İnkişaf edən Ergen Brainində Xəstəliyin Rolü (2010)

Hum Brain Mapp. 2010 İyun; 31(6): 926-933.

2010 May 3 onlayn nəşr olundu. doi: 10.1002 / hbm.21052

PMCID: PMC3410522

Sarah-Jayne Blakemore,^1,^* Stefani Burnett,^1,² və Ronald E Dahl³

mücərrəd

Yetkinlik uşaqlıq və yetkinlik arasındakı fiziki və psixoloji inkişaf dövrünə aiddir. Yetkinlik dövrünün başlanğıcı, cinsi yetkinlik dövrünün başlanğıcına bərkidir, bu hormon səviyyəsində kəskin dəyişikliklər və bir sıra fiziki dəyişikliklər gətirir. Cinsi yetkinliyin başlaması, həmçinin sürücülük, motivasiya, psixologiya və sosial həyatda dərin dəyişikliklər ilə əlaqələndirilir; bu dəyişikliklər yeniyetməlik dövründə davam edir. Yetkinlik dövründə həm struktur, həm də funksional olaraq beynin inkişafına baxan neyroimaging tədqiqatlarının artan sayı var. Demək olar ki, bu tədqiqatların hamısı xronoloji yaşa görə inkişafını müəyyən etmişdir, bu da pubertal mərhələ ilə güclü, lakin vahid deyil. Çox az sayda neyroimaging tədqiqatı beyin inkişafını pubertal mərhələ ilə əlaqələndirdi və hələ də cinsi yetkinliyin beyin və idrak inkişafının bəzi aspektlərində mühüm rol oynaya biləcəyini təsdiq edən dəlillər mövcuddur. Bu yazıda bu araşdırmanı təsvir etdik və gələcəkdə yeniyetmənin inkişaf neyroimaging tədqiqatlarında cinsi yetkinliyin rolunu nəzərə almağı təklif edirik. Hum Brain Mapp, 2010. © 2010 Wiley-Liss, Inc

Keywords: yetkinlik, yetkinlik, inkişaf, hormonlar, prefrontal korteks

GİRİŞ

Yetkinlik, uşaqlıq və yetkinlik dövrü arasında fiziki, bilişsel və sosial yetkinlik dövrüdür [Lerner və Steinberg, ²⁰⁰⁴; Sisk və Foster, ²⁰⁰⁴]. Yetkinlik dövrünün başlanğıcı cinsi yetkinliyin başlaması ətrafında baş verir və buna görə hormon səviyyəsində və fiziki görünüşdə (sürətli fiziki böyümə, üz quruluşunda dəyişikliklər və ikincili cinsi xüsusiyyətlərin görünüşü daxil olmaqla) kəskin dəyişikliklər ilə qeyd olunur. Eyni dövrdə yeniyetmələr sosial, akademik və digər ətraf mühit təsirlərində çoxsaylı dəyişikliklər yaşayır və adətən dərin psixoloji keçid mərhələsinə qədəm qoyurlar. Yetkinlik dövrünün sonu, bir insanın sabit bir yetkin roluna çatdıqda baş verdiyi deyilir, bu dövrdə pubertal keçidlərin əksəriyyəti, ən azı inkişaf etmiş ölkələrdə başa çatacaqdır [Choudhury, ²⁰¹⁰; Lerner və Steinberg, ²⁰⁰⁴]. Yetkinlik dövründə beynin quruluşunda və fəaliyyətində dəyişikliklər olur. Bu dəyişikliklərin bir çoxunda cinsi dimorfizm, cinsi yetkinlik ilə mümkün əlaqələri göstərir.

İnsanlarda cinsi yetkinlik və sinir inkişafı arasındakı əlaqə haqqında nisbətən az şey məlumdur. Ancaq qeyri-insani heyvan araşdırmalarından əldə edilən bir çox dəlil, cinsi yetkinliyin hormonal hadisələrinin beynin olgunlaşmasına və davranışına güclü təsir göstərdiyini göstərir [Cahill, ²⁰⁰⁶; Sisk və Foster, ²⁰⁰⁴; Nizə, ²⁰⁰⁰]. Bu dəyişikliklər, reproduktiv davranışı və müstəqilliyi təmin edən bir insanın qavrayışlarını, motivasiyasını və davranış repertuarlarını formalaşdırır [Sato et al., ²⁰⁰⁸]. Son illərdə, az miqdarda böyüyən bir çox insanın davranış və neyroimaging tədqiqatları, o cümlədən endokrin pozğunluqları olan populyasiyalarda, pubertal hormonların inkişaf etməkdə olan insan beyninin quruluşuna və fəaliyyətinə təsir göstərə biləcəyinə dair ilkin sübutlar verilmişdir.

PUBERTY: ƏDALƏTLİ BAŞLANMAS

Erkən yeniyetməlik, üç endokrin hadisədən: adrenarche, gonadarche və böyümə oxunun aktivləşməsindən ibarət olan cinsi yetkinlik nəticəsində bədəndə dəyişikliklər ilə xarakterizə olunur [Dorn, ²⁰⁰⁶; Nizə, ²⁰⁰⁰]. Çox vaxt cinsi yetkinlik yaşına çatan Gonadarche, hipotalamik-hipofiz-gonadal oxun aktivləşməsindən başlayaraq, reproduktiv yetkinliyə çatmaqla bitən bioloji bir prosesdir. Bu proses ümumiyyətlə 8 və 14 yaş arasında qadınlarda (orta yaş 11) və kişilərdə 9 və 15 yaşlarında (orta yaş 12), hipotalamusdan gonadotropini sərbəst buraxan hormonun (GnRH) püskürən salınmasına cavab olaraq başlayır. luteinizing hormonu (LH) və follikül stimullaşdıran hormon (FSH) hipofiz istehsalını stimullaşdırır. LH və FSH, reproduktiv qabiliyyət (gametes istehsal) əldə edərək cavab verən gonadlarda (yumurtalıqlarda və ya testisdə) olgunlaşma dəyişikliklərini aktivləşdirir. Yetkin yumurtalıqlar və testislər də müvafiq olaraq gonadal steroid estrogen və testosteronu ifraz edir. Gonadal steroidlərdə bu artımlar, öz növbəsində, reproduktiv orqanlarda əlavə dəyişikliklərə və ikincil cinsi xüsusiyyətlərin görünüşünə səbəb olur [Susman və Rogol, ²⁰⁰⁴].

Adrenache və ya hipotalamik-hipofiz-adrenal oxun aktivləşdirilməsi, tez-tez gonadarche-dən daha erkən başlayır, adətən qadınlarda altı ilə doqquz yaş arasında, bir ildən sonra isə kişilərdə olur [Dorn, ²⁰⁰⁶; Grumbach və Styne, 2003]. Adrenal androgenlər (gonadal testosteronun zəif formaları) adrenarxın başlanğıcında yüksəlməyə başlayır və erkən 20-lərdə bir zirvəyə çatana qədər artmağa davam edirlər [Worthman and Stallings, ¹⁹⁹⁷]. Adrenal androgenlərdə bu artım axillary və pubic saç kimi ikincil cinsi xüsusiyyətlərin inkişafına və tər vəzilərində / bədən qoxusunda dəyişikliklərə kömək edir. Adrenarche'nin adətən yetkinlik dövrü olaraq qəbul edilən dövrdən əvvəl başlayan yetkinləşmə təsirlərini də meydana gətirməsi mümkündür; lakin bu təsirlər yaxşı başa düşülmür [Dorn, ²⁰⁰⁶].

