Monogamöz Kemirgen növlərində Sosial Seçim Dopamin tənzimlənməsi (2009)

Tam Tədqiqat: Monogam gəmirici növlərində sosial seçimin Dopamin tənzimlənməsi

Bu məqalə olmuşdur istinadən PMC-də digər məqalələr.

Get:

mücərrəd

İnsanlarda sosial qərarların qəbul edilməsinə hedonik və emosional işlənmədən güclü təsir edildiyi təqdirdə artmaqdadır. Sosial neyroiqtisadiyyat sahəsi mükafat üçün vacib olan sinir sistemlərinin insanlarda sosial seçim və sosial üstünlükləri ilə əlaqəli olduğunu göstərdi. Burada, monoqam bir gəmirici növdə, prairie vole-də sosial üstünlüklərin neyrobiologiyasının mükafat və emosional emal ilə əlaqəli neyron sistemləri tərəfindən tənzimləndiyini göstəririk. Xüsusilə, mesolimbik dopamin ötürülməsinin bu növdə monogam cüt cüt bağların meydana gəlməsinə və saxlanmasına fərqli şəkildə necə təsir etdiyini təsvir edirik. Beləliklə, mükafat emalı olduqca mürəkkəb bir ictimai təşkilatın təməli rolunu oynayan sosial seçim davranışları üzərində böyük tənzimləmə tətbiq edir. Prairie voles'nin sosial seçim nevrologiyası üçün əla bir model sistem olduğuna və mürəkkəb sosial qərar qəbul etməsinin mükafat və hedonic emal ilə etibarlı şəkildə izah edilə biləcəyi qənaətinə gəldik.

Keywords: nüvə böyüdülməsi, çöl həyatı, monoqamiya, sosial bağlılıq, cüt bağı, sosial qərar qəbulu, sosial neyroiqtisadiyyat

giriş

Sosial kontekstdə qərarların qəbul edilməsinə başqalarının rifahı üçün müsbət və ya mənfi narahatlıq təsir göstərir (Fehr və Camerer, 2007). İnsanlar seçki davranışları ilə ortaya çıxan güclü sosial üstünlükləri nümayiş etdirir, güclü davranışlar göstərirlər, güclü ədalət hissi ilə hərəkət edirlər və inanmaq üçün böyük imkanlara sahibdirlər (Krueger et al.) 2007; Sanfey, 2007; Tankersley və s., 2007; Zak et al., 2004). Doğrudan da, insanlarda sosial qərarların verilməsi o qədər mürəkkəbdir ki, bu, növlərimizə xas olan sosial idrakın nəticəsi kimi görünə bilər (Skuse və Gallagher, 2009). Lakin, təkamül baxımından əməkdaşlıq və etimad kimi sosial yönümlü davranışlar, sadəcə olaraq, irrasional və ya fədakar olur (Rilling et al., 2002; Sanfey, 2007). Bu cür davranışlar, yaxın sosial qruplar arasında qarşılıqlı əlaqəni bəyənən seçim proseslərinin nəticəsidir ki, nəticədə yaranan sosial təşkilatın nisbətən böyük fayda əldə etməsi üçün qrupun əlaqəsi olmayan üzvlərinə kömək etmək üçün nisbətən az enerji sərf etməsi uyğunlaşdı. Pfeiffer və s., 2005; Rutte və Taborsky, 2007; Sürücülər, 1971). Bu baxımdan, analoji pro-sosial davranışların təsirli laboratoriya modelləri kimi xidmət edə biləcək digər növlər tərəfindən ifadə olunacağını gözləmək olar və beləliklə sosial seçim davranışının və qərar qəbulunun neyron mexanizmlərinin araşdırılmasına imkan verir.

Burada, belə bir model sisteminin, sosial monogam prairie vole (necə istifadə olunduğunu) təsvir edirik.Microtus ochrogaster), sosial seçim davranışının sinir tənzimlənməsi ilə bağlı anlayışımızı əhəmiyyətli dərəcədə inkişaf etdirmişdir (Carter et al., 1995; Dewsbury, 1987; Getz və Carter, 1996; Gənc və Wang, 2004). Əvvəlcə prairie vole davranışına qısa bir nəzər salırıq və bu növün mürəkkəb sosial təşkilatlanmasına əsasən iki "seçim" davranışı ilə nail ola biləcəyimizi təklif edirik: tanış bir həyat yoldaşının ilkin üstünlüyü və potensial yeni yoldaşların qarşısını almaq və ya aqressiv şəkildə rədd etmək qərarı ( Carter və Getz, 1993; Getz və Hofmann, 1986; İnsel və Gənc, 2001). Daha sonra, emosiya və mükafat emalı üçün vacib olan sinir ötürülməsi, nüvənin böyüdülməsi (NAc) daxilindəki dopamin (DA) siqnalını (Aragona və Wang, 2007; Aragona və digərləri, 2003, 2006). Nəhayət, bu tapıntıları insanlarda sosial qərar qəbulunun neyron tənzimlənməsini araşdıran tədqiqatlarla müqayisə edirik (Fisher et al., 2005; Kosfeld və s., 2005; Rilling et al., 2002). Bu müqayisələr, prairie boşluqlarının sosial qərar qəbul etməsinin öyrənilməsi üçün əla bir model sistem olduğunu irəli sürərək, insanlarla sosial seçim davranışlarının nevrologiyası arasında təəccüblü oxşarlıqları göstərir. Üstəlik, prairie boşluqlarının ictimai təşkilinin böyük bir hissəsinin emosional emal ilə tənzimlənən olduqca sadə seçim davranışları ilə izah edilə bilməsi, sosial neyroekonomikanın öyrənilməsi üçün çox maraqlı təsirlərə səbəb ola bilər (Cacioppo et al.) 2000; Lee, 2008).

Prairie Vole Model

Prairie voles kiçik gəmiricilərdir ((40g) (Şəkil (Şəkil1A) 1A) əsasən ABŞ-ın mərkəzi çəmənliklərində yayılmışdır (Cushing et al., 2001; Zal, 1981; Hoffmann və Koeppl, 1985). Bu gəmiricilər monoqamlı bir ictimai təşkilat göstərən Dammbury məməlilərinin azlıqları arasındadır (3 – 5%). 1987). Bu ictimai təşkilatın təməli ortaq ərazi və valideyn vəzifələrini bölüşdürən bir damazlıq cütlüyünün üzvləri arasında sabit bir əlaqə olaraq təyin olunan 'cütlük bağı'dır (Aragona və Wang, 2004). Bu növ əvvəlcə kişi-qadın cütlüklərinin birlikdə getdiyini göstərən sahə araşdırmaları ilə monoqam olaraq təsbit edildi (Getz et al., 1981), yuvanı bir və ya daha çox lələklə (Getz və Hofmann, 1986) və əlaqəsi olmayan təcavüzkarları ərazilərindən aqressiv şəkildə dəf et (Getz, 1978). Bundan əlavə, kişilərin ərköyünlükləri yüksək səviyyədə valideyn himayəsini göstərir (Getz və Carter, 1996; Tomas və Birney, 1979) və hər iki valideynin də yüksək davamlı cüt bağları (Emlen və Oring, 1977; Kleiman, 1977; McGuire et al., 1993; Wang və Novak, 1992). Həqiqətən, cüt bağı o qədər sabitdir ki, cütlüyün sağ qalan üzvü bağın digər üzvü itirilsə də yeni bir yoldaş qəbul etməz (Getz və Carter, 1996; Tomas və Wolff, 2004). Bu, heyvanın mənafeyinə uyğun olmayan davranışın güclü bir nümunəsini təmsil edir və buna görə də rasional qərar qəbul etmənin klassik iqtisadi modelləri ilə ziddiyyət təşkil edir.

Şəkil 1 

Prairie vole modeli. (A) Yetkin bir kişi prairie vole şəkli. (B) Tərəfdaş üstünlük cihazlarının cizgi filmi. Hər qəfəslər eynidır və yemək və su mövcuddur ad libitum 3-h testi boyunca. (C) Kişi prireie voles, estrogen ilə örtülmüşdür ...

Vacibdir ki, təbiətdə müşahidə olunan monoqam davranışlar laboratoriya şəraitində də etibarlı şəkildə ifadə edilir (Carter and Getz, 1993; Carter və digərləri, 1995). Məsələn, prairie voles, üstünlüklü bir romanla fərqli bir tanış tərəfdaşla birləşir (Dewsbury, 1975, 1987; Grey və Dewsbury, 1973). Çiftleşmeden sonra, prireie boşluqları hamiləlik zamanı birlikdə qalır (McGuire və Novak, 1984; Tomas və Birney, 1979) və bu, uğurlu hamiləliyi asanlaşdırır (McGuire et al., 1992). Təbii mühitdə olduğu kimi, kişi çöllükləri də laboratoriyada çox yüksək səviyyədə valideyn qayğısını göstərir (Oliveras və Novak, 1986). Ən əhəmiyyətlisi, cüt əlaqələrin qurulması və saxlanması ilə əlaqəli seçim davranışlarından irəli gələn sosial üstünlükləri ölçərək laboratoriyada etibarlı şəkildə qiymətləndirilə bilər (Williams et al., 1992; Winslow və s., 1993; Gənc və Wang, 2004).

