Neurosci Biobehav Rev. 2012 Yanvar; 36(1): 479-501. 2011 Avqust 25 onlayn nəşr olundu. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2011.08.005
Rebecca Ray1 və David H. Zald2
Bu məqalənin nəşrin son redaktə olunmuş versiyasını əldə edə bilərsiniz Neurosci Biobehav Rev
PMC-də digər məqalələrə baxın quote dərc edilmiş məqalə.
mücərrəd
Psixoloji tədqiqat getdikcə daha çox emosional proseslərin idrakın digər aspektləri ilə qarşılıqlı olduğunu göstərir. Tədqiqatlar, emosional stimulların geniş bir sıra bilişsel əməliyyatlara təsir göstərməsini və insanların yuxarıdan aşağı bilişsel nəzarət mexanizmlərini emosional reaksiyaları tənzimləmək üçün istifadə edə biləcəyini nümayiş etdirdi. Prefrontal korteks hissəsi bu qarşılıqlı əlaqələrdə əhəmiyyətli rol oynayır. Lakin, bu qarşılıqlı fəaliyyətlərin həyata keçirilmə üsulu yalnız qismən aydındır. Bu araşdırmada ventral və dorsal prefrontal sahələr arasındakı anatomik əlaqələri və limbik bölgələrlə əlaqələrini təsvir edirik. Yalnız prefrontal ərazilərin bir hissəsi amygdalar emalını birbaşa təsir edəcək və emosiya və emosional tənzimləmə modellərinin prefrontal nəzarətinin bu modelləri təsirin məqbul yollarına məhdudlaşdırılmalıdır. Bu bölgələr arasındakı feedforward və geribildirim əlaqələrinin ventral və dorsal prefrontal sahələr və amigdala arasındakı informasiya axınının təbiətini necə təyin edə biləcəyinə diqqət yetiririk. Əlaqələrin bu nümunələri duyğu və idrak arasındakı ünsiyyətin təbiəti ilə bağlı bir çox yayılmış fərziyyələrlə ziddiyyət təşkil edir.
1. Giriş
Yığma tədqiqat, emosiyanın idrakın digər aspektləri ilə necə qarşılıqlı əlaqədardır. Bu cür işlər emosional olaraq qiymətləndirilmiş məlumatların diqqətini yönəltməsinin və ya diqqətininOhman et al. 2001; Ən çox et al. 2005; Mathews & Wells, 1999) və qərarların qəbul edilməsi proseslərini (Knutson et al. 2008). Eyni zamanda, artan bir ədəbiyyat təkrar qiymətləndirmə kimi bilişsel proseslərin emosional reaksiyanı tənzimləyə biləcəyini göstərir (Jackson və ark. 2000; Kim və Hamann, 2007; Ochsner et al. 2002; Ochsner, Ray və s. 2004; Ray, Wilhelm & Gross, 2008). Həqiqətən, ənənəvi olaraq ciddi şəkildə emosional və ya ciddi bilişsel olaraq təyin olunan funksiyalar arasındakı qarşılıqlı təsirlər bu domenlər arasında tez-tez süni bölünməni sual altına qoymaq üçün kifayətdir (bax: məsələn Pessoa, 2008). Lakin bölmə bu emosional emalda digər bilik domenlərindən fərqli olaraq diqqət və ya yaddaş prosesləri fərqli xüsusiyyətlərə malik olan və fərqli (bəzən qismən üst-üstə düşən) şəbəkələrdə dərhal tərtib edilmiş əməliyyatın xüsusiyyətlərinə malikdir. beyin bölgələri.
Təbzi və digər bilişsel domenlərin qarşılıqlı əlaqəsi psixopatoloji modelləri üçün getdikcə daha çox mərkəzə çevrilmişdir. Məsələn, anksiyete pozğunluğunun konsepsiyasiyaları tez-tez hədələyici nəzakətli yanaşmalara təhdid edən stimullara yönəlib (Bishop, 2007; Cisler & Koster, 2010; Ouimet, Gawronski & Dozois, 2009; Williams et al. 1996). Eynilə, emosiya üstünlüyünün yuxarıdakı nəzarətini tətbiq etməkdə baş verən uğursuzluqlar əsas depressiyadan uzanan psixiatrik pozğunluqlara mərkəzi olaraq baxılırFales və ark. 2008; Johnstone et al. 2007; Almeida et al. 2009; Taylor Tavares et al. 2008), sərhəddəki şəxsiyyət pozuqluğuna (Yeni et al. 2008).
Prefrontal bölgələr, duyğu və idrakın digər aspektləri arasındakı interfeysin nörobiyoloji modellərində əhəmiyyətli bir şəkildə. Lakin, müxtəlif prefrontal bölgələrin anatomik xüsusiyyətlərinə tez-tez bu modellərin etibarlılığını nəzərə alaraq diqqətlə diqqət yetirilir. Anatomiya nəzərdən keçirildiyi ölçüdə, adətən, ərazinin amigdala və ya hipotalamus kimi limbik bölgələrlə bağlı birbaşa təsirli və ya efferent əlaqələri varmı yalnız geniş mənada müzakirə olunur. Lakin, bu əlaqələrin detalları bu regional qarşılıqlı əlaqələri anlamaq üçün vacibdir. Məsələn, dorsolateral prefrontal korteks (DLPFC) bilavasitə amigdalar fəaliyyətini maneə törətmək DLPFC'nin amigdala üçün kifayət qədər birbaşa proqnozlar göndərdiyini nümayiş etdirdiyi təqdirdə yalnız səsli ola bilər. Belə proqnozlar təvazökar və ya qeyri-mümkün olduqda, amygdalar reaksiyalarına təsir göstərən DLPFC təsirini izah etmək üçün vasitə bölgələrinə güvən alternativ modellər lazımdır.
Müxtəlif prefrontal bölgələrin struktur xüsusiyyətləri və onların əlaqələrinin laminar nümunəsi, həmçinin, prefrontal korteks (PFC) vasitəsi ilə ortaya çıxan duyğular və bilişsel proseslər arasında qarşılıqlı əlaqə təmin edə bilər. Xüsusilə fərqli kortik bölgələrin sitosmiqurqial xüsusiyyətləri məlumatın işlənməsinin və digər bölgələrlə qarşılıqlı davranış qaydalarını əks etdirir. Bu ikinci analiz səviyyəsi, ümumiyyətlə, bu prosesləri başa düşmək üçün əhəmiyyətli təsirə malik olsa da, emosiya-bilişsel qarşılıqlı sinir substratlarının müzakirələrinə daxil edilməmişdir.
Hazırkı məqalədə müxtəlif PFK sahələri arasında interregional əlaqələrin bir sıra xüsusiyyətlərini və onların amigdala ilə qarşılıqlı əlaqələrini təsvir etməyə çalışırıq. Orbitofrontal korteksin (OFC) uzunmüddətli birləşmələri ilə emosional proseslərə görə orbital və dorsolateral PFC arasındakı ziddiyyətlərə diqqət yetiririk (Zald & Kim, 1996) və DLPFC-nin eyni zamanda uzunmüddətli birləşməsi idrakın idarəedici aspektlərinə (Fuster, 1989; Stuss & Benson, 1986). Bundan əlavə, bu strukturların duyğu və idrakın digər aspektləri arasında kritik bir interfeys təmin etdiyini göstərir ki, bu qarşılıqlı təsirlərdə anterior sindrom (ATS) / medial frontal strukturların rolunu təsvir edirik.
2. PFC-in topoqrafiyası və sitosexniki xüsusiyyətləri
Topoqrafiya
PFC tez-tez 6 geniş bölgələrə, dorsolateral, ventrolateral (VLPFC), frontopolar (FP), OFC, ventromedial (VMPFC) və dorsomedial (DMPFC) Şəkil 1). Bu bölgələrin dəqiq topoqrafik sərhədləri tədqiqatçılar tərəfindən fərqli şəkildə tətbiq olunur, lakin ümumi nomenklatura PFC anatomiyası və funksiyasının anlaşılması üçün geniş təşkilati çərçivə kimi faydalıdır.
Filogeniya və Cytoarxitecture
PFK iki separable, filogenetik fərqli architectonic tendensiyaları (Barbas, 1988; Sanides, 1969; Yeterian & Pandya, 1991). Bəsoventral tendensiya OFC vasitəsilə kükürdlü (distortik) nüvədən uzanır və əvvəlcədən ventral frontal qütbə və lateral olaraq VLPFC (Brodmann sahəsində (BA) V46 ilə bitən) yayılır. Əksinə, mediodorsal tendensiya korpus kollosu boyunca başlayır, frontal lobun medial divarından irəliləyir və lobun yuxarı kənarına DLPFC (BA D46 ilə bitən) daxildir. Bu tendensiyaların hər biri dördüncü qatın inkişafı və genişlənməsində əks olunan kortikal arxitekturanın ardıcıl mərhələlərinin bir nümunəsini göstərir. Bu tendensiyaların təkamülçü olaraq ən qədim hissəsi təbiətdə agranuludur, evolutionically ən gənc sahələr isə sıx və yaxşı təyin olunmuş qatlanmış təbəqəyə malikdir. Bazoventral tendensiyada bu kortikal proqnoz Posterior OFC-də başlayır (Carmichael və QiymətCarmichael & Price, 1994) birində, əvvəlki və ya lateral hərəkət edən bir fərqli granül təbəqəsi IV ilə korteksin eulaminatına keçərək, nəticədə, sıx bir qat IV və qüvvətli supragranular ilə eulaminatın II korteksinə çatan, OFC'nin mərkəzi bölgələrində disqranul (zəif toxumalı) korteks izlədi qatlardan birinə frontal dirəyə və ventrolateral bölgələrə doğru hərəkət edir (Barbas və Pandya, 1989; Carmichael & Price, 1994; Petrides və Mackey, 2006; Qiymət, 2006a). Mediodors trendi oxşar sito-me'msal proqnozu göstərir. Roral corpus kollosu boyunca periallokorteks korteksindən başlayaraq, meylin sindralında (subgenual, pregenual və supragenual bölgələr daxil olmaqla), eulaminatın birinin medial divar boyunca əvvəlcədən hərəkət etdiyinə və ya üstün frontal girusa üstünlük verdiyinə və nəticədə elitar Dorsolateral bölgələrdə II (BA 8 və 46).
Qarışıqlığın qarşısını almaq üçün, qeyd edək ki, termini mediodorsal tendensiyanın istifadə edilməsi DMPFC-in Şəkil 1. Mediodorsal tendensiya DMPFC-yə daxildir, həm də VMPFC sahələrini 25 və 32 və BA 10 hissələrini orta divar boyunca (sahəsi 10m, Ongur et al. (2003); Şəkil 2).
Ağciyərdən eulaminar II korteksə qədər hərəkət edən sitosimetrik inkişafın nümunəsi ümumi nöron sayının (hüceyrə sıxlığı), II və V qatdakı piramidal hüceyrələrin ölçüsünün və miyelinasiya səviyyəsinin artması ilə müşayiət olunurBarbas və Pandya, 1989; Dombrowski et al. 2001; Şəkil 3), müxtəlif bölgələrdə müxtəlif məlumat emal xüsusiyyətləri ilə nəticələnir. Prefrontal bölgələr arasındakı digər əhəmiyyətli fərqlər, tez-tez müxtəlif interneuron xüsusiyyətlərini əks etdirən histolojik boyama baxımından yaranır. Carmichael və Qiymət (Carmichael & Price, 1994) Macaque OFC və medial PFC-ni bu cür xüsusiyyətlərə əsasən bir çox subregionlara ayırır (bax Rəqəm 4) və bu xüsusiyyətlərdən bir çoxu insanlarda təsbit edilə bilər (Ongur et al., 2003). Prefrontal subregions arasında fərqli interneuron xüsusiyyətləri prefrontal subregions tərəfindən həyata keçirilən məlumatların emal xüsusi xüsusiyyətlərinə təsir göstərir (Wang et al., 2004; Zald, 2007), lakin bu sənədin əhatə dairəsindən kənarda. Kritik olaraq, PFC-nin strukturla müəyyənləşdirilmiş bölmələri PFK-da və digər kortikal və subkortikal beyin bölgələrində kəskin şəkildə fərqlənir.
İnsanlarda Cytoarxitecture
Frontal loblarda primat və insan sito-arxitekturasında əhəmiyyətli homoloji olmasına baxmayaraq, ümumi filogenetik meyllər primat növləri arasında paylanır, insan və heyvan məlumatları arasında hərəkət etməkdə bir çox çətinliklər yaranır. Birincisi, insan neyroimaging tədqiqatları tez-tez Brodmann ərazilərinə (Brodmann, 1914), ancaq təxminən bir əsr əvvəl Brodmanın qabaqcıl işindən bəri baş verən sito-arxitektura sahələrinin və sahə sərhədlərinin müəyyənləşdirilməsindəki inkişafları əks etdirmir. İkincisi, bu sahə etiketlərinin tətbiqi tez-tez Talairach atlasına (Talairach & Tournoux, 1988), lakin bu atlas atlasın əsasını təşkil edən beyində sito-arxitektura təhlili aparılmadığından ən yaxşı bir təxmindir. Üçüncüsü, ventral frontal lobda heyvan etiketləri və insan etiketləri arasındakı uyğunsuzluq var ki, heyvan məlumatları Walker tərəfindən hazırlanmış markalanma variantlarını istifadə edir (Walker, 1940), bəzi müəlliflər indi insanlaraPetrides və Mackey, 2006; Ongur et al., 2003), ən neyroimaging tədqiqatçılar hələ də Brodmann etiketlərindən istifadə edirlər. Təəssüf ki, bəzən aydın deyildir ki, onların tapıntılarını bildirərkən tədqiqatçıların neyroimaging hansı etiketləmə sistemi istinad edir. Bu, insan tədqiqatçılarının tez-tez BA 47-a istinad etdiyi lateral OFC / VLPFC-də müəyyən bir qeyri-müəyyənlik yaradır, lakin heyvan ədəbiyyatı 12 sahəsinə aiddir. 47 / 12 markası indi bu bölgəni insanlarda təsvir etmək üçün bəzi nöroanatomistlər tərəfindən qəbul edilir, baxmayaraq ki, bu bölgənin medial sərhədi aparıcı nöroanatomistlər tərəfindən mübahisələrə məruz qalır (Petrides və Mackey, 2006; Ongur et al., 2003). Eynilə, 13 və 14 sahələri maymunlarda aydın şəkildə müəyyən edilir və homolog bölgələrdə insanlarda müşahidə edilir, lakin medial OFC'nin posterior və anterior bölmələrinə 11 sahəsinin ümumi etiketini tətbiq edən Brodmann və ya Talairach tərəfindən tutulmur. İnsan neyroimaging məlumatlarını təsvir etdikdə, ümumiyyətlə, təsvir edilən geniş etiketləmə sisteminə istinad edirik Petrides və Mackey (2006)qeyri-humanist primat araşdırmalarından istifadə etmək üçün Talairach atlasından çox deyil.
3. Əlaqələr
Prefrontal əlaqələr üzrə mövcud olan ən çox məlumatlar heyvan tədqiqatlarından yaranır. Buna baxmayaraq, primatlar arasında sitosexniki homolojiPetrides və Mackey, 2006; Ongur et al., 2003), ümumiyyətlə, bu ərazilərin birləşdirilməsi əsasən primata növləri arasında mühafizə olunur. Beləliklə, insanlarda əlaqə quruluşunun qiymətləndirilməsi üçün əsas kimi qeyri-humanist primat ədəbiyyatını keçiddə istifadə etmək məqsədəuyğundur. Burada iki növ əlaqə var: amygdala-PFC əlaqələri və müxtəlif PFC bölgələri arasındakı əlaqələr.
Amygdalar PFC üçün giriş
OFK və medial PFC amigdala (Amaral və digərləri, 1992; Carmichael & Price, 1995; Barbas və Zikopoulos, 2006). Bu, amigdaldan minimal birbaşa proqnozlar alan DLPFC-nin kəskin təzahürüdür. Literatürün nəzərdən keçirildiyi göstərir ki, ventral və medial PFC proqnozlarının bəzi hissəsi mənşəli nüvəyə və ya subnukusaAmaral və Qiymət, 1984; Barbas və De, 1990; Amaral və digərləri, 1992; Carmichael & Price, 1995). Bununla belə, bu məlumatlar bu sənədin əhatə dairəsindən kənarda qalır və qoşulma nişanlarının ümumi müzakirəsini məlumatlandırmaq üçün müxtəlif nüvələr arasında kifayət qədər güclü əlaqə şəkilləri ortaya çıxır. Şəkil 5 Carmichael və Qiymət nomenklaturası istifadə edərək, macaque beyin medial və ventral səthinə amigdalar proqnozlarının (bir neçə amygdalar nüvəsindən yaranan) ümumi şemasını əks etdirir. Bu rəqəm, orybital səthinin amigdala ilə bağlı əlaqələrində vahid olmadığını göstərir. 13m, 13l, 12m, 11l və 10o bölgələrində orbital səthdə əhəmiyyətli girişin nisbi olmamasıdır. Medial divar həmçinin əhəmiyyətli amygdalar girişini alır, lakin yenə də vahid deyil, çünki 10m sahəsi nə də 9 sahəsi əhəmiyyətli amygdalar girişini qəbul etməz.
Bu giriş nümunəsindən iki nəticə çıxarıla bilər. Birincisi, PFQ-yə daxil olan amygalar nəzəri cəhətdən spesifikdir və ən az sitosmexniki cəhətdən inkişaf etmiş rayonlarda cəmlənir. Bu, bütün OFK və ya medial PFC müalicə amigdala ilə bağlı olduqca sanki səhv etmək olar. Əksinə, amygdalar bağlantısı ilə bağlı qərarlar çıxarılmadan əvvəl OFK və medial PFK-da yerə diqqət yetirilir. İkincisi, DLPFC və FP çox zəif birbaşa amygdalar girişi alır (həqiqətən, yalnız ən həssas texnika bir amygdalar girişinin sübutlarını göstərir). Nəticədə amygdalar DLPFC-ə təsir edir və FP-nin işlənilməsi, ya Cingulate və ya posterior OFC bölgələri (ya da nörotransmitter sistemlərinin modullaşdırılması kimi digər ümumi mexanizmlər vasitəsilə) vasitəsilə ötürülürlər.
Amigdalaya prefrontal çıxış
PFC-nin amigdalana çıxışı da regiona xüsusidir (Qiymət, 2006b; Ghashghaei və digərləri, 2007; Stefanacci və Amaral, 2002; Stefanacci və Amaral, 2000). Ümumiyyətlə, amygdala dan proqnozları alan prefrontal sahələr amigdala qədər proqnozlar göndərir, amigdadalara əhəmiyyətli dərəcədə daxil olmayan sahələr (DLPFC və FP kimi) isə amigdala üçün ən yaxşı zəif proqnozlara malikdir. Proqnozların sıxlığı əsasən sitotexniki mexanizmləri əks etdirir, proqnozlaşdırma sıxlığının zəifləməsi gənci bölgələrdən daha strukturlaşdırılmış inkişaf etmiş eulaminat izokorteksə qədər hərəkət edir. Bu nümunə göstərir ki, isokortik sahələr (DLPFC və FP) amigdala üzərində güclü birbaşa təsirə malik ola bilməz və amigdala təsir göstərdiyi dərəcədə təsir nüfuzlu ola bilər. Bu, DLPFC-dən amigdala qədər birbaşa proqnozlar olmadığını demək deyil, çünki bir çox tədqiqatlar həqiqətən 9 və 46 (Stefanacci və Amaral, 2002; Aggleton et al., 1980; Amaral & Insausti, 1992). Əksinə, proqnozlar ümumiyyətlə çox amygdalar emalı geniş tənzimlənməsi təmin etmək üçün yüngül.
