Brain Res. 2006 Dek 18; 1126 (1): 56-65. Epub 2006 Sep 15.
mənbə
Psixologiya Elmləri Bölümü, Purdue Universiteti, 703 Üçüncü Caddesi, West Lafayette, IN 47907, ABŞ. [e-poçt qorunur]
mücərrəd
Qadın cinsi davranışının nörobiyolojisi böyük ölçüdə sinir hüceyrələrində hormon hərəkət mexanizmlərinə və bu təsirlərin kopulatur motor nümunələrinin nümayişinə çevrilməsinə yönəldilmişdir. Eynilə əhəmiyyətli olsa da, az öyrənilmiş olsa da, cinsi qarşılıqlı təsirlərin xüsusiyyətlərini və cinsi təcrübənin kopulatma effektivliyini dəyişdirməsini də daxil olmaqla, cinsi davranışa cəlb edilən bəzi nəticələrdir. Bu baxış cinsi təcrübənin mükafat proseslərinə və qadın Suriyalı hamsters-ə cəlb edilməsinə təsirini xülasə edir. NBu cinsi qarşılıqlı təsirlər, dopamin ötürülməsində uzun müddətli hücresel dəyişikliklər və nöronal plastisiyaya (məsələn, dendritik omurum formasiyası) bağlı postsinaptik siqnal yollarına daxildir. Birlikdə aparılmış bu işlər, cinsi təcrübənin, reproduktiv müvəffəqiyyəti artıra biləcək bir şəkildə copulatörün effektivliyinin artması ilə nəticələnən cinsi davranışın möhkəmləndirici xüsusiyyətlərini artırdığını göstərir.
1. Giriş
"Niyə heyvanlar qardaşdır?", Qadın cinsi davranışının nörobiyolojisinin qəlbində olan sadə bir sual. Heç bir davranış problemi sadə bir cavab vermir, çünki həm özəl sualları qaldıran, həm də öz nörobiyoloji cavablarına malik davranışların yaxın və distal səbəbləri və nəticələri var. Yəqin ki, bu sualın ən çox yayılmış cavabı "Nəsil yaratmaq" deməkdir. Bu, davranışın distal nəticəsi kontekstində cavab ola bilər, amma belə belə bir cavab şübhəsiz səhvdir [2]. Agmo [2] İsveçlilərdən məlumatlar göstərir ki, yalnız 0.1% (təxminən) heteroseksual koplamaların uşaqları meydana gətirir. Belə ki, sıçanlar kimi növlər arasında yüksək nisbətdə cütləşmə nəslinə səbəb ola bilər, belə bir korrelyasiya hamiləliyin gözlənilir koplamanın nəticəsi.
Heyvanların yoldaşının nəyə görə cinsi davranışının səmərəli bir görünüşüdürsə, reproduktiv yetkin bir kişidən xəbərdarlıq verən bir dəyişkən ürək fiziologiyasına "refleksiv" cavab olaraq cavab verilir. Qadın cinsi davranışının nörobiyolojisinin bu cür araşdırmaları, yumurtalıq hormonlarının bir ardıcıllığının qadınlara cinsi olaraq bir montajçı cinsə cavab verməsi üçün zəruri bir fizioloji şərait meydana gətirdiyi müşahidə edildi [70]. Kemirgenlər üçün, östradiol məruz qalmasının bir neçə gününə təbii velosiped çəkən qadınlarda ovulyasiya və cinsi məsuliyyəti koordinasiya edən progesteronun daha müvəqqəti inkişafı təqib edilir [22]. Aşağıdakı məntiq, estradiol və progesteron üçün reseptorları olan beyin bölgələrini müəyyənləşdirmək qadın cinsi davranışı tənzimləyən sinir yollarının detalları üçün fokus nöqtələrini təmin edəcəkdi [70]. Bundan əlavə, bu steroid hormonların sinir hüceyrələri üzərində hərəkətləri qadınların cinsi məsuliyyətinin ifadə olunmasına vasitəçi olan hücum və molekulyar mexanizmlərə fikir verirdi [71]. Şübhə yoxdur ki, qadın cinsi davranışa dair bu proqramatik yanaşma çox uğurlu olmuşdur və bu nörobiyoloji diaqram, nörokimya və gen ifadəsi baxımından yaxşı müəyyən edilmişdir [məsələn, 6,71].