Yetkinlik dövründə meydana gələn üçüncü hormonal hadisə böyümə oxunun aktivləşməsidir, nəticədə qızlarda 12 yaş və oğlanlarda 14 yaş həddində böyümə dalğası, bədən ölçüsü və tərkibindəki dəyişikliklərdir [Marshall and Tananner, ¹⁹⁶⁹^,¹⁹⁷⁰].

HƏRBİ VƏ ZİYARƏT ÜÇÜN Hormonal effektlər

Gonadal steroid hormonları estrogen və testosteron, habelə onların zəif adrenal həmkarları bədənin xarici görünüşünə təsir göstərir. Bunlar beyinə və davranışa da təsir edir. Bu təsirlər nisbətən fərqli iki proses vasitəsilə meydana gəldiyi ehtimal edilir: təşkili və aktivləşdirilməsi [Schulz et al., ²⁰⁰⁹; Sisk və Foster, ²⁰⁰⁴]. Təşkilati təsirlər əvvəl və perinatik olaraq, kişilərdə testosteron masculinizing və defisinizing sinir dövranlarının dalğaları və qadın sinir fenotipinin meydana gəlməsi ilə nəticələnən testosteronun olmaması ilə baş verir. Gonadal steroid hormonları, yetkinlərin reproduktiv davranışlarını pozmaq üçün hərəkətsiz sinir dövranlarına təsir göstərdiyindən, aktiv təsirlər cinsi yetkinlik dövründə baş verir; bu dichotomy'nin son modernləşdirilməsi, cinsi yetkinliyin hormonal hadisələrinin də yetkinlərin sosial və reproduktiv davranışları üçün sinir dövranlarını təşkil etdiyini göstərir [Schulz et al., ²⁰⁰⁹; Sisk və Foster, ²⁰⁰⁴]. Həqiqətən, qeyri-insani heyvan araşdırmalarının nəticələrinə əsasən, cinsi yetkinliyin hormonal hadisələri beynin struktur yenidən quruluşunun və plastikliyinin ikinci dövrünün başlaması təklif olunur [Sisk and Foster, ²⁰⁰⁴]. İnsanlarda, cinsi yetkinlik və yeniyetmənin beyin inkişafı arasındakı spesifik münasibətlər barədə çox az məlumat vardır.

Heyvan tədqiqatları göstərir ki, cinsi steroid hormonları yetkin yaşda davranışa, xüsusi beyin quruluşları vasitəsilə üç əsas təsir göstərir. Birinci təsir, əsasən hipotalamus vasitəsilə baş verən birbaşa reproduktiv davranışların asanlaşdırılmasıdır. İkinci təsir, vizual korteks də daxil olmaqla beynin duyğu və birləşmə bölgələrinin yenidən qurulması yolu ilə həyata keçirilir [Nunez et al., ²⁰⁰²], amigdala və hipokampus [Hebbard et al., ²⁰⁰³; Romeo və Sisk, ²⁰⁰¹; həmçinin Shen et al., 2010]. Bu, hissedici birləşmələrin, məsələn, potensial cinsi tərəfdaşların və ya rəqiblərin qoxusu və ya görünməsi ilə nəticələnir [Sisk and Foster, ²⁰⁰⁴], cinsi yetkinlik dövründə bəzi diqqət və motivasiya dəyişikliklərini asanlaşdıra bilər. Yetkinlik hormonlarının üçüncü təsiri, nüvənin böyüməsi və prefrontal korteksin dopaminergik yolları kimi mükafatlandırma ilə əlaqəli beyin quruluşları ilə meydana gəlir. Bu təsirlər reproduktiv imkanları axtarmaq üçün güclü bir motivasiyanın yaradılması üçün zəruridir. Məsələn, gəmirici nüvənin böyüməsində testosteron düzəldici sinir dövranlarında pubertal artım, cinsi davranış da daxil olmaqla, mükafat axtaran davranışlara motivasiya təsir göstərir [Sato et al., ²⁰⁰⁸]. Adrenarchel hormonlarının (DHEA və DHEAS) gonadarche başlamazdan əvvəl beyinə və davranışa oxşar təsir göstərməyə başlaması mümkündür, lakin bu təsirlər az başa düşülür. Yetkinlik və yeniyetmənin beyin inkişafı və davranışının bu aspektlərini anlamaq üçün cinsi yetkinlik / adrenarxın erkən mərhələlərinə yönəlmiş daha çox araşdırmaya ehtiyac var. ²⁰⁰⁶; müzakirə üçün].

TƏHLÜKƏSİZ BİR İNKİŞAF TƏLƏBƏLƏRİNDƏ ÖDƏNİŞSİZ

İnsan beyninin inkişafındakı cinsi yetkinlik dövrünə aid dəyişikliklər barədə nisbətən az şey məlumdur. Bu sahələrdə anlaşmanı inkişaf etdirmək iki səviyyədə diqqətli olmağı tələb edir: konseptual və metodoloji. Konseptual olaraq, bu, beyin və davranış dəyişikliklərinin spesifik aspektləri ilə əlaqəli olan pubertal olgunlaşmanın spesifik aspektlərini (məsələn, xüsusi hormonları) həll edən yetkin yaşlı beyin inkişafının modellərinin işlənib hazırlanmasını və dəqiqləşdirilməsini tələb edəcəkdir. Metodik olaraq, bu xüsusi fərziyyələrin sınanmasına imkan verən nümunələrin seçilməsi və yetkinlik ölçüləri ilə hazırlanan tədqiqatlar tələb olunacaq. Yaş və cinsiyyət yetkinləşməsi tez-tez bir-birinə bağlı olduğundan (və yaş asanlıqla çox dəqiqliklə və etibarlılıqla ölçülür, cinsi yetkinlik çox vaxt asanlıqla təsdiqlənməyən kobud kateqoriyalı tədbirlər ilə qiymətləndirilir), cinsi yetkinliyi və yaşı açıq şəkildə ayıran dizaynlarla araşdırmalara ehtiyac var. effektlər (məsələn, eyni yaş və sinif səviyyəsi olan, lakin cinsi yetkinlik dövrü ilə fərqlənən nümunələri işə götürmək və sonra uzunlamasına dayanmaq).