Ümumi cytoarchitectonics amigdala-prefrontal əlaqələr baxımından güclü bir təşkilatma əsas təmin etsə də, giriş və çıxış nisbətən regional bölgüsü simmetrik deyildir (Ghashghaei və digərləri, 2007). Qeyd edək ki, PFK-da ən yüksək amygdalar girdisi, posterior OFC boyunca agranulyar insular bölgədə yerləşdirilir, amigdalana ən böyük çıxış isə posterior subgenial sindrom bölməsindən (BA 25) və dorsal anterior sinqulun (BA 24 ). Ümumi baxımdan, medial divar sahələri amigdala girişindən daha yüksək çıxdıqda, posterior OFC sahələrinin çıxışdan daha yüksək girişi var. Maraqlıdır ki, daha səmərəsiz əlaqəli lateral PFC, DLPFC bölgələri (BA 8, 9 və dorsal 46) amigdalana çıxışdan daha çox girişə malikdir, VLPFC modelində tərs dəyişir. Bu baxımdan, VLPFC ərazisindəki 12l bölgəsinin arka bölgəsi, amigdalana orta dərəcədə proqnozlar verir və onu amigdala üçün əhəmiyyətli birbaşa giriş olan yeganə lateral PFC bölgəsi hesab edir. Həqiqətən, bu proqnozlar, 12l-nin çıxış nisbətlərinə nisbətən daha çox payı olan, lakin 12l-dən daha çox zəif keçid səviyyələrini göstərən anterior orbital bölgələrdə göründüyü kimi daha güclüdür.
Bir sıra müxtəlif amigdala subnukuli PFC girişini alır. Bazal və aksessuar bazal və medial nüvələr ən sıx proqnozları alırlar, həmçinin PFC bölgələrinin ən geniş aralığından proqnozlar alırlar, yanal, mərkəzi və kortikal nüvələr PFC proqnozlarını alırlar, lakin daha az sıx və yayılmış səviyyədəStefanacci və Amaral, 2002). BA 25 yuxarıda göstərilən hər bir amygdala subnuusu BA 25-dan daxil olur, çünki yalnız ən amygdala üçün ən sıx proqnozları göndərir, eyni zamanda ən geniş nüvəli array proqnozları göndərir ki, diqqətəlayiqdir. B sütununda işıq kimi görünsə də Şəkil 6BA 32, amigdala üçün kifayət qədər yaxşı təsvir edilmiş proqnozlar verir. Bəzi hallarda BA32 gəmiricilərdə prelimbic korteksə homolog görünür (Qiymət, 2006a). Kemirgenlərdə, amigdala basolateral və mərkəzi nüvəsinin hissələrinə prelimbic korteks layihələriVertes, 2004). Qeyri-humanist primatlarda, BA 32-dan aksesuar bazal nüvəsinin ayrı bir hissəsinəChiba və ark., 2001). Beləliklə, BA 25-dan proqnozlara nisbətən əhəmiyyətli dərəcədə daha az sıx və yayılmış olsa da, BA 32 seçmə amigdalar prosesləri ilə qarşılıqlı bir vəziyyətdə görünür.
Barbas və Zikopulos (2006) amygdalanın medial prefrontal və OFC nəticələrinin amygdalar fəaliyyətinə təsir göstərə biləcəyini iddia edir. Medial səthdə BA25 xüsusilə amigdalanın bazolateral hissələrinə güclü həyəcan verici çıxışı təmin edir və bu da hipotalamusa eksitatör proqnozlar verir. Əksinə, posterior agranulyar OFC əsasən bazal nüvəni əhatə edən interkalasiya olunmuş kütlələri mənimsəyir (bax. Əncir 7). İnterkalasiyalı kütlələr mərkəzi nüvəyə bir inhibitor girişi təmin edir. Uyarıldığında, interkalasyona uğramış kütlələr mərkəzi nüvədən hipotalamusa qədər bir tonik inhibitor yolunu dayandırırlar və hipotalamusun disinhibasiyasına səbəb olurlar. Daha çirkin həyəcan proqnozları, mərkəzin nüvəsinə birbaşa posterior OFC-dən çatır və OFC-nin mərkəzi nüvə atışını artmasına və ya azalmasına imkan verir.
Hipotalamus və brainstem üçün prefrontal proqnozlar
OFK və amigdalaya proqnozlara malik medial PFC sahələri, hipotalamus və avtonom brainstem / periaqueduktal boz bozuk bölgələrəAn et al., 1998; Barbas et al., 2003; Qiymət, 2006b; Rempel-Clower & Barbas, 1998), emosional çıxışla əlaqəli otonom efektor bölgələrinə təsir etmək üçün birbaşa bacarığı təmin edir (bax Şəkil 8). Bu proqnozlar xüsusilə daha çox medial divar strukturlarından güclü görünür, amygdalar girdisinin əhəmiyyətli olduğu orbit səthində yer kimi aypadan da yaranır. Amigdalana birbaşa çıxışın olmaması ilə əlaqədar olaraq, DLPFC və FP əsasən bu saytlara birbaşa proqnozlardan məhrumdur. Bundan əlavə, OFC-nin daha ön hissələri bu avtonom mərkəzlərə birbaşa çıxış göstərir.
Frontal lobun içərisindəki əlaqələr
Yuxarıda qeyd edildiyi kimi PFC iki əsas filogenetik tendensiyaya bölünür. Hər bölgənin ən yüksək əlaqələri həmin tendensiya daxilində, xüsusilə qonşu ərazilərdə, həmin ərazidən uzaq bir inkişaf mərhələsindədir. Beləliklə, məsələn, posterior OFC-də olan agranulyar insular bölgələr digər agranular və disgranulyar orbita bölgələrinə əhəmiyyətli dərəcədə qoşulurlar, lakin ümumiyyətlə tendensiyaların içində ventral sahəsi 46 və ya dorsal sahəsi 46 kimi izokortik bölgələrə əlaqələrdən məhrumdurlar. Tərəflərarası əlaqələrin yaranması halında, ümumiyyətlə, memarlıq inkişafının birdən artıq mərhələsinə keçməyəcəklər. Məsələn, izokortik ventral sahəsi 46, mediodorsal tendensiyada izokortik dorsal bölgə ilə sıx bağlıdır, lakin subgen cingulyasiya (BA 46) kimi daha pis inkişaf etmiş medial divar sahələrinə qoşulmur. Anterior və lateral OFC sahələrinin daha çox ventral sahəsi olan 25 və qonşu ərazidə 46 ilə əlaqələri var, ancaq əsas sulkusun 45 sahəsinin dorsal hissəsinə atlayaraq keçidləri çox azdır.
Buna baxmayaraq, bir neçə OFC sahələri DLPFC ilə birbaşa əlaqə qurur. Xüsusən 11m, 12o, 13a və 14r hər biri DLPFC ilə əlaqəyə malikdir. Girus rectus (14r sahəsi daxil olmaqla) ortaölçən trendin bir hissəsi və ya tendensiyalar arasında keçid sahəsi kimi baxıla bilər, buna görə də onun əlaqələri inter-trend jump təmsil etmir. Ancaq 11m, 12o və 13a sahələri bazoventral tendensiyanın bir hissəsi kimi qruplaşdırılır və DLPFC ilə əlaqələri inter-trend əlaqələrini təmsil edir. Bu sahələrin geniş miqyaslı şəbəkə mövqeyini başa düşmək üçün, orbital və medial regionları təsnif etmək üçün alternativ bir sistemin nəzərdən keçirilməsi faydalıdır. Filogeniya modelləri üzərində qurmaq deyil, Carmichael və Qiymət (1996) OFC və medial divarı bölgələr arasındakı əlaqələrin gücünə əsaslanan bir orbital və orta ağa bölün. Əncir 9). Bu categorizasiya sxemi bazoventral və mediodorsal tendensiyalar arasındakı fyolgenetik bölünmə ilə əhəmiyyətli üst-üstə düşür. Bu, artıq müzakirə edilmiş əlaqələrin təşkil edilməsində təəccüblü deyil. Ancaq iki təsnifat sistemi tamamilə sinonim deyil. Maraqlıdır ki, DLPFC-ə qoşulan orbital sahələrin hamısı Carmichael və Price-ın medial şəbəkəsinin bir hissəsidir və ya şəbəkələr arasında vasitəçi hesab olunur. Məsələn, 11m sahəsi medial şəbəkənin bir hissəsi hesab olunur, çünki OFC-nin qalan hissəsi ilə müqayisədə medial divar bölgələri ilə daha çox əlaqə qurur. Carmichael və Qiymət 12o və 13a sahələrini interfeys bölgələri kimi təsnif edir, çünki onlar həm medial, həm də orbital sahələrə sıx bağlıdırlar. Bu fərqlilik nümunələri bir-birindən fərqlənir ki, OFC-nin digər prefrontal sahələrlə qarşılıqlı fəaliyyət qabiliyyətində regional, hətta subregional fərqliliklər meydana çıxacaq. Xüsusilə, Girus rectus, həmçinin 11m, 12o və 13a həm medial divar sahələri (məsələn, cingulate) və DLPFC sahələri ilə qarşılıqlı bir mövqedədir, digər orbital sahələrdə də bu birbaşa əlaqələr yoxdur.
Prefrontal şəbəkə əlaqələri amigdala üçün yolları diktə edir
Amigdalana güclü birbaşa çıxışı olmayan ərazilərdə, amygdalar emalını təsir etmək qabiliyyəti dolayı yollara əsaslanır və bu yollar böyük prefrontal şəbəkələr içərisində öz mövqeyinə əsaslanacaqdır. Subqensial sinqulanın (BA 25) proqnozlarının amigdala qədər gücünü nəzərə alaraq, müxtəlif PFQ bölgələri amigdala təsir göstərən xüsusilə əhəmiyyətli bir relay təmin edə bilər. Görüldüyü kimi Şəkil 9BA 25 medial şəbəkə ilə əlaqəli olan orbita səthində medial şəbəkə sahələrindən və ərazilərindən əhəmiyyətli proqnozlar alır. Əksinə, daha çox dorsolateral proqnozlar qəribədir. Vogt və Pandya (1987) BA 25 DLPFC-dən proqnoz alır və xüsusilə DLPFC-nin üstün hissəsində 9-dən daxil olan məlumatları təsvir edir. Bununla belə, bu əlaqənin gücü zəif görünür və bəzi tədqiqatlarda aydın görünmür (Barbas və Pandya, 1989). Buna baxmayaraq, BA 9 medial divar boyunca BA 32 ilə yaxşı əlaqə qurur və bu da BA 25 iləCarmichael & Price, 1996; Barbas və Pandya, 1989), və beləliklə, BA 25-ə təsir etmək üçün DLPFC emal üçün mümkün bir dolayı yol təqdim edir. Eynilə, dorsal BA 46 BA 25 ilə əhəmiyyətli əlaqələrə malik deyildir və BA 32 ilə ünsiyyət üçün BA 25, yaxud bəlkə də sindrom corteksinin digər hissələri ilə məşğul olma ehtimalı olacaqdır.
Dorsal ACC (BA 24) həmçinin amigdala üçün kritik çıxış zonasını təmin edir. Bu bölgə PFC-dən zəngin bir giriş mənbəyinə malikdir (Carmichael & Price, 1996; Vogt və Pandya, 1987; Barbas və Pandya, 1989). Bu, BA 9-dan əhəmiyyətli bir giriş və DLPFC-də BA 46, BA 32 və BA 10-in orta duvarı və bir neçə OFC bölgəsi (xüsusilə medial / ara şəbəkə sahələri 13a və Iai və 12o ). Beləliklə, dorsal ACC çox bölgələrdə PFC fəaliyyətinin aspektlərini birləşdirmək üçün xüsusilə güclü bir vəziyyətdədir.
Daha əvvəlki OFC və VLPFC bölgələrində amigdala girişindən daha amigdala nisbətinə nisbətən daha az nisbətdə olduğundan, bu ön bölgələr əlavə olaraq amigdala ilə məşğul olmaq üçün dolayı yolları əlavə edə bilərlər. Anterior OFC bölgələri üçün, bu, ehtimal ki, posterior agranulyar OFC bölgələrinə yönəldiləcəkdir. Əksinə, ventrolateral bölgələr üçün, posterior sahəsi 12l intra-prefrontal və prefrontal-amygdala şəbəkələrində özünə məxsus mövqeyini nəzərə alaraq, amigdalanın cəlb edilməsi üçün nisbətən xüsusi bir marşrut təmin edə bilər.
4. Struktur model
Kortik bölgənin sitosexniki xüsusiyyətləri bölgənin digər beyin bölgələri ilə necə qarşılıqlı təsirini əhəmiyyətli dərəcədə təsir göstərir. Xüsusilə, zənginlik səviyyəsi və laminar inkişaf səviyyələri, feedforward və geribildirim proqnozları səviyyəsinə təsir göstərir (Barbas və Rempel-Clower, 1997; Barbas 2000). Barbas tərəfindən təqdim edilən model çərçivəsində, feedforward proqnozlar səthi qatlardan yaranan və korteksin dərin təbəqələrinə qədər proqnozlaşdırılan struktur olaraq müəyyən edilir. Sensor sistemlərdə emal axınının erkən mərhələləri bu tip feedforward proyeksiya vasitəsilə sonrakı mərhələlərə məlumat verir (Rockland & Pandya, 1979; Pandya, 1995). Sensor sistemlər kimi məlumat axınının açıq bir iyerarxiyasına malik olan sistemlər daxilində, feedforward proqnozları, birincil bölgədən emal axınında (məsələn, V1-dən V2-ə) daha yüksək səviyyələrə keçdikcə artmaq kimi təsvir edilə bilər. Bilişsel proseslər baxımından belə məlumatların ötürülməsi ənənəvi idrak nəzəriyyəsinin ən aşağı səviyyəli bir prosesiKastner & Ungerleider, 2000).
Əksinə, geriqiymətləndirmə proqnozları korteksin və dərin təbəqələrdə korteksin səthi qatlarına başlamağa başlayır (bax. Şəkil 10). Aydın hiyerarxik quruluşa malik sensor sistemlərdə, bu geribildirim proqnozları duysal emal axınının əvvəlki mərhələlərindən (məsələn, V2-dan V1-ə qədər) gedərkən azalan kimi təsvir edilə bilər. Geribildirim proqnozları, əvvəlki emal mərhələlərində yerinə yetirilən hesablamaları dəyişdirmək və ya yanlışlaşdırmaq üçün hərəkət edir (Raizada və Grossberg, 2003). Məsələn, bu geribildirim proqnozları, obyektlərin və ya yerlərdə iştirak edən kodlaşdırma hüceyrələrinin cavablarını vurğulamağa yardım etmək üçün hərəkət edir, qatılan obyektlərə cavab vermək və ya basmaqlaMehta və digərləri, 2000; Saalmann et al., 2007). Fiqur-zəmin ayrı-seçkilik kimi əsas algılama proseslərində belə geribildirim aparatları (Domijan & Setic, 2008; Roland və al., 2006), eləcə də informasiya axınında işlənilənlərin yuxarıdan aşağıya nəzarətinə imkan verir (Grossberg, 2007). Bilişsel baxımdan, bu yuxarıdan aşağı nəzarət, gözləntilərə, mövcud məqsədlərə və yönəldilmiş diqqətə əsaslanan emal modullaşdırmasına imkan verir (Glibert və Sigman 2007).
Aydınlıq üçün, artan / azaldılmış terminologiyanı, feedforward / geribildirim və aşağıdan yuxarı / yuxarı-aşağı, fərqli şeyləri nəzərdə tutur (bax Penny və ark. 2004 bir müzakirə üçün). Artan və azalan proqnozlar xüsusi hiyerarşik xüsusiyyətlərə istinad edir və terminologiya yaxşı işlənmiş emal axınları kontekstində faydalıdır. Biz yuxarıdan yuxarı və yuxarıdan yuxarı səviyyədə idrak proseslərinə istinad etmək üçün istifadə edirik, beləliklə, daha çox avtomatik proseslərə toxunaraq, stimul qavrayışları ilə əlaqəli cavablar və yuxarıdan aşağıya icazə verən mexanizmlərə istinadən cari hədəflər və gözləntilərə uyğun gələn emal prosesinin adaptiv modulyasiyası üçün. Bu məzmunda feedforward və geribildirimler, ikili məna daşıyırlar, çünki onlar proqnozların spesifik laminar xüsusiyyətləri ilə müəyyən edilirlər, eyni zamanda informasiya işləmə xüsusiyyətlərini nəzərdə tuturlar.
Əlaqə və feedforward proqnozları laminar xüsusiyyətlər ilə təyin olunduğundan, proqnozları xarakterizə etmək üçün Barbas və iş yoldaşlarının istifadə etdiyi xüsusi laminar meyarlara dair narahatlıq doğurur və ya sensor emal axınları xaricində geribildirim. Vizual sistem modellərində, feedforward proqnozlar tipik olaraq, laminar IV terminasiyalarına xüsusi münasibətdə təsbit edilir, üstəgəl qatlarda yaranmış feedforward proqnozlar və IV qatında (daha dərin təbəqələrə nisbətən; Felleman və Van Essen, 1991). Buna fərqli olaraq, Barbas, IV və infragranular təbəqələri arasında xüsusi olaraq fərqlənməyən geniş bir tərifdən istifadə edir. Güclü zəngin təbəqə olmayan prefrontal bölgələrin olması və bu bölgələrdə müşahidə olunan daha geniş yayılmış laminar sonlandırma nümunələri nəzərə alınmaqla, bu uzadılması səthdə ağlabatan olur. Bununla belə, bu uzadmanın tam funksional təsiri aydınlaşmaqdadır.
Əlaqə əks etdirmələrinin tərifində bir az fərqli bir məsələ ortaya çıxır. Barbasın geribildirim təyini yalnız dərin (infragranular) təbəqələrdən yaranan proqnozlara və səthi təbəqələrdəki sona çatmağa, Rockland və Pandya (1979). Lakin, Felleman və Van Essen (1991) bəzi əlavə azalan geribildirim proqnozlarının infra- və yuxarı-dənəvər mənşəli birləşmələri ilə bilaminar mənşəli ola biləcəyini iddia edir. Barbas daha konservativ tərifi saxladığı üçün, onun tənqidinin qəbul edilməsi çox sadədir. Ancaq PFC-də geribildirim olaraq xarakterizə olan proqnozların nisbəti daha liberal bir tərifdən daha yüksək ola bilər.
Struktur modelinin kritik xüsusiyyəti bölgələr arası geribildirimin və feedforward proqnozlarının səviyyəsinin regionların sitosexniki inkişafının nisbi dərəcəsi ilə əsasən müəyyənləşdirilməsidir. Daha az sito-arxitektura baxımından inkişaf etmiş korteksə daha fərqli korteks (yəni daha fərqli və daha sıx təbəqə) proqnozları, daha az sito-arxitektura baxımından daha çox sito-arxitekturik inkişaf etmiş korteksə qədər inkişaf edən geri bildirim növünü təqib edir. Bu model sensor sistemlərdə göründüyü ilə uyğun gəlir, lakin model birdən çox sistemə ümumiləşdirilə bilər. PFC-də struktur modeli, təxminən 80% -i olan feedforward və geribildirim proqnozlarının balansını nəzərdə tutur, geri qayıdış və qidalanma əlaqələrinin nisbi balansı daha həddindən artıq olmasına baxmayaraq, sözügedən iki bölgə arasında sitosexniki inkişafda fərqlənir (Barbas və Rempel-Clower, 1997).