Bununla belə, cinsi qarşılıqlı təsirlərin dərhal və uzunmüddətli nəticələrinə, yəni cisman davranışının motivasiya nəzarəti və bu sistemin əsasını təşkil edən nöral plastisiyaya dair təcrübi təsirlərə aid olan cinsi davranışların neyrobiologiyasını tənzimləyən başqa bir aspekt mövcuddur. Bu nörobiyoloji kişilər, əsasən kişi sıçanları üçün nəzərdən keçirildi [2]. Bu təqdimatın məqsədi qadınlarda qadınlarda belə plastik dəyişiklikləri araşdırmaq, qadın Suriya hamsteri ilə işimizə diqqət etməkdir. Bu işdən aydın olur ki, cinsi davranışın distal nəticələri ümumiləşdirməyə doğru ola bilər, proksimal mantiq isə motivasion sistemləri aktivləşdirməkdir.
2. Təcrübənin qadın cinsi davranış nümunələri üzərində təsirləri
Sosial ekologiyanın cinsi davranış nümunələrinə necə təsir edəcəyi ilə fərqlənən iki növ Norveç siçovulları və Suriyalı hamsterlardır. Hər iki növ burrow sistemlərində yaşayır. Bu gövdələr içərisində siçovulların çoxlu nəsillərdən və qadınlardan ibarət kompleks sosial strukturları var [3], yetkin hamsters (həm kişi, həm də qadın) fərdi torpaqlarda ayrı yaşayır [26].
Siçovulların sosial sistemi bir çox kişilərə və qadınlara eyni zamanda çiftleşir [51]. Bu görünüşlü xaotik sxemə baxmayaraq, qadın siçovulları fərdi kişilərlə cinsi qarşılıqlı əlaqələr nümunəsini idarə edə bilir, o cümlədən, bu kişi bir çox kişi çiftleşmə prosesi zamanı hansı kişilərin bir boşalmaya kömək edəcəyi barədə qərar qəbul edir [51]. Beləliklə, qadın siçovulları çiftleşmədə aktif iştirakçılardır və cinsi qarşılıqlı təsir modelini, o cümlədən mate seçimini nəzarət etmək üçün səmərəli vasitə təmin edir.
Sıçanlarda qadınların cinsi davranışlarının tələb etmə quruluşu qadınların kişilərlə davam edən cinsi qarşılıqlı əlaqələri idarə edə biləcəyi yolunun ən açıq şəkildə sübutudur. Kişi siçovulların estrous bir qadınla yaxınlaşdıqda, qadın uşağın (yəni atlamasını) yerə atlayacağı və ya özünü (yəni dartınma) uzaqlaşdığı,20,49]. Bu istəklər, kişilərdən qaçaraq birləşərək, kişinin qadın dayandığı qədər bağlanmasına mane olur, [49]. Qadinlar, qadınların intrasivaz olmadan birləşmədən sonra erkən dövrlərdə qadınlara birləşməsinə icazə verəcəkdir.20,50]. Qadın siçovulların kişilərin koplamalı davranışının bu tənzimləməsinə 'pacing' adlanır və progestasiya və məhsuldarlıq üçün aydın təsiri var [20,21]. Dişi siçovulların içində olan cütləşmə davranışı, nucleus accumbens dopamine nəzarəti altındadır [4,28,29,32,33,58,84]. Səthdə siçovulların tərpənməsinin kompleks tərzi təcrübə ilə dəyişdirilə bilən bir davranışdır. Əlavə olaraq mövcud olan məlumatlar başqa cür təklif edir [19] və üstün nəticə [20] bu "... gəzinti qadın siçovulundakı cinsi cavabın sabit və doğulmuş bir hissəsidir" (s. 482).