Cüt istiqrazların əmələ gəlməsi və istismarının laboratoriya testləri

Bu nəzərdən kişi subyektlərindən (Aragona və Wang, 2007; Aragona və digərləri, 2003, 2006). Bununla birlikdə, qadın çöllükləri üzərində geniş iş görülmüşdür (Cho et al., 1999; Fowler və s., 2002; İnsel və Hulihan, 1995; Williams et al., 1992; Witt et al., 1991) və qadın mövzularından istifadə edilərkən məlumatların toplandığı qeyd ediləcəkdir. Cüt bağlantıların formalaşmasında zəruri olan ilk addım, kişilərin yeni qadınlardan daha yaxşı tanış tərəfdaşa üstünlük verməsidir ki, bu da əksər məməli növlərdəki kişilər üçün çox qeyri-adi haldır, çünki onlar yeni qadınlarla etibar etməyi üstün tuturlar (Fiorino et al.) 1997). Bununla birlikdə, kişi həyətyanı sahələri tanış bir qadınla cütləşməyə üstünlük verir (Dewsbury, 1987) və yeni qadınların təqdimatı cinsi doymuş kişi çöllüklərində (Grey və Dewsbury, 1973).

Tanış bir qadınla cinsi əlaqədə olmaqdan əlavə, cütlük bağlantısı da kişilərin tanış tərəfdaşları ilə birlikdə yaşamalarını seçmələrini tələb edir. Bu laboratoriyada 'ortaq seçim testi' adlandırılan sadə bir sosial seçim testi ilə müəyyən edilir (Williams et al., 1992). Bu test üçün bir mövzu üç kameralı aparata yerləşdirilir və otaqlar üzərində sərbəst hərəkət edir (Şəkil) (Şəkil1B) .1B). Tanış yoldaş (tərəfdaş) və tanımadığı bir qadın (qərib) ayrı-ayrı qəfəslərdə bağlanmış stimullaşdırıcı heyvanlar rolunu oynayır (Şəkil) (Şəkil1B) .1B). Mövzular əvvəlcə aparatları araşdırır və hər iki stimullaşdırıcı heyvanla qarşılıqlı əlaqə qurur, sonra tərəfdaş ya da qəribənin yanında yatırdı (Williams et al., 1992; Winslow və s., 1993). Subyektlər kənar insanlarla tərəfdaşlarla yan-yana təmasda daha çox vaxt sərf etsələr (a tərəfindən qiymətləndirilir) t-test) sonra qrupun ortaq bir üstünlük göstərəcəyi deyilir (Aragona və Wang, 2004; Curtis və Wang, 2005; Liu və digərləri, 2001).

Bir çox araşdırma, 24 üçün estrogen astarlı bir qadın ilə cütləşdirilmiş kişi çuxurlu boşluqların olduğunu göstərdicütləşmə h tərəfdaş üstünlüklərini etibarlı şəkildə göstərir (Aragona et al., 2003; Lim və Gənc, 2004; Liu və digərləri, 2001) (Şəkil (Şəkil1C) .1C). Ancaq kişi subyektləri yalnız 6 üçün qadınlarla birlikdə yaşayırsaçiftleşme olmadan, subyektlər seçilməyən yan-yana əlaqə yaradır və beləliklə tərəfdaş üstünlüklərini göstərə bilmirlər (Aragona və Wang, 2007; Curtis və Wang, 2005; Liu və digərləri, 2001) (Şəkil (Şəkil1D) .1D). Beləliklə, '24' istifadə ediriknəzarət şəraitində tərəfdaş üstünlüklərini etibarlı şəkildə inkişaf etdirmək üçün həssaslıq paradiqması və farmakoloji manipulyasiyaların cütləşmə ilə əlaqəli cüt bağının yaranmasının qarşısını ala biləcəyini yoxlamaq. Bundan əlavə, '6-saatlıq qonaqlıq' paradiqmasından istifadə edərək, farmakoloji manipulyasiyaların cütləşmə olmaması halında tərəfdaş seçimlərini inkişaf etdirə biləcəyini araşdırırıq (Wang və Aragona, 2004; Gənc və Wang, 2004).

Bir tərəfdaş seçimi bir cüt bağı üçün zəruri olsa da, uzunmüddətli saxlanması üçün kifayət deyil. Cüt bağlanmış kişilər də potensial yeni yoldaşları aqressiv şəkildə rədd etməyi seçirlər (Aragona et al., 2006; Gobrogge et al., 2007). Buna 'seçici təcavüz' deyilir və mövzunun yeni konsepsiyalara məruz qaldığı və təcavüzkar davranış sayıldığı bir rezident-qəsdçi testindən istifadə edərək laboratoriyada araşdırılır (Wang et al., 1997; Winslow və s., 1993). 24 olarkəncütləşmənin seçmə aqressivliyini artırır (Wang et al., 1997; Winslow və s., 1993), təcavüzkar davranış kişilərə (yeni qadınlarla müqayisədə) daha çox artır və kişi subyektləri 24-dan sonra qadın müdaxilənləri təqib etmir və dişləmirhating (Wang et al., 1997). Əksinə, geniş tərkibli bir yaşayış yerini (2) izləyinhəftələr) qadınların hamilə qaldığı dövrdə kişilər yeni qadınlara qarşı olduqca aqressiv olurlar (yüksək səviyyədə ovlama və dişləmə göstərir) (Aragona et al., 2006; Gobrogge et al., 2007) və potensial yeni həyat yoldaşlarını aqressiv şəkildə rədd etmək qərarı cüt əlaqənin sabit saxlanması üçün vacibdir.

Bu araşdırmada, çöl boşluqlarının monoqamlı sosial təşkilatlanmasının (1) tək qadınla yetişdirmək üçün ilkin seçimi, 'ortaq seçimi' və (2) potensialı rədd etmək üçün sonrakı seçimi ilə nə dərəcədə izah olunacağını nəzərdən keçirəcəyik. yeni yoldaşlar, seçici təcavüz. Bu yaxşı qurulmuş laboratoriya göstəricilərinə sahib olmaq, bu davranışların əsasını qoyan neyrobiologiyanın ətraflı müayinəsinə imkan verir. Cüt bağlantısı saysız-hesabsız bilişsel və psixoloji prosesləri əhatə etdiyi üçün təəccüblü deyil, oksitosin (Bales et al., 2007; Bamshad et al., 1993; İnsel və Şapiro, 1992; Liu və Wang, 2003; Witt et al., 1990), vasopressin (Bamshad et al., 1994; Hammock və Gənc, 2005; Lim et al., 2004b; Liu və digərləri, 2001; Winslow və s., 1993), kortikosteron (DeVries et al., 1995, 1996; Lim et al., 2007), estrogen (Cushing və Wynne-Edwards, 2006), glutamat və GABA (Curtis və Wang, 2005). Bu siyahı əlbəttə ki, daha çox təcrübə aparıldıqca böyüyəcək və bu sistemlərin cüt bağı tənzimləmək üçün necə qarşılıqlı əlaqədə olduğu haqqında heç bir şey məlum deyil. Beləliklə, fövqəladə bir iş qalır. Bununla birlikdə, bu yaxınlarda erkək çökəkliklərdə (Aragona və Wang, cütlük bağlarının yaranmasında və saxlanılmasında mesolimbik DA ötürülməsinin əhəmiyyətli dərəcədə iştirak etdiyini göstərən bir sıra tədqiqatlar apardıq. 2007; Aragona və digərləri, 2003, 2006).

Nucleus Accumbens Dopamin və Cüt Bağ formalaşması

Cüt istiqrazın formalaşması monoqam həyat yoldaşları arasında yaranan təbii bir birləşmədir (Aragona et al., 2006; Wang və Aragona, 2004; Gənc və Wang, 2004) və assosiativ öyrənmə mesolimbic DA ötürülməsi ilə əhəmiyyətli dərəcədə tənzimlənir (Di Chiara və Bassareo, 2007; Kelley, 2004; Müdrik, 2004). Xüsusilə, NAc içərisində DA ötürülməsi mükafat emalının vacib tərəfləri üçün vacibdir (Berridge və Robinson 2003; Everitt və Robbins, 2005; Roitman və digərləri, 2005, 2008; Salamone və Correa, 2002; Wheeler və s., 2008) seçim davranışı və qərar qəbulu ilə əlaqəli xərc-fayda təhlillərinin əsasını təşkil edə bilər (Phillips et al., 2007). Buna görə də, NAc (Aragona və Wang, DA) daxilində DA ötürülməsi yolu ilə tərəfdaş üstünlüklərinin formalaşmasının tənzimlənməsini araşdıran bir sıra araşdırmalar apardıq. 2007; Aragona və digərləri, 2003, 2006).