Mövcud mövzuda struktur modelinin əsas faydası, doğrudan funksional məlumat olmadığı halda belə beyin bölgələri arasındakı əlaqə təbiətinə dair güclü proqnozlara gətirib çıxarır. Əlbətdə ki, PFC-də laminar proqnoz nümunələri sensor kortekslərdə görülən işlərə oxşar olduqda (yəni, strukturla müəyyən edilmiş geribildirim və feedforward proqnozlar ilə bağlıdır) təsdiq etmək üçün laminar məlumat axınının tədqiqi üçün lazım olan elektrofizyoloji və ya digər üsullar lazım olacaqdır. söz mövzusu sistemdən asılı olmayaraq məlumat axınının oxşar xüsusiyyətləri). Belə elektrofizyoloji tədqiqatlar, nəticədə, feedfoward və geribildirim proqnozlarını strukturca müəyyənləşdirmək üçün meyarları dəqiqləşdirməyə kömək edə bilər. Bu vaxt struktur modeli PFC-də informasiya axınının təbiətini proqnozlaşdırmaq üçün mövcud olan ən güclü anatomik əsasları təmin edir. Struktur modeli PFC daxilində informasiya axınının xarakterikliyində dəqiq olarsa, duyğu-idrak qarşılıqlı modelləri üçün əhəmiyyətli təsiri vardır.
Laminar naxışlar və intrinsik prefrontal əlaqələr
Struktur modelinə uyğun olaraq, proqnozların laminar nümunələrinin təhlili göstərir ki, diskogranulyar OFC-nin PFC-in daha çox sitofizik inkişaf etmiş regionları ilə əlaqəli qüvvətli geribildirim xüsusiyyətləri ilə xarakterizə olunurBarbas, 2000). Sensor sistemlərinə bənzər olaraq, bu, OFC proqnozlarının hesablamaları düzəltmək və ya dəyişdirmək üçün nəzərdə tutulmasını nəzərdə tutur. Əksinə, eulaminat DLPFC, nəticələr və ya hesablamalarının sonrakı beyin bölgələrinə qidalandırılmasına imkan verən feedforward proqnozları əhəmiyyətli dərəcədə daha yüksək səviyyələrə malikdir. Bu ümumi feedforward və geribildirim proqnozları da OFC və DLPFC arasında xüsusi əlaqələri xarakterizə edir. OFC-yə yanal prefrontal əlaqələr əsasən yuxarı kortikal təbəqələrdən (2-3) yaranır və axonları əsasən dərin təbəqələrdə (4-6) sona çatır, bu da feedforward deseninə (Barbas və Rempel-Clower, 1997). Əksinə, OFC-nin lateral PFC-ə dair proqnozları əsasən dərin təbəqələrdə (5-6) əsasən yuxarı hissələrdə (1-3) sona çatdıqları axonları ilə əlaqələndirir. Bu model təxminən 70-80% proqnozlarına tətbiq edilir. Beləliklə, OFC-dən dənəvərli PFK-ya daxil olan məlumat axını əsasən geribildirimdən ibarətdir, digər istiqamətdə informasiya axını, əsasən, bir feedforward modelinə uyğun gəlir.
Struktur modeli, inter-regional kommunikasiyanın təbiətinin laminar əlaqəyə əsaslana biləcəyini təklif etdiyi üçün təxribatdır. Struktur modeli düzgündürsə, bu, bölgələrarası ünsiyyətin feedforward və geribildirim təbiətinə qatılmamızı təmin edir. Yanal PFC əsasən və ya yuxarıdan aşağı mexanizmlərin həyata keçirilməsi yolu ilə yalnız fəaliyyət göstərən modellər onun məşhur feedforward xüsusiyyətləri ilə barışmaq çətindir. Eyni şəkildə, hesabatın nəticələrini (məsələn, mükafat dəyərindən nümunə kimi) LPK-yə sadəcə olaraq çatdırmaq kimi qiymətləndirən OFC modelləri regionun yanal PFC-də hesablamalara yanaşmağı bacara bilmə qabiliyyətinə malik deyildir. Bununla yanaşı, bu məqalədə daha sonra təsvir olunduğu kimi, PFC bölgələri arasındakı qarşılıqlı fəaliyyət modelləri və "emosional" və "bilişsel" emal ilə əlaqəli sahələr arasında struktur modelinin potensial nəticələrini nəzərə almayacaqdır. Həqiqətən, mövcud modellər tipik olaraq yuxarıdan aşağı nəzarət baxımından, xüsusən də DLPFC funksiyalarını, xüsusən DLPFC funksiyalarını yanaşı PFK funksiyalarına cəlb edir və OFC kimi daha az strukturlaşdırılmış inkişaf etmiş sahələrin daha lateral PFC bölgələrində yuxarıdan aşağı təsir təmin edə biləcəyi ehtimalını nəzərə alır.
Prefrontal-amygdalar əlaqələrinin laminar nümunələri
Posterior OFC üçün amigdala proqnozları korteksin bütün təbəqələrini əhatə edir və buna görə də qidalanma və ya geribildirim növü proqnozları ilə məhdudlaşmırGhashghaei və digərləri, 2007). Bununla belə, aydın olur ki, laminar fasiləyə əsaslanan bu proqnozlara güclü feedforward komponent daxildir. Əksinə, OFK-nin amigdalana dair proqnozları əsasən 5 qatından meydana çıxır və onların xarakteristikasını geribildirim proqnozları kimi göstərir (onlar stimulun sensorial xüsusiyyətləri kimi xüsusi məlumatı çatdırmaqdan çox amygdalar prosesinə yanaşmağı düşünürlər). Maraqlıdır ki, lateral PFC-dən feedforward proqnozlar OFC-nin amigdala üçün proqnozları ortaya çıxan əsas çıxış qatını olan OFC-nin 5 qatına yönəldilir.
Anatomik anlayışlar prefrontal funksiyaları müzakirə edə bilərmi? Son bir neçə il ərzində müxtəlif beyin sahələrinin qarşılıqlı əlaqədə olduğu şəkildə bir partlayış meydana gəldi. Bu maraq fMRI ilə funksional əlaqəni yoxlamaq üçün üsulların ortaya çıxması nəticəsində meydana çıxdı və ilk dəfə sağlam insanlarda beyin bölgələri arasındakı qarşılıqlı təsirləri empirik şəkildə araşdırmağa imkan verdi. Lakin, bu məlumatların müzakirəsi və bu məlumatlardan yaranan modellər həmişə anatomiya ilə məhdudlaşmamışdır. Bu modellər getdikcə daha təsirli hala gəldikdə, yuxarıda göstərilən nöroanatomiya ilə necə uyğun olduqlarını qiymətləndirmək faydalıdır. İnanırıq ki, bu modellər müxtəlif kortikal və subkortikal bölgələri birləşdirən və həmin nümunələrin geribildirimini / feedforward təbiətini birləşdirən bilinən əlaqə nümunələrinə uyğun olmalıdır. Modellər bu məhdudiyyətlərə uyğun olmadıqda, onlar uyğunluğun olmaması və ya minimumda beynin bilinən əlaqələri ilə uyğunsuzluqları nəzərə alınmaqla necə mümkün ola biləcəyini izah edirlər.
Artan psixoloji ədəbiyyat "bilişsel" proseslərin "emosional" proseslərlə qarşılıqlı münasibətini anlamaq üçün çalışır. Bilişsel və emosional proseslər arasında süni bölünməyə müəyyən məhdudiyyətlər olsa da (Pessoa, 2008), fərqlilik duyğu tənzimlənməsi, motivasiya, iqtisadi qərar qəbul edilməsi və diqqət mexanizmləri istiqamətində bir sıra davranışları xarakterizə etməkdə faydalıdır. Aşağıdakı bölmələrdə, emosiya tənzimlənməsi, işləyən yaddaş və dorsal-ventral prefrontal qarşılıqlı təsirlər üçün ortaya çıxan məlumat və modelləri anatomik məlumatlarla uyğunlaşdırmağa diqqət yetiririk. Xüsusilə də, bu ədəbiyyat psixopatologiya və psixoterapevtik müalicənin müzakirələrində daha çox rəqəm olduğundan, duyğu tənzimləmə ədəbiyyatına diqqət yetiririk.
5. Duygusal tənzimləmə
Duygusal tənzimləmə, emosional cavabın başlanğıcını, müddətini, intensivliyini və ya məzmununu dəyişdirməklə məşğul olan proseslər kimi müəyyən edilmişdir (Brüt, 1998; Brüt, 2008). Duygusal tənzimləmə prosesləri, diqqətin yerləşdirilməsi və ya idrakın yenidən qiymətləndirilməsi (məsələn, diqqətin yerləşdirilməsi və ya bilik bərpası) kimi əvvəllər və ya bir duyğu ortaya çıxdıqdan sonra məşğul olan proseslərə,Brüt, 1998). Emosiyanın idrak nəzarəti ilə əlaqəli bölgələrlə və emosional reaksiya ilə əlaqəli olan bölgələr arasında əlaqələrin araşdırılmasının ən böyük marağı olan sonuncu növ strategiyalardır. Bu araşdırmalar, amfiqa kimi subkortikal limbik bölgələri əhatə edən aşağı-yuxarı, 'isti' reaktiv prosesləri aşağı tənzimləmək üçün PFC-nin yuxarıdan aşağı, 'soyuq' bilişsel nəzarət bölgələrinə yerləşdirilməsi kimi həssas tənzimləməni ya tam və ya açıq şəkildə təsvir edir. PFC yuxarıdan aşağı bilişsel nəzarət mexanizmlərinin və ya aşırı aşağı altmış amigdala proseslərinin müvəffəqiyyətlə yerləşdirilməsində uğursuzluqlar bir neçə psixopatoloji formasına (Rottenberg və Gross, 2003; Rottenberg və Johnson, 2007).
Neuroimaging ədəbiyyatında ən çox diqqət alan duyğu tənzimləmə strategiyası bilişsel yenidən qiymətləndirmədir. Bu tənzimləmə strategiyası emosional cavabın dəyişdirilməsi məqsədilə emosional məlumatları kəşfiyyatla yenidən incələşdirir (Brüt, 1998). Reappraisal, əlaqədar proseslərin geniş bir sinifini əhatə edir. Məsələn, yenidən nəzərdən keçirmək, daha çox və ya daha az özünü tutmaq üçün emosional obyektin şəxsi mənasını yenidən şərh etməyə yönəldilə bilər. Alternativ olaraq, yenidən nəzərdən keçirmək, insanın stimullara münasibətini dəyişdirmədən səbəbi, nəticəsi və ya emosional stimulların reallığını yenidən qiymətləndirməyə yönəlib. Məsələn, yolun kənarında bir qəza qəza ehtimalını təhlükədən uzaqlaşan bütün tərəflər ilə başa çatdıqda yenidən nəzərdən keçirə bilər. Yenidən qiymətləndirmə vəzifələri zamanı bir sıra funksional neyroimaging tədqiqatları artıq həyata keçirilmişdir və siyahıda verilmişdir Cədvəl 1, PFC aktivasiyalarının yerini göstərməklə Şəkil 11. Açar sözlərdən duyğu tənzimləməsini, yayınma və təkrar qiymətləndirməni istifadə edərək könüllü duyğu tənzimləməsini ölçən ampirik məqalələr daxil edildi. Bu fMRI tədqiqatları kliniki olmayan populyasiyalarda göstərişli bilişsel təkrar qiymətləndirmə, emosiya bastırma və yayındırma işləri idi. Duygusal tənzimləmə işlərinin siyahısı bu qədər geniş deyil; məsələn, ruhi tənzimləmə kimi əlaqəli anlayışlara daxil deyildir. Qeyd edək ki, bütün masalarda biz orijinal sənədlərin müəllifləri tərəfindən istifadə edilən nomenklaturuzu (Brodmann etiketləri, ya da topoqrafik / regional təsvirləri) saxlayırıq. Etiketlərin xüsusi tətbiqi ilə bağlı suallar verilə biləcək bəzi hallar var, lakin əksər prefrontal bölgələr üçün nəşr olunan "qızıl standart" koordinat sisteminin olmaması halında yazı tiplərini dəyişməmişik, istisna etmək istərdik ki, mətndə biz VLPFC aktivasiyalarını xüsusilə qeyd edirik BA 47 / 12 arxa hissəsi ilə uyğun gəlir. BA 47 / 12-lərin insanlarda əhəmiyyətli amigdala əlaqələri olan bir hissəsinin dəqiq bir şəkildə məhdudlaşdırılması, biz y = xNUMX-yə arxa olan bölgəni ümumi olaraq posterior BA 32 / 47 təmsil edən hissəsini nəzərə alırıq. OFC odaklarının BA 12 (öz orijinal təyinatından asılı olmayaraq) yerini uyğun olduğu zaman mətndə də göstəririk.
Yenidən qiymətləndirməni öyrənmək üçün ən çox rast gəlinən paradiqma, iştirakçıları, əsasən, mənfi cəhətdən valentləşdirilmiş, yüksək səviyyəli, statik görünüşləri (məsələn, sakatlama, hücum, çürük və defeksiya) görməyə və pasif baxış üçün nəzərdə tutulmuş sınaqlarla bilişsel təkrar qiymətləndirmə üçün nəzərdə tutulan sınaqlarda sinir aktivasiyasını müqayisə edir (Eippert et al., 2006; Kim və digərləri, 2007; Ochsner və digərləri, 2002; Ochsner və digərləri, 2004; Phan et al., 2005; Urry və s., 2006; Van Reekum və digərləri, 2007). Araşdırmadan öyrənməyə yenidən nəzərdən keçirilmiş təlimatların təfərrüatları ilə bağlı dəyişikliklər olmasına baxmayaraq, onlar mütəmadi olaraq yenidən qiymətləndirmə sınaqları zamanı imicin mənasının, səbəbinin, nəticəinin və ya şəxsi əhəmiyyətinin yeni təfsirini yaratmalarını tələb edirlər. Reappraisal, qeyri-tənzimlənməmiş mənfi görüntülərin təzahürü ilə müqayisədə, ikitərəfli DLPFC və VLPFC (tez-tez daha çox sol tərəfli) və təkrar qiymətləndirmənin bilişsel nəzarət aspektlərini dəstəkləyən dorsal ACC və / və ya medial PFC bölgələri də daxil olmaqla, PFC-nin geniş ərazilərini işə salır. Şəkil 11 yuxarıda göstərilən araşdırmalardan reappraisal ilə əlaqəli aktivasiyaların yerləşdirilməsini (mənfi stimullaşdırıcı stimulları azaltmaq üçün cyan markerləri və sarı stimulyatoru azaltmaq üçün sarı) göstərir.
Əlaqəli bir paradiqma statik şəkillər yerinə dinamik film şəkillərindən istifadə edir. Bu tədqiqatlar bilişsel təkrar qiymətləndirmə zamanı ikitərəfli DLPFC-nin işə götürülməsini nümayiş etdirir, lakin ACC və medial PFC bölgələrinin əlavə olaraq kədər, nifrət və ya cinsi uyanma (Beauregard və ark., 2001; Goldin və digərləri, 2008; Levesque və digərləri, 2003, 2004).
Statik və ya dinamik görünüşlərdən istifadə edən bir neçə təkrar qiymətləndirmə tədqiqatında, amigdala azalmaları mənfi valentlik və dəyişikliklərin dəyişməsi üçün bəzi proqnozlarda insulun işə salınmasında azalma ilə yanaşı,Goldin və digərləri, 2008; Levesque və digərləri, 2003; Ochsner və digərləri, 2002; 2004; Phan et al., 2005). Qeyd edək ki, amygdalar fəaliyyətinin mənfi təsir ilə sadə bir şəkildə bərabərləşdirilməsi 1) amigdalanın mənfi olmayan hallarda aktivləşdiyini və 2) mənfi təsir göstərən təcrübələrin amigdala kənarında uzanan kortikal və subkortikal komponentləri ehtiva etdiyini nəzərə alsaq, problemli olur. Lakin, regional beyin qarşılıqlı əlaqələrimizə olan maraqlarımız nəzərə alındıqda, amygdalar fəaliyyətinin aşağı tənzimlənməsi onun fəaliyyətinin mənfi təsir ilə əlaqələndirdiyi səviyyədən asılı olmayaraq prefrontal-limbik qarşılıqlı təsirlərin ölçülməsi üçün faydalı bir göstəricidir. Araşdırmaların əksəriyyəti, sol amigdalada azalma və əksər hallarda ikitərəfli amigdalae, yenidən nəzərdən keçirmək üçün aşağı mənfi təsirləri tənzimləyir. Yalnız bir neçə tədqiqat pozitiv valentləşdirilmiş stimulların yenidən nəzərdən keçirilməsini araşdırmışdır. Müsbət və ya cinsi həyəcan verici stimulları yenidən düzəltmək və ya düzəltmək istəniləndə, sağ amigdala aktivliyinin stimulyasiya səviyyəsinəBeauregard və ark., 2001; Kim və Hamann, 2007). Bu, duyğu tənzimləməsinin laqeydliyinə dair spekulyasiyaya səbəb ola bilər, lakin ümumiyyətlə, amigdala yanallığı ilə formal qarşılıqlı əlaqələrə dair testlər yoxdur.
Digər bir duyğu tənzimləmə strategiyası təbiətdən və ya keçmişdən mənfi təsirləri əvəz etmək və ya əvəz etmək üçün pozitiv və sakitləşdirici şəkilləri nəzərə almaqdır. Davranış eksperimentləri göstərir ki, əhval-ruhiyyəni uyğun olmayan xatirələri və ya təsvirləri mənfi təsirləri azaldır (Erber və Erber, 1994; Joormann, Seimer & Gotlib, 2007; Parrott & Sabini, 1990; Rusting & DeHart, 2000). İki neyroimaging tədqiqat, sükunət verən bir görünüşü və ya yaddaşın şokun tənzimlənməməli gözləntisinə zəng edərək təsirlənməsini tənzimləyən müqayisə etdi. Kalisch və həmkarları (2005) bu sınaqlarda şok ehtimalı olub-olmadığını göstərən tonlarla sınaqdan keçirilmişdir. Tənzimləmə prosesində iştirakçılara narahatlıq duyğularından ayrılmaq və əvvəllər təyin edilmiş xüsusi bir yer düşünmək tapşırıldı. Qeyri-tənzimləmə prosesində iştirakçılara emosional reaksiyalar ilə məşğul olmaq təlimatlandırıldı. ROI təhlilləri bu tənzimləmə forması medial PFC və rostral ACC (-42, 48, 18) anksiyete işlənmiş bölgələrində sağ anterolateral frontal korteks (MNI: 4, 46, 28) və tənzimləmə bir bölgəni işə saldığını göstərdi. Bənzər bir tədqiqatda, Delgado və həmkarları (2008b) şokun mümkün olduğu sınaqları təyin etmək üçün istifadə olunan rəngli bloklar və təbiətdəki iki əvvəlcədən müəyyən edilmiş yerlərdən birini xatırlatmaqla iştirakçıların narahatlıqlarını tənzimləməsini xahiş etdi. ROI analizləri göstərir ki, şok gözləniləndə təbiətin görünüşünü yadda saxlayan sol orta frontal girus (Talairach: -43, 28, 30) əmələ gəlir. Genişliyi tənzimləmə müvəffəqiyyəti ilə əlaqəli idi. Tənzimləmə, həmçinin, ventral medial divar və subgenual sinqulada (BA 32, 3 36, 8 və BA 25, 0, 14, -11) aktivləşdirmə ilə nəticələnmişdir.Phelps və s., 2004) və sol amygdalar fəaliyyətində azalma. Hər iki tədqiqat eyni paradiqmadan istifadə edərkən, analitik yanaşmalar, o cümlədən ROI seçimi və toniklə qarşı effektli modellər modelləşdirilməsi, mümkün olanları gözləməklə bağlı narahatlığı əks etdirən pozitiv və sakitləşdirici təsvirləri çəkmək üçün bildirilən bölgələrdə bəzi fərqlər üçün məsuliyyət daşıyır şok.