Hamar hamısının varlığını nəzərə alaraq, qadın hamstersin təbii müşahidələrdən daha çox laboratoriya tədqiqatlarından (məsələn, 46) əldə edilmiş məlumatları çox fərqli bir çarpma nümunəsinə malikdir. Qadın (həmçinin kişi) hamsteri burun sisteminə aparan əsas tuneldəki tıkanmaları daxil edir [26]. A qadın hamster aktiv olaraq bu oklüzyonu açaraq və onun davranış östrusunun başlanğıcını gözləyərkən burun girişinə aparan bir vaginal koka yolunu qoyaraq,46]. Həm kişi, həm də kişilər üçün qadın hamsteri seçimi olub-olmaması və ya bu cür seçimin yabanı necə həyata keçirildiyi bilinmir. Kişi bir-birinə bənzəyirsə, kişi və qadın qadın övlad vəziyyətinə çatanadək və cütləşmə başlayana qədər bir yerdə yaşayır [46]. Çiftleştildikdən sonra, qadın, qadınların burunlarından çıxarılır [46].
Qadın hamstanın cinsi duruşunun hərəkətsizliyi qadın sıçanlarda cinsi davranış zamanı kişilərlə olduqca aktiv mübadilə ilə ziddiyyət təşkil edir. Qadın hamsterləri tez lordozla müşayiət olunan sərt mövqe tuturlar, 95 min testinin 10% -dən yuxarı hissəsində saxlanıla bilən bir duruş [15]. Qadının bu mövqeyini qoruduğu halda, kişi öz sürətiylə görünüşü ilə intromissiya ilə bağlayacaq və / və ya monte edəcəkdir. Bu müşahidələrdən göründüyü kimi görünən açıq bir nəticə, qadın sümüklərindən fərqli olaraq, qadın hamsteri kişinin cinsi qarşılıqlı təsirlərinə uyğun gəlmir.
Hərəkətsizlik görünüşünə baxmayaraq, qadın hamsterlər, həqiqətən, kişilərlə qarşılıqlı əlaqə yaratmaq üçün olduqca aktiv iştirak edirlər [46]. Noble [62əvvəlcə qadın hamsterlər bir kişi hamstərindən perivaginal toxunma stimuluna cavab olaraq fəal perineal hərəkəti edirlər, qadın isə stimullaşdırma istiqamətində onun perineumunu hərəkət etdirir. Qadın qadın vaginasını kişilər tərəfindən intravaginal yerləşdirməni asanlaşdırmaq üçün kişilərin bərkidilməsi nöqtəsi istiqamətində hərəkət edir [62]. Əslində, qadın hamsterin perineumunda topikal anesteziyanın tətbiqi qadın hamsterin penil yerləşdirmə qabiliyyətini dramatik şəkildə azaldır [63].
Birlikdə götürülən qadın siçovulların və hamstərlərin birləşməsini tənzimləmək üçün baxdıqları şəkildə fərqlənir. Qadın siçovulların və hamstərlər arasındakı fərq bu heyvanların kişi tərəfindən montajını tənzimləmək qabiliyyətinə əsaslanır. Qadın siçovulların bir kişi həqiqətən dağıda biləcəklərini müəyyən edə bilər. Qadın hamsterlar kişi tərəfindən montajın tezliyini nəzarət etmirlər, ancaq kişinin müəyyən bir montaj cəhdində uğurla intromit olub-olmamasına təsir edə bilər. Belə ki, sıçanlarda pacing asanlıqla müşahidə oluna bilər, çiftleşmə zamanı qadın hamstərlərində perineal hərəkətləri müəyyənləşdirmək çox çətindir. Bir həll olaraq, kişilərin intromisyonunu tənzimləyən qadın hamstörün rolunu ölçmək üçün dolayı bir yanaşma aldıq. Demək olar ki, əgər qadın hamster qəbul edilərsə, kişi tərəfindən müəyyənləşdirilirsə, intromisyonla nəticələnən bağlamalar qadınların davranışı ilə məhdudlaşırsa, intromisyonu (ədəbiyyatda 'hit rate' qadının qadın davranışından çox asılıdır.