Digər gəmirici növlərə bənzərdir (Jansson et al., 1999), prairie vole NAc ventral midbraindən yaranan dopaminergik terminallar tərəfindən sıx şəkildə innervasiya olunur (Şəkil) (Şəkil2A) 2A) (Aragona et al., 2003; Curtis və Wang, 2005; Gobrogge et al., 2007). Siçovullarda aparılan tədqiqatlara da uyğundur (Becker et al., 2001; Pfaus və digərləri, 1995; Robinson və digərləri, 2002), mikdializ tədbirləri, çiftleşmənin qadın çöl boşluqlarının NAc içərisində hüceyrədənkənar DA konsentrasiyasını artırdığını göstərir (Gingrich et al., 2000) və toxuma ekstraksiya tədqiqatları göstərir ki, çiftleşme də kişi çuxurlarında dopamin ötürülməsini (dopamin dövriyyəsi ilə göstərildiyi kimi) artırır (Şəkil) (Şəkil2B) 2B) (Aragona et al., 2003). Bu tədqiqatlar, çöl birləşmələrində NAS-da DA konsentrasiyasında cüzi artımın yaranacağını göstərir.

Şəkil 2 

Cüt bağlantının yaranmasının dofamin tənzimlənməsi. (A) Yetkin bir kişi prairie vole'dən dorsal və ventral striatumun tirozin hidroksilaz immunocytochemical etiketini göstərən koronal bölmə. CP = kaudat putamen, NAc = nüvələr NAc qabığı, OT = ətirli ...

DA ötürülməsindəki cütləşmə ilə ortaya çıxan artımların ortaq üstünlük təşkil etməsi üçün lazım olduğunu fərz etdik (Aragona et al., 2003). Bunu sınamaq üçün əvvəlcə NAc içərisində DA reseptorlarının blokadasının çiftleşmeye səbəb olan tərəfdaş seçimlərini önlədiyini araşdırdıq. (Şəkil2C) .2C). Əvvəlki tədqiqatlara uyğundur (Williams et al., 1992; Winslow və s., 1993), 24-h yaşama müddətindən əvvəl (cütləşmə ilə) NAc içərisində süni serebrospinal mayenin (CSF) mikro-infuziyalarını qəbul edən heyvanlar, sağlam cütləşmə ilə əlaqəli tərəfdaş üstünlüklərini göstərdilər (Şəkil) (Şəkil2C) .2C). Lakin, cütləşmə dövründən əvvəl DA reseptorlarının qeyri-seçici DA reseptor antaqonisti (haloperidol) ilə blokadası, çiftleşmeli partnyor üstünlük təşkil etməsini ləğv etdi (Şəkil) (Şəkil2C) .2C). Əhəmiyyətli olan DA reseptorların blokadası, lokomotor fəaliyyətini və ya çiftleşmə davranışını dəyişdirmədi, bu, cütləşmə zamanı NAc daxilində DA ötürülməsinin doğuşun nəticəsi olan sosial seçimə birbaşa təsir etdiyini göstərir (Aragona et al., 2003).

NAc içərisində DA reseptorlarının farmakoloji aktivləşdirilməsi, cütləşmə olmadıqda tərəfdaş üstünlük təşkil etməsini təmin etmək üçün kifayət edərsə, növbəti sınaqdan keçirdik (Aragona et al., 2003). Daha əvvəl təsvir edildiyi kimi (Williams et al., 1992; Winslow və s., 1993), 6-h yaşama müddətindən əvvəl NAc'a CSF infüzyonları alan nəzarət subyektləri tərəfdaş seçimlərini göstərməmişdir (Şəkil) (Şəkil2D) .2D). Bununla birlikdə, selektiv olmayan DA agonistinin (apomorfin) aşağı dozalı infuziyası, əhəmiyyətli bir tərəfdaş seçiminə səbəb oldu, halbuki apomorfinin yüksək dozalı infuziyası vermədi (Şəkil. (Şəkil2D) .2D). Bu məlumatlar göstərir ki, NAc daxilində DA reseptorlarının farmakoloji aktivləşdirilməsi tanış tərəfdaşların seçimini asanlaşdırmaq üçün kifayətdir.

NAc Shell-də D1 və D2 Reseptor Siqnal Yolları tərəfindən cüt istiqrazların meydana gəlməsinə qarşı tənzimləmə

Tərəfdaş seçimlərini aşağı dozada apomorfinlə asanlaşdırmaq, bu davranışın DA tənzimlənməsinin əsas aldığı reseptorun xüsusi mexanizminin göstəricisidir. DA reseptorlarının iki ailəsi var: D1 (D1 və D5 reseptorları) və D2 (D2, D3 və D4 reseptorları) (Neve et al., 2004). Apomorfin həm D1, həm də D2 kimi reseptorları bağlasa da, daha çox yaxınlığı olan D2 kimi reseptorları bağlayır (Missale et al., 1998). Beləliklə, aşağı dozalı apomorfinin üstünlük təşkil edən D2 - lakin D1 kimi reseptorlar olmadığını və buna görə də kişilərin ərköyünlük boşluqlarında D2 vasitəçiliyi mexanizmi vasitəsilə yaranan tərəfdaş üstünlük təşkil etməsini fərz etdik (Aragona et al., 2006). Bundan əlavə, yüksək dozalı apomorfinin partnyor üstünlüklərini müəyyənləşdirə bilməməsi, NAc içərisində D1 kimi reseptorların aktivləşməsinin cütlük əmələ gəlməsinin qarşısını aldığını göstərir. Bu fərziyyələr, reseptorlara məxsus dopaminergik dərmanların ortaq üstünlük formalaşmasını araşdırmaq üçün iki qurulmuş paradiqmalarımıza təsirini sınamaqla qiymətləndirildi.

Qadın ərköyünlüklərin məlumatlarına uyğundur (Gingrich et al., 2000; Wang et al., 1999), NAc qabığı içərisində D2 kimi reseptorların spesifik aktivləşdirilməsi (lakin NAc nüvəsi deyil), cütləşmə olmadıqda ortaq seçimlərini təşviq etdi (Şəkil) (Şəkil3A) .3A). NAc qabığı içərisində D1 kimi reseptorların aktivləşdirilməsi yalnız tərəfdaş üstünlüklərini inkişaf etdirə bilmədi, həm də D2 kimi aktivləşdirmə nəticəsində yaranan tərəfdaş seçimlərinin qarşısını aldı (yəni D1 və D2 agonistləri bir-birinə qarışdıqda) (Şəkil) (Şəkil3A) .3A). Əhəmiyyətli olan, NAc qabığı içərisindəki D1-a bənzər bir aktivləşmə həm də çiftleşmə ilə əlaqəli tərəfdaş seçimlərini maneə törədir (Şəkil. (Şəkil3B) .3B). Birlikdə bu məlumatlar, NAc qabığı içərisində D1 kimi reseptorların aktivləşdirilməsi tərəfdaş seçimlərinin formalaşmasının qarşısını aldığını göstərir.

Şəkil 3 

NAc qabığı içərisində D2- və D1 kimi dopamin siqnal sistemləri ilə cüt bağların meydana gəlməsinin əks tənzimlənməsi. (A) D2 spesifik agonist quinpirole (D2 əvvəl) səbəb olan partnyor seçimlərini mikro infuziya etməklə NAc qabığındakı D2 kimi reseptorların aktivləşdirilməsi ...

D1 və D2 kimi reseptorlar cAMP siqnalına qarşı əks təsir göstərir (Neve et al., 2004). D2 kimi reseptorlar, ATP'nin adenil siklaz ilə CAMP-a çevrilməsini maneə törədən G-zülallarını aktivləşdirir (Missale et al., 1998). Əksinə, D1 kimi reseptorların aktivləşdirilməsi, CAMP istehsalını artıran və protein kinaz A (PKA) aktivləşdirən stimullaşdırıcı G-zülalları aktivləşdirir (Missale et al., 1998). Azaldılmış cAMP istehsalını, cAMP analoqundan (Rp-cAMPS) istifadə edərək PKA-da cAMP bağlayıcı sahələrinin farmakoloji blokadası ilə öyrənilə bilər, halbuki artan cAMP istehsalı PKA-nı bağlayan və tənzimləyici alt hissələrini (Sp-cAMPS) (Lynch və Taylor, 2005; Self et al., 1998).