Əvvəlki duyğu tənzimləmə strategiyasına bənzər olaraq, yayındırma işçilərin yaddaşında neytral və alakasız məlumatların keçirilməsini nəzərdə tutur. Davranış tədqiqatları göstərir ki, bu, həm disforik, həm də qeyri-müntəzəm fərdlərin mənfi təsirini azaldır (Fennell, Teasdale, Jones və Damle, 1987; Lyubomirsky, Caldwell, & Nolen-Hoeksema, 1998; Teasdale və Rezin, 1978). Əhəmiyyətli qarşılaşa bilən iş yaddaşını tutaraq, əhval-ruhiyyəli düşüncələr diqqətəlayiq resurslaraSiemer, 2005). Distraksiyonun neyroimaging işi iki fərqli paradiqmadan istifadə etmişdir. Birincisi, işə götürüldü Kalisch et al. (2006)şok paradiqmanın gözləntilərindən istifadə edərək, iştirakçıdan xoş və təhlükəsiz bir yaddaşın əvəzinə iştirakçıdan ehtimal şokdan başqa bir şeyi düşünməyə təşviq olunduğuna dair açıq bir əyləncəli təlimat var idi. Bu paradiqma, iştirakçılara heç bir yayınma sınaqlarından daha çox özlərini yayındırmaq təlimatlandırıldığı sınaqlarda daha aktiv olan sol PFC (MNI: 56, 30, 22) bir bölgəsini təyin etdi. İkinci yayındırma paradiqması mənfi və ya neytral statik görüntüləri görüntüləyərkən iştirakçı iş yaddaşında bir sıra məktublar tutan və sonra şəkil formasından sonra bir məktubun olub-olmamasına cavab vermək üçün təyin edilmiş bir yayınma vəzifəsi (Sternberg iş yaddaşı vəzifəsi) Onlar nəzərə alındıqları dəsti. McRae et al. (2009), pasif görüntülə müqayisədə mənfi slaydları görüntüləyərkən işləyən yaddaş işi ilə məşğul olduğunu bildirən məlumat sol və sağ üstün və orta frontal gyri (MNI: BA6; -6, 10, 62 və -56, -4 48, 48, 42, 32, 9, 42, 22, 30, 42 və 30, 34, 10; BA 36; 62, 12, 38 və 64, 14, 47) və sağ alt PFC (BA12 / 36p; 20, 4, -XNUMX).
Duyğu tənzimləməsinin bir çox neyroimaging hesabatları DLPFC bölgələrini dəqiq bir şəkildə idrak nəzarəti ilə məşğul olaraq təqdim edir və amigdala ilə birbaşa əlaqələr üçün amigdala reaksiyalarında bir az azalma ilə əlaqəli olduğundan ehtiyatlıdırlar. Yenidən qiymətləndirmə və yayındırma halında, bu ehtiyatla xüsusilə zəmanət verilir, çünki bu proseslər PFCŞəkil 11). Daha əvvəl qeyd edildiyi kimi, korteksdən gələn anatomik proqnozların nümunəsi DLPFC-in bölgələrindən birbaşa yolların amigdala emalının güclü şəkildə idarə edilməsinin mümkün olmadığını göstərir. Kiçik PFC-də orta sıx proqnozlar olan PFC sahələri yalnız VLPFC-nin kiçik bir hissəsində, xüsusilə BA 47 / 12-in daha arxa bölgələrində yerləşir. Təəssüf ki, daha əvvəl də qeyd edildiyi kimi, bu bölgədə fəaliyyətlərin əksəriyyətində aktivləşdirilməsi barədə məlumat verən nomenklatura amigdala ilə əlaqəli suallara gəldikdə qeyri-müəyyənlik yaradır. Yenidən qiymətləndirmə, pozitiv yaddaş və ya şəkil çəkilişi və yayınma işlərinin ümumi olaraq VLPFC və medial OFCEippert et al., 2007; Goldin və digərləri, 2008; Kim və Hamann, 2007; Lieberman et al., 2007; McRae və digərləri, 2009; Ochsner, Ray və digərləri, 2004). Xüsusilə, yenidən qiymətləndirmə tədqiqatlarının əksəriyyəti, BA 47 / 12-in ikitərəfli aktivasiyalarını, mənfi və ya müsbət emosiyanın azaldılması zamanı bildirir. Yuxarıda qeyd edildiyi kimi, BA 47 / 12 böyük və heterojen bir sahədir və BA 47 / 12 yalnız arka bölgələri əhəmiyyətli amygdalar proqnozlarıdır. Buna görə, amigdala haqqında birbaşa bilişsel təsir haqqında güclü ifadələr BA 47 / 12-ın bu xüsusi seqmentində aktivləşmələri olan bu işlərdə daha məqbul olur.
PFK-nın medial bölgələri tez-tez amigdala kimi subkortikal bölgələrə imtiyazlı çıxış yolu kimi qəbul edilir. Lakin, amigdalana dair birbaşa əlaqəli birbaşa əlaqələrə əsasən, subqendaqal ştamplama (BA 25) və dorsal ACC (BA 24) bölgələri amigdala ilə sıx birbaşa əlaqələrə malikdir. Yalnızca tədqiqatlar Delgado və həmkarları (2008a, 2008b) amygdalanı geniş şəkildə təsir göstərən bölgələrdəki medial səthlərə hesabat odur. Anatomik məlumatları nəzərə alaraq, BA25 aktivasiyalarının bu tədqiqatlarda daha tez-tez meydana gəlməməsi təəccüblü görünə bilər. Bununla yanaşı posterior VMPFC-də siqnalın buraxılmasının tədqiqatların bu bölgədə daha aktiv şəkildə aktivləşdirilməsini maneə törətməsinə mane olur. Daha tez-tez, inhibisyon / təzyiq, yayınma və təkrar qiymətləndirmə tədqiqatları BA 32-də məlumat verir, amigdala üçün BA 32 girişinin daha çox əhatəli təbiəti nəzərə alınmaqla, amigdalanın daha spesifik modulyasiyasını əks etdirə bilər.
Amigdala deaktivasiyasının korrelyasiya işləri
Əksinə, yuxarıdan aşağı emosiya tənzimləməsinin amigdala ilə necə əlaqə qurduğunu daha yaxşı başa düşmək üçün, emiqasiya tənzimləmə tədqiqatları alt qrupu, amigdala fəaliyyətində azalmaların xüsusi əlaqələrini araşdırmaq üçün vəzifə və nəzarət kontrastsından daha çox keçmişdir (Bax Cədvəl 2). Yəni, amigdala fəaliyyətini tənzimləyən bir vəzifə ilə hansı sahələrdə məşğul olduqlarını soruşmaq yerinə, onlar emigrafik tənzimləmə işi zamanı amigdala ilə bütün beyin arasındakı əlaqəli və ya funksional / səmərəli birbaşa əlaqəni açıq şəkildə sındılar. Alternativ olaraq, amigdala ilə əlaqəli bəzi tədqiqatlar əsas tənzimləmə ziddiyyətlərindən artıq müəyyən edilmiş prefrontal bölgələrlə azalır. Bu tədqiqatlar göstərir ki, amygdaların azaldılması PFK fəaliyyətinin bir çox sahələri ilə mənfi şəkildə əlaqələndirilir. Xüsusən, BA 11m / 14r (5, 37, -12; -6, 46, -20 daxil olmaqla, VMPFC-də aktivasiyalar var: Urry və s., 2006, Ochsner və digərləri, 2002 müvafiq olaraq). Bundan əlavə, tənzimləmə zamanı amigdala fəaliyyəti ilə bağlı subgenual və pregenual sitimal bölgələrə mənfi münasibətlə müşahidə edilmişdir. Məsələn, Urry və həmkarları (2006) BA 32 / 10 (maksimum -23, 43, -10) bölgəsini ventrally və mediada yayımladı. Delgado və digərləri. (2008b) BA 32 (0, 35, -8) fəaliyyəti və amygdala azalması arasında bir qarşılıqlı əlaqə hesabatını da verir. OFC-nin posterior (BA 13) sahələri də amigdala deaktivasiyası ilə mənfi bir şəkildə əlaqələndirildi (24, 28, 14, 26, 24, 22: Banks və digərləri, 2007: 30, 22, 16, 34, 24, 16: Ochsner, Ray və digərləri, 2004). BA 47 (34, 54, 12) və BA46 (-54, 12, 12: Urry və s., 2006; -54, 42, 12: Ochsner və digərləri, 2002), bu işlər də ortaya çıxdı. İki tədqiqat xüsusi DLPFC bölgələrini medial bölgələrə statik olaraq bağladı və sonra amigdala cavabında azalmalara cavab verdi. Bir araşdırmada Urry və s. (2006)bir vasitəçilik analizi amigdala, BA 10 (3, 63, 18) və DLPFC bölgəsi (-50, 23, 19) arasında əlaqə göstərdi. Delgado və digərləri. (2008b) Alternativ olaraq medial BA 32 bölgəsini istifadə etdikləri PPI analizi üçün toxum kimi istifadə etmişdi ki, daha sonra sol amigdala bölgəsi və DLPFC bölgəsi müəyyən edilmişdir. Əksər hallarda, bu tədqiqatlar yuxarıda göstərilən amigdala azalmalarına müvafiq bölgələri müəyyənləşdirir, bu da yuxarıda dorsal anterior singulat, subgenual sitil və posterior orbitofrontal korteks kimi amigdalaya proqnozlaşdırılır.
Bu müqayisəli analizlərdən və ya bir neçə regresiya analizindən bildirilən bölgələrdən məhdud sayda olan amigdalana birbaşa əlaqə qurur. Amigdala reaksiyasına mənfi təsir göstərən ən ümumi bölgələr posterior OFC və subjenual eşitmə bölgələri və VLPFC (Şəkil 12). Yanal prefrontal bölgələrin yalnız BA 47 / 12 posterior yan hissəsi amigdalaya güclü proqnozlara malikdir. Anterior BA 32 bölgələri, həmçinin amigdalanın qiymətləndirici və bazal yanal nüvəsinə proqnozları əks etdirən korrelyasiya analizlərində də müəyyən edilmişdir (Cheba və digərləri, 2001).
Duygusal tənzimləmə modelleri
Bu günə qədər emosiya tənzimləməsinin ən mürəkkəb məlumat bazası modellərin müsbət yenidən nəzərdən keçirilməsindən gəlir Çəkməli və həmkarları (2008). Nəticə dəyişkənliyi özünü göstərən mənfi təsir dəyişikliyidir. Bir nöro-məlumatlandırma datasetinə struktur tənlik metodikası tərəfindən istifadə olunanlara bənzər bir təkrar qiymətləndirmə paradiqması tətbiq edildi Ochsner et al. (2002; 2004). Doğru VLPFC analizi üçün başlanğıc nöqtəsi olaraq seçilmişdir, koordinatların amigdala proqnozları ilə 47 / 12 sahəsinin arka hissəsini düzgün şəkildə əhatə edən bir sahədə mərkəzləşdirilmişdir. Müəlliflər, ilk növbədə, amigdala və nüvəli akumbens rolunu sağ VLPFC arasındakı vasitə kimi qiymətləndirmək və təkrar qiymətləndirmə müvəffəqiyyətinin əsas metri kimi təsbit edilən mənfi təsirini test etmək üçün ROI yanaşmasını istifadə etdi. Bu ROI təhlillərində hər iki strukturun sağ VLPFC ilə özünü göstərdiyi hesabatın mənfi təsirləri arasındakı əlaqəyə vasitəçilik etməsi göstərildi (bax Şəkil 13).
Müəlliflər, sonra iki şəbəkəni VLPFC ilə özünü göstərən mənfi təsirlər arasındakı əlaqənin mümkün mediatorları kimi müəyyən etmək üçün bütün beyin qrupları analizini və qeyri-parametrik çıxışdan istifadə etdi (bax. Şəkil 14). Bir şəbəkə, mənfi təsir dəyişikliyinin artırılması istiqamətində dolayı müsbət yanaşmaya malikdir. Bu şəbəkə nüvəsindəki accumbens, subgenual sintak (BA 25), pre-SMA, precuneus, DMPFC (MNI: 24, 41, 40) və üstün frontal girus (24, 21, 58) bölgələrini əhatə edir. Bu bölgələr arasında, amigdala ilə ən çox əlaqəli nüvə akumbensləri və subjenual eşitmə var. Təsdiqlənilən ikinci şəbəkə, mənfi təsir dəyişikliyinin azaldılması və yenidən qiymətləndirmə müvəffəqiyyətinin azaldılması istiqamətində dolayı mənfi yanaşmaya malikdir. Bu şəbəkəyə rostral dorsal ACC, amigdala (ikitərəfli) və posterior-lateral OFC (48, 24, -18) daxildir. Gələcək iş şəbəkələrin komponentlərinin necə qarşılıqlı əlaqəsi olduğunu və bu şəbəkələrin bu xüsusi emosiya tənzimlənməsi strategiyasına aid olub-olmadığını aydınlaşdırmaq məcburiyyətində qalacaqdır.
Bir neçə tədqiqatçı duyğu tənzimləməsinin arxasında neyron mexanizmlərə dair nəzəri modelləri ortaya qoymuşdur. Bu modellərin ən sadə variantları məhdud sayda sahələrin amigdala üzərində birbaşa təsir göstərməsini təklif edir. Delgado və digərləri. (2008b), Hansel və von Kanel (2008) və Quirk və Beer (2006) hər biri ventromedial PFC aşağı amigdala bölgələri tənzimləyir ki, təklif. Bu modellər əhəmiyyətli dərəcədə geniş təbiət ədəbiyyatında soyuqqanlılığa və ventromedial PFC-nin basolateral amigdalada interkaltan kütlələrə olan əlaqələrində insan emosiya tənzimlənməsinin neyroanatomik əsaslarını anlayırıqMorgan, Romanski & LeDoux, 1993; Likhtik et al., 2005; Quirk et al., 2000). Quirk və Beer (2006) "ventral" medial PFC proqnozlarının insanlarda və siçovullarındakı amigdalana olan həyəcan və inhibitor təsirlərinin varlığına əsaslanır. Subgenal sitil bölgesi olan BA 25, daha çox inhibitör olduğu iddia edilərkən, daha çox dorsal və anterior BA 32'in amigdala ilə uyuşturucu əlaqələri olması təklif olunur. Həm BA 25, həm də 32 ilə amigdala əlaqələri var. BA 32, lakin daha çox məhdud əlaqələri var.
Phillips və s. (2008) bir çox növ emosiya tənzimləməsinin neyron əsaslarını izah etməyə çalışan bir dövrə modeli hazırlamışdır (bax Şəkil 15). Model, DLPFC, OFC, VLPFC, DMPFC və ACC komponent bölgələrini ehtiva edir. Müəlliflər xüsusilə maraqlandırırlar ki, avtomatik emosiya tənzimləməsində (subgenual və rostral ACC) və könüllü emosiya tənzimləmələri (DLPFC və VLPFC) üçün işə götürülən bölgələr arasında fərqlənir. Bu sonrakı bölgələri filogenetik cəhətdən daha yeni xarakterizə edir və köhnə emosiya nəsil proseslərinə geribildirilir. Digər tərəfdən OFC, DMPFC və ACC, philogenetically daha böyük bölgələrdir və daxili vəziyyət məlumatlarını DLPFC və VLPFC-ə ötürmək üçün feedforward proseslər vasitəsilə fəaliyyət göstərən təsvir olunur. Müəlliflər, DMPFC-ni, qərarların qəbul edilməsi üçün OFC'nin beynin neokortikal bölgələrinə göndərdiyi dəyər məlumatlarını ötürdüyü kanal kimi yerləşdirirlər.
Bu modelin yeganə cəhəti feedforward və geribildirim proseslərinin aydın ifadə olunmasıdır. Model, intuitiv cazibədar və DLPFC-nin daha çox "emosional" bölgələr üzərində yuxarıdan aşağıya nəzarət etməsi ilə bağlı ənənəvi fikirlərlə uyğun gəlir. Bununla belə, bu konseptualizasiyanın PFC əlaqələrinin laminar paylanmasına əsasən struktur modeli ilə barışmaq çətindir (Barbas və Rempel-Clower, 1997; Barbas, 2000). Həqiqətən, struktur modeli, DLPFC ilə OFC arasında məlumat axınının həqiqətən əks istiqamətdə OFC-də baş verən proseslərlə və DLPFC-ə əsasən geribildirim olaraq xarakterizə edilmiş və DLPFC-də meydana gələn və əsasən OFC-ə gedən proseslər ilə bağlı olduğunu göstərir feedforward kimi xarakterizə olunur.
Phillips et al. modeli, daha çox filogenetik cəhətdən daha yeni bölgələr amigdala kimi limbik sahələrə təsir edən birincil marşrut kimi subjenual eşitmə və OFC kimi "avtomatik tənzimləmə" bölgələrini yerləşdirməkdə də diqqət çəkir. Bu, yuxarıda təsvir edilən şəbəkə tənzimləmələri ilə əsasən ardıcıldır (xüsusilə subgen cingulate bölgəsi). Bununla belə, könüllü emosiya nəzarəti sahələrinin amigdala emalını təsir edə biləcəyi bir çox marşrut ola biləcəyi ehtimal olunur. Xüsusilə, posterior VLPFC amygdala proseslərinə birbaşa medial "avtomatik tənzimləmə" bölgələrindən birinə qoşulma tələb etmədən birbaşa təsir edə bilər, amigdala nüvələrinə birbaşa girişini nəzərə alaraq.
Xülasə, bir məlumat zənginliyi, amigdala fəaliyyəti aşağı səviyyədə tənzimləmə qabiliyyəti ilə birləşənləri göstərən daha çox seçilmiş qruplar qrupunda (BA 47 / 12, BA25 və BA 32) fəaliyyət göstərən, emosiya tənzimləmə vəzifələri zamanı PFC bölgələrinin əlaqələndirilməsini göstərir. Bu məlumatları izah etmək üçün daha da inkişaf etmiş modellər təklif edilmişdir. Bu modellərin ortaya çıxması cəlbedici, çünki onların yazarlarının göstərilən əlaqəli şəbəkələrin məqbulluğu üçün göstərdiyi narahatlıq. Ancaq qeyd etmək istərdik ki, bu günə qədər heç bir modellər fərqli PFC bölgələri arasındakı əlaqələrin laminar nümunəsini açıq şəkildə tanıyıblar. Məsələn, Wager və s. (2008) xüsusi bir emosiya tənzimləmə strategiyası üçün ən mürəkkəb modeli təmin edir, lakin komponent bölgələri arasında informasiya axınının təbiətini həll etmir. Phillips et al. daha açıq şəkildə feedforward və geribildirim məlumatları konsepsiyasını özündə birləşdirir, lakin bu fikirləri nəzərə alınan bölgələrdə müşahidə edilən rəy və feedforward proqnozları ilə barışdırmır. İnanırıq ki, bu məsələlərin barışığı emosiya tənzimlənməsinin neytral substratlarını anlamaqda çalışan tədqiqatçıların əsas problemlərindən biridir.