Bu təklifi sınamaq üçün əvvəllər 6 həftəlik, 10 dəqiqə kişilərlə cinsi qarşılıqlı əlaqələri olan cinsi əxlaqsız qadınlar və ya qadınlar araşdırdıq [8]. Bundan sonra hər bir qadın yoldaşına cinsi əxlaqsız bir kişi hamsteri ilə yola salırıq və kopulatma davranışını yazırıq. Cinsi yolla təcrübəli qadınlarla əlaqəli neytral kişilər, naif qadınlarla yoxlanılan sadiq kişilərə nisbətən daha yüksək vuruş dərəcəsinə malik idiƏncir 1). Bundan əlavə, qadınların sınaqdan sonrakı cinsi təcrübə testindən sonra 1 və ya 6 həftə sınaqdan keçirildiyi, vuruşa nisbəti ilə eyni dəyişiklik müşahidə edildi və bu da sabit bir öyrənilmiş cavab təklif edir.
Əlavə bir təcrübə, qadınların cinsi təcrübəsinin kişilərin copulat performansına təsiri ilə dopamini təsir etdi [8]. Dopamin neyrotoksin, 6-hidroksidopamin, cinsi təcrübənin alınmasından əvvəl qadın hamsterlərin nüvəsindəki akumbensləri də daxil olmaqla bazal forebrinə enjekte edilmişdir. Bu qadınlarla sınaqdan keçirilmiş natiq kişilər təcrübəli qadınlarla çirkinləşmənin yüksək vuruş dərəcəsini göstərməmişdir (Şəkil 2). Dopamin nörotoksinin cinsi qarşılıqlı təsirlərə təsiri, bu lezyonların təcrübəsiz kişi-qadın cütləşmələrinin davranışına təsiri olmadığı üçün cinsi təcrübəyə bağlı hit dərəcəsi artımına xüsusi oldu.
3. Qadınlarda cinsi təcrübə nəticəsində nəticələr yaradır
Kişilərlə təkrarlanan cinsi qarşılıqlı əlaqələr də mükafat kontekstində qadın üçün uzun müddətli davranış nəticələrini verir. Kondisyonlu yer üstünlüyü [14] cinsi davranışın möhkəmləndirici komponentlərinin ortaya çıxması üçün faydalı bir yanaşma olmuşdur. Bu paradiqmada, bir kişi ilə təkrarlanan cinsi qarşılıqlı əlaqələr bir çox bölmeli kameranın bir bölməsi ilə əlaqələndirilir. Eşleşmiş hallarda qadın, oxşar, lakin fərqli bir bölmədə tək yerləşdirilir. Bu kondisioner sınaqdan əvvəl və bu qadınlara qadın birləşmələrlə əlaqəli bölmədə sərf edilən nisbi miqdarını təyin etmək üçün aparatı (bir kişi olmadıqda) araşdırma imkanı təklif edir. Qadın ilə cinsi davranış sınaqlarından sonra körpənizdən əvvəlki cütləşmə ilə əlaqəli bölmədə qadın daha çox vaxt sərf etsə, kişilərlə əmələ gəlmə operativ olaraq gücləndirilir.
Qadın siçovulların [məsələn, 65,69] və hamsteri olan bu tədqiqatların aydınlığı (bəlkə də təəccüblü deyil)56] cinsi qarşılıqlı əlaqələrin gücləndirilməsidir. Bu kondisionerin baş verməsi üçün stimul tələbləri açıq-aydın deyildir. Siçovulların və hamstərlərin birləşmə testləri zamanı lordozun sadə göstəricisi şərti yerin üstünlüyünə təsir etmək üçün kifayətdir. Qeyd edildiyi kimi, qadın siçovulların progestasiya və məhsuldarlığı ilə bağlı nöroendokrin nəticələrə malik olan montajçı kişi ilə cinsi təmasda üstünlük təşkil edir. Qadın siçovulların üstünlük verilən aralıqda sürətlənməsinə icazə vermək, qadınların sürətlə getməmiş cinsi qarşılıqlı əlaqələr kimi kondensasiya edilmiş yerlərin üstünlük əldə etməsi üçün lazımlıdır [25,27,34,67,68]. Buradakı temporal nizam vacibdir, baxmayaraq ki, qadınların seçilmiş aralığında bir kişi çıxararaq və tətbiq etməklə pacing tənzimlənməsini tənzimləmə kimi, mütləq pacing yoxlama da vacib şərtlərə səbəb olacaqdır [34].