Bu məqsədlər insan araşdırmalarında pubertal olgunlaşmanın spesifik cəhətlərini necə ölçməklə bağlı bir sıra məsələlər qaldırır. Bir başlanğıc üçün, cinsi yetkinlik nə qısa bir hadisə, nə də bir unitar hadisə deyil, bunun əvəzinə bir neçə il ərzində uzanan bir neçə fərqli, lakin müvəqqəti olaraq üst-üstə düşən proseslərdən ibarətdir [Dorn, ²⁰⁰⁶]. Daha əvvəl təsvir edildiyi kimi, bu proseslər adrenal, gonadal və böyümə hormonu sistemlərinin aktivləşməsini və əlavə olaraq birbaşa və dolayı təsirləri böyümək spurtlarından dəyişən özünü görüntüsünə qədər əhatə edir. Buna görə cinsi yetkinliyin ən uyğun ölçüsü qismən hər bir tədqiqatdakı xüsusi tədqiqat sualından asılı olacaqdır.

Geniş yayılmış bir ölçü Tanner Mərhələsidir. Tanner quruluşu fərdləri 1-dan 5-a qədər qadınlarda yetişən saç və döş inkişafına, kişilərdə isə saç və cinsiyyət inkişafına əsaslanan cinsi yetkinlik miqyası boyunca kateqoriyalara bölür [Tanner, ¹⁹⁷¹; Tanner və Whitehouse, ¹⁹⁷⁶]. Fiziki müayinə yolu ilə dərinin qurulması təlim keçmiş bir həkim tərəfindən həyata keçirilməlidir. Tanner quruluşunda bir neçə məhdudiyyət var. Ölçək tək bir etnik qrupa (millətlərarası fərqlər ola bilər) və 200 uşaqlarının nisbətən kiçik bir nümunəsinə istinadən hazırlanmışdır. Aşırı kilolu qızlar, səhnə vizual müayinədə səhvən həddindən artıq qiymətləndirilə bilən döş quruluşundan etibarlılığı səbəbiylə səhv qurulacaqlar. Bu məhdudiyyətlərə baxmayaraq, Tanner quruluşu tarixən cinsi yetkinliyin ölçülməsi üçün qızıl standart hesab edilmişdir [Dorn, ²⁰⁰⁶].

Yuxarıda göstərilən narahatlıqlar fonunda, tanrenin fiziki müayinə yolu ilə qurulmasının hormonal təhlillərlə faydalı olacağı gözlənilir, çünki bu ölçüdə adrenal və gonadal (və ya adrenal / gonadal azad edən) hormonların xarici fiziki təsirlərindən yuxarıda göstərilən ölçü var. Hormon təhlilləri gələcəkdə pubertal mərhələni ölçmək üçün getdikcə faydalı ola bilər; lakin, hazırda hormon ölçmələrinin Tanner mərhələləri kimi digər tədbirlər ilə necə birləşdirildiyi və ya birlikdə istifadə edildiyi məlum deyil [bax Shirtcliffe et al. ²⁰⁰⁹]. Hormonal ölçülər, dəyəri, mövzu yükü və müxtəlif cinsi yetkinlik hormonlarının səviyyəsinin aylıq və sirkadiyalı dövrlərdə dəyişməsi faktı da daxil olmaqla digər praktik məsələlər də mövcuddur. Müxtəlif bioloji nümunələrdə (tüpürcək, qan, sidik) hormon səviyyələrini klinisist tərəfindən qiymətləndirilən Tanner mərhələləri ilə müqayisə etmək üçün az tədqiqat aparılmışdır. ²⁰⁰⁶; Shirtcliffe et al., ²⁰⁰⁹], buna görə hormon səviyyəsinə nə qədər ağırlıq verilməli olduğu bilinmir. Konseptual səviyyədə, məsələn, cinsi yetkinlik dövründəki bəzi neyroobavioral dəyişikliklər, yeniyetmələrin beyin inkişafı zamanı müəyyən sinir sistemlərində hormon səviyyəsinin artmasının birbaşa nəticəsi ola bilər (və beləliklə hormon tədbirləri ilə ən yaxşı şəkildə ölçülür), digər neyroobavioral dəyişikliklər daha mürəkkəb təsirləri əks etdirə bilər (məs. fiziki dəyişikliklərə və sosial rollara daha çox birbaşa bağlı olan və hər hansı bir xüsusi hormon dəyişikliyindən daha yaxşı Tanner mərhələləri ilə əlaqəli olan sosial təcrübədəki dəyişikliklər.

Təcrübəli klinisist tərəfindən fiziki müayinə yolu ilə dərinin hazırlanması məqsədəuyğunluğu və rahatlığı ilə bağlı praktik məsələlər qaldıra bilər. Tez-tez bu qısa bir "sağlamlıq" imtahanı vermək baxımından ən yaxşısıdır. Yəni, Tanner quruluşu normal bir fiziki sağlamlıq imtahanının bir hissəsi ola bilər və buna görə heç bir damğa və ya etik narahatlıqlarla əlaqələndirilməməlidir (normal fiziki sağlamlıq yoxlamasından kənar). Bununla birlikdə dəyəri (klinisist vaxtı, fiziki müayinə üçün xüsusi otaq və avadanlıq, yeniyetməyə və ailəyə prosedurları izah etmək) bir çox tədqiqat işləri üçün bu mümkünsüz hala gətirə bilər. Buna görə də, öz hesabat anketi ilə qiymətləndirmə kimi pubertal püxtəliyin ölçülməsinin alternativ yollarını nəzərdən keçirmək dəyərlidir. Nisbətən çox sayda araşdırma, Engelsen İnkişaf Şkalası (PDS) istifadə edərək özünü qiymətləndirən (və ya valideyn səviyyəsində) Tanner mərhələsini qiymətləndirdi. Petersen et al., ¹⁹⁸⁸]. Bu, cinsiyyətə aid olan maddələr, yəni qadınlarda menarche və döş inkişafı, kişilərdə cinsiyyət böyüməsi və üz tükləri olan saç böyüməsini, dəri dəyişikliyini və böyümənin tükənməsini qiymətləndirən maddələr olan bir anketdir. Beləliklə, PDS adrenal və böyümə hormonlarının, həmçinin gonadal hormonların təsirini ehtiva edən kompozit bir yetkinlik balını ölçür. Klinisyen tərəfindən qiymətləndirilən Tanner mərhələsi ilə əlaqələri xüsusilə yüksək deyil: bir araşdırma XDUMX-da 0.61 ilə 0.67 arasındakı əlaqəni tapdı - PDS-nin özünü hesabatlandırması üçün 11 yaşlı qızlarla [Brooks-Gunn et al., ¹⁹⁸⁷; korrelyasiya valideyn hesabat PDS üçün daha da azdır; Shirtcliffe et al. ²⁰⁰⁹]. Bu nisbətən aşağı əlaqələrin qeyri-dəqiq özünü qiymətləndirmə səbəbindən və ya adrenal / böyümənin gonadal hormonlara qarşı fərqli təsirləri kimi dərəcələri qiymətləndirilməlidir. PDS, fiziki müayinənin mümkün olmadığı hallarda Tanner mərhələsini qiymətləndirmək üçün ehtiyatla istifadə edilə bilər. Ancaq araşdırma sualı hormon səviyyəsinə və Tanner mərhələsinə aid deyilsə, əksinə özünü görüntüləmə və özünü tanıma və ya yaşıdlarına nisbətən yetkinlik mərhələsinə aiddirsə, PDS-in ən uyğun tədbir olduğunu iddia etmək olar (bax Dorn , ²⁰⁰⁶ müzakirə üçün]. Xülasə, tədqiqatçılar cinsi yetkinliyin hansı aspektinin araşdırma sualına ən uyğun olduğunu nəzərə almalı və cinsi yetkinlik ölçülərini (və tədqiqatın ümumi dizaynını) müvafiq olaraq seçməlidirlər.