NAc qabığının içərisində D2-a bənzər bir aktivləşmə tərəfdaş üstünlük təşkil etməsinə vasitəçilik etdiyini nəzərə alaraq, azaldılmış PKA fəaliyyətinin də bu davranışı asanlaşdıracağını fərz etdik. Cüt bağlantı meydana gəlməsinin D2 tənzimlənməsinə uyğundur, PKA (Rp-CAMPS istifadə edərək) fəaliyyətini azaldır, çiftleşmə olmadıqda ortaq üstünlüklərini yaradır (Şəkil. (Şəkil3C) .3C). Əksinə, PKA-nın artması (Sp-cAMPS istifadə edərək) tərəfdaş üstünlüklərini verə bilmədi (Şəkil (Şəkil3C) .3C). Gözlənildiyi kimi, azalmış PKA aktivliyi cütləşmə nəticəsində yaranan cüt istiqraz əmələ gəlməsini dəyişdirmədi (Şəkil (Şəkil3D) .3D). Bununla birlikdə, cüt bağ meydana gəlməsini maneə törədən D1-a bənzər bir aktivləşmə ilə ardıcıl olaraq, PKA-nın artan aktivləşməsi çift birləşməsinə səbəb olan cüt istiqraz yaranmasının qarşısını aldı (Şəkil) (Şəkil3D) .3D). Birlikdə, bu məlumatlar cüt bağların meydana gəlməsinin D2-a bənzər bir aktivləşmə və sonradan cAMP-siqnalizasiya yolunun azalması ilə asanlaşdırıldığını göstərir. Əksinə, D1-a bənzər bir aktivləşmə və PKA-nın daha sonra aktivləşməsi cüt bağların yaranmasına mane olur.

Cüt bağlanmış heyvanların NAc çərçivəsində D1 kimi DA reseptorlarının tənzimlənməsi

Cinsi sadəlövhlükdən tam bağlanmış cütlüklərə keçmək üçün kişi priyom volesunun keçməsi kimi dramatik davranış dəyişiklikləri mövcuddur (Carter et al., 1995). Xüsusilə, cinsi sadəlövh kişilər, ilk növbədə, yeni qadınlara qarşı sosial yönümlü davranış nümayiş etdirirlər, halbuki cüt bağlı kişilər roman qadınlarına qarşı qaçırlar və ya hücum edirlər. Partnyor üstünlük təşkilində NAc içərisində DA ötürülməsinin əhəmiyyətli rolunu nəzərə alaraq, bu DA siqnal sistemindəki dəyişikliklərin cüt bağlama ilə əlaqəli davranış dəyişiklikləri ilə əlaqəli olacağını gözlədik (Aragona et al., 2006). 2 üçün bir qadınla qoşalaşmış cinsi sadəlövh kişi prairie boşluqları və kişilər arasındakı DA reseptorlarının sıxlığını müqayisə etmək üçün reseptor avtoreqrafiyasından istifadə etdik.həftələr. Bu uzun məskunlaşma dövründə kişilər və qadınlar bir yuva qurdular və qadınlar hamilə qaldı (Aragona et al., 2006). Reseptorun bağlanmasının nümayəndəli nümunələri D1-a bənzər reseptorların olduğunu əyani şəkildə göstərir (Şəkil4A) 4A) lakin D2 kimi reseptorlar deyil (Şəkil) (Şəkil4B) 4B) NAc daxilində cüt bağlı kişilərdə əhəmiyyətli dərəcədə artır. Kəmiyyət məlumatları göstərir ki, D1-a bənzər reseptorların bağlanması NAc-da cüt bağlı kişilərdə bacı-cüt qoşulmuş idarəetmə ilə müqayisədə əhəmiyyətli dərəcədə artmışdır (Şəkil) (Şəkil4C) .4C). Ayrı bir nəzarət qrupu tək cütləşmənin D1 kimi reseptor bağlamasını artırmaq üçün kifayət olmadığını göstərdi (Aragona et al., 2006). Beləliklə, cüt əlaqəli heyvanlar NAc daxilində inkişaf etmiş bir D1-a bənzər bir siqnalizasiya sisteminə sahibdirlər və bu sistem tərəfdaş seçiminin formalaşmasına antagonist olduğundan bu sinir yenidən quruluşunun cütlük istiqrazının saxlanmasına cavabdeh olub olmadığını sınaqdan keçirdik.

Şəkil 4 

Cüt əlaqəli heyvanların NAc içərisində D1 kimi reseptorların tənzimlənməsi. (A) D1-a bənzər reseptorların cinsi sadəlövh yetkin kişilərin prairie boşluqlarının (solda) və bağlı kişilərin (qoşalaşmış) dorsal və ventral striatumunun bağlanmasının nümunələri. ...

NAc içərisində sinir yenidən qurulması Pair İstiqraz Baxımının əsasını təşkil edir

Cüt bağlanmış heyvanların NAc içərisində D1 tipli reseptor ifadəsinin artdığını və yeni qadınlara qarşı yüksək səviyyədə təcavüz göstərdiyini nəzərə alaraq, bu sinir yenidən quruluşunun artan aqressiya ilə əlaqəli olub olmadığını sınaqdan keçirdik. Xüsusilə, NAc içərisində D1 kimi reseptorların tənzimlənməsinin, potensial yeni yoldaşların, yəni selektiv aqressiv rədd edilməsini vasitəçi olub olmadığını müəyyən etmək üçün bir rezident qəsəbə testindən istifadə etdik. 2007; Wang et al., 1997; Winslow və s., 1993). Bu testdə qadın tərəfdaş ev qəfəsindən və hər ikisi əlaqəli şəkildə götürüldü (Şəkil) (Şəkil5A) 5A) və aqressiv (Şəkil) (Şəkil5B) 5B) kişi cinsiyyətinin davranışı bir 'girici' bir qadın təqdim edildikdən sonra araşdırıldı (Wang et al., 1997; Winslow və s., 1993). Cüt bağlanmış kişilər, tanış partnyorlarına qarşı yeni bir qadın hədiyyə edilən cinsi sadəlövh kişilərin göstərdikləri ilə müqayisədə daha yüksək səviyyəli münasibət davranışlarını göstərdilər (Şəkil) (Şəkil5C) .5C). Cüt əlaqəli kişilər, yeni qadınlara (qəriblərə) qarşı demək olar ki, heç bir əlaqəli davranış göstərmirlər (Şəkil 5C), 5C), NAc daxilində D2 və ya D1 kimi reseptorlar tıxanarsa, əlaqəli davranış cinsi sadəlövh subyektlər tərəfindən ifadə edilən səviyyələrə qaytarılır (Şəkil) (Şəkil 55B).

Şəkil 5 

Yeni qadınlara qarşı selektiv aqressiya ilə göstərilən cüt bağların saxlanmasının dopamin tənzimlənməsi. (A) Affiliative davranışla məşğul olan cüt bağlanmış həyat yoldaşlarının şəkli (adətən huddling və ya yan-yana əlaqə). (B) Cüt bağlanmış kişi (sağda) aqressiv göstərir ...

Nə yeni bir qadın təqdim edən cinsi sadəlövh kişi, nə də partnyoru ilə birlikdə təqdim olunan cüt kişilər aqressiv davranış göstərməmişlər (Şəkil (Şəkil5D) .5D). Bununla birlikdə, cüt əlaqəli kişilər hücum sayının əhəmiyyətli dərəcədə artmasını göstərən yeni qadın qadınlarla (yad adamlar) təqdim edildikdə olduqca aqressiv idilər (Şəkil). (Şəkil5D) .5D). Aqressiv davranış, NAc daxilindəki D1-a bənzər (lakin D2 kimi) reseptorların blokadası ilə ləğv edildi (Şəkil) (Şəkil5D) .5D). Bu məlumatlar yuxarıda təsvir olunan D1 kimi reseptorların tənzimlənməsini göstərir (Şəkil (Şəkil 4) 4) selektiv aqressiyaya vasitəçilik edir. Beləliklə, mezolimbik DA sistemi içərisində olan plastiklik, potensial yeni yoldaşları rədd etmək qərarının əsasını qoyur və beləliklə ilkin cüt bağı qoruyur.

Cüt istiqrazların əmələ gəlməsi və saxlanması üzərində Dopamin tənzimlənməsinin xülasəsi

Mesolimbic DA cüt bağının tənzimlənməsi, sosial seçim və qərar qəbulu ilə əlaqəli bilişsel və psixoloji proseslərə təsir göstərə bilər. Tərəfdaş üstünlük təşkil etməsinə vasitəçilik edən DA ötürülməsi xüsusi olaraq NAc qabığının rostral hissəsində baş verir (Aragona et al., 2006) (Şəkil (Şəkil6A) .6A). Bu alt bölgə assosiativ öyrənmənin müsbət təsir və şərtsiz aspektlərini emal etmək üçün vacibdir (Di Chiara və Bassareo, 2007; İkemoto, 2007; Pecina və digərləri, 2006). Beləliklə, NAc qabığı içərisində DA ötürülməsi, inkişaf etmiş mükafat emalı və ya təşviq motivasiyası yolu ilə tərəfdaş seçim seçimini tənzimləyə bilər (Berridge, 2007; Di Chiara və Bassareo, 2007). Bundan əlavə, NAc qabığı içərisindəki DA ötürülməsi, doğuşdan doğan bir sosial bağı olan ana övladları istiqrazları üçün də vacibdir (Şampan et al., 2004; Li və Fleming, 2003; Numan et al., 2005). Birlikdə, bu məlumatlar, mükafat emalının, prairie boşluqlarında tərəfdaş seçiminin formalaşmasının vacib bir komponenti olduğunu göstərir.