Qadın hamsters çiftleşmə üçün zamana ehtiyac yoxdur [42], baxmayaraq ki, onlar çiftleşmə üçün şərti yerin üstünlüklərini nümayiş etdirirlər [56]. Kişi yer üstünlük kondisyonu üçün kişilər tərəfindən cinsi təmasların əhəmiyyətinin qadın hamstərdə sınanmasının bir yolu, normal cinsi qarşılıqlı təsirlərin cinsi qarşılıqlı təsirləri ilə müqayisə edilmək idi ki, bu da kişinin intravajinal intrasiyası qadınların vajinasını kəsdirərək qarşısını almışdır [39]. Burada cinsi davranışla bağlı kondisioner sınaqları zamanı qadınlarda vaginal stimullaşdırma olub-olmamasından asılı olmayaraq, üstünlük şərtləri müəyyən edilmişdir. Bu eksperimental nəticələr, oxşar vaginal tıkanmanın bir kişi ilə cinsi qarşılıqlı təsir zamanı acumbens dopaminin yüksəlməsini maneə törətdiyini müşahidə edir.40]. Ancaq qadınlar mikrodializ tədqiqatında cinsi cəhətdən sadiqdirlər. Göründüyü kimi, cinsi təcrübədə, məsələn, bir yerin üstünlük paradiqmasının mühafizəkar sınaqları zamanı hesablanmış çoxlu duysal xüsusiyyətlər [39] cinsi qaranlıq qadınlarda vaginal stimullaşdırmanın məhdud rolu ilə cinsi mükafata kömək edən duysal stimulları genişləndirir [40].
Cinsi qarşılıqlı əlaqələrə yer imtiyazını şərtləndirən nörotransmitter sistemlərinin az araşdırılması olmuşdur. Bir araşdırmada, qadın sıçanların naloxon ilə cinsi qarşılıqlı əlaqələrə qarşı müalicə edərək opioid nörotransmission antagonizasiyası yer imtina kondisioner [68]. Əksinə, dopamin reseptor antagonistlərini istifadə edən bir neçə tədqiqat qarışıq nəticələr əldə etmişdir. Dopamin D2 reseptor antagonistləri ilə qadın hamsteri hazırlamaq [57] cinsi qarşılıqlı əlaqələndirici bir yerdə üstünlük əldə etməsinin qarşısını aldı (Əncir 3). Sıçanlarda bənzər bir tədqiqat nəticə vermədi [30].
4. Qadınlarda cinsi təcrübədən sonra neyrotransmitter və hüceyrə plastisitesi
Dopaminin siqnalizasiya mexanizmlərinə zəngin bir tədqiqat anlayışı var, çünki onlar motivasiya davranışlarının və dərman istifadəsinin tərkib hissələrinə aiddir (məsələn, 60). Bu ədəbiyyatdan borclanmaqla cinsi təcrübənin mesolimbik yolda dopaminin neyrotransməsinə təsir göstərə biləcəyini və cisman təcrübəsinin davranış nəticələrinin, məsələn, copulatory effektivliyində və mükafatdakı dəyişikliklərin əsasını təşkil etdiyini araşdırdıq. Mesolimbik dopamin sistemində qadın cinsi qarşılıqlı təsirlər zamanı aktivləşmə sübutu, eləcə də struktur və neyrokimyəvi plastisiyaya uzunmüddətli təsiri vardır. İlkin mikrodializ təcrübələri göstərir ki, qadınların nüvəli ayaqqabılarında ekstraselüler dopamin səviyyələri cütləşmə zamanı yüksəlmişdir [55,58]. Qadın sıçanları üçün, dopamin salımı xüsusilə kişilərlə irəliləyən cütləşmə qarşılıqlı həssasdır [4,33,58], qadın hamsteri üçün (ən azından cinsi cəhətdən mürəkkəb), dopamin yüksəlməsi çiftleşmə zamanı alınan vaginal stimullaşmaya bağlıdır [40]. Mənna izləmə təcrübəsi bu qədər fərqli bir yanaşma apardıq, bu dəfə cinsi əxlaqlı qadın hamsters və ya mikrodializ testindən əvvəl cinsi təcrübəyə malik olan qadınlarda çiftleşmə zamanı çekirdek akumbensində hüceyrə dopaminin ölçülməsi [38]. Cinsi təcrübə, cinsi qaranlıq qadınlarda dopamin səviyyələrinə nisbətən, bir kişi ilə cinsi qarşılıqlı əlaqədə davam edən ekstrasellüler dopamində şişirdilmiş bir artım meydana gətirdi (Şəkil 4). Bəlkə də cinsi təcrübəli qadınlarda artan dopamin reaksiyası, qadın hamstersin bu təcrübə nəticəsində həssas olmasına səbəb olan zənginləşən əlaqəli stimulları əks etdirir.