MRİ tərəfindən ölçülən PUBERTY VƏ Struktur strateji inkişaf

İnvaziv olmayan beyin görüntü texnikasının, xüsusən də maqnetik rezonans görüntüləməsinin (MRT) meydana gəlməsi canlı insan beyninin inkişafını araşdırmağa imkan verdi. MHİ istifadə edərək müəyyən edilmiş inkişaf dəyişikliklərinə boz və ağ maddənin miqdarında dəyişikliklər və ağ maddənin mikro quruluşundakı dəyişikliklər daxildir.

Yeniyetmələrin Boz Matter inkişafı

Kortikal boz maddənin miqdarı (sıxlığı, həcmi və qalınlığı) uşaqlıq və yetkinlik dövründə bir bölgəyə xas olan və əsasən qeyri-xətti bir şəkildə dəyişir [Giedd et al., ¹⁹⁹⁹; Shaw et al., ²⁰⁰⁸; Sowell və digərləri, ¹⁹⁹⁹; Tamnes et al., ²⁰⁰⁹; məsələn Blakemore, ²⁰⁰⁸ nəzərdən keçirmək üçün]. Kortikal səthin əksər hissəsində boz maddənin inkişafı uşaqlıq dövründə həcmdə artan, yeniyetməlik dövründəki bir zirvəyə çatan və yetkin yaşa qədər azalmaqda olan tərs U şəklində inkişaf trayektoriyasına uyğundur. Boz maddə hüceyrə cisimlərindən, dendritlərdən və neyronların nonmyelined aksonlarından, həmçinin glial hüceyrələrdən və kapilyarlardan ibarətdir. Buna görə və histoloji nümunələrin dəlillərinə əsaslanaraq (məsələn, Huttenlocher, ¹⁹⁷⁹], insan MR taramalarında görünən boz maddə həcminin ters çevrilmiş U şəkilli inkişaf trayektoriyasının dendritik böyüməsi və sinaptogenezi ilə əlaqəli olduğu, bunun ardınca sinaptik budama [məsələn Giedd et al., ¹⁹⁹⁹]. Giedd et al tərəfindən yazılmış ilk kağız. [¹⁹⁹⁹] bu boz maddənin cəbhə, müvəqqəti və parietal kortikal loblarda inkişaf edən tərs U şəkilli nümunəsini göstərdi, baxmayaraq ki, bütün sonrakı tədqiqatlar bu nümunənin dəqiq təkrarlanmasını təmin etməmişdir (məsələn, Şaw et al., ²⁰⁰⁸; Tamnes et al., ²⁰⁰⁹). Giedd et al., Yetkinlik yaşına qədər incəlmədən əvvəl qızlarda 11 yaşda və oğlanlarda 12 yaşda frontal və parietal loblar pik boz maddə həcminə çatdı. Boz maddə həcmindəki bu zirvələrin müşahidə olunduğu yaşlar, gonadarche başlanğıcının cinsi dimorfik yaşlarına uyğundur ki, bu da cinsi yetkinlik hormonları və boz maddənin inkişafı arasında mümkün qarşılıqlı təsiri göstərir. Digər MR araşdırmaları cinsi dimorfizmlərin cinsi yetkinlik dövründə tədricən ortaya çıxdığını, yalnız kişilərdə yetkinlik dövründə amiqdala həcminin artdığını və yalnız qadınlarda hipokampus həcminin artdığını göstərmişdir [Lenroot et al., ²⁰⁰⁷; Neufang et al., ²⁰⁰⁹]. Beləliklə, müəyyən beyin bölgələrində neyroanatomik inkişafın digər beyin bölgələrində olduğu kimi yetkinlik dövrü ilə daha sıx bağlı olması mümkündür. Ancaq bu işlərdə birbaşa yetkinlik ölçüləri alınmadı.

Boz Matter İnkişafında Yetkinliyin rolu

Son illərdə bir sıra yeniyetmələrin MRT araşdırmaları, struktur beyin inkişafı, cinsiyyət və cinsi yetkinlik arasındakı əlaqələri daha ətraflı araşdırdı. Peper et al. Tərəfindən yetkin bir gəncin MRT araşdırması. [^2009b] testosteron səviyyələri ilə kişilərdə (və qadınlarda deyil) qlobal boz maddə sıxlığı arasında müsbət bir birləşmə, qadınlarda estradiol səviyyəsi ilə həm qlobal, həm də regional boz maddə sıxlığı arasında mənfi bir əlaqə göstərildi. Bu gender fərqlərinin təkrarlanmasının mümkün olub-olmaması və həqiqətən bölgəyə xas olub-olmaması hələ görüləcəkdir. Başqa yerlərdə, pubertal tədbirlərin struktur beyin tədbirlərinə bölgə və cinsə xas təsirləri üçün sübutlar göstərilmişdir. Məsələn, Neufang et al. [²⁰⁰⁹] 8-15 yaşlı iştirakçılarda boz maddə həcmi, cinsiyyət və pubertal tədbirlər arasındakı əlaqələri araşdırdı. Pubertal tədbirlər həkim tərəfindən qiymətləndirilən Tanner mərhələsi və gonadotrop (LH, FSH) və gonadal (testosteron, estrogen) hormonlarının plazma konsentrasiyaları idi. Cinsiyyətdən asılı olmayaraq, amigdalada pubertal ölçülər (Tanner mərhələsi və testosteron) ilə boz maddə həcmi arasında müsbət bir əlaqə və bu tədbirlər ilə hippokampal həcm arasında mənfi əlaqə var idi. Bundan əlavə, cinsə aid təsirlər var: qadınlar estrogen səviyyəsi ilə limbik boz maddə arasında müsbət bir əlaqə göstərdilər, kişilər isə testosteron və parietal korteks boz maddə arasında mənfi əlaqə göstərdilər. Bütün bu tapıntılar ilkindir və təkrarlanması tələb olunur, lakin bu yeni tədqiqat sahəsində vacib bir addımdır.