6. Emosional yayılma idrak nəzarəti
Bizim təhlilin çox hissəsi emosiya tənzimləməsinə yönəlmiş olsa da, bilik nəzarəti üzrə ədəbiyyatı nəzərdən keçirərkən bir çox oxşar məsələlər yaranır. Geniş şəkildə, bilişsel nəzarət məqsədəuyğun işlənməni təşviq edən yüksək səviyyəli icra proseslərinə aiddir, məqsəd isə qeyri-münasib işlənməni maneə törədir. Terim xüsusən daxil olan məqsədə aid sensual məlumatlara və hədəfə aid olmayan sensor məlumatların qarşısının alınmasına və seçicilərin məqsədi təşviq edən cavablar və rəqabət məqsədli yanlış cavabların bastırılmasına yönəldilən vəzifələri tətbiq etmək üçün xüsusilə istifadə olunur. Belə bir seçmə prosesi tez-tez üst-down modulyasiya və emal yollarının biasing baxımından açıq şəkildə təqdim olunur. Duygulu tənzimləmə işləri, təsir duyğusunun özünü modullaşdırmağa yönəldən bilişsel nəzarətin xüsusi bir alt kateqoriyası olaraq nəzərdən keçirilə bilər. Əksinə, duyğuları əhatə edən digər idrak nəzarəti işlərinin əksəriyyəti emosional stimullara səbəb olan yayılmanın aradan qaldırılmasına yönəlib. Onların (tez-tez avtomatik) diqqəti çəkən keyfiyyətləriƏn və s., 2005; 2007; Pessoa, 2008), emosional stimullar tez-tez məqsədli müvafiq məlumatların düzgün seçilməsini təmin etmək üçün bilişsel nəzarətə güclü ehtiyac yaradır. Emosional xəbərdarlıqlardan yayınmağın qarşısını almaq lazımdır, xüsusilə də emosional stimulların digər stimullarla eyni vaxtda meydana gəldiyi, digər vəzifə tələbləri ilə uyğunsuzluqlar və ya məlumatın on-line saxlanmasına maneə törədə biləcəyi iş yaddaşında olan vəzifələr zamanı baş verir. Təbzi-tənzimləmə ədəbiyyatı ilə uyğunlaşdırılmasını vurğulamaq üçün bu işləri qısaca nəzərdən keçiririk. Bu ədəbiyyatın hərtərəfli nəzərdən keçirilməsi üçün oxuculara istinad edilir Banich et al. (2009).
Bilişsel vəzifələr əsnasında duygusal stimulların basdırılması
Birdən çox tədqiqat iştirakçıları bir stimulun (məsələn, rəng) vəzifəsi ilə əlaqəli qeyri-ruhi xüsusiyyətinə cavab verməli və emosional məzmun (yəni, emosional sözlər) ilə yayınmamaq və ya qeyri-mənəvi stimullara (məsələn, evdə) bir duygusal stimulun (qorxulu bir üz) görməməzlikdədir. Məsələn, rostral (dorsomedial, pregenual və dorsal ACC) bölgələri və həm DLPFC, həm də VLPFC bölgələri hamısı emosional Stroop paradiqmalarında müşahidə olunur ki, bu mövzularda sözlərin emosional məzmunuWhalen et al., 1998; Compton et al., 2003; Herrington və digərləri, 2005; Mohanty ve ark., 2007). Diqqətin nəzarəti və emosiya nəzarəti ilə eyni nörokognitiv substratları əhatə edə biləcəyini daha ətraflı nəzərdən keçirmək üçün oxuculara istinad edilir Blair və Mitchell (2009) və Mitchell (2011).
Bu paradiqmaların əksəriyyətinin interpretasiya məhdudluğu, bu bölgələrin bilişsel nəzarətə, münaqişənin izlənilməsinə, münaqişəni / yayınma prosesini mütləq nəzarət etmədən daha çox münaqişəyə / yayınmağına görə məşğul olduqları üçün, bu regionların məşğul olub-olmadığı aydın deyildir; stimulların emosional təbiətinə sadəcə cavab verir. Misal üçün, Mohanty və həmkarları (2007) zərif şəkildə predikual eşitmə bölgəsinin (təxminən BA 24 / 32) bir Stroop vəzifəsi zamanı emosional sözləri ilə artan aktivliyini göstərir və bu, vəzifədə artan reaksiya vaxtına nisbətdə əlaqəni göstərir. Bu, RACC-nin emosional tənqidçilər üzərində idrak nəzarəti göstərmək üçün məşğul olma baxımından şərh edilə bilər. Bununla birlikdə, bu bölgənin aktivləşdirilməsi daha çox reaksiya vaxtı ilə əlaqədardır ki, aktivləşdirmə səviyyəsi distractorların uğurlu inhibisyonu ilə əlaqəli görünmür. Bundan əlavə, amigdala ilə artan funksional birləşmə göstərdi ki, bu da riksın amigdalanın aşağı tənzimlənməsini sürətləndirdiyini fərz etmir. Müəlliflər amigdala rACC tənzimləməsini əks etdirməməyi deyil, emosional distribyutorlara məruz qaldıqda əlaqənin yüksək səviyyədə olması, amigdalar tənzimlənməsini və ya başqa yolla deyil, rACC-yə daxil ola biləcəyini düşünürlər.
Amigdalada emosional emal üzərində prefrontal kognitiv nəzarət üçün daha çox təəccüblü sübutlar arasında tədqiqat Aktiv et al. (2006)iştirakçılar iştirak edən bir Stroop kimi bir vəzifəni yerinə yetirdilər ki, bu duyğular üz ifadələri bir duyğu adlandırdıqları sözlərlə uyğun ola bilər. Araşdırmanın dizaynı nisbətən mürəkkəb idi, çünki müəlliflər emosional və neytral sınaqların müqayisə edilməsinə və ya uyğun olmayan və qarşıya qoyulan sınaqların yoxlanılmasına yönəldilməmiş, əksinə, uyğun və ya uyğun olmayan mühakimə olunduqları uyğunsuzluğa yol verən sınaqlarda təsirləri araşdırmışlar. Maraqlıdır ki, üstün frontal girusda DMPFC bölgəsi olan DLPFC və rostral (pregenual) ACC, əvvəlki mühakimənin uyğun olub-olmadığı təqdirəlayiq mühakimələr zamanı aktivliyini göstərdi. DLPFC (və DMPFC), uyğun bir məhkəmə araşdırmasını aparan uyğunsuzluqlara daha çox cavab verərkən, rostral ACC isə başqa bir uyğunsuzluğa yol açan sınaqlara daha çox cavab verdi. Bu tədqiqat prefrontal kortikal bölgələrin amygdala fəaliyyətinə olan əlaqəsini (psixofizioloji qarşılıqlı təhlili, Friston et al. 1997). Qeyd edək ki, rostral ACC-də daha çox aktivlik hüququ amigdala fəaliyyəti ilə qarşılıqlı əlaqəlidir. Amigdala cavablarının nümunələrinə əsasən, müəlliflər amigdala fəaliyyətinin müəyyən bir sınaqda münaqişə dərəcəsi ilə əlaqəli olduğunu və amqdala fəaliyyətini bastırmaqla rostral ACC bu münaqişəni nəzarəti təmin edir. Bu ideyaya dəstək davranış məlumatlarından gəlir ki, qarşıya qoyulan məhkəmə proseslərində daha çox tərs funksional keçid göstərənlər vəzifədə reaksiya müddətləri ilə ölçülmüş daha çox münaqişənin həllini göstərdilər. İzləmə tədqiqatında Aktiv et al. (2010) bu xəstə populyasiyasında emosional yayılma və ya münaqişəni idarə edən çətinliyin potensial neyroloji korrelyasını təmin edən, sağlam idarələrlə müqayisədə ümumiləşdirilmiş anksiyete pozuqluğu olan xəstələrdə amigdala fəaliyyətinin bu yayılmasının zəif olduğunu müşahidə etmişdir.
Bu ədəbiyyatla bağlı mühüm bir xəbərdarlıq təmin edilir. Birincisi, Aktiv qrupu tərəfindən aparılan tədqiqatlar qarşılıqlı duysal məlumatlar zamanı PFC bölgələri tərəfindən amigdalanın qlobal tonik inhibisyonunun və ya "idrakçı nəzarət bölgələrinin" daimi iştirakının olmadığını deyil, dərhal əvvəlcədən xəbərdarlıq arasında qarşıdurma. Düzgün olarsa, pregenüal sitil (və ya digər PFC bölgələri) və amigdala arasında tərs birləşmələri müşahidə etmək qabiliyyəti yüksək vəzifə və təhlili xüsusi ola bilər.
Digər dəlillər də digər prefrontal sahələrin, xüsusilə dorsal ACC, amigdala üzərində inhibitor nəzarəti tətbiq edə biləcəyini də artırır. Məsələn, eyni paradiqmanın istifadə etdiyi bir işdə, Aktiv et al. (Çeçko et al., 2009), panik bozukluğu olan xəstələr, emosional olaraq uyğun olmayan sınaqlarda, həmçinin daha yüksək amigdalda, lakin aşağı dorsal ACC / DMPFC aktivliyində sağlam nəzarətdən daha çox yavaşlamışlar və panik bozukluğunun qeyri-kafi DMPFC / dorsal ACC nəzarəti ilə xarakterizə olunur. Oxşar, Hariri və digərləri (2003) amigdala və dorsal ACC (və VLPFC) arasındakı mənfi əlaqələr müşahidə olunduğunda, emosional şəkillərlə qarşılaşdıqda (amigdala fəaliyyətinin matç vəziyyətinə artması və etiket vəziyyətində VLPFC və dorsal ACC artan aktivliyi) uyğunlaşdı. Bundan əlavə, dACC, xüsusi bir münaqişənin olmadığı və ya bir işin emosional yayılmaması halında, amigdalana qarşı tənzimləyici nəzarəti tətbiq edə biləcəyini də irəli sürmüşdür. Pezawas et al. (2005) bir təhdid üzünə uyğunluq tapşırığı zamanı dACC və amigdala fəaliyyəti arasında əhəmiyyətli ters dərnəkləri müşahidə etmişdir. Qeyd edək ki, Pezawas tədqiqatında subgenual ACC, amigdala fəaliyyəti ilə pozitiv bir şəkildə əlaqələndirilmişdir və sindralın və amigdalanın müxtəlif sahələri arasında nadir qarşılıqlı əlaqəni ifadə edərək, Monhaty et al. (2007) RACC, ən azı bəzi vəziyyətlərdə mənfi, amigdala ilə birləşdirilən deyil, müsbətdir.
Yaddaş İş
Kognitiv nəzarət təcrübələrinin başqa bir alt sinfi, yaddaş yaddaşında işləyərkən emosional yayılmanın qarşısını almaq qabiliyyətinə diqqət yetirir. On-line saxlanıla bilən və manipulyasiya edilə bilən məlumatların miqdarı məhduddur (Cowan, 2010), fərdlərin hansı məlumatların on-line mağazaya daxil olduqlarını prioritetləşdirmək vacibdir. İdeal olaraq, hədəflə əlaqəli məlumatı daha az vacib məlumatlarla müqayisədə saxlamalıyıq, daha vacib məlumatlar əvvəlcədən təyin edilmiş məqsədləri əvəz edərkən iş yaddaşının tərkibini də dağıda bilərik. Beləliklə, iş yaddaşı xüsusilə DLPFC və VLPFC-nin işləyən yaddaş proseslərində kritik rolunu nəzərə alaraq, emosiya-idrak qarşılıqlı əlaqələrini yoxlamaq üçün potensial faydalı bir sahə təmin edir (Badre və digərləri, 2005; Blumenfeld et al., 2010; Curtis & D'Esposito, 2004; Jonides və digərləri, 2005; Levy & Goldman-Rakic, 2000, Nee & Jonides, 2010; Postle, 2006; Thompson-Schill və digərləri, 2002).
Dolcos və həmkarlarının iki hesabatında xüsusilə beyin aktivasiyalarını müvəffəqiyyətli bir performans ilə əlaqələndirir və ya funksional əlaqə məsələlərinə toxunurDolcos və McArthy 2006; Dolcos et al., 2006). Hər iki hesabatda vəzifənin gecikmə (saxlama) dövründə emosional və ya neytral təsvirlərin verildiyi sadə bir üzr eşleme gecikməli cavab tapşırığından məlumatlar təhlil edilmişdir. İlk tədqiqatda onlar ventrolateral korteks (BA 45 / 47) nötral distrakterlərə nisbətən duygusal olaraq ikili olaraq aktivləşdirildiyini nümayiş etdirdilər. Emosional distribyutorların iştirakı ilə daha böyük ventrolateral fəaliyyəti göstərən iştirakçılar, bu distractorları daha az diqqət çəkici hesab etdilər. Təqib tədqiqatında, BA 45 aktivliyini (lakin sağ BA 45) tərk etmədiklərini göstərdi ki, müvəffəqiyyətlə müvəffəqiyyətli bir şəkildə müvəffəqiyyətsiz olan distribütorları görməmiş (doğru və ya yanlış gecikmə cavab göstəricisi ilə göstərilmişdir) məhkəmə arasında fərqlənmişdir. Dolcos et al. (2006) həm də VLPFC-amygdala funksional bağlantısı haqqında məlumat verir, hər iki sahə neytral distrakter sınaqlarına nisbətən emosional olaraq artır. Əhəmiyyətli dərəcədə bu əlaqələr müsbət istiqamətdədir və amygdalar atəşinin basdırılmasını əks etdirmək kimi şərh edilə bilməz.
Dolcos və iş yoldaşları tərəfindən aparılan tədqiqatlar da frontal bölgələrdəki aktivizasiya və deaktivasiya pozğun nümunələri üçün sübut edir. DLPFC (BA 9 / 46) azaldıqca, bu bölgələr arasında qarşılıqlı əlaqəni təklif edən ventrolateral sahələr emosional dağıdıcılıqları ilə artmışdır. Bu qarşılıqlı əlaqələr tərəfindən müşahidə edilən ters dorsal və ventral naxışları əks etdirir Perlstein et al. (2002) mövzularda işləyən şəxslər emosional olaraq qiymətləndirilmiş şəkillərin tapşırıqları və probları kimi ortaya çıxdıqları bir iş yaddaşını yerinə yetirdilər [maraqlı bir şəkildə, qarşılıqlı əlaqələr DLPFC ilə valentliklə sıx bağlıdırlar (BA 10 / 11) mənfi stimullar üçün]. Daha çox dorsal və ventral PFC bölgələri arasında tərs nümunə digər iş yaddaş paradiqmalarında da müşahidə olunmuşdur, ventral frontal aktivliyə nisbətən daha çox DLPFC ilə daha çox işləməli yaddaş yüküRypma və digərləri, 2002; Woodward və ark., 2006), baxmayaraq ki, bu cür işlərdə iştirak edən xüsusi ventral PFC bölgələri dəyişir. Ventral və dorsal bölgələrin görünən tərs nümunəsi bu bölgələr arasında müxalifətin gərginliyini nəzərdə tutur, lakin əlaqənin neytral xarakterini göstərmir. Ranganath (2006) kobud / ventral PFC bölgələrinin posterior sistemlərin yuxarı aşağı nəzarətini təmin etdiyi yaddaş proseslərinin işlənməsinə hiyerarşik bir quruluş təklif edir, dorsal / rostral PFC isə daha çox kaudal ventral frontal bölgələrin nəzarətini təmin edir. Bu baxımdan, Ranganath rostral / dorsal PFC tərəfindən həyata keçirilən seleksiya proseslərinin caudal / ventral PFC-də fəaliyyət modullarını nəzərdə tutur. Lakin, aşağıda göstərildiyi kimi, əks istiqamətdə modullar da nəzərə alınır.
7. Bilişsel sahələrin təsirli tənzimlənməsi
Daha əvvəlki bölmələrdə göstərilən struktur modelini nəzərə alaraq, DPPFC daxil olmaqla yanal PFK-lərə bağlı OFC proqnozları əsasən geribildirim təmin edə bilər. Beləliklə, bu proqnozlar daha çox sito-arxitektura inkişaf etmiş regionların tənzimlənməsi və tənzimlənməsi təmin edə bilər. Duygusal düşüncə tərzinə rast gəlinən fəlsəfi fikirlərə qarşı görünən olsa da, təsirli emal ilə məşğul olan bir sahənin digər bilişsel qarşılıqlı əlaqələrlə əlaqəli sahələrə geribildirim tipli yanaşma təmin edə biləcəyi fikri, emosiyanın prioritet və qabaqcıl qabiliyyətlərə uyğunlaşması qabiliyyətini vurğulayan, bioloji və sosial cəhətdən əhəmiyyətli hədəfləri asanlaşdırmaq üçün məlumatların emalı. Emosiya bu görünüşü, Gray və həmkarları tərəfindən zərif şəkildə ifadə olunur (Boz, 2001, Boz, Braver, Raichle, 2002), situasiya tələblərini daha effektiv şəkildə yerinə yetirmək üçün müxtəlif bilişsel funksiyaları genişləndirən və pozan, müəyyən yanaşma funksiyalarının səmərəliliyinə adaptiv şəkildə təsir göstərən mövqelərdir. Təsəvvürün belə duyğulu modulyasiyasına dair sübut qərar qəbulu zamanı yaxşı qəbul edilir (Delgado və digərləri, 2003; Grabenhorst & Rolls, 2009; Hardin, Pine & Ernst, 2009; Piech et al., 2010), eyni zamanda iş yaddaşında olduğu kimi digər prefrontal vasitəçiliyində də müşahidə oluna bilər. Məsələn, məkan və şifahi iş yaddaşının göstəricisi pozitiv və mənfi əhval durumlarının indeksasiyası ilə tərs modulyasiya olunur, məkan iş yaddaşının geri çəkilmə ruhi vəziyyətləri və yanaşma halları ilə zəifləyən və əks təsir göstərən şifahi iş yaddaşıBoz, 2001). Bundan əlavə, müsbət və mənfi emosiya məlumatları neytral məlumatlarla müqayisədə işləyən yaddaş müdaxiləsini azaldır (Levens & Phelps, 2008; 2010). OFC (33 24 -8) və sol anterior insula (-32 21 2) hüdudları emosional müdaxilə həllində daha çox cavab verir.
Eyni şəkildə, davranışçı bir bilişsel set-keçid vəzifəsində, müsbət təsiri neytral və ya mənfi təsir ilə müqayisədə, bilişsel esneklik və azalma perseveration, lakin də distractibility artmasına səbəb olmuşdurDreisbach & Goschke, 2004). Bu cür nəticələr müsbət və mənfi əhval vəziyyətlərinin əhval vəziyyətinin yanaşma və ya geri çəkilmə xüsusiyyətlərinə qüvvətdən asılı olaraq genişləndirə və ya daraldıra biləcəyi artan bir sübut orqanı ilə uyğun gəlir (Fredrickson & Branigan, 2005; Gable & Harmon-Jones, 2008; 2010; Gasper, & Clore 2002).
Kritik olaraq, artan dəlil motivasion təsirlərin DLPFC-də (BA 9) işləyən yaddaş işi zamanı BOLD cavablarını təsir göstərdiyini göstərir (Grey, Braver, & Raichle, 2002; Savine & Braver, 2010). Həqiqətən, Savine & Braver (2010) sol DLPFC (BA 9) daxilində pul mükafatı təşviqləri xüsusilə tapşırıqla əlaqəli aktivasiyaların artırıldığını və bu aktivasiyanın sınaqdan optimal keçiriləcəyini proqnozlaşdırdığını göstərir. Birlikdə aparılmış bu cür tədqiqatlar bilişsel və emosional proseslər arasındakı əlaqənin birbaşa istiqamətləndirilməsini tələb edir.