Təcrübəli qadın hamsterlərdəki dopamin sərbəstliyindəki yüksəliş heyvanların istifadəsi üçün təkrarlanan məruz qalmasının təsiri olduğunu xatırladır [75]. Bu ədəbiyyatda sabit doz narkotik dərmanına cavab olaraq yüksək səviyyəli dopaminin səviyyəsi "həssaslaşdırma" adlanır [75]. Dərman həssaslaşması, sinoptik effektivliyin və mesolimbik yoldan informasiya axınının artırılmasını nəzərdə tutan müxtəlif hücum reaksiyaları ilə müşayiət olunur [74].
Odavranış təcrübəsinin neyronal plastisiyanı dəyişdirə biləcəyi mexanizmə nə giriş nöqtəsi sinaps səviyyəsindədir. Bu məsələyə dolayı yanaşma, dərman preparatlarının qəbuluna və ya davranış təcrübəsinə uyğun olaraq striatal (nüvəli akumbenslər daxil olmaqla) neyronların dendritik dəyişmələrinin ölçülməsi yolu ilə alınmışdır. Fərqli farmakoloji profillərlə müxtəlif istifadəsi olan maddələrin təkrar tətbiqi orta spiny nöronların dendritik dallarında dendritik uzunluğu və / və ya bel yoğunluğunu artıracaq [13,23,44,45,64,76,77,78]. Dendritlərə müqayisəli təsirlər yaradan davranış təcrübəsi üçün daha az nümunə mövcuddur, lakin duz iştahının indüksiyası [79], kişi cinsi davranış [24] və qadın cinsi davranış [59] nucleus accumbens'in orta ayaq nöronlarında dendritik morfologiyanı dəyişir.
Qadın hamsters cinsi təcrübəsi dendritik bel yoğunluğu üçün fərqli təsir etmişdir [59] araşdırılmış bölgəyə (Əncir 5). Bu sınaqda qadın hamsterlara 6 həftəlik cinsi təcrübəmizin əsas paradiqması verildi və ya cinsi cəhətdən sadiq qaldı [38]. 7 haqqındath həftə ərzində bütün qadınlara estradiol və progesteron astarlıq rejimi verilmiş və progesteron enjeksiyasından sonra 4 saatı haqqında qurban verilmişdir. Braunlar Golgi boyama və 240 μm dilimləri üçün analiz edildi. Spines, medial prefrontal korteksdə piramidal nöronların terminal dendritik şöbələrindən, nüvəli akumbenslərin orta şüurlu neyronlarından (qabıqlı və çekirdek birləşməsindən) və ya dorsal kaudatın orta sürünən nöronlarından hesablanmışdır. Nucleus accumbens-in orta sürət neyronları içərisində dendritik spinal sıxlığı (dendritik uzunluğa 10 μm normallaşmış) cinsi baxımdan təcrübəli, cinsi əxlaqsız qadınlardan daha yüksək idi. Konversiyan prefrontal korteksin qat-qat V nöronlarının apikal dendritlərində aşkar edilmişdir. Kaudat orta spiny nöronlarda bel zəifliyində heç bir qrup fərqi yoxdur. Dopaminerjik reaksiyalara səbəb olan nöronlar üzərində eksitatör neyrotransmissiyada plastisitə əks etdirən bu fərqləri bel yoğunluğunda şərh edirik [37].