Yeniyetmənin Ağ Matter inkişafı

Bir çox MHİ tədqiqatları, bu artım yavaşlaşmaqla və yetkinlik dövrünə sabitləşməklə uşaqlıq və yeniyetməlik dövrü arasında qlobal ağ maddə həcmində sabit xətti bir artım göstərir [Giedd et al., ¹⁹⁹⁹; Tamnes et al., ²⁰⁰⁹]. Bu artım yetkinlik dövründə cinslər arasında fərqlənir, kişilərdə qadınlara nisbətən ağ maddə həcmində çox yaş artımları müşahidə olunur (məsələn, Perrin et al.) ²⁰⁰⁸^,²⁰⁰⁹]. Ağ maddə həcminin artması histoloji nümunələrdə müşahidə olunan mütərəqqi yaşla əlaqəli aksonal mielinasiya ilə əlaqələndirilmişdir [Benes et al., ¹⁹⁹⁴; Yakovlev və Lecours, ¹⁹⁶⁷] və ya alternativ olaraq artan aksonal çaplı [Paus et al., ²⁰⁰⁸].

Ağ maddə həcmindəki dəyişikliklərə əlavə olaraq, tədqiqatlar ağ maddə mikro quruluşunda eyni vaxtda dəyişikliklər göstərmişdir. Fraksiyalı anizotropiya (FA), beyindəki su molekullarının yayılmasının anizotropik (bütün istiqamətlərdə bərabər deyil) dərəcəsini izah edən bir MR ölçüsüdür. Diffuziya tenzor görüntüləməsində (DTI) göstərilən yüksək FA dəyərləri, miyelinasyon daxil olan proseslərə görə ağ maddə traktatlarının artan təşkilini əks etdirir. Tədqiqatlar ardıcıl olaraq yetkinlik dövründə FA-nin artmasını göstərir, məsələn, frontal loblarda [Barnea-Goraly et al., ²⁰⁰⁵]. Bu günə qədər edilən araşdırmalar FA'nın cinsi dimorf inkişaf inkişaf trayektoriyalarına dair sübut göstərməmişdir.

İnkişaf etdirilmiş başqa bir MRI ölçüsü, mielin-ötürmə nisbəti [MTR: Perrin et al., ²⁰⁰⁸^,²⁰⁰⁹]. MTR ağ maddə toxumasının makromolekulyar tərkibi (məsələn, myelin tərkibi) haqqında məlumat verir. FA-dan fərqli olaraq, MTR-nin cinsi-dimorfik inkişaf trayektoriyalarına dair bir dəlil var. Xüsusilə, MTR yalnız kişilərdə yetkinlik yaşına görə azaldığı göstərilmişdir [Perrin et al., ²⁰⁰⁸^,²⁰⁰⁹]. MTR-dəki bu azalmanın artan aksonal kalibrini əks etdirməsi təklif edilmişdir, çünki kalibr nə qədər böyük olsa, daha az aksonlar görünən həcmin eyni vahidinə sığacaq və bu da mielin miqdarının nisbi azalmasına səbəb olacaqdır [Paus et al. , ²⁰⁰⁸]. MTR istifadə edərək bu maraqlı tapıntılar ilə bağlı suallar qalır: məsələn, cinsi fərqlərin yetkinlik yaşına çatmamışdan əvvəl və ya yalnız meydana gəlməsi.

Ağ Matter İnkişafında Yetkinliyin rolu

İnkişaf edən ağ maddə traektoriyaları pubertal tədbirlərin funksiyası olaraq fərqlənir. Bir araşdırma, doqquz yaşında LH konsentrasiyası və ağ maddənin sıxlığı arasında müsbət bir əlaqə olduğunu bildirdi; bu münasibət cinslər arasında fərqlənmirdi [Peper et al., ^2009a]. Bununla birlikdə, yetkinlik dövründə ağ maddə həcminin inkişaf trayektoriyaları ilə yanaşı MTR cinslər arasında fərqləndiyi göstərilmişdir. Perrin et al. [²⁰⁰⁸^,²⁰⁰⁹] bu fərqin LH-dən aşağı cinsi yetkinlik hormonlarına görə olub olmadığını araşdırdıq. Perrin və s. [²⁰⁰⁸] kişilərdə androgen (testosteron) reseptorunu kodlayan bir genin ifadə səviyyələri ilə ağ maddənin inkişafı arasındakı əlaqəni araşdırdı. Nəticələr, kişilərdə ağ maddənin inkişaf trayektoriyalarında fikir ayrılıqlarının həqiqətən gen ifadə səviyyəsi ilə əlaqəli olduğunu göstərdi, bu da testosteronun təsirinin yaş və ağ maddə həcmi arasındakı cinsi dimorf əlaqəyə görə cavabdeh ola biləcəyini göstərir. Perrin et al. [²⁰⁰⁹], ağ cismin həcmində yeniyetmənin artmasının əsas səbəbi olan cinsi dimorfizm üçün dəlil təqdim edildi.

Xülasə, bir sıra tədqiqatlar gonadotrop və gonadal cinsi yetkinlik hormonlarının struktur beyin inkişafına təsir etdiyini sübut etdi. Yetkinlik hormonları və beyin inkişafı arasındakı əlaqədə bölgə spesifikliyini və cinsi dimorfizmi əsas götürən mexanizmləri araşdırmaq üçün əlavə iş tələb olunur. Nəhayət, indiyə qədər aparılan tədqiqatlar pubertal hadisələrin vaxtı və struktur beyin inkişafı arasındakı mümkün qarşılıqlı təsirləri araşdırmadı; bu gələcək araşdırma üçün bir sahədir.

KOGNİTİV İNKİŞAFDA PUBERTYİN ROLU

Yalnız az sayda empirik davranış araşdırmaları cinsi yetkinliyin müəyyən bir idrak prosesinə təsirinə yönəlmişdir. Ən erkən tədqiqatlardan bəziləri üz emalına yönəldilmişdir. Carey et al. [¹⁹⁸⁰], üzün şəxsiyyətini tanıma işindəki performans, həyatın ilk on ilində davamlı olaraq yaxşılaşdığına baxmayaraq, təqribən 12 yaşında performansın azalması ilə nəticələndiyini göstərdi. Bu azalma, yaşa görə deyil, cinsi yetkinlik dövrü ilə əlaqədar ola bilər, çünki sonrakı tədqiqat göstərir ki, orta yaşlarda olan qadınlar bu qrupların yaşa uyğunlaşdırıldığı zaman, doğuşdan əvvəl və ya doğuşdan sonrakı dövrdə qadınlar daha pis davranırdılar. Bu yaxınlarda, üz duyğularının emalında bir pubertal "daldırma" üçün dəlil göstərildi [McGivern et al., ²⁰⁰²]. Bu araşdırmada, 10-17 yaşlarında kişi və qadın iştirakçıları, emosional ifadələri göstərən üzlərin emosiya sözləri ilə uyğunlaşdırıldığı bir matçdan nümunə tapşırıq yerinə yetirdilər. 10-20% ətrafındakı reaksiya müddətinin artması, yetkinlik dövrünə təxminən uyğun bir yaşda (qadınlarda 10-11 yaş, kişilərdə 11-12 yaş) göstərildi, sonra yetkinlik dövründə 16-da yetkinlik dövrünə çatdı 17. Ancaq bu araşdırma yetkinlik mərhələsini qiymətləndirmədi. Bu nəticələr indi təkrarlanmalıdır, məsələn cinsi yetkinliyin daha dəqiq ölçülməsi və uzunluqlu qiymətləndirilmiş kohortlardan istifadə etməklə. Əlavə tədqiqatlar da bu nəticələrin üz emalına xas olub-olmadığını və ya yeniyetmənin idrak inkişafının daha çox ümumi təsiri olub olmadığını araşdırmalıdır.