Subay hüceyrə tədqiqatları, ventral və daha çox dorsal bölgələr arasındakı ünsiyyət zamanı mükafatla əlaqədar bəzi əlavə fikirlər verir. Primatlardan gələn məlumatlar digər frontal bölgələrə nisbətən mükafatların daha təmiz qiymətləndirilməsi üçün orbital sahələrin kodunu və OFC bu qiymətləndirmə məlumatlarını daha dorsal prefrontal bölgələrəHikosaka və Watanabe, 2000; Wallis və Miller, 2003; Rushworth və s., 2005). Vacibdir ki, OFC neyronları DLPFC-də mükafatla əlaqəli cavablardan əvvəl məlumatları mükafatlandırmaq üçün cavabları göstərir (Wallis və Miller, 2003). OFC'nin mükafat dəyərini ilk dəfə kodladığı və sonra bu məlumatları mükafata giriş əldə etmək üçün lazım olan hərəkətlərlə və ya digər kontekstli məlumatlarla əlaqələndirə bilən sahələrə qidalandırdığı ideyası ilə bu cəsədlər. Ancaq qeyd edirik ki, bu təşviq məlumatları xüsusi olaraq DLPFC-ə geribildirim tipi proqnozları baxımından çatır və ya OFC-nin bəzi 30% -i kimi DLPFC proqnozları feedforward olaraq qəbul edilə bilər ki, təbiətdə qidalanma hesab edilə bilər. təbiət (Barbas və Rempel-Clower, 1997). Struktur modelinə görə, bu fərq DLPFC hüceyrələrinin mükafat həssaslığının DLPFC-in bir geribildirim tipi biasingini əks etdirdiyini və ya DLPFC'nin fəaliyyət göstərə biləcəyi qiymətləndirmə haqqında daha sadə (feedforward tipli) məlumat ötürülməsini əks etdirəcəyini müəyyən edəcəkdir. Xahiş edirik müraciət edin Mitchell (2011) mükafatın neytral substratlarının duyğu tənzimləmələri ilə üst-üstə düşə biləcəyi barədə bir baxış üçün.
Əhəmiyyətli emosional əməliyyatlara təsir edən fikir amigdala və prefrontal bölgələr arasında funksional əlaqəni nəzərə alaraq faydalı ola bilər. Daha əvvəl qeyd edildiyi kimi, keçmiş tədqiqatlarda PFK bölgələri (xüsusən də pregenual cingulate və VLPFC) arasında müsbət funksional keçidPezawas et al., 2005; Dolcos et al., 2006). Biz bu vəziyyətlərdə amigdalanın təşəbbüskar ola biləcəyini təklif edirik ki, bu, ilk növbədə vəziyyətin vacibliyini hesablayacaq və bu informasiyanın yayılması və ya PFC bölgələrini digər məlumatlarla deyil, həmin məlumatlara əsaslanaraq tənzimləməyə cəhd göstərməlidir. Ancaq bu günə qədər bu funksional bağlantının nedensel istiqamətini modelləşdirmək üçün az cəhdlər edilmişdir.
8. Müzakirə
Biz inanırıq ki, yuxarıda göstərilən təfərrüat PFK-da olan anatomik əlaqələrin detallarına və emosiya-idrak əlaqələri nəzərə alınarkən amigdala əlaqələrinə qoşulmağın zəruriliyini göstərir. Bunu etməməsi anatomiya ilə uyğunlaşmaq çətin olan modellərə gətirib çıxara bilər və beləliklə də qeyri-dəqiqliyə səbəb ola bilər. Əksinə, nöroxirusiya detallarına diqqət yalnız emosional və idrak prosesləri arasındakı qarşılıqlı əlaqənin daha məqbul modellərini təmin edə bilər, eyni zamanda başqa cür iştirak etməyəcək funksional xüsusiyyətləri də ortaya qoya bilər.
Duygusal Tənzimləmə üçün Baxışlar
PFC və amigdala arasındakı nöroanatomik yolların selektiv xarakterinə əsasən, PFC modulyasiyasının məqbul modellər zərurətə uyğun olaraq, dorsal anterior eşitmə yolu ilə girişi və ya keçid, girus rektusuna uzanan subgenil bölgəni və ya arka hissənin arka hissəsini 47 / 12. Sahənin bu mərhələsində, PFC-nin emosional tənzimləmələrə cəlb olunduğu sadə ifadələr, kifayət qədər detalların faydalı olmasını təmin edir və bir çox hallarda PFC bölgələrinin əksəriyyəti amigdala üçün güclü proqnozları olmadığı üçün bir çox hallarda əslində yanlış ola bilər. Wager və digərləri tərəfindən təklif olunan və sınaqdan keçirilmiş modellər kimi amigdalaya proqnozlaşdırılan əsas düyünlərə konsentrə olan yol modellərinin ortaya çıxması. və Phillips et al. bu mövzuda cəsarətli bir inkişafdır. Biz düşünürük ki, QİÇ-lərin emosiya tənzimlənməsinə cəlb olunmasının daha da irəliləməsi üçün, dorsal anterior sindromun nisbi rolu, posterior 47 / 12 və amigdala tənzimlənməsində subgenual regionun müəyyən edilməsi lazımdır.
Diqqət tənzimlənməsi zamanı ortaya çıxan son dərəcə yayılmış PFC aktivasiyalarının bu əsas düymələrlə necə əlaqəli olduğuna dair bir əsas sual da qalır, çünki yalnız bir neçə tədqiqat birbaşa PFC-nin funksional keçidini qiymətləndirdi. Anatomik olaraq, bu PFK sahələri dorsal anterior sinqulata, posterior 47 / 12 ya da subgenual bölgəyə bərabər şəkildə bağlı deyildir və buna görə də amigdalaya müxtəlif yollarla seçici şəkildə bağlı ola bilərlər. PFK-nin emosiya tənzimləməsinə cəlb edilməsinin tam bir anlayışının, birbaşa limbik proqnozları olmayan PFK bölgələrindən bəzilərinin limbik emalları modullaşdırmaq üçün kifayət qədər proqnozlara malik olan digər PFC bölgələri ilə qarşılıqlı təsir göstərməməsindən necə aydınlaşdıracağından şübhə edirik.
Təsirlərin yönlülüyü ilə bağlı fikirlər
Emosional proseslər üzərində ciddi birbaşa istiqamətləndirilmiş yuxarıdan aşağı bilişsel nəzarəti ifadə edən inteqral PFC və PFC-amygdala qarşılıqlı təsirli modellərinin bu bölgələr arasındakı əlaqələrin laminar xüsusiyyətləri ilə ziddiyyət təşkil etdiyini iddia etdik. PFC-amygdala və PFK-nın qarşılıqlı əlaqələrinin bu ənənəvi yuxarıdan aşağı modellərinə qarşı çıxardığımız mübahisələr Barbas və həmkarları tərəfindən təsvir edilən struktur modelinə əsaslanaraq, proqnozların laminar nümunəsi proqnozların proseslərin geribildirim kimi bənzərsizliyini və ya məlumatların ötürülməsi. Düzgün olsa, daha çox duyğu ilə əlaqəli sahələr PFC-nin ənənəvi bilişsel sahələrinə nisbətən informasiyanı yuxarıya çatdırmaq üçün yuxarıdan yuxarı aşağı geribildirim nəzarətini təmin edir.
Biz yuxarıdan aşağı tənzimləmənin terminologiyasını beyin bölgələri və idrak-emosional proseslər arasındakı əlaqəni anlamaqda konseptual yanaşmaya gətirib çıxardığına inanırıq. Bu yanaşma, daha çox hayvanlı duygulardan daha çox tanışıyor olan "bilişsel" və "duygusal" proseslərin fəlsəfi bir görünüşünə uyğun gəlir. Amma bu yanlışlıq beynin informasiyanın necə işlədiyini bilmək bacarığımıza mane ola bilər. Emosional proseslər tənzimləyən və digər şəkildə "bilişsel" əməliyyatları tənzimləyən və yuxarıdan aşağı və aşağıdan yuxarıdakı terminologiyanı emosiya-idrak qarşılıqlı təsirləri nəzərə alınmaqla uyğun olmayan hala gətirə bilər.
Strukturdan funksiyanı məhdudlaşdırmaqda məhdudiyyətlər
Struktur modelinin zərifliyi bölgələrarası ünsiyyətin təbiəti ilə əlaqədar güclü proqnozlara gətirib çıxarır. Lakin anatomik xüsusiyyətlərə əsasən funksional nəticələr çıxarmaq üçün bir neçə tənqid dərhal qaldırıla bilər. Birincisi, struktur modeli sitomarxitektura əsaslanan laminar əlaqə nümunələrinin proqnozları baxımından qətiyyətlə dəstəklənməsinə baxmayaraq, bu laminar əlaqə nümunələrinin funksional təsiri ilə bağlı çıxıntılar sensor emal axınlarının xaricində formal test aparılmamışdır. Eyni funksional xüsusiyyətlər beyin boyunca proqnozların laminar nümunələrini xarakterizə etdiyini düşünmək məqsədəuyğun görünsə də, bu mütləq deyil. Beləliklə, PFC-də əlaqələrin funksional xüsusiyyətləri ilə bağlı dəyişikliklər yalnız struktur feedforward və geribildirim proqnozlarının funksional xüsusiyyətləri birləşmə korteksləri boyunca keçirilməsinin sübuta yetirildiyi təqdirdə etibarlıdır.
Biz funksional geribildirim və yuxarıdan aşağı tənzimləmənin və feedforward və alt-up prosesləri arasında oxşar bir əlaqə yaratdıq. Geribildirim və feedforward dinamik sistemlərin fəaliyyətini təsvir etməyə çalışan nəzarət nəzəriyyəsindən irəli gəlir. Neyrocimentalistlər və psixoloqlar tərəfindən bu şərtlərin qəbul edilməsi şübhəsizdir ki, məlumatların emal prosesində yüksək sahələrə ötürülməsini təmin edən tənzimləyici nəzarət və feedforward mexanizmləri təmin edən geribildirim mexanizmləri konsepsiyası intuitivdir. Bununla yanaşı, yuxarıdan aşağı tənzimləmənin feedforward ilə geribildirimlə və aşağıdan yuxarı tənzimlənməsi problemi üst-aşağı və aşağıdan yuxarı konsepsiyalaşma ilə əlavə xüsusiyyətlərə aiddir. Bu cür əlavə xüsusiyyətlər nadir hallarda açıq şəkildə təqdim olunur, lakin informasiya işlənmə yollarının konstruktivləşdirilməsində vacibdir. Bəzi teorisyenlərin yuxarıdan aşağı və yuxarıdan yuxarıdakı mövqeləri nəzarəti nəzərdən keçirdiyi kimi geribildirim və feedforward mexanizmləri ilə ziddiyyətli şəkildə istifadə edirlər, lakin bu cür ziddiyyətlər nadir hallarda ədəbiyyatda aydın şəkildə təsvir olunur.
PFK-nın geribildirimini və feedforward proqnozlarını xarakterizə edərkən, biz bütün proqnozların eyni cür olduğunu göstərməməliyik. Sahələr geribildirim, feedforward və yan əlaqələrin birləşməsinə malikdir, lakin bu əlaqələrin nisbəti sahələr üzrə kəskin fərqlənir. Beləliklə, biz əlaqələrin dominant nümunələrini xarakterizə edirik, lakin bu, qalan əlaqələrin funksional əhəmiyyətli olmadığını bildirmir. Məsələn, PFK rayonlarında eulaminat, əlbəttə ki, bu bölgələr arasındakı əsas ünsiyyət üsulu olmadığı halda, daha az zərif bölgələrin aspektlərini tənzimləmək üçün kifayət qədər əks əlaqə proqnozlarına malikdir.
Üstəlik, feedforward tipli proqnozlar əlaqələri bəzi hallarda məlumatların sadəcə daşınması deyil, hədəf bölgələrdə işlənmə prosesini modulyasiya edə bilər. Yəqin ki, bu cür feedforward modülasyonun ən yaxşı nümunəsi inteqrasiya olunan rəqabət modellərində yaranır (Desimone və Duncan 1995; Duncan et al. 1997bir nümayəndəliyin qazancının başqa birinin basdırılmasına gətirib çıxarmasıdır. Bu modellərdə, müəyyən bir təmsilçinin irəli aparılması bu stimulun işlənməsinin artırılmasına və digər stimulunDesimone və Duncan 1995). Bu şəkildə irəli irəliləyən şey hədəf bölgələrdə işlənməni modullaşdırmaq üçün hərəkət edə bilər. PFC-nin işləməsi kontekstində, DLPFC siqnal belə bir şəkildə feedforward proyeksiyası vasitəsilə OFC-də potensial nümayəndəliklər arasında rəqabətə dəyişdirə bilər. Bu cür rəqabət mexanizmi maraqlıdır, çünki bu, xüsusi hesablama xüsusiyyətlərini (Walther & Koch, 2006), ümumiyyətlə emosional tənzimləmə modellərinə daxil edilməmişdir.
Struktur modelini nəzərdən keçirərkən, Barbas və həmkarlarının feedforward və geribildirim əlaqələrini müəyyənləşdirmək üçün istifadə etdiyi meyarların laminar proqnozların hiyerarxik tənzimlənməsini öyrənən digər tədqiqatçılar tərəfindən istifadə edilən meyarlara tam uyğun olmadığını təkrarlamaq vacibdir. Xüsusilə, geribildirim və irəli əlaqələrin tərifləri tez-tez (yuxarıdakı) proqnozlar IV dərəcəli (və ya əsasən IV səviyyəsində) onların qüvvədən düşməsi ilə müəyyənləşdirilir ki, geribildirim (azalan) proqnozlar qat IV. Bir qat IV qaydasına ciddi riayət olunmasına baxmayaraq, bu nümunələrə istisna müşahidə olunur (Pandya və Rockland, 1979; Felleman və Van Essen, 1991), infragranular təbəqələrində V və VI qidalanma proqnozları kimi qəbul ediləcək proqnozlara imkan vermək üçün genişləndirici meyarların təsiri tam başa düşülməmişdir. Müxtəlif PFK kortikal təbəqələrində atəşlərin vaxtının araşdırılması bu məsələni həll edə bilər, amma bu məsələ ilə bağlı məlumat yoxdur.
Məruzə sualları OFC-DLPFC həqiqətən OFC DLPFC daha yüksək səviyyədə qəbul edilməlidir bir nümunə olduğunu varsayar əvvəl fasilə səbəb olur və bu kimi müzakirə etmək niyyətimiz deyil. Buna baxmayaraq, proqnozların nümunələri əlbəttə ki, DLPFC'nin əsas sinxron ərazilərdən yuxarı oturan yüksək səviyyəli sensor sahələrə bənzər bir şəkildə OFC-nin üstündə hiyerarşik bir vəziyyətdə olduğu bir ierarxik təşkilata uyğun gəlməməsi aydın şəkildə ifadə edilə bilər. Beləliklə, PFK təşkilatının modellərinin DFPK-nin PFC bölgələrinin hiyerarşisinin başında oturduğu kimi geniş yayılmasının qarşısını almaq üçün müdrik olardı.
Feedforward və geribildirim əlaqələrinin modelləşdirilməsi
Emosiya-idrak qarşılıqlı mövcud modellərini qiymətləndirərkən, bu günə qədər bir neçə nəşr tədqiqatının proqnozların geribildirim, feedforward və ya lateral proqnozlar (istisna olmaqla, Seminowicz et al. 2004). Əlbəttə ki, neyroimaging işlərin əksəriyyəti bu məsələni həll edə biləcək laminar xüsusi məlumat vermir. Bununla yanaşı, effektiv keçid modelləşdirmə üsullarında son dövrlər regionlar arasındakı əlaqənin təbiətini və istiqamətini modelləşdirmək üçün istifadə edilə bilən vasitələrdən istifadə edir. Məsələn, ailə səviyyəsində çıxışdan istifadə edən dinamik səbəbli modelləşdirmə (DCM) və Bayesian model orta hesablama məlumat axınının istiqamət və xarakteri və fərqli beyin bölgələrinin causal modulyasiyası ilə bağlı hipotezlərin testinə tətbiq oluna bilər (Friston et al. 2003; Chen et al. 2009; Daunizeau et al. 2009; Friston və Dolan 2010; Penny və ark. 2010). DCM, DLPFC'nin amigdalıyı birbaşa və ya bəzi vasitəçi strukturlarla aşağı səviyyədə tənzimləməsinin olub-olmamasını müqayisə etmək kimi başqaları ilə rəqabət modellərini test edə bilər. Bu günə qədər emosional emal ilə bağlı bir neçə DCM tədqiqatı yayımlanmışdır (Etofer et al. 2006; Smith et al. 2006; Rowe et al. 2008; Almeida et al. 2009) və biliklərimizə görə emosiya tənzimləməsi ilə bağlı heç bir tədqiqat dərc olunmayıb. Bununla belə, bu cür üsulların tətbiqi önümüzdəki illərdə duyğu-idrak qarşılıqlı anlaşmalarımızı əhəmiyyətli dərəcədə artıracaqdır.
Nüfuzun birbaşa sınaqları
Bəlkə də beyin bölgələri arasında funksional əlaqələrin qurulmasının ən yaxşı yolu, digər bölgənin selektiv fizioloji yuxarı və ya aşağı tənzimlənməsi zamanı bir bölgənin araşdırılmasıdır. Məsələn, əgər DLPFC həqiqətən OFC işlənməsini pisləşdirmək üçün çalışırsa, DLPFC-i offline olaraq qəbul edildikdən sonra OFC-də şişirdilmiş cavablar gözləmək olar. Bu ehtimal DLPFC lezyonlu xəstələrdə fMRI ilə OFC funksiyalarını araşdırmaqla həll edilə bilər. Alternativ olaraq DLPFC'nin OFC funksiyalarına təsirini müvəqqəti olaraq dəyişdirmək üçün DLPFC üzərində transcranial maqnit stimullaşdırılması (TMS) tətbiq edilə bilər. Həqiqətən, Knoch et al. (2006) yaxınlarda sağ DLPFC üzərində TMS ki, posterior OFC fəaliyyətində dəyişikliklər tez-tez bağlıdır bildirdilər. Eynilə, prefrontal korteksin bir hissəsində zədələnmələrin ağın digər hissələrində işlənməsini necə təsir etdiyini bilmək maraqlı olardı. Məsələn, OFC təmiz mükafat dəyərini hesablamaq üçün vacibdirsə, OFC-nin çıxarıldığı zaman daha dorsal sahələrə nə olur? Saddoris et al. (2005) bu tip bir yanaşmada istifadə edərək, OFC lezyonlarının kemiricilərdə amygdaların necə atıldığını araşdırmaq üçün istifadə etdilər, ancaq bu yanaşma aparan başqa tədqiqatlar qeyri-mövcuddur. Funksional əlaqəli artan ədəbiyyat, bu kritik beyin bölgələrinin qarşılıqlı əlaqələrinin necə olacağına dair anlayışımızı artıracaqdır. Lakin, bu qarşılıqlı əlaqələrin tam başa düşülməsinə yalnız bu sxemlərin xüsusi nöroanatomik xüsusiyyətlərinə diqqət yetirməklə çatılacaqdır.
Araşdırma məqamları
- Xüsusi prefrontal əlaqələr amigdalanın emosional tənzimlənməsini diktə edir
- Laminar proqnoz nümunələri prefrontal korteksdə məlumat axını müəyyən edir
- Feedforward və geribildirim proqnozları prefrontal təşkilata meydan oxuyur
Minnətdarlıq
Bu iş, Milli Ruh Sağlamlığı İnstitutunun T32MH018931-21, T32MH018921-20, & 5R01MH074567-04 qrantları tərəfindən dəstəklənmişdir. Əlyazmanın hazırlanmasına kömək etdiyi üçün Tawny Richardson'a təşəkkür edirik.
Dəyişikliklər
Yayımcının Rədd cavabı: Bu dərc üçün qəbul edilmiş edilmiş edilməmiş əlyazmanın bir PDF faylıdır. Müştərilərimizə xidmət olaraq, bu əlyazmanın bu erkən versiyasını təqdim edirik. Əlyazma, surətini çıxarmaq, tərtib etmək və son sübut şəklində dərc edildikdən sonra ortaya çıxan sübutların nəzərdən keçirilməsini təmin edəcəkdir. Xatırlayın ki, istehsal prosesi zamanı məzmuna təsir göstərə biləcək səhvlər aşkar edilə bilər və jurnala aid olan bütün hüquqi rəddlər aiddir.