Dendritik spinlərdə bir cinsi təcrübənin distal hüceyrə markeri olaraq plastisiyanı alsaq, təkrarlanan cinsi qarşılıqlı təsirlərdən yaranan bir hücum hadisəsinin şüurunu fərz edə bilərik. Başqa sözlə, diqqət mərkəzində olan dərmanlara qarşı müalicə ilə təsvir olunan cavab siniflərinin iki hissəsində olmalıdır [36cinsi davranışlar və cinsi davranış olmadıqda dəyişmiş hücresel reaksiyalara şişirdilmiş cavabdır. Təklif olunan siqnal hadisələri Əncir 6. Bu təklif nə yeni, nə də radikal deyil, steroid hormonları kimi müxtəlif stimullardan yaranan dendritik plastisiyadır [54], sui-istifadə etmə [61] və ya uzun müddətli potensiasiya [1] təsvir olunan hadisələri əhatə edir. Çünki bu yollar nüvə plastisitənin müxtəlif nümunələrində çox yaxşı təmsil olunur, çünki ehtimal ki, boşluqlar eyni şəkildə doldurulub ki, nüvəli akumbenslərə cinsi davranış təsirləri aiddir.
Gen məkanı mikroarraylarından istifadə edərək,7eksperimental yanaşmalarla yanaşı cinsi təcrübədən meydana çıxan bu yolların bir neçə nöqtəsində dəyişmiş fəaliyyət və ya protein ifadəsini təsdiq etməyə başladılar. Transkripsiya faktorları uzunmüddətli plastisiyaya gətirib çıxaran dendritik strukturu təsir edə bilən bir sıra molekulyar hadisələri əks etdirir [5,17,52]. Həm c-Fos, həm də FosB boyama cinsi təcrübə və qadın Suriya hamsters ilə çiftleşme cavab olaraq araşdırıldı. Bir kişi ilə cinsi qarşılıqlı əlaqələrdən sonra, c-Fos boyama, cinsi təcrübəli qadınlarda böyüdülmüş bir cavab olaraq, çekirdek acumbensinin əsas hissəsində yüksəlmişdir (Əncir 7) [9]. FosB boyanma cinsi qarşılıqlı təsirə məruz qalmamışdır, baxmayaraq ki, cinsi təcrübəli qadın xəndəklərdə nəcis qadınlarla müqayisədə, nüvə akumbensinin əsas hissəsində boyama səviyyəsi daha yüksəkdir (Əncir 8). C-Fos ya da FosB nə cinsi davranışdan, nə də cinsi təcrübədən təsirləndi, ya da bu qadınlarda nüvəli akumbens və ya dorsal striatumun qabığında. Denemelerimizde, c-Fos və FosB'deki dəyişikliklər həm regionda, həm də təcrübənin bir funksiyası olaraq paralel olaraq baş verir, baxmayaraq ki, digər tədqiqatlarda bu zülallardakı dəyişikliklər hər zaman həmişə olmury [məsələn, 12].
Fos zülalları MAP kinaz daxil olmaqla bir neçə sinyal yolları vasitəsilə aktivləşdirilə bilər [18]. ERK bu yolda bir aşağı kinazdır və ERK-nın cinsi davranışdan sonra tənzimlənməsini araşdırdıq (Əncir 9). Qərb lövhələrində ümumi ERK 2 səviyyələri cinsi davranış və ya cinsi təcrübədən təsirlənməmişdir. Əksinə, PERK 2 cinsi davranışdan sonra nüvəli akumbenslərdə yüksəlmiş, lakin yalnız cinsi təcrübəyə malik qadınlarda.