Cinsi hormonların idrak fəaliyyətinə təsiri

Hormonların yetkinlik dövrünə nisbətən yetkinlik dövründə davranışa fərqli təsir göstərə biləcəyinə dair bir dəlil var. Məsələn, testosteron-təcavüz birliklərinin problem modeli, yetkinlik dövründə testosteron səviyyəsinin artdığı bir vaxtda, aqressiv davranışın yetkinlik dövründə testosteronla heç bir sadə əlaqəni göstərmədiyini göstərir [Archer, ²⁰⁰⁶]. Əksinə, istər insan, istərsə də qeyri-insani primitiv tədqiqatlardan testosteronun daha yüksək status qazanmaq üçün motivasiyanı artırdığı, lakin davranışa təsirinin sosial və inkişaf kontekstindən asılı olduğu ortaya çıxan bir sübut var. Bu məsələlərin mürəkkəbliyini vurğulamaq vacibdir, yəni heyvan tədqiqatlarını (xüsusi sinir sistemlərinə xüsusi hormonal təsirləri izah etmək üçün təcrübələrin təyin edilə biləcəyi yerlərdə) və insan araşdırmalarının vacibliyini ancaq həll etmək üçün çox erkən nöqtəsindəyik. cinsi yetkinlik ilə birbaşa əlaqəli bilişsel, emosional və motivasiya dəyişiklikləri ilə bağlı mürəkkəb məsələlər [bax Dahl və Gunnar, ²⁰⁰⁹, bəzi klinik və ictimai sağlamlıq təsirlərini daha da müzakirə etmək üçün].

Bununla birlikdə, bu sahədə aparılan tədqiqatlar nəticəsində tərəqqinin perspektivli sahələrini vurğulayan bir neçə yaxınlaşma sahəsi var. Məsələn, həssaslıq axtaran yeniyetmələrdə dəyişikliklərin cinsi yetkinlik dövrünə aid bəzi dəyişiklikləri əhatə etməsi və yeniyetmələrdə risk alma ilə bağlı yeni fikirlər verə biləcəyinə dair artan sübutlar mövcuddur. Həssaslıq axtarışı risk davranışlarının inkişaf etdiricilərindən biridir və yetkinlik dövründə hər hansı digər dövrlərə nisbətən daha çox rast gəlinir (məsələn Arnett və Balle-Jensen, ¹⁹⁹³]. Həssaslıq axtaran meyllər, yaşa nisbətən cinsi yetkinlik ilə daha çox bağlıdırlar [Nizə, ²⁰⁰⁰]. 11-14 yaş aralığında olan yetkinlərə yönəlmiş sensasiya axtaran və yetkinlik arasındakı xüsusi əlaqəni nümayiş etdirən ilk tədqiqatlardan biri. Daha inkişaf etmiş pubertal inkişafı olan oğlan və qızlarda sensasiya axtaran və daha çox narkotik istifadə edən yüksək reytinqlər var idi [Martin et al., ²⁰⁰²]. Bu yaxınlarda Steinberg və Monahan [²⁰⁰⁷] geniş impulsivlik quruluşundan (bəzən təcrübə ilə sensasiya axtaran ilə qarışıq olan) təhlil edən sensasiya axtaranların cinsi yetkinlik dövrünə çatan və tərs bir U şəkilli inkişaf trayektoriyasını göstərdiyini sübut etdilər oğlanlarda. Dahl və Gunnar [²⁰⁰⁹, əlavə müzakirə üçün] yetkinlik dövrü ilə əlaqəli daha geniş mənfi dəyişikliklərin, məsələn, sosial vəziyyətlərə cavab olaraq emosiyaların verildiyini bildirdi.

Xülasə, hələ yetkinlik və bilişsel inkişaf arasındakı əlaqəni araşdıran bir neçə tədqiqat və bu sahə gələcək tədqiqat üçün maraqlı bir məqam olacaqdır.

FMRI tərəfindən ölçülən FUNKSİAL BRANIN İNKİŞAFINDA PUBERTYİN ROLU

İndiyə qədər edilən çox az sayda funksional neyroimaging tədqiqatına cinsi yetkinlik ölçüləri daxil edilmişdir. Bununla birlikdə, bir sıra yetkin və yeniyetmə funksional MHİ (fMRI) tədqiqatları bir sıra idrak paradiqmalarında sinir fəaliyyətindəki gender fərqlərini göstərir (bu tapıntılar bu məqalənin əhatəsinə daxil deyil). Bəzi cinsiyyət fərqləri prenatal cinsi hormon təsiri, cinsi xromosomlara kodlanan genlərin cinsi yetkinlikdən müstəqil təsiri və ya ömür boyu cinsiyyətə xas olan ətraf mühit təsirləri ilə əlaqəli ola bilər. Ancaq bu təsirlərdən bəziləri cinsi yetkinliyə aid ola bilər. Bu təsirlər sinir-to-hemodinamik bağlantıya təsir göstərərək, sinir reaksiyasına təşkilati və ya aktiv təsir, idrak emalına təsir və ya stereotiplər və şəxsiyyət vasitəsilə bilişmə emalına pubertal keçişlərin dolayı təsiri ilə vasitə ola bilər. Bu mümkün əlaqələri izah etmək üçün əlavə tədqiqatlar lazımdır.

Endokrin pozğunluqları olan populyasiyalarda bir neçə fMRI tədqiqatı aparılmışdır. Nəticələri tipik cinsi yetkinlik və ergenlik dövrü ilə izah etmək çətin olsa da (bu populyasiyalar cinsi yetkinlik yaşına çatmamışdan əvvəl hormonal olaraq anormaldır), cinsi yetkinliyin müəyyənləşdiriciləri və ya əlaqələri funksional beyin fəaliyyətinə təsir göstərən birləşdirici dəlil təqdim edir. Məsələn, Mueller et al. [²⁰⁰⁹] ailənin hiperandrogenizmi olan yetkin yaşlı kişilər arasında üz duyğusunu emal edən bir iş zamanı beyin fəaliyyətini (erkən yaşdan artıq testosteronun artmasına səbəb olan) müqayisə etdi. Nəzarətlə əlaqəli, həddindən artıq testosteron olan qrup qorxu işarəsi zamanı yüksək hipokampal fəaliyyət göstərdi, habelə qorxunc ifadələr göstərən üzlərə daha sürətli davranış reaksiyaları göstərdi. Ernst et al. Tərəfindən hazırlanmış bir fMRI tədqiqatında. [²⁰⁰⁷], anadangəlmə adrenal hiperplaziyası olan yeddi kişi və yeddi qadın yeniyetmələr (həddindən artıq testosteronla nəticələnir) ana bətnində) Bənzər bir üz emosiyasını emal etmə işində yaş və cinsə uyğun idarəetmə ilə müqayisə edildi. Mueller et al. Tərəfindən edilən araşdırmadan fərqli olaraq, hipokampusda qrup fərqləri bildirilmədi. Bununla birlikdə, qadın klinik qrupunda, qadın idarələrinə nisbətən qorxu və hirs işlənməsi zamanı gücləndirilmiş amigdala aktivliyi mövcud idi. Qadın klinik qrupundakı inkişaf etmiş amigdala aktivliyi, testosteronun vasitəçi bir təsir göstərdiyini ifadə edən kişi idarələrində oxşar idi.