Referans siyahısı
- Aggleton JP, et al. Rhesus meymununun amigdalanına kortikal və subkortikal afferents (Macaca mulatta) Brain Res. 1980; 190: 347-368. [PubMed]
- Almeida JR, et al. Xoşbəxt üzlərə anormal amigdala prefrontal effektiv keçid bipolyar əhəmiyyətli depressiyadan fərqləndirir. Biol Psixiatriya. 2009; 66: 451-459. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
- Amaral DG, Insausti R. Maymun amygdaloid kompleksinə enjekte edilən D- [3H] -spartatın retrograd nəqli. Exp Brain Res. 1992; 88: 375-388. [PubMed]
- Amaral DG, Qiymət JL. Maymunda Amigdalo-kortikal proqnozlar (Macaca fascicularis) J Comp Neurol. 1984; 230: 465-496. [PubMed]
- Amaral DG, et al. Primat amigdaloid kompleksinin anatomik təşkilatı. In: Aggleton JP, redaktoru. Duygusunun, yaddaşın və zehni disfunksiyanın neyrobioloji aspektləri. Wiley-Liss; New York: 1992. 1-66.
- Bir X, et al. Macaque maymunlarında midbrain periaqeduktal grinin boyuna kolonlarına prefrontal kortikal proqnozlar. J Comp Neurol. 1998; 401: 455-479. [PubMed]
- Badre D, et al. Ventrolateral prefrontal korteksdə dissociable kontrollü axtarış və ümumi seçmə mexanizmləri. Neuron. 2005; 47: 907-918. [PubMed]
- Banich MT, et al. Kognitiv nəzarət mexanizmləri, duyğu və yaddaş: psikopatoloji üçün təsirləri olan nöral perspektiv. Neurosci Biobehav Rev. 2009; 33: 613-630. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
- Barbas H. Rhesus meymununda bazoventral və mediodoral vizual alıcı prefrontal bölgələrin anatomik təşkilatı. J Comp Neurol. 1988; 276: 313-342. [PubMed]
- Barbas H. Primat prefrontal kortekslərdə idrak, yaddaş və emosiya sintezinin təməlləri. Brain Res Bull. 2000; 52: 319-330. [PubMed]
- Barbas H, De OJ. Rhesus meymununda amygdala'dan bazoventral və mediodorial prefrontal bölgələrə proqnozlar. J Comp Neurol. 1990; 300: 549-571. [PubMed]
- Barbas H, Pandya DN. Rhesus maymununda prefrontal korteksin arxitekturası və daxili əlaqələri. J Comp Neurol. 1989; 286: 353-375. [PubMed]
- Barbas H, Rempel-Clower N. Kortik strukturu kortikokortik əlaqələrin nümunəsini nəzərdə tutur. Cereb Cortex. 1997; 7: 635-646. [PubMed]
- Barbas H, et al. Primat prefrontal korteksdən avtonom sahələrə qədər serial yollar emosional ifadəni təsir edə bilər. BMC Neurosci. 2003; 4: 25. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
- Barbas H, Zikopoulos B. In: Primat orbitofrontal korteksdə emosional emal üçün ardıcıl və paralel dövrlər. Zald DH, Rauch SL, redaktorları. Orbitofrontal Cortex Oxford University Press; 2006.
- Beauregard M, et al. Sinir, duyğuların şüurlu özünü tənzimləməsini əlaqələndirir. J Neurosci. 2001; 21: 1-6. [PubMed]
- Bishop SJ. Anksiyetenin nörokognitiv mexanizmləri: inteqrativ hesab. Trends Cogn Sci. 2007; 11: 307-316. [PubMed]
- Blair RJR, Mitchell DGV. Psixopatiya, diqqət və duyğu. Psixoloji Tibb. 2009; 39: 543-555. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
- Blumenfeld RS, et al. Parçaları birlikdə qoymaq: Dorsolateral prefrontal korteksin relational yaddaş kodlamasında rolu. J Cogn Neurosci. 2010 mətbuatda. [PubMed]
- Brodmann K. Physiologie des Gehrins. Neue Deutsche Chirugie Neue Deutsche Chirugie. 1914; 2: 85-426.
- Carmichael ST, Qiymət JL. Macaque meymununda orbital və medial prefrontal korteksin memarlıq bölməsi. J Comp Neurol. 1994; 346: 366-402. [PubMed]
- Carmichael ST, Qiymət JL. Macaque maymunların orbital və medial prefrontal korteksinin limbik əlaqələri. J Comp Neurol. 1995; 363: 615-641. [PubMed]
- Carmichael ST, Qiymət JL. Macaque maymunların orbital və mediyal prefrontal korteksindəki əlaqəli şəbəkələr. J Comp Neurol. 1996; 346: 179-207. [PubMed]
- Çeçko N, et al. Dəyişən panik pozuqluğunda emosional münaqişə və aşağı limbik strukturların aktivləşdirilməsi və beyinstemə qarşı qeyri-stabil prefrontal cavab. PLos One. 2009; 4: e5537. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
- Chen CC, et al. Beyində irəli və geri əlaqələr: funksional asimmetrlərin bir DCM işi. Neuroimage. 2009; 45: 453-462. [PubMed]
- Chiba T, et al. Yapon meymununda, Macaca fuscata medial prefrontal korteks infralimbic və prelimbic sahələri efferent proqnozlar. Brain Res. 2001; 888: 83-101. [PubMed]
- Cisler JM, Koster EHW. Anksiyete xəstəliklərində təhlükəyə diqqət göstərən mexanizmlər: Birləşdirilmiş baxış. Xəstəlik xəstəliyinə tutulmuş xəstəliklərdən biri olan 2010: 30-203. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
- Compton RJ, et al. Emosiyaya diqqət yetirmək: bilişsel və emosional zəif vəzifələrin bir fMRI araşdırması. Cogn təsir edən Behav Neurosci. 2003; 3: 81-96. [PubMed]
- Cooney RE, et al. Yaxşı vaxtları xatırlamaq: təsir tənzimlənməsinin neytral korrelyasiyası. Neuroreport. 2007; 18: 1771-1774. [PubMed]
- Cowan N. Magical dördüncü sirr: Xatırladıcı iş qabiliyyəti necə məhduddur və nə üçün? Curr Dir Psychol Sci. 2010; 19: 51-57. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
- Curtis CE, D'Esposito M. Prefrontal lezyonların işləyən yaddaş performansına və nəzəriyyəsinə təsiri. Cogn təsir edən Behav Neurosci. 2004; 4: 528-539. [PubMed]
- Daunizeau J, David O, Stephan KE. Dynamic nedensel modelləşdirmə: biofiziki və statistik əsasların kritik nəzəriyyəsi. Mətbuatda neyroimage. [PubMed]
- Delgado MR, et al. Dorsal striatum mükafat və tökmə cavabları: valensiya və bal gücüylə manipulyasiya təsirləri. Cogn təsir edən Behav Neurosci. 2003; 3: 27-38. [PubMed]
- Delgado MR, et al. Bilişsel strategiyalar vasitəsilə mükafatın gözləməsini tənzimləyir. Nat Neurosci. 2008a; 11: 880-881. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
- Delgado MR, et al. Kondisiyalı qorxu tənzimlənməsinin əsasını təşkil edən neyron dövrə və onun itkisi ilə əlaqəsi. Neuron. 2008b; 59: 829-838. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
- Desimone R, Duncan J. Seçmə vizual diqqət mexanizmləri. Ann Rev Neurosci. 1995; 8: 193-222. [PubMed]
- Dolcos F, et al. Distortion hissi ilə mübarizə aparmaqda aşağı frontal korteksin rolu. Neuroreport. 2006; 17: 1591-1594. [PubMed]
- Dolcos F, McCarthy G. Bədən sistemləri duyğulardan yayınma ilə bilişsel müdaxiləyə vasitəçilik edir. J Neurosci. 2006; 26: 2072-2079. [PubMed]
- Dombrowski SM, et al. Nicel memarlıq rhesus meymununda prefrontal kortikal sistemləri ayırır. Cereb Cortex. 2001; 11: 975-988. [PubMed]
- Domes G, et al. Sinir, duygusal reaktivlik və duyğu tənzimləməsində cinsi fərqlilikləri ilə əlaqələndirir. İnsan Brain Xəritəçəkmə. 2010; 31: 758-769. [PubMed]
- Domijan D, Setic M. Fiqur-torpaq tapşırığının geribildirim modeli. J Vis. 2008; 8: 10-27. [PubMed]
- Dreisbach G, Goschke T. Kognitiv nəzarətin modullaşdıran pozitiv təsir necədir: Dəyişməzlik dərəcəsinin azalması nəticəsində azalma. J Exp Psychol Mem Cogn öyrən. 2004; 30: 343-353. [PubMed]
- Drevets WC, et al. Unipolar depressiyanın funksional anatomik tədqiqi. J Neurosci. 1992; 12: 3628-3641. [PubMed]
- Duncan J, Humphreys G, Ward R. Vizual diqqətdə rəqabətli beyin fəaliyyəti. Curr Opin Neurobiol. 1997; 7: 255-61. [PubMed]
- Eickhoff SB, et al. Koordinat bazlı aktivasiya ehtimalının qiymətləndirilməsi neyroimaging data meta-analiz: məkan qeyri-müəyyənlik empirik hesablamalarına əsaslanan təsadüfi təsiri. Hum Brain Mapp. 2009; 30: 2907-2926. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
- Eippert F, et al. Dəhşətə Qarşı Mübarizə Tərəfindən Duyğulu Cavablar Tənzimlənməsi. Hum Brain Mapp. 2007; 28: 409-423. [PubMed]
- Etofer T, et al. Affektiv prosodyın işlənməsində serebral yollar: dinamik səbəbli modelləşdirmə işi. Neuroimage. 2006; 30: 580-587. [PubMed]
- Erber R, Erber MW. Mood və ictimai qərarın kənarında: Mood unconruent geri çağırma və əhval tənzimlənməsi. Eur J Soc Psychol. 1994; 24: 79-88.
- Aktiv A, et al. Emosional münaqişənin həlli: Amigdalada fəaliyyət göstərən rostral anterior sindrom korteksinin rolu. Neuron. 2006; 51: 871-882. [PubMed]
- Aktiv A, et al. Ümumiləşdirilmiş anksiyete pozuqluğunda emosional emalın örtük tənzimlənməsi zamanı amygdala ilə ön cingulat aktivləşdirməsinin və bağlanmasının olmaması. Am J Psixiatriya. 2010; 167: 545-554. [PubMed]
- Fales CL, et al. Əhəmiyyətli depressiyada təsirli və idrak-nəzarət beyin dövriyyəsindəki dəyişikliklərin emosional müdaxiləsi. Biol Psixiatriya. 2008; 63: 377-384. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
- Felleman DJ, Van Essen DC. Primat serebral korteksin heterarxik işlənməsini paylanmışdır. Cerebral Cortex. 1991; 1: 1-47. [PubMed]
- Fennell MJ, et al. Nörootik və endogen depressiyada yayılma: böyük depresif bozuklukta mənfi düşüncə tərzi. Psychol Med. 1987; 17: 441-452. [PubMed]
- Fredrickson BL, Branigan C. Müsbət emosiyalar diqqət və düşüncə reaksiyası repertuarlarını genişləndirir. Tanıma və Duygusal. 2005; 19: 313-332. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
- Friston KJ, et al. Neyroimagingdə fizioloji və modulyar təsirlər. NeuroImage. 1997; 6: 18-29. [PubMed]
- Friston KJ, Harrison L, Penny W. Dynamic səbəbli modelləşdirmə. NeuroImage. 2003; 19: 1273-1302. [PubMed]
- Friston KJ, Dolan RJ. Neyroimagingdə hesablama və dinamik modellər. Neuroimage. 2010; 52: 752-765. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
- Fusar-Poli P, et al. Delta (9) -tetrahidrokannabinol və cannabidiol tərəfindən emosional emal zamanı effektiv keçid modulasiyası. Nöropsikofarmakologiya Beynəlxalq Jurnalı. 2010; 13: 421-432. [PubMed]
- Fuster JM. Prefrontal korteks. New York: Raven Press; 1989.
- Gable PA, Harmon-Jones E. Tənqidi motivasiya edən müsbət təsir diqqət genişliyini azaldır. Psychol Sci. 2008; 19: 476-82. [PubMed]
- Gable PA, Harmon-Jones E. Aşağı və yuxarı yanaşma motivli pozitif təsir periferik və mərkəzi məlumatlar üçün yaddaşa təsiri. Duygusal. 2010; 10: 599-603. [PubMed]
- Gasper K, Clore GL. Böyük şəkilə qoşulmaq: Mood və qlobal vizual məlumatların yerli işlənməsinə qarşı. Psychol Sci. 2002; 13: 34-40. [PubMed]
- Ghashghaei HT, et al. Prefrontal korteks və amigdala arasındakı anatomik dialoqa əsaslanan duyğular üçün informasiyanın işlənməsinin ardıcıllığı. Neuroimage. 2007; 34: 905-923. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
- Gilbert CD, Sigman M. Brain States: Sensor emalında yuxarıdan aşağı təsirlər. Neuron. 2007; 54: 677-96. [PubMed]
- Goldin PR, et al. Duyğu tənzimlənməsinin neyro əsasları: mənfi emosiyaya yenidən baxma və bastırma. Biol Psixiatriya. 2008; 63: 577-586. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
- Grabenhorst F, Rolls ET. İnsan beyində nisbi və mütləq subyektiv dəyərin müxtəlif təsvirləri. NeuroImage. 2009; 48: 258-268. [PubMed]
- Gri JR. Bilişsel kontrolün duygusal modülasyonları: Yaklaşım-çekilme durumları, sözlü iki arka performans performansı ile uzlaşmayı uzlaşır. J Exp Psychol Gen 2001; 130: 436-52. [PubMed]
- Gri JR, et al. Yanal prefrontal korteksdə duyğu və idrakın inteqrasiyası. PNAS. 2002; 99: 4115-4120. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
- Gross JJ. Təcrübəli və reaksiya mərkəzli duyğu tənzimlənməsi: təcrübə, ifadə və fizioloji üçün fərqli nəticələr. J Pers Soc Psychol. 1998; 74: 224-237. [PubMed]
- Gross JJ. Duygusal tənzimləmə. Lewis M, Haviland-Jones JM, Barrett LF, redaktorları. Emosiyaların əl kitabçası. 3. Guilford; New York: 2008. 497-512.
- Grossberg S. Birləşdirilmiş neokorteksiya nəzəriyyəsinə: Görmə və idrak üçün laminar kortikal sxemlər. Prog Brain Res. 2007; 165: 79-104. [PubMed]
- Hänsel A, von Känel R. Ventro-medial prefrontal korteks: avtonom sinir sistemi, duyğu tənzimlənməsi və stress reaktivliyi arasında əsas bir əlaqə? Biopsychosocial Med. 2008; 2: 21. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
- Hardin MG, et al. Pul nəticələrinin nöral kodlaşdırılmasında kontekst valentliyinin təsiri. NeuroImage. 2009; 48: 249-257. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
- Hariri AR, et al. Emiqsiyalı stimullara qarşı amigdala cavabı: üzlərin və səhnələrin müqayisəsi. NeuroImage. 2003; 17: 317-323. [PubMed]
- Hayes JP, et al. Hər şey isti olduğunda sərin qalır: duyğu tənzimlənməsi yaddaş kodlama neyron mexanizmlərini modullaşdırır. İnsan nevrologiyada sərhədlər. 2010; 4: 1-10. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
- Herrington JD, et al. Sol dorsolateral prefrontal korteksdə duyğu-modullaşdırılmış fəaliyyət və fəaliyyət. Duygusal. 2005; 5: 200-207. [PubMed]
- Hikosaka K, Watanabe M. Meymunun orbital və lateral prefrontal nöronlarının müxtəlif mükafatlarla dəyişməsini gecikdirir. Cereb Cortex. 2000; 10: 263-271. [PubMed]
- Jackson DC, et al. Xoşagəlməz şəkillərə emosional cavabların boğulması və artırılması. Psixofizyoloji. 2000; 37: 515-522. [PubMed]
- Johnstone T, et al. Tənzimlənməmə: Böyük depressiyada top-aşağı prefrontal-subkortikal dövrəyə qarşı məhsuldar cəlb. J Neurosci. 2007; 27: 8877-8884. [PubMed]
- Jonides J, et al. Akılda və beyində çalışan yaddaşın prosesləri, Curr. Dir Psychol Sci. 2005; 14: 2-5.
- Joormann J, et al. Depressiyada ruh sağlamlığı tənzimlənməsi: Distraksiyanın fərqli təsirləri və xoşagəlməz xatirələrin kədərli əhval-ruhiyyədə geri çağırılması. J Abnorm Psychol. 2007; 116: 484-490. [PubMed]
- Kalisch R, et al. Ayrılma yolu ilə narahatlıqların azaldılması: Subyektiv, fizioloji və neyroelektrik təsirlər. J Cogn Neurosci. 2005; 17: 874-883. [PubMed]
- Kalisch R, et al. Sinir, narahatlıqdan özünü yayındırma və bilişsel duyğu tənzimləməsinin proses modeli ilə əlaqələndirir. J Cogn Neurosci. 2006; 18: 1266-1276. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
- Kanske P, et al. Duygusunu necə tənzimləmək olar? Yenidən qiymətləndirmə və yayınma üçün sinir şəbəkələri. Cerebral Cortex. 2011; 21: 1379-1388. [PubMed]
- Kastner S, Ungerleider LG. İnsan korteksində vizual diqqət mexanizmləri. Annu Rev Neurosci. 2000; 23: 315-41. [PubMed]
- Kilpatrick LA, et al. Istirahət şəraitində amigdala funksional əlaqəli cinsi əlaqəli fərqlər. Soc Neurosci Abst. 2003: 85.1.
- Kim SH, Hamann S. Neural müsbət və mənfi emosiya tənzimləməsini əlaqələndirir. J Cogn Neurosci. 2007; 19: 776-798. [PubMed]
- Knoch D, et al. Prefrontal rTMS-in regional serebral qan axınına yanal və tez-tez asılı təsiri. Neuroimage. 2006; 31: 641-648. [PubMed]
- Knutson B, et al. Nüvəli akumbens aktivasiyası, mükafat tapşırıqlarının maliyyə riskinin alınmasına təsirini vasitəçilik edir. Neuroreport. 2008; 19: 509-513. [PubMed]
- Koenigsberg HW, et al. Sosial vəziyyətlərə emosional cavabları tənzimləmək üçün distant istifadə edərək, sinir əlaqələri. Nöropsikoloji. 2010; 48: 1813-1822. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
- Kringelbach ML, Rolls ET. İnsan orbitofrontal korteksin funksional neyroanatomiyası: neyroimaging və nöropsikologiyadan sübutlar. Prog Neurobiol. 2004; 72: 341-372. [PubMed]
- Levens SM, Phelps EA. İş yaddaşında müdaxilənin həllində emosiya prosesinin effektləri. Duygusal. 2008; 8: 267-280. [PubMed]
- Levens SM, Phelps EA. Çalışan yaddaşında emosional müdaxilənin həllində olan insula və orbial frontal korteks fəaliyyəti. J Cogn Neurosci. 2010; 22: 2790-2803. [PubMed]
- Levesque J və digərləri. Kədərlənmənin könüllü basqısı altında olan neyron sxemi. Biol Psixiatriya. 2003; 53: 502-510. [PubMed]
- Levesque J və digərləri. Uşaqlıq dövründə duyğulu özünü tənzimləmənin əsassız təməli. Neuroscience. 2004; 129: 361-369. [PubMed]
- Levy R, Goldman-Rakic PS. Dorsolateral prefrontal korteksdə işləyən yaddaş funksiyalarının bölüşdürülməsi. Exp Brain Res. 2000; 133: 23-32. [PubMed]
- Lieberman MD, et al. Duyğuları sözlərə çevirmək: Etiketi etkileyici təsir stimuluna cavab olaraq amygdala fəaliyyətini pozur. Psychol Sci. 2006; 18: 421-428. [PubMed]
- Likhtik E, et al. Amigdala prefrontal nəzarət. J Neurosci. 2005; 25: 7429-7437. [PubMed]
- Lyubomirsky S, et al. Avtobioqrafik xatirələrin alınması ilə əlaqədar ruminant və həyəcanlandırıcı cavabların məzlum əhval-ruhiyyəyə təsirləri. J Pers Soc Psychol. 1998; 75: 166-177. [PubMed]
- Mak AKY, et al. Müsbət və mənfi duyğuların tənzimlənməsinin neyron əlaqələri. Bir fMRI tədqiqatı. 2009; 457: 101-106. [PubMed]
- Mathews G, Wells A. Diqqət və duyğuların idrak elmi. In: Dalgleish T, Power MJ, redaktorlar. İdrak və duyğu kitabı. John Wiley & Sons Ltd; Chichester, İngiltərə: 1999. s. 171–192.