MAP kinaza yoluna giriş glutamat reseptorunun aktivləşdirilməsi daxil olmaqla bir neçə mənbədən əldə edilə bilər [1], G-protein coupled reseptorları (məsələn, dopamin reseptorları)83], inositol trifosfat yolları [66] və böyümə faktor reseptorları vasitəsilə [16]. Bu yollar üzərində cinsi təcrübə effektləri mikroarraylı analizlər vasitəsilə təsirlənmişdir [7], lakin həqiqətən birbaşa yoxlanılmamışdır. Əslində cinsi təcrübə ilə tənzimlənən bir mexanizm adenilat siklaza dopamin qəbuledicisi coupling edir [10]. Nüvəli akumbenslardan homojenlər cinsi təcrübəli və ya təcrübəsiz qadın hamsterlardan alınmışdır. Bu homogenatlar dopamin və cAMP yığılması ilə stimullaşdırıldıƏncir 10). Dopamin bütün müalicə qruplarında cAMP yığılmasını stimullaşdırdı, cinsi təcrübəli qadınlardan homogenateslərdə daha çox stimullaşdırıldı. TDopaminin hese hərəkətləri D1 reseptor vasitəçiliyi olaraq təyin olundu. Cinsi təcrübədən sonra plastisiyanın bir komponenti presinaptik olsa da (yəni, cinsi qarşılıqlı təsir zamanı dopamin efflux artmışdır), sadəcə artan sinaptik dopamin səviyyələrinin əks etdirilməyən postsinaptik dəyişikliklərin olduğu aydındır.
5. Xülasə və nəticə
Mezolimbik dopamin funksiyasının bir fərziyyəsidir ki, bu yol təbii olaraq meydana gələn davranışlarla əlaqəli xüsusiyyətlərə həssasdır ki, bu davranışların funksional nəticələrini optimallaşdırır [80]. Bu çərçivədə dopaminin nörotransmusiyasını stimullaşdırdıqda körpələmənin qadınlarda vaginal stimullaşdırılması olduğu bir davranış modelini təsəvvür edə bilərik. Başlanğıcda bu cavabsız şərtsiz olsa da [55Təcrübəli qadınlar nazik stimullaşdırmanın montajçı kişidən alınması ehtimalını artıran incə perineal hərəkəti hazırlamağı öyrənirlər [8]. Öz növbəsində, davranışa cavab vermək üçün irəli gedən dopamin aktivasiyası daha çoxdur. Çünki, montajçı kişidən (əvvəlki boşalma) kişilər tərəfindən vaginal stimullaşdırma alınması progestasionar dövlətin müşayiət olunan gübrələmə (və buna görə də uğurlu hamiləlik) induksiyası üçün zəruridir [42bu davranış tənzimləməsi reproduktiv müvəffəqiyyətə gətirib çıxaran copulatör səmərəliliyinin dolayı təsirinə səbəb olacaqdır. "Niyə qadınlar yoldaş?" Sualına cavabı forebrain dopaminin fəaliyyəti şəklində mükafatlandırıcı nəticələrə səbəb olan stimul almaqdır. Cinsi davranışların bu "xoşagəlməz" komponentləri (qadının baxımından) gözlənilməzdir, lakin son dərəcə uyğundur, müvəffəqiyyətli hamiləliyin nəticələri və nəslin doğulması.
Minnətdarlıq
Dr. Katherine Bradley, Alma Haas, Margaret Joppa, Dr. Jess Kohlert, Richard Rowe və Dr. Val Watts kimi tədqiqatlara əhəmiyyətli dərəcədə yardım etmiş bir sıra insanlara təşəkkür edirik. Paul Mermelstein'a etdiyi tövsiyələr və işlərimizdə davamlı maraq göstərdiyi üçün xüsusi təşəkkürlər. Bu araşdırma 2006 Steroid Hormonlar və Brain Function, Breckenridge, Co üzrə 9412543 Seminarında verilmiş bir müzakirə əsasında qurulmuşdur. Milli Elm Fondu (IBN-9723876 və IBN-13680) və Milli Sağlamlıq İnstitutlarına (DAXNUMX) minnətdarıq. Bu araşdırmanın dəstəklənməsi.
References
;