Şəkil 6 

NAc daxilində dopamin ötürülməsi yolu ilə cüt bağların yaranmasının və saxlanmasının diferensial tənzimlənməsi. (A) Əsasında hazırlanan cizgi filmi (Arbuthnott və Wickens, 2007) NAc qabığının DA manipulyasiyalarının cüt bağ meydana gəlməsinin təsir göstərdiyi hissəsini göstərir. (B) Diaqram ...

NAc qabığı içərisində tərəfdaş üstünlük təşkil etməsinin DA tənzimlənməsi olduqca spesifikdir. Çiftleştirici DA sərbəst buraxılması D2 kimi reseptorları seçərək aktivləşdirir və cüt bağların meydana gəlməsini təşviq etmək üçün CAMP siqnalını azaldır (Şəkil) (Şəkil6B) .6B). Əksinə, D1 bənzər reseptorların aktivləşdirilməsi və cAMP siqnalının artan aktivləşdirilməsi cüt bağların yaranmasına mane olur (Şəkil) (Şəkil6C) .6C). Bu məlumatlar, təbii şəraitdə, DA ötürülməsinin, əlbəttə ki, laboratoriya şəraitində olduğu kimi eyni dərəcədə artmadığını göstərir (Schultz, 2002). Əksinə, cüt bağlantı tədqiqatları, aşağı bağlantı D2 kimi reseptorları aktivləşdirməyərək yüksək yaxınlıq D1 bənzər reseptorları seçərək aktivləşdirən hüceyrədaxili DA konsentrasiyasında mülayim artımların nəticələndiyini göstərir (Richfield et al.) 1989). Ancaq gələcək tədqiqatların bunu real vaxt DA ötürülməsini ölçərək sınaması lazım olacaq (Aragona et al., 2008; Day və digərləri, 2007; Phillips və digərləri, 2003) Prairie vole ictimai qarşılıqlı əlaqədə olub olmadığını müəyyən etmək vivo ilə DA ötürülməsi bu baxışda təsvir olunan davranış farmakologiyasına uyğundur.

Onların bazal vəziyyəti ilə müqayisə olunur (Şəkil (Şəkil6D), 6D), cüt bağlı kişilər, NAc içərisində D1 kimi reseptorların səthi ifadəsində möhkəm bir artım göstərir. (Şəkil6E) .6E). Cüt bağlantı meydana gəlməsini təşviq edən sosial qarşılıqlı əlaqə zamanı D1-a bənzər reseptor aktivləşməməsindən sonra bunun bir kompensasiya artımı ola biləcəyini təklif etdik (Aragona et al., 2006). Cüt əlaqəli kişilər, NAc daxilindəki D1 bənzər reseptorlarda bir tənzimləmə göstərdiyindən və bu reseptorların aktivləşməsi cüt əlaqələrin yaranmasına mane olur, təklif etdik ki, təbii mühitdə bağlanan kişilər yeni bir qadınla rastlaşdıqda, DA çox yüksək səviyyədə buraxılır konsentrasiyası (Robinson et al., 2002) D1-a bənzər reseptorları aktivləşdirmək üçün kifayətdir (Richfield et al., 1989), xüsusən də cüt bağlı gövdələrdə antoqonist D1 kimi reseptorların daha çox olduğu ortaya çıxdı. Bu, potensial yeni həyat yoldaşlarının aqressiv rədd edilməsini təşviq edir və beləliklə başlanğıc cüt bağının qorunması üçün zərif bir mexanizmdir. Birlikdə götürülən bu məlumatlar, NAc ilə DA ötürülməsinin ilkin tərəfdaş üstünlük təşkil etməsini və potensial yeni həyat yoldaşlarının sonrakı rədd edilməsini vasitəçilik etdiyini göstərir. Buna ən azı qismən bu mesolimbik DA siqnal sistemi daxilində nöroplastiklik (D1 kimi reseptorların tənzimlənməsi) ilə nail olunur. Bu, mürəkkəb monoqam bir sosial təşkilatın mesolimbik DA siqnalları ilə emosional / mükafat emalı ilə vasitəçilik edilən iki olduqca sadə seçim davranışları ilə əhəmiyyətli dərəcədə nəzərə alınacağı güclü bir nümunədir.

Dopamin-Oxytosin qarşılıqlı əlaqəsi və Tərəfdaş Üstünlüyünün Forması

Cüt bağlanışdakı DA-nın kritik roluna baxmayaraq, DA bu davranışın tənzimlənməsində çox sayda nöropeptid sistemi ilə qarşılıqlı təsir göstərir (Lim et al., 2004b, 2007; Gənc və Wang, 2004). Xüsusilə, NAc daxilindəki oksitosin reseptorları ilə DA qarşılıqlı təsiri cüt bağ meydana gəlməsi üçün vacibdir (Liu və Wang, 2003). NAc daxilində D2 kimi reseptorların aktivləşdirilməsi cütləşmənin olmaması halında tərəfdaş seçimini asanlaşdırır, lakin bu bölgədəki oksitosin reseptorlarının blokadası (bir oksitosin reseptoru antaqonistinin və D2 kimi reseptor agonistinin birgə infuziyası ilə) tərəfdaş seçimlərinin qarşısını alır. D2 aktivləşdirmə ilə (Liu və Wang, 2003). Bundan əlavə, D2 bənzər reseptorların tıxanması halında oksitosin reseptorlarının aktivləşdirilməsi ilə tərəfdaş seçiminin formalaşmasının asanlaşdırılması effektiv deyildir (Liu və Wang, 2003). Əhəmiyyətli olanı, bu araşdırma qadın çöllüklərdə (Liu və Wang, 2003), eyni zamanda NAcdakı oksitosin reseptorlarının kişilərdə tərəfdaş üstünlük təşkil etməsi üçün vacib olduğunu göstərdik (M. Smeltzer və Z. Wang, dərc olunmamış müşahidələr). DA-oksitosinin qarşılıqlı təsiri mexanizmi məlum olmasa da, çöl boşluqlarında dopaminergik terminalların selektiv zədələnmələri NAc daxilində oksitosin reseptorlarının ifadəsini azaltmadı (Lim et al., 2004a). Bu, bu bölgədəki oksitosin reseptorlarının post-sinaptik olduğunu göstərir. Bundan əlavə, oksitosin və D2 kimi reseptorlar, həm də inhibe edən G-protein siqnal molekullarına birləşdirilir (Burns et al., 2001), hər iki növ reseptorun aktivləşdirilməsi, CAMP siqnal yollarının (Aragona və Wang, 2007). Mövcud məlumatlar cüt bağların yaranmasının həm oksitosin, həm də D2 kimi DA reseptorlarının birgə aktivləşməsi ilə vasitəçilik etdiyini göstərir (Gingrich et al., 2000; Liu və Wang, 2003; Young və digərləri, 2001), NAc daxilində birlikdə mövcud olan paralel sistemləri təmsil etmələri mümkündür. DA və oksitosin reseptor sistemlərinin birbaşa qarşılıqlı olub olmadığını başa düşmək üçün gələcək tədqiqatlara ehtiyac duyulur və əgər varsa, bu qarşılıqlı əlaqələrin eyni və ya bağlı hüceyrələrdə olub olmadığını müəyyənləşdirin. Hələ cüt bağlanma üçün kritik, lakin NAc xaricində yerləşən (ventral pallidum içərisindəki vasopressin; Lim et al., 2004b).