- Mayberg HS, et al. Böyük depressiyada fluoksetinin regional metabolik təsiri: Serial dəyişiklikləri və klinik reaksiyalara münasibət. Biol Psixiatriya. 2000; 48: 830-843. [PubMed]
- McRae K, et al. Distraction və Reappraisal neylon əsasları. J Cogn Neurosci. 2010; 22: 248-262. [PubMed]
- Mehta AD, və s. Maymunlarda intermodal seçmə diqqət. II: Modulyasiya fizioloji mexanizmləri. Cereb Cortex. 2000; 10: 359-370. [PubMed]
- Mitchell DGV. Qərar vermə və duyğu tənzimləməsi arasında əlaqə: Konvergent neyrokognitiv substratların nəzərdən keçirilməsi. Davranış Brain Araşdırma. 2011; 217: 215-231. [PubMed]
- Mohanty A və digərləri. Şizotipidə təsirli müdaxilənin neyron mexanizmləri. J Abnorm Psychol. 2005; 114: 16-27. [PubMed]
- Mohanty A və digərləri. Bilişsel və emosional funksiya üçün ön cingulate korteks bölmələrinin diferensial cəlb edilməsi. Psixofizyoloji. 2007; 44: 343-351. [PubMed]
- Morgan MA, Romanski LM, LeDoux JE. Emosional öyrənmənin ortadan qalxması: medial prefrontal korteksin qatqısı. Neurosci Lett. 1993; 163: 109-113. [PubMed]
- Ən SB, Chun MM, Widders DM, Zald DH. Attentional rubbernecking: Duyğuya bağlı körlükte bilişsel kontrol ve kişilik. Psychonom Bull Rev 2005; 12: 654-661. [PubMed]
- Ən çox SB, Smith SD, Cooter AB, Levy BN, Zald DH. Çılpaq həqiqət: Pozitiv, həyəcanverici yayındırıcılar sürətli hədəf algısını pozur. İdrak və Duyğu. 2007; 21: 964-981.
- Nee DE, Jonides J. Prefrontal korteks və hipokampusun qısa müddətli yaddaşına ayrılmaz hissəsi: 3-dövlət yaddaş modeli üçün sübut. NeuroImage. 2010 mətbuatda. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
- Yeni AS, Goodman M, Triebwasser J, Siever LJ. Kişilik pozğunluğunun bioloji tədqiqatında son dövrlər. Şimali Amercia psixiatriya klinikaları. 2008; 31: 441-61. [PubMed]
- Ochsner KN, Bunge SA, Qross JJ, Gabrieli JD. Duyğuları yenidən düşünmək: Emosiya bilişsel tənzimləməsinin bir fMRI tədqiqatı. J Cogn Neurosci. 2002; 14: 1215-1229. [PubMed]
- Ochsner KN, Ray Ray, Cooper JC, Robertson ER, Chopra S, Gabrieli JD, Gross JJ. Daha yaxşı və ya pis olmaq üçün: Negativ emosiya bilişsel aşağı və yuxarı tənzimlənməsi dəstəkləyən sinir sistemləri. NeuroImage. 2004; 23: 483-499. [PubMed]
- Ohira H, Nomura M, Ichikawa N, Isowa T, Iidaka T, Sato A, Fukuyama S, Nakajima T, Yamada J. Könüllü emosiya sindromu zamanı neyron və fizioloji reaksiyalar birliyi. NeuroImage. 2006; 29: 721-733. [PubMed]
- Ohman A, Flykt A, Esteves F. Duyğu diqqət çəkir: Yılanda ilan tapmaq. J Exp Psychol Gen 2001; 130: 466-478. [PubMed]
- Ongur D, Ferry AT, Qiymət JL. İnsan orbital və medial prefrontal korteksin arxitekturası alt bölməsi. J Comp Neurol. 2003; 460: 425-449. [PubMed]
- Ouimet AJ, Gawronski B, Dozois DJA. Anksiyete bilişsel zəiflik: Bir baxış və inteqrativ bir model. Xəstəlik xəstəliyinə tutulmuş xəstəliklərdən biri olan 2009: 29-459. [PubMed]
- Pandya DN. Eşitmə korteksinin anatomiyası. Rev Neurol (Paris) 1995; 151: 486-494. [PubMed]
- Parrott WG, Sabini J. Mood və təbii şəraitdə yaddaş: Ruh halında uyğun olmayan xatırlama üçün sübut. J Pers Soc Psychol. 1990; 59: 321-336.
- Penny və digərləri. Dinamik səbəbli modelləri müqayisə. NeuroImage. 2004; 22: 1157-1172. [PubMed]
- Penny WD, et al. Dinamik səbəbli modellər ailələrini müqayisə: PLoS Comput. Biol. 2010; 6: e1000709. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
- Perlstein WM, Elbert T, Stenger VA. İnsan prefrontal korteksində işləyən yaddaşla bağlı fəaliyyətə təsirli təsirlərin ayrılması. Proc Natl Acad Sci ABŞ A. 2002; 99: 1736-1741. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
- Pessoa L. Emosiya və idrak arasında əlaqə. Nat Rev Neurosci. 2008; 9: 148-158. [PubMed]
- Petrides M, Mackey S. İnsan OFC topoqrafiyası. In: Zald DH, Rauch SL, redaktorları. Orbitofrontal Korteks. Oxford University Press; 2006.
- Pezawas L, Meyer-Lindenberg A, Drabant EM, Verchinski BA, Munoz KE, Kolachana BS, Egan MF, Mattay VS, Hariri AR, Weinberger DR. 5-HTTLPR polmorfizmi insan cingulate-amigdala qarşılıqlı təsirləri: Depressiya üçün genetik bir duyarlılıq mexanizmi. Nat Neurosci. 2005; 8: 828-834. [PubMed]
- Phan KL, Fitzgerald DA, Nathan PJ, Moore GJ, Uhde T, Tancer ME. Mənfi təsirlərin könüllü şəkildə basdırılması üçün sinir substratları: funksional maqnetik rezonans görüntüləmə tədqiqatı. Biol Psixiatriya. 2005; 57: 210-219. [PubMed]
- Phelps EA, Delgado MR, Yaxın KI, LeDoux JE. İnsanlardakı Sönümlü Öyrənmə: Amigdala və vmPFC'nin rolu. Neuron. 2004; 43: 897-905. [PubMed]
- Phillips ML, Ladouceur CD, Drevets WC. Könüllü və avtomatik tənqid tənzimləməsinin neyron modeli: Bipolyar bozukluğun patofizyolojisini və nöro-inkişafını başa düşmək üçün təsirlər. Mol Psixiatriya. 2008; 13: 833-857. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
- Piech RM, Lewis J, Parkinson CH, Owen AM, Roberts AC, Downing PE, Parkinson JA. Neyroloji seçim təsirinə təsirli təsir göstərir. Brain Cogn. 2010; 72: 282-288. [PubMed]
- Postle BR. Zehni və beynin fövqəladə bir mülkiyyəti kimi işləyən yaddaş. Neuroscience. 2006; 139: 23-38. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
- Qiymət JL. Orbital və Medial Prefrontal Korteksin Memarlıq Quruluşu. In: Zald DH, Rauch SL, redaktorları. Orbitofrontal Korteks. Oxford University Press; Oxford, İngiltərə: 2006a. 3-18.
- Qiymət JL. Orbital Corteksin əlaqələri. In: Zald DH, Rauch SL, redaktorları. Orbitofrontal Korteks. Oxford University Press; Oxford, UK: 2006b. 39-56.
- Quirk GJ, Russo GK, Barron JL, Lebron K. Sönmüş qorxunun bərpasında ventromedial prefrontal korteksin rolu. J Neurosci. 2000; 20: 6225-6231. [PubMed]
- Quirk GJ, Beer JS. Emosiyanın tənzimlənməsində prefrontal iştirak: Sıçan və insan tədqiqatlarının yaxınlaşması. Curr Opin Neurobiol. 2006; 16: 723-727. [PubMed]
- Raichle ME, MacLeod AM, Snyder AZ, Powers WJ, Gusnard DA, Shulman GL. Beyin funksiyasının default rejimi. Proc Natl Acad Sci ABŞ A. 2001; 98: 676-682. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
- Raizada RD, Grossberg S. Beyin korteksinin laminar arxitekturasının nəzəriyyəsinə: Vizual sistemdən hesablama ipucları. Cereb Cortex. 2003; 13: 100-113. [PubMed]
- Ranganath C. Vizual obyektlər üçün iş yaddaşı: İnferior temporal, medial temporal və prefrontal korteksin tamamlayıcı rolu. Neuroscience. 2006; 139: 277-289. [PubMed]
- Ray R, Wilhelm FH, Gross JJ. Bütün ağılın gözündə: Anger rumınasiyası və yenidən nəzərdən keçirilməsi. J Pers Soc Psychol. 2008; 94: 133-145. [PubMed]
- Rempel-Clower NL, Barbas H. Rhesus meymununda hipotalamus və prefrontal korteks arasındakı əlaqələrin topoqrafik quruluşu. J Comp Neurol. 1998; 398: 393-419. [PubMed]
- Rockland KS, Pandya DN. Rhesus meymununda oksipital lobun kortikal əlaqələrinin laminar kökləri və terminləri. Brain Res. 1979; 179: 3-20. [PubMed]
- Roland PE, Hanazawa A, Undeman C, Eriksson D, Tompa T, Nakamura H, et al. Kortikal reaksiya depolarizasiya dalğaları: Erkən görmə sahələrinə yuxarıdan aşağı təsir mexanizmi. Proc Natl Acad Sci ABŞ A. 2006; 103: 12586-12591. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
- Rottenberg J, Gross JJ. Toxunma yanlış gedir: Affektiv elm vədini həyata keçirir. Psixol Sci Praktikası. 2003; 10: 227-232.
- Rottenberg J, Johnson SL, redaktorları. Duygusal və psixopatoloji: Əhəmiyyətli və klinik elmlərin köməyilə. APA Kitabları; Vaşinqton, DC: 2007.
- Rowe J, et al. Qayda seçimi və hərəkət seçimi insan prefrontal və parietal korteksdə paylaşılan nöroanatomik əsaslara malikdir. Cerebral Cortex. 2008; 18: 2275-2285. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
- Rusting CL, DeHart T. Mənfi əhval-ruhiyyəni tənzimləmək üçün müsbət xatirələrin alınması: əhval-ruhiyyənin uyğun yaddaşının nəticələri. J Pers Soc Psychol. 2000; 78: 737-752. [PubMed]
- Rypma B, Berger JS, D'Esposito M. Prefrontal kortikal fəaliyyətə iş yaddaşının tələbi və mövzu performansı. J Cogn Neurosci. 2002; 14: 721-731. [PubMed]
- Saalmann YB, Pigarev IN, Vidyasagar TR. Vizual diqqətin neyron mexanizmləri: yuxarıdan aşağıya geribildirim müvafiq yerləri vurğulayır. Elm. 2007; 316: 1612-1615. [PubMed]
- Saddoris MP, Gallagher M, Schoenbaum G. Basolateral amigdalada sürətli birləşmə kodlaması orbitofrontal korteks ilə əlaqələrdən asılıdır. Neuron. 2005; 46: 321-331. [PubMed]
- Sanid F. Məməlilərin neokorteksinin müqayisəli memarları və onların təkamül təfsiri. Ann NY Acad Sci. 1969; 167: 404-423.
- Savine AC, Braver TS. Motivasiya edilmiş idrak nəzarəti: mükafat təşviqləri, vəzifə-kommutasiya dövründə hazırlıq neyron fəaliyyətini modullaşdırır. J Neurosci. 2010; 30: 10294-10305. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
- Seminowicz DA, Mayberg HS, McIntosh AR, Goldapple K, Kennedy S, Segal Z, və s. Böyük depressiyada limbik-frontal dövriyyə: bir yol modelləşdirmə metanalizi. Neuroimage. 2004; 22: 409-418. [PubMed]
- Şulman GI, Fiez J, Corbetta M, Buckner RL, Miezin FM, Raichle M və digərləri. Vizual vəzifələr arasında ümumi qan axını dəyişməsi: II. Serebral korteksdə azalma. J Cogn Neurosci. 1997; 9: 648-663.
- Siemer M. Mood-uyğun cognitions əhval təcrübəsi təşkil edir. Duygusal. 2005; 5: 296-308. [PubMed]
- Smith APR, et al. Tapşırıq və məzmun emosional axtarışda amigdala-hipokampal əlaqəni modullaşdırır. Neuron. 2006; 49: 631-638. [PubMed]
- Stefanacci L, Amaral DG. Macaque maymun amigdalasının yanal nüvəsinə kortikal girişlərin topoqrafik təşkilatı: Retrograd tədqiqat işləri. J Comp Neurol. 2000; 421: 52-79. [PubMed]
- Stefanacci L, Amaral DG. Macaque maymun amigdalanına kortikal girdilərə dair bəzi müşahidələr: Anteroqrada axtarış işi. J Comp Neurol. 2002; 451: 301-323. [PubMed]
- Stuss DT, Benson DF. Frontal Lobes. Raven; New York: 1986.
- Talairach J, Tournoux P. İnsan Braininin Co-Planar Stereotaksik Atlası. Thieme; New York: 1988.
- Taylor Tavares JV, Clark L, Furey ML, Williams GB, Sahakian BJ, Drevets WC. Əlamətsiz əhval pozuqluqlarında mənfi reaksiya üçün anormal reaksiyanın sinir əsasları. Neuroimage. 2008; 42: 1118-1126. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
- Teasdale &, Rezin V. Mənfi düşüncələrin azaldılmasının depressiyalı xəstələrin əhval-ruhiyyəsinə təsiri: Depressiyanın idrak modelinin testləri. Brit J Soc Clin Psixol. 1978; 17: 65-74. [PubMed]
- Thompson-Schill SL, Jonides J, Marshuetz C, Smith EE, D'Esposito M, Kan IP, Knight RT, Swick D. Çalışan yaddaşında müdaxilə təsirlərinə frontal lob zərərinin təsirləri, Cogn. Behav Neurosci'yi təsir. 2002; 2: 109-120. [PubMed]
- Urry HL, Van Reekum CM, Johnstone T, Kalin NH, Thurow ME, Schaefer HS, Jackson CA, Frye CJ, Greischar LL, Alexander AL, Davidson RJ. Amigdala və ventromedial prefrontal korteks yaşlı kişilər arasında kortizol sekresiyasının diametrli diaqnozunu proqnozlaşdırmaq zamanı mənfi təsirlərin tənzimlənməsi zamanı əksinə birləşdirilir. J Neurosci. 2006; 26: 4415-4425. [PubMed]
- Van Reekum CM, Johnstone T, Urry HL, Thurow ME, Schaefer HS, Alexander AL, Davidson RJ. Bəzi fiksasiyalar şəkil təsirindən yaranan mənfi təsirlərin könüllü tənzimlənməsi zamanı beyin aktivliyini nəzərdə tutur. NeuroImage. 2007; 36: 1041-1055. [PubMed]
- Vertes RP. Sıçanda infralimbik və prelimbic korteksin diferensial proqnozları. Sinapse. 2004; 51: 32-58. [PubMed]
- Vogt BA, Pandya DN. Rhesus meymununun cingulate korteksi: II. Kortikal afferents. J Comp Neurol. 1987; 262: 271-289. [PubMed]
- Wager TD, Davidson ML, Hughes BL, Lindquist MA, Ochsner KN. Müvəffəqiyyətli duyğu tənzimləməsinə vasitəçilik edən prefrontal-subkortikal yollar. Neuron. 2008; 59: 1037-1050. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
- Walker AE. Macaque meymununun prefrontal sahəsinin bir sitofizika tədqiqatı. J Comp Neurol. 1940; 73: 59-86.
- Wallis JD, Miller EK. Bir mükafat üstünlük vəzifəsinin icrası zamanı primate dorsolateral və orbital prefrontal korteksdə nöron fəaliyyəti. Eur J Neurosci. 2003; 18: 2069-2081. [PubMed]
- Walther D, Koch C. Çətin proto obyektlərə diqqət yetirmək. Sinir şəbəkələri. 2006: 1395-1407. [PubMed]
- Wang XJ, Tegner J, Constantinidis C, Goldman-Rakic PS. İşçi yaddaşının kortik bir mikro dövrədə inhibitor neyronların ayrı subtipləri arasında əmək bölgüsü. Proc Natl Acad Sci ABŞ A. 2004; 101: 1368-1373. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
- Whalen PJ, Bush G, McNally RJ, Wilhelm S, McInerney SC, Jenike MA, Rauch SL. Emosional sayma Stroop paradiqması: anterior cingulate affektiv bölmənin funksional bir maqnit rezonans görüntüləmə probu. Biol Psixiatriya. 1998; 44: 1219-1228. [PubMed]
- Williams JMG, Mathews A, MacLeod C. Duygusal stroop vəzifəsi və psixopatoloji. Psychol Bull. 1996; 120: 3-24. [PubMed]
- Woodward TS, Qahirə TA, Ruff CC, Takane Y, Hunter MA, Ngan ET. Funksional əlaqələr şifahi iş yaddaşında şifrələmə və saxlama əsasını çəkən asılı sinir sistemlərini göstərir. Neuroscience. 2006; 139: 317-325. [PubMed]
- Yeterian EH, Pandya DN. Rhesus maymunlarda kortikal arxitektura təşkilatı ilə əlaqəli prefrontostriatal əlaqələr. J Comp Neurol. 1991; 312: 43-67. [PubMed]
- Zald DH. Dorsolateral prefrontal korteksə qarşı orbital: Prefrontal korteksin tərkibinə anatomik anlayışlar və proses differensiasiya modelləri. Ann NY Acad Sci. 2007; 1121: 395-406. [PubMed]
- Zald DH, Donndelinger MJ, Pardo BM. Mövzular arasında pozitron emissiya tomoqrafiya məlumatlarının korrelyasiya analizləri ilə dinamik beyin qarşılıqlı təsirlərinin aydınlaşdırılması - Koku tapşırıqları zamanı amigdala və orbitofrontal korteksin funksional əlaqəsi. J Cereb Qan axını Metab. 1998; 18: 896-905. [PubMed]
- Zald DH, Kim SW. Orbital frontal korteksin anatomiyası və funksiyası, II: Obsesif-kompulsif bozukluğa funksiya və uyğunluq. J Neuropsychiatry Clin Neurosci. 1996; 8: 249-261. [PubMed]
- Zald DH, Mattson DL, Pardo JV. Ventromedial prefrontal korteksdə beynin fəaliyyəti mənfi təsir fərdi fərqlərlə əlaqələndirir. Proc Natl Acad Sci ABŞ A. 2002; 99: 2450-2454. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
;
