baxmayaraq), yəni orbitofrontal kortikal aktivliyin nümunəsi yetkinlərə nisbətən daha çox uşaqlaraGalvan və digərləri, 2006). Subkortikal sistemlərin nisbətən yetkinliyi və kognitiv nəzarət üçün vacib olan prefrontal korteksin olmaması, sensasiya axtaran və risk almağa doğru daha böyük bir adolesan meylinə səbəb ola bilər. Üçbucaqlı node modelində olduğu kimi buradakı əsas, erkən dövrdə nisbi bir bölgələr arası bərabərlik anlayışıdır, bu bölgələr olduqca yetkin olmadıqda və yetkinlik yaşına çatdıqda uşaqlıqdan fərqli olaraqSomerville et al., 2010). Bu model eyni zamanda Steinberg'in çərçivəsinə bənzəyir ki, bu da ergenlikdən yetkinlik yaşına çatma riskinin nisbətən azalması bilişsel idarəetmə sistemlərinin inkişafından, kortikal və subkortikal bölgələr arasındakı idrak və təsirlərin inteqrasiyasını asanlaşdıran və mükafat tələbi ilə fərqlənmələrdən ibarətdir. və ya həssaslıq (Steinberg, 2008).

Bu modellərin əsas mövzusu, ergenlik çağında, emosional işləmə və bilişsel nəzarəti təmin edən ağlar içərisində kortikal və subkortikal bölgələrdə fəaliyyətin həssaslığı, səviyyəsi və ya təsirinin fərqli olmasıdır. Bizim məlumatlarımıza və digər sübutlara əsasən, biz bu cür fərqlərin regionlarda nöroelektrik stimullaşdırılması və tənqidi beyin bölgələrində inhibə olunmasında qeyri-bərabərsizliklər nəticəsində daha az effektiv informasiya ötürülməsi nəticəsində ortaya çıxan, ergenlərdəki sinirsel koordinasiya və emal effektivliyinin nəticəsi ola biləcəyini fərz edirəm , orbitofrontal korteks və bazal ganglionun hissələri kimi. Daha əvvəl təsvir edildiyi kimi, vitro müxtəlif retseptorların ifadə nümunələrində dramatik dəyişikliklər və reseptorların aktivləşdirilməsinin təsirləri, o cümlədən, inhibitor hip-spiking internöronların dopamin və NMDA reseptor stimullaşdırmasına reaksiya göstərdi. Bu cür dəyişikliklərin hem uykulma hem de inhibisyon balansına və nöron qruplarının koordinasiyasına təsir göstərəcəyi gözlənilir. Hızlı spiking interneuron fəaliyyəti neytral fəaliyyətin dəqiq vaxtını və tənəzzüllərin sürülməsini nəzarət etmək üçün vacibdir, erkən internöron fəaliyyətində inkişaf dəyişiklikləri və dopamin kimi neyromodülatörlərə cavab verilməsi bu yaşa bağlı emal fərqlərinin bir hissəsi üçün əhəmiyyətli ola bilər. Bunun nəticəsində, ergen neyron fəaliyyəti daha az uyğunlaşdırılmış, səs-küylü və daha çox lokal, və ya mükafatların, yeniliklərin və digər əhəmiyyətli stimulların davranışla aktivləşdirici təsirlərinə daha çox həssas ola bilər. Bölüşülməmiş bölgələrarası salınım koordinasiyasının azaldılması, tamamlanmamış miyelinasiya ilə daha da maneə törətməklə birlikdə, görmə tədqiqatlarında müşahidə edilən daha az paylanmış funksional fəaliyyət üçün hesablaşa bilər. Yeniyetmələr üçün emosional yüklənmiş kontekstlərdə riskli seçimləri ləğv etmək üçün əvvəllər qeyd olunan tendensiya da regionlararası regional əlaqələrin azaldılması ilə əlaqələndirilə bilər (məsələn, prefrontal korteksin bazal ganglionda subkortikal "gedə" siqnalların effektiv şəkildə azaldılması üçün uğursuzluq) və şişirdilmiş orbitofrontal korteksdə mükafat gözləməsi zamanı müşahidə etdiyimiz kimi, əsaslandırılmış davranış kontekstində aktivizasiya və / və ya azalmış istifadəyə mane olur.

6. Xülasə

Bəzi beyinlər və ergenlik dövrünün davranış dəyişiklikləri haqqında daha çox məlumat əldə etdiyimiz kimi, bir sıra nöropevrəvi modellər təklif edilmişdir. Onların əksəriyyətinin mərkəzində olan prefrontal korteks və digər kortikal və subkortikal bölgələrdə nüansız əmələ gəlməməsi, onların qarşılıqlı təsirləri ilə yanaşı, ergenlik dövründə risk, mükafat və emosional reaktivliyə qarşı qərəzli davranışa gətirib çıxarır. İnhibitör internöron sxemlərinin inkişafı və onların erkən dövrlərdə neyro-modulyar sistemlərlə dəyişən qarşılıqlı əlaqələri ilə bağlı son işlər də şizofreniya kimi xəstəliklərin adətən bu anda necə nümayiş etdirilməsinə səbəb ola bilər. İnsanlarda fMRI və laboratoriya heyvanlarında elektrofizioloji qeydlər kimi üsulları istifadə edərək, ergenlərin mükafat prosesini və böyüklərdən fərqli olaraq motivasiya davranışının digər aspektlərini necə daha dəqiq müəyyən etməyə başlayırıq. Bununla yanaşı normal ergen davranışlarının beyin bazlı zəifliklərini və bu dövrdə inkişaf edən psixiatrik xəstəliklərin patofizyolojisini anlamaqda kritik bir addımdır.

Dəyişikliklər

References