Prairie Voles və İnsanlarda Sosial Mükafatın Sinir Tənzimlənməsi ilə Müqayisə

Maraqlıdır ki, insanlarda yoldaş seçiminin sinir tənzimlənməsi də DA siqnal sistemlərini əhatə edir (Fisher et al., 2005). Xüsusilə, ortağının şəklinin təqdim edilməsi, dopaminerjik dövranın pul mükafatına səbəb olduğu şəkildə aktivləşməsini artırır (Aron və digərləri, 2005; Zald et al., 2004). Beləliklə, insanlarda həyat yoldaşı seçimi əsas həvəsləndirici və ya mükafatlandırma proseslərini əhatə edə bilər (Fisher et al., 2005) ərazi boşluqlarında müşahidə olunanlara uyğundur. Beləliklə, prieie boşluqlarında tərəfdaş seçimlərinin neyron əsasları insanlarda həyat yoldaş seçiminin bu aspektləri üçün əla bir modeldir. Bundan əlavə, bu tapıntılar, mükafat emalının neyrobiologiyasını başa düşməyin sosial seçim və qərar vermə neyrobiologiyasını anlamaq üçün vacib olduğunu göstərir (Loewenstein et al., 2008; Sanfey, 2007; Zak, 2004). Həqiqətən, sosial yönümlü davranışların, qismən də olsa müsbət emosiyalara kömək edən mükafat dövriyyəsinin aktivləşdirilməsi yolu ilə əldə edilə biləcəyi irəli sürüldü (Harbaugh et al., 2007), etibar hissi də daxil olmaqla (Rilling et al., 2002).

Güvən insan sosial təşkilatının vacib bir hissəsidir və son tədqiqatlar gövdə, oksitosin cüt birləşməsinin NAc tənzimlənməsi üçün kritik bir nöropeptidin insanlarda etimad davranışı üçün vacib olduğunu göstərdi (Zak et al., 2004). Oksitosinin güvən davranışına qarışması, bir oyunçunun ikinci oyunçuya pul verib verməməsini seçməli olduğu 'investor' rolunu oynadığı bir inam oyunu istifadə edilərək araşdırıldı. 'İnvestor' ikinci oyunçuya pul verərsə, oyundakı pul miqdarı artırılır və 'investor' (ikinci oyunçu növbəsində) ikinci oyunçunun qarşılıq verəcəyinə ümid edir və sərmayəçiyə əvvəlcə yatırılandan daha çox pul verir. (Kosfeld et al., 2005). Bu bir sınaq oyunudur, buna görə ikinci oyunçunun pulun hamısını saxlamağına mane olan heç bir şey yoxdur. Beləliklə, birinci oyunçunun ikinci oyunçunun qarşılayacağına inanması üçün əhəmiyyətli xərclər var. Maraqlıdır ki, oksitosinin burun içi administrasiyası 'investor' inamla əlaqəli riskləri aradan qaldırmaq imkanını artırdı və 'investor' ikinci oyunçuya verdiyi pul miqdarını artırdı (Kosfeld et al.) 2005). Buna görə oksitosin həm insanlarda, həm də prairie boşluqlarında sosial yönümlü davranışda çox əhəmiyyətli bir rol oynayır.

Nəticə

Hazırkı araşdırma insanlarda pro-sosial davranışların əsasını qoyan neyrobiologiya ilə prairie voles arasında bəzi təəccüblü oxşarlıqları vurğulayır. Beləliklə, prairie vole modeli, insan mövzularından istifadə edərkən mümkün olmayan daha çox invaziv yollarla sosial seçimin sinir tənzimlənməsini araşdırmaq üçün güclü bir vasitə ola bilər. Prairie vole sahəsi hələ körpəlikdə olsa da, bu növdən istifadə edilən təcrübələr mesolimbik DA ötürülməsinin sosial seçim üçün vacib olduğunu açıq şəkildə nümayiş etdirir. Bu sistemin mükafatlandırma və emosional emal aspektləri arasında vasitəçilik etdiyini nəzərə alaraq, insanlar arasında sosial qərarların verilməsində iştirakı, insanların niyə həmişə təmiz özünə hörmət etmədən daha çox güclü sosial üstünlükləri göstərdiklərini izah edə bilər (Camerer and Fehr, 2006; Fehr və Camerer, 2007; Sanfey, 2007). Sosial neyroiqtisadiyyat sahəsi irəlilədikcə, sosial qərarların qəbul edilməsinin birdən çox agenti əhatə etdiyi və buna görə daha mürəkkəb öyrənmə aloritmləri tələb etdiyi üçün mürəkkəb olan rasional qərar vermə kimi yaxşı konseptual olub olmadığını düşünməyə davam edir (Lee, 2008) və ya sosial qərarların qəbul edilməsini əsasən emosional sosial motivasiya və hedonik emal tərəfindən idarə olunan hesab etmək daha məlumatlıdır (Sanfey et al., 2003; Skuse və Gallagher, 2009). Sosial qərarların qəbul edilməsi, həm düşüncəni, həm də emosional emalı özündə cəmləşdirsə də, prairie vole modelinin məlumatları mürəkkəb bir sosial təşkilatın nisbətən az sayda sadə seçim seçim davranışına necə nail ola biləcəyini nümayiş etdirir. Bu, seçimi bəyənilən və ya davranış reaksiyaları ilə əlaqəli ola biləcək narazılıq dərəcəsinə görə hərəkət edərək mürəkkəb qərarlar qəbul edən orqanizmlərin fikirlərini dəstəkləyir (Cabanac et al.) 2009). Beləliklə, beyinlər məntiq və ağıl üçün təsir edici bir qabiliyyətə sahib olduğu ortaya çıxsa da, sosial qərar və idrak kimi çox mürəkkəb hadisələri hedonik və emosional emal ilə də sağlam izah etmək olar.

Maraqların Münaqişəsi

Müəlliflər bildirirlər ki, tədqiqat potensial münaqişələr kimi başa düşülə bilən hər hansı bir kommersiya və ya maliyyə əlaqəsi olmadıqda həyata keçirilir.

Minnətdarlıq

Müəlliflər Şanna L. Harkeyə fotoşəkillərə və Jeremy H. Day, Joshua L. Jones və Bobby W. Pastramiyə əlyazmanı oxuduqları üçün təşəkkür etmək istəyirlər. Bu iş Milli Səhiyyə İnstitutları tərəfindən dəstəklənmişdir MHR01-58616, DAR01-19627 və DX02-23048-dan ZXW.