NƏTİCƏ

Yetkinlik, sürücü, duyğu, motivasiya, psixologiya və sosial həyat baxımından dərin bir keçid dövrünü təmsil edir. İnkişaf MRİ araşdırmalarından əldə edilən son sübutlar, yetkinlik dövrünün yetkin yaşda beyin inkişafında, bəlkə də xronoloji yaşdan daha çox əhəmiyyətli bir rol oynaya biləcəyini irəli sürdü. Yetkinlik hormonlarının beyin quruluşu və fəaliyyətinin inkişafına necə təsir etdiyini aydınlaşdırmaq üçün, yetkinlik dövrünün dəqiq və etibarlı ölçülərinin alındığı əlavə davranış və neyroimaging tədqiqatları lazımdır. Aydındır ki, beyin, idrak, davranış və cinsi yetkinlik arasındakı münasibətləri daha yaxşı anlamağa nail olmağın böyük dəyəri var. Bununla birlikdə, bu hədəflər, yetkinlik yaşına çatmayanların beyninin və davranış püxtəliyinin inkişaf tədqiqatları içərisində fərqli pubertal tədbirlərin ən yaxşı şəkildə birləşdirilməsinin ən yaxşı istiqamətinə yönəlmiş konseptual və metodik irəliləyişlər tələb olunacaq.

Minnətdarlıq

SJB Kral Cəmiyyəti Universiteti Tədqiqat işçisidir. SB, UCL-də neyroşünaslıq üzrə Wellcome Trust 4 illik doktorluq proqramı tərəfindən maliyyələşdirilmişdir.