References

  1. Aragona BJ, Cleaveland NA, Stuber GD, Day JJ, Carelli RM, Wightman RM (2008). Kokain tərəfindən nüvənin böyüdülmüş qabığı içərisində dopamin ötürülməsinin üstünlük təşkil etməsi, phasic dopamin azad hadisələrinin birbaşa artmasına aiddir. J. Neurosci. 28, 8821 – 883110.1523 / JNEUROSCI.2225-08.2008 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [Çaprazlıq]
  2. Aragona BJ, Liu Y., Curtis JT, Stephan FK, Wang Z. (2003). Nüvə üçün kritik rol dişi kişi prairie boşluqlarında ortaq üstünlük meydana gəlməsində dopamin artırır. J. Neurosci. 23, 3483 – 3490 [PubMed]
  3. Aragona BJ, Liu Y., Yu YJ, Curtis JT, Detwiler JM, Insel TR, Wang Z. (2006). Nucleus accumbens dopamin, monogam cüt cüt bağların meydana gəlməsini və saxlanmasını fərqləndirir. Nat. Neyrocular. 9, 133 –13910.1038 / nn1613 [PubMed] [Çaprazlıq]
  4. Aragona BJ, Wang Z. (2004). Prairie vole (Microtus ochrogaster): davranış neyroendokrin cütləşmə əlaqəsi araşdırması üçün bir heyvan modeli. ILAR J. 45, 35 – 45 [PubMed]
  5. Aragona BJ, Wang Z. (2007). Nüvə accumbens qabığının içərisində cAMP siqnal verərək cüt bağların yaranmasının əks tənzimlənməsi. J. Neurosci. 27, 13352 – 1335610.1523 / JNEUROSCI.3216-07.2007 [PubMed] [Çaprazlıq]
  6. Arbuthnott GW, Wickens J. (2007). Məkan, vaxt və dopamin. Trend Nevroşlar. 30, 62 –6910.1016 / j.tins.2006.12.003 [PubMed] [Çaprazlıq]
  7. Aron A., Fisher H., Mashek DJ, Güclü G., Li H., Qəhvəyi LL (2005). Mükafat, motivasiya və erkən mərhələdə güclü romantik sevgi ilə əlaqəli emosiya sistemləri. J. Neyrofiziol. 94, 327 –33710.1152 / jn.00838.2004 [PubMed] [Çaprazlıq]
  8. Bales KL, Plotsky PM, Young LJ, Lim MM, Grotte N., Ferrer E., Carter CS (2007). Neonatal oksitosin manipulyasiyaları vasopressin reseptorlarına uzunmüddətli, cinsi dimorf təsir göstərir. Nevrologiya 144, 38 –4510.1016 / j.neuroscience.2006.09.009 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [Çaprazlıq]
  9. Bamşad M., Novak MA, de Vries GJ (1993). Cinsi sadəlövh və valideyn prairie boşluqlarının vasopressin innervasiyasında cins və növ fərqləri, Microtus ochrogaster və çəmən voles, Microtus pennsordamicus. J. Neuroendocrinol. 5, 247 –25510.1111 / j.1365-2826.1993.tb00480.x [PubMed] [Çaprazlıq]
  10. Bamşad M., Novak MA, de Vries GJ (1994). Birgə yaşama bölgəsi vasopressin innervasyonunu və çöllüklərdə ata davranışını dəyişdirir (Microtus ochrogaster). Fiziol. Davranış. 56, 751 – 75810.1016 / 0031-9384 (94) 90238-0 [PubMed] [Çaprazlıq]
  11. Becker JB, Rudick CN, Jenkins WJ (2001). Dopaminin qadın siçovulunda cinsi davranış zamanı böyüyən və striatumdakı rolu. J. Neurosci. 21, 3236 – 3241 [PubMed]
  12. Berridge KC (2007). Dopaminin mükafatdakı rolu ilə əlaqədar müzakirə: təşviq zəifliyi. Psixofarmakologiya (Berl.) 191, 391-43110.1007 / s00213-006-0578-x [PubMed] [Çaprazlıq]
  13. Berridge KC, Robinson TE (2003). Parsing mükafat. Trend Nevroşlar. 26, 507-51310.1016 / S0166-2236 (03) 00233-9 [PubMed] [Çaprazlıq]
  14. Burns PD, Mendes JO, Jr, Yemm RS, Gil CM, Nelson SE, Hayes SH, Silvia WJ (2001). Oksitosinin ovine endometrial prostaglandin F2alpha sintezini vasitəçilik etdiyi hüceyrə mexanizmləri: G (i) zülalları və mitogenlə aktivləşdirilmiş protein kinazlarının rolu. Biol. Təkrar. 65, 1150 – 115510.1095 / biolreprod65.4.1150 [PubMed] [Çaprazlıq]
  15. Cabanac M., Cabanac AJ, Vəli A. (2009). Filogeniyada şüurun yaranması. Davranış. Beyin Res. 198, 267 –27210.1016 / jbr.2008.11.028 [PubMed] [Çaprazlıq]
  16. Cacioppo JT, Berntson GG, Sheridan JF, McClintock MK (2000). İnsan davranışının çoxsəviyyəli inteqrativ təhlili: sosial nevrologiya və sosial və bioloji yanaşmaların tamamlayıcı təbiəti. Psixol. Bull. 126, 829 – 84310.1037 / 0033-2909.126.6.829 [PubMed] [Çaprazlıq]
  17. Camerer CF, Fehr E. (2006). “İqtisadi adam” nə zaman sosial davranışa üstünlük verir? Elm 311, 47 –5210.1126 / elm.1110600 [PubMed] [Çaprazlıq]
  18. Carter CS, DeVries AC, Getz LL (1995). Məmələk monoqamiyasının fizioloji substratları: prairie vole modeli. Neyrocular. Biobehav. Rev. 19, 303 – 31410.1016 / 0149-7634 (94) 00070-H [PubMed] [Çaprazlıq]
  19. Carter CS, Getz LL (1993). Monoqamiya və prairie vole. Elm. Am. 268, 100 – 106 [PubMed]
  20. Şampan FA, Chretien P., Stevenson CW, Zhang TY, Gratton A., Meaney MJ (2004). Nüvədəki dəyişikliklər siçovuldakı ana davranışındakı fərdi fərqlərlə əlaqəli dopamin artır. J. Neurosci. 24, 4113 – 412310.1523 / JNEUROSCI.5322-03.2004 [PubMed] [Çaprazlıq]
  21. Cho MM, DeVries AC, Williams JR, Carter CS (1999). Oksitosin və vazopressinin kişi və qadın prairie boşluqlarında tərəfdaş seçimlərinə təsiri (Microtus ochrogaster). Davranış. Neyrocular. 113, 1071 – 107910.1037 / 0735-7044.113.5.1071 [PubMed] [Çaprazlıq]
  22. Curtis JT, Wang Z. (2005). Ventral tegramal bölgədə kişi prireie boşluqlarında cüt bağlanışda iştirak. Fiziol. Davranış. 86, 338 –34610.1016 / j.physbeh.2005.08.022 [PubMed] [Çaprazlıq]
  23. Cushing BS, Martin JO, Young LJ, Carter CS (2001). Peptidlərin partnyor üstünlük təşkil etməsinə təsiri, ərazi boşluqlarında yaşayış yerləri tərəfindən proqnozlaşdırılır. Horm. Davranış. 39, 48 –5810.1006 / hbeh.2000.1633 [PubMed] [Çaprazlıq]
  24. Cushing BS, Wynne-Edwards KE (2006). Kişi kemiricilərində estrogen reseptor-alfa paylanması sosial təşkilatlanma ilə əlaqələndirilir. J. Comp. Neyrol. 494, 595 –60510.1002 / cne.20826 [PubMed] [Çaprazlıq]
  25. Gün JJ, Roitman MF, Wightman RM, Carelli RM (2007). Assosiativ öyrənmə, nüvənin böyüdülməsində dopamin siqnalında dinamik dəyişikliklərə vasitəçilik edir. Nat. Neyrocular. 10, 1020 –102810.1038 / nn1923 [PubMed] [Çaprazlıq]
  26. DeVries AC, DeVries MB, Taymans S., Carter CS (1995). Qadın prireie boşluqlarında cüt bağlamanın modulyasiyası (Microtus ochrogaster) kortikosteron tərəfindən. Proc. Natl. Akad. Elm. ABŞ 92, 7744 –774810.1073 / pnas.92.17.7744 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [Çaprazlıq]
  27. DeVries AC, DeVries MB, Taymans SE, Carter CS (1996). Stressin sosial üstünlüklərə təsiri prairie voles-də cinsi cəhətdən dimorfdir. Proc. Natl. Akad. Elm. ABŞ 93, 11980 –1198410.1073 / pnas.93.21.11980 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [Çaprazlıq]
  28. Dewsbury DA (1975). Gəmirici copulatory davranışda müxtəliflik və uyğunlaşma. Elm 190, 947 –95410.1126 / elm.1188377 [PubMed] [Çaprazlıq]
  29. Dewsbury DA (1987). Monoqamiyanın müqayisəli psixologiyası. Nebr. Symp. Motiv. 35, 1 – 50 [PubMed]
  30. Di Chiara G., Bassareo V. (2007). Mükafat sistemi və bağımlılığı: dopamin nə edir və etmir. Curr. Opin. Farmakol. 7, 69–7610.1016 / j.coph.2006.11.003 [PubMed] [Çaprazlıq]
  31. Emlen ST, Oring LW (1977). Ekologiya, cinsi seçim və cütləşmə sistemlərinin təkamülü. Elm 197, 215 –22310.1126 / elm.327542 [PubMed] [Çaprazlıq]
  32. Everitt BJ, Robbins TW (2005). Narkomaniya üçün möhkəmləndirici sinir sistemləri: hərəkətlərdən vərdişlərə məcbur etməyə. Nat. Neurosci. 8, 1481-148910.1038 / nn1579 [PubMed] [Çaprazlıq]
  33. Fehr E., Camerer CF (2007). Sosial neyroiqtisadiyyat: sosial üstünlüklərin sinir dövranı. Trendlər Cogn. Elm. 11, 419 –42710.1016 / j.tics.2007.09.002 [PubMed] [Çaprazlıq]
  34. Fiorino DF, Coury A., Phillips AG (1997). Kök siçovullarda Coolidge təsiri zamanı nüvədəki dinamik dəyişikliklər dopamin effluxini artırır. J. Neurosci. 17, 4849 – 4855 [PubMed]