REFERANSLAR

Archer J. Testosteron və insan təcavüzü: problem hipotezinin qiymətləndirilməsi. Neurosci Biobehav Rev. 2006;30: 319-345. [PubMed]
Arnett J, Balle-Jensen L. Risk davranışının mədəni əsasları: Danimarkalı yeniyetmələr. Uşaq Dev. 1993;64: 1842-1855. [PubMed]
Barnea-Goraly N, Menon V, Eckert M, Tamm L, Bammer R, Karchemskiy A, Dant CC, Reiss AL. Uşaqlıq və yeniyetməlik dövründə ağ maddənin inkişafı: Bir kəsişən diffuziya tenzor görüntüləmə işidir. Cereb Cortex. 2005;15: 1848-1854. [PubMed]
Benes FM, Turtle M, Khan Y, Farol P. Hippokampal formasiyanın əsas relyasiya zonasının miyelinasiyası uşaqlıq, ergenlik və yetkinlik dövründə insan beynində baş verir. Arch Gen Psychiatry. 1994;51: 477-484. [PubMed]
Blakemore SJ. Yetkinlik yaşındakı sosial beyin. Təbiət Rev Neurosci. 2008;9: 267-277. [PubMed]
Brooks-Gunn J, Warren millət vəkili, Rosso J, Gargiulo J. Qızların yetkinlik statusuna dair öz hesabat tədbirlərinin etibarlılığı. Uşaq Dev. 1987;58: 829-841. [PubMed]
Cahill L. Niyə cinsiyyət nevrologiya üçün vacibdir. Nat Rev Neurosci. 2006;7: 477-484. [PubMed]
Carey S, Diamond R, Woods B. Üz tanıma inkişafı - Yetkinləşmə komponentidir. Dev Psychol. 1980;16: 257-269.
Choudhury S. Yeniyetmənin beynini yetişdirmək: Nevrologiya antropologiyadan nə öyrənə bilər? Soc Cogn Neurosci təsir. 2010 [Epub qabaqda çap olunur]
Dahl RE, Gunnar MR. Yetkinlik yaşına çatdıqda stresə qarşı həssaslıq və emosional reaktivlik: Psixopatologiya üçün təsirlər. Dev Psikopatol. 2009;21: 1-6. [PubMed]
Dorn LD. Yetkinliyi ölçmək. J Adolesc Sağlamlıq. 2006;39: 625-626. [PubMed]
Ernst M, Maheu FS, Schroth E, Hardin J, Golan LG, Cameron J, Allen R, Holzer S, Nelson E, Şam DS, Merke DP. Doğulmuş adrenal hiperplaziyası olan yetkinlərdə Amigdala funksiyası: Erkən steroid anormallıqların öyrənilməsi üçün bir model. Nöropsikoloji. 2007;45: 2104-2113. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A, Paus T, Evans AC, Rapoport JL. Uşaqlıq və yeniyetməlik dövründə beyin inkişafı: Uzunmüddətli MRT araşdırması. Nat Neurosci. 1999;2: 861-863. [PubMed]
Grumbach MM, Styne DM. Yetkinlik: Ontogeniya, neyroendokrinoloji, fiziologiya və pozğunluqlar. In: Wilson JD, Foster DW, Kronenberg HM, Larsen PR, redaktorlar. Williams Endokrinoloji dərsliyi. 9th ed. Philadelphia, PA: WB Saunders; 1998. s. 1509 - 1625.
Hebbard PC, King RR, Malsbury CW, Harley CW. Kişi siçovullarında pubertal testosteronun iki təşkilati təsiri: Hipokampal CA1-da bir tetanusdan sonra keçici sosial yaddaş və LTP-dən uzaqlaşma. Exp Neurol. 2003;182: 470-475. [PubMed]
Huttenlocher PR. İnsan frontal korteksindəki sinaptik sıxlıq inkişaf tərzində dəyişikliklər və yaşlanma təsirləri. Brain Res. 1979;163: 195-205. [PubMed]
Lenroot RK, Gogtay N, Greenstein DK, Wells EM, Wallace GL, Clasen LS, Blumenthal JD, Lerch J, Zijdenbos AP, Evans AC, Thompson PM, Giedd JN. Uşaqlıq və yeniyetməlik dövründə beynin inkişaf trayektoriyalarının cinsi dimorfizmi. NeuroImage. 2007;36: 1065-1073. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
Lerner RM, Steinberg L, redaktorlar. Yeniyetmələr psixologiyası kitabı. 2nd ed. RM Hoboken, NJ: Wiley; 2004.
Marshall WA, Tanner JM. Qızlarda pubertal dəyişikliklər şəklində dəyişikliklər. Arch Dis Child. 1969;44: 291-303. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
Marshall WA, Tanner JM. Oğlanlarda pubertal dəyişikliklər şəklində dəyişikliklər. Arch Dis Child. 1970;45: 13-23. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
Martin CA, Kelly TH, Rayens MK, Brogli BR, Brenzel A, Smith WJ və s. Həssaslıq, cinsi yetkinlik və nikotin, spirt və marixuana yeniyetməlik dövründə istifadə olunur. J Am Acad Uşaq Yetkin Psixiatr. 2002;41: 1495-1502.
McGivern RF, Andersen J, Byrd D, Mutter KL, Reilly J. Nümunə tapşırıq üçün idrak səmərəliliyi uşaqlarda yetkinlik yaşlarında azalır. Brain Cogn. 2002;50: 73-89. [PubMed]
Mueller SC, Mandell D, Leschek EW, Pine DS, Merke DP, Ernst M. Erkən hiperandrogenizm hippokampal funksiyanın inkişafına təsir göstərir: Ailənin kişi cinsi yetkinliyi olan oğlan uşaqlarının funksional maqnit rezonans görüntüləmə işindən ilkin sübutlar. J Uşaq Adolesc Psychopharmacol. 2009;19: 41-50. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
Neufang S, Specht K, Hausmann M, Güntürkün O, Herpertz-Dahlmann B, Fink GR, Konrad K. Cins fərqləri və steroid hormonlarının inkişaf edən insan beyninə təsiri. Cerebral Cortex. 2009;19: 464-473. [PubMed]
Nunez JL, Huppenbauer CB, McAbee MD, Jurasaka JM, DonCarlos LL. İnkişaf edən kişi və qadın siçovullarında vizual və prefrontal korteksdə androgen reseptoru ifadəsi. J Neurobiol. 2003;56: 293-302. [PubMed]
Paus T, Keshavan M, Giedd JN. Adolesan dövründə niyə çox psixiatrik xəstəliklər ortaya çıxır? Nat Rev Neurosci. 2008;9: 947-957. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
Perrin JS, Leonard G, Perron M, Pike GB, Pitiot A, Richer L, Veillette S, Pausova Z, Paus T. Yeniyetmənin beynində ağ maddənin böyüməsi: Testosteron və androgen reseptorunun rolu. J Neurosci. 2008;28: 9519-9524. [PubMed]
Peper JS, Brouwer RM, Schnack HG, van Baal GC, van Leeuwen M, van den Berg SM, Delemarre-Van de Vaal HA, Boomsma DI, Kahn RS, Hulshoff Pol HE. Pubertal uşaq və qızlarda cinsi steroid və beyin strukturu. Psikoneuroendokrinologiya. 2009a;34: 332-342. [PubMed]
Peper JS, Schnack HG, Brouwer RM, Van Baal GC, Pjetri E, Székely E, van Leeuwen M, van den Berg SM, Collins DL, Evans AC, Boomsma DI, Kahn RS, Hulshoff Pol HE. Yetkinlik dövrünün başlanğıcında regional və qlobal beyin quruluşunun irsiyyətliliyi: 9 yaşlı əkiz cütlüklərdə maqnetik rezonans görüntüləmə işi. Hum Brain Mapp. 2009b;30: 2184-2196. [PubMed]
Perrin JS, Leonard G, Perron M, Pike GB, Pitiot A, Richer L, Veillette S, Pausova Z, Paus T. Yetkinlik dövründə ağ maddənin böyüməsində cins fərqləri. NeuroImage. 2009;45: 1055-1066. [PubMed]
Petersen AC, Crockett L, Richards M, Boxer A. Pubertal statusun özünü hesabat ölçüsü: Etibarlılıq, etibarlılıq və ilkin normalar. J Genç Adolesc. 1988;17: 117-133.
Romeo RD, Sisk CL. Amigdala meyvə və mövsümi plastiklik. Brain Res. 2001;889: 71-77. [PubMed]
Sato SM, Schulz KM, Sisk CL, Wood RI. Adolesanlar və androgenlər, reseptorlar və mükafatlar. Horm Behav. 2008;53: 647-658. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
Schulz KM, Molenda-Figueira HA, Sisk CL. Gələcəyə qayıtdıqda: Yetkinlik və yeniyetmələrə uyğundur. Horm Behav. 2009;55: 597-604. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
Şaw P, Kabani NJ, Lerch JP, Eckstrand K, Lenroot R, Gogtay N, Greenstein D, Clasen L, Evans A, Rapoport JL, Giedd JN, Wise SP. İnsanın beyin qabığının neyrodealekstal trayektoriyaları. J Neurosci. 2008;28: 3586-3594. [PubMed]
Shirtcliff EA, Dahl RE, Pollak SD. Pubertal inkişaf: Hormonal və fiziki inkişaf arasındakı yazışma. Uşaq Dev. 2009;80: 327-337. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
Sisk CL, Foster DL. Yetkinlik və yeniyetmənin nadir əsasları. Nat Neurosci. 2004;7: 1040-1047. [PubMed]
Sowell ER, Thompson PM, Holmes CJ, Jernigan TL, Toga AW. Frontal və striatal bölgələrdə post-adolesan beyin olgunlaşması üçün in vivo sübutlar. Nat Neurosci. 1999;2: 859-861. [PubMed]
Spear LP. Adolesan beyin və yaşa bağlı davranış təzahürləri. Neurosci Biobehav Rev. 2000;24: 417-463. [PubMed]
Steinberg L, Monahan K. Hisslərin təsirinə qarşı müqavimət yaş fərqi. Dev Psychol. 2007;43: 1531-1543. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
Susman EJ, Rogol A. Puberty və psixoloji inkişaf. In: Lerner RM, Steinberg L, redaktorlar. Yeniyetmələr psixologiyası kitabı. 2nd ed. Hoboken, NJ: Wiley; 2004. s. 15 - 44.
Tamnes CK, Ostby Y, Fjell AM, Westlye LT, Due-Tönnessen P, Walhovd KB. Yetkinlik və gənc yetkinlik dövründə beyin olgunlaşması: kortikal qalınlıqda və ağ maddə həcmində və mikro quruluşda regional yaşa bağlı dəyişikliklər. Cereb Cortex. 2010;20: 534-548. [PubMed]
Tanner JM. On iki ilə on altı yaşlarında oğlan və qızların böyüməsi və inkişafında ardıcıllıq, temp və fərdi dəyişmə. Daedalus. 1971;100: 907-930.
Tanner JM, Whitehouse RH. Boy, boy, boy hündürlüyü, çəki sürəti və yetkinlik mərhələləri üçün klinik uzununa standartlar. Arch Xəstəliyi Uşaqlığı. 1976;51: 170-179. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
Worthman CM, Stallings JF. Barmaq vuran qan ləkəsi nümunələrində hormon tədbirləri: Reproduktiv endokrinoloji üçün yeni sahə metodları. Am J Phys Anthropol. 1997;104: 1-21. [PubMed]
Yakovlev PI, Lecours AR. Beynin regional olgunlaşmasının miyelogenetik dövrləri. In: Minkowski A, redaktor. Erkən həyatdakı beynin regional inkişafı. Oksford: Blackwell Scientific; 1967. s. 3 - 70.