  35. Fisher H., Aron A., Brown LL (2005). Romantik sevgi: yoldaş seçimi üçün bir sinir mexanizminin fMRI araşdırması. J. Comp. Neyrol. 493, 58 –6210.1002 / cne.20772 [PubMed] [Çaprazlıq]
  36. Fowler CD, Liu Y., Ouimet C., Wang Z. (2002). Sosial mühitin qadın prairie vole-də yetkin nevrogenezə təsiri. J. Neurobiol. 51, 115 – 12810.1002 / neu.10042 [PubMed] [Çaprazlıq]
  37. Getz LL (1978). Mikrotin gəmiricilərin sosial quruluşu və populyasiya dövrləri haqqında fərziyyə. Bioloq 60, 134-147
  38. Getz LL, Carter CS (1996). Prairie-vole ortaqlığı. Am. Elm. 84, 56-62
  39. Getz LL, Carter CS, Gavish L. (1981). Prairie vole'nin çiftleşmə sistemi, Microtus ochrogaster: cüt və bağlama üçün sahə və laboratoriya dəlilləri. Davranış. Ecol. Sosiobiol. 8, 189 –19410.1007 / BF00299829 [Çaprazlıq]
  40. Getz LL, Hofmann JE (1986). Sərbəst yaşayış yerlərində ictimai təşkilat, Microtus ochrogaster. Davranış. Ecol. Sosiobiol. 18, 275 –28210.1007 / BF00300004 [Çaprazlıq]
  41. Gingrich B., Liu Y., Cascio C., Wang Z., Insel TR (2000). Nüvə accumbensindəki Dopamin D2 reseptorları qadın prairie boşluqlarında sosial bağlılıq üçün vacibdir (Microtus ochrogaster). Davranış. Neyrocular. 114, 173 – 18310.1037 / 0735-7044.114.1.173 [PubMed] [Çaprazlıq]
  42. Gobrogge KL, Liu Y., Jia X., Wang Z. (2007). Köhnə hipotalamik sinir aktivləşməsi və cüt bağlı kişi kişilik boşluqlarında təcavüz olan neyrokimyəvi birləşmələr. J. Comp. Neyrol. 502, 1109 –112210.1002 / cne.21364 [PubMed] [Çaprazlıq]
  43. Boz GD, Dewsbury DA (1973). Prairie voles ildə copulatory davranışının kəmiyyət təsviri (Microtus ochrogaster). Beyin davranışı. Evol. 8, 426 –45210.1159 / 000124368 [PubMed] [Çaprazlıq]
  44. Hall ER (1981). Şimali Amerikanın məməliləri. New York, John Wiley; .
  45. Hammock EA, Young LJ (2005). Mikro peyk sabitliyi beyində və sosiobehavioral əlamətlərdə müxtəliflik yaradır. Elm 308, 1630 –163410.1126 / elm.1111427 [PubMed] [Çaprazlıq]
  46. Harbaugh WT, Mayr U., Burghart DR (2007). Vergitutma və könüllü vermə ilə əlaqəli neytral reaksiyalar xeyriyyə yardımlarının səbəblərini açıqlayır. Elm 316, 1622 –162510.1126 / elm.1140738 [PubMed] [Çaprazlıq]
  47. Hoffmann RS, Koeppl JW (1985). Zoogeoqrafiya. Yeni Dünya Mikrotusunun Biologiyasında, cild. 8, Tamarin RH, redaktor. ed. (Xüsusi nəşr, Amerika Mammaloqistlər Cəmiyyəti:), səh. 84-113
  48. Ikemoto S. (2007). Dopamin mükafat dövriyyəsi: ventral orta beyindən nüvə accumbens-olfaktiv tubercle kompleksinə qədər iki proyeksiya sistemi. Beyin Res. Rev. 56, 27 – 7810.1016 / j.brainresrev.2007.05.004 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [Çaprazlıq]
  49. Insel TR, Hulihan TJ (1995). Cüt bağlantılar üçün bir cinsə aid bir mexanizm: monogamous boşluqlarda oksitosin və tərəfdaş üstünlük təşkil etməsi. Davranış. Neyrocular. 109, 782 – 78910.1037 / 0735-7044.109.4.782 [PubMed] [Çaprazlıq]
  50. Insel TR, Shapiro LE (1992). Oksitosin reseptorlarının paylanması monoqam və çoxarvadlı boşluqlarda sosial təşkilatı əks etdirir. Proc. Natl. Akad. Elm. ABŞ 89, 5981 –598510.1073 / pnas.89.13.5981 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [Çaprazlıq]
  51. Insel TR, Gənc LJ (2001). Qoşmanın neyrobiologiyası. Nat. Rev. Neurosci. 2, 129 –13610.1038 / 35053579 [PubMed] [Çaprazlıq]
  52. Jansson A., Goldstein M., Tinner B., Zoli M., Meador-Woodruff JH, Lew JY, Levey AI, Watson S., Agnati LF, Fuxe K. (1999). Siçovulun ventral striatumundakı D1, D2, tirozin hidroksilaza və dopamin daşıyıcısı immunoreaktivitetlərin paylanma nümunələrində. Nevrologiya 89, 473 – 48910.1016 / S0306-4522 (98) 00317-0 [PubMed] [Çaprazlıq]
  53. Kelley AE (2004). Yaddaş və asılılıq: ortaq sinir dövranı və molekulyar mexanizmlər. Neuron 44, 161 – 17910.1016 / j.neuron.2004.09.016 [PubMed] [Çaprazlıq]
  54. Kleiman DG (1977). Məməlilərdə monoqamiya. Q. Reviol Biol. 52, 39 –6910.1086 / 409721 [PubMed] [Çaprazlıq]
  55. Kosfeld M., Heinrichs M., Zak PJ, Fischbacher U., Fehr E. (2005). Oksitosin insana inamı artırır. Təbiət 435, 673 – 67610.1038 / təbiət03701 [PubMed] [Çaprazlıq]
  56. Krueger F., Makkabe K., Moll J., Kriegeskorte N., Zahn R., Strenziok M., Heinecke A., Grafman J. (2007). Etibarın neyron əlaqələri. Proc. Natl. Akad. Elm. ABŞ 104, 20084 –2008910.1073 / pnas.0710103104 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [Çaprazlıq]
  57. Lee D. (2008). Oyun nəzəriyyəsi və sosial qərar qəbulunun neyron əsasları. Nat. Neyrocular. 11, 404 –40910.1038 / nn2065 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [Çaprazlıq]
  58. Li M., Fleming AS (2003). Doğuşdan sonrakı qadın siçovullarında nüvənin accumbens qabığı və ana subregiyalarının diferensial iştirakı. Davranış. Neyrocular. 117, 426 – 44510.1037 / 0735-7044.117.3.426 [PubMed] [Çaprazlıq]
  59. Lim MM, Liu Y., Ryabinin AE, Bai Y., Wang Z., Young LJ (2007). Nüvədəki CRF reseptorları prairie boşluqlarında tərəfdaş seçimini modulyasiya edir. Horm. Davranış. 51, 508 –51510.1016 / j.yhbeh.2007.01.006 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [Çaprazlıq]
  60. Lim MM, Murphy AZ, Young LJ (2004a). Monogam prairie vole-də ventral striatopallidal oksitosin və vazopressin V1a reseptorları (Microtus ochrogaster). J. Comp. Neyrol. 468, 555 –57010.1002 / cne.10973 [PubMed] [Çaprazlıq]
  61. Lim MM, Wang Z., Olazabal DE, Ren X., Terwilliger EF, Young LJ (2004b). Tək bir cinsin ifadəsini manipulyasiya etməklə geniş yayılmış bir növdə genişlənmiş tərəfdaş üstünlükləri. Təbiət 429, 754 – 75710.1038 / təbiət02539 [PubMed] [Çaprazlıq]
  62. Lim MM, Young LJ (2004). Monogam prairie vole-də cüt əlaqənin yaranmasının əsasını qoyan vasopressinə bağlı neyron dövranlar. Nevrologiya 125, 35 –4510.1016 / j.neuroscience.2003.12.008 [PubMed] [Çaprazlıq]
  63. Liu Y., Curtis JT, Wang Z. (2001). Yanal septumdakı Vasopressin, kişi çuxurlarında boşluq meydana gəlməsini tənzimləyir (Microtus ochrogaster). Davranış. Neyrocular. 115, 910 – 91910.1037 / 0735-7044.115.4.910 [PubMed] [Çaprazlıq]
  64. Liu Y., Wang ZX (2003). Nukleus, oksitosin və dopamin qadın prairie boşluqlarında cüt bağ meydana gəlməsini tənzimləmək üçün qarşılıqlı təsir göstərir. Nevrologiya 121, 537 – 54410.1016 / S0306-4522 (03) 00555-4 [PubMed] [Çaprazlıq]
  65. Loewenstein G., Rick S., Cohen JD (2008). Neyroiqtisadiyyat. Annu. Revolyus Psixol. 59, 647-67210.1146 / annurev.psych.59.103006.093710 [PubMed] [Çaprazlıq]
  66. Lynch WJ, Taylor JR (2005). Nüvənin böyüdülməsində tsiklik AMP-dən asılı olan protein kinaz A (PKA) fəaliyyətinin modulyasiyasından sonra kokainin özünü idarə etməsi üçün motivasiyada davamlı dəyişikliklər. Avro. J. Neurosci. 22, 1214 –122010.1111 / j.1460-9568.2005.04305.x [PubMed] [Çaprazlıq]
  67. McGuire B., Getz LL, Hofmann JE, Pizzuto T., Frase B. (1993). Prailie voles-də doğuş dispersiyası və filopatiya (Microtus ochrogaster) əhalinin sıxlığına, mövsümünə və doğma sosial mühitinə görə. Davranış. Ecol. Sosiobiol. 32, 293 –30210.1007 / BF00183784 [Çaprazlıq]
  68. McGuire B., Novak M. (1984). Çəmən vole anaların davranışının müqayisəsi (Microtus pennsordamicus), prairie vole (M. açroqaster) və şam vole (M. pinetorum). Anim. Davranış. 32, 1132-114110.1016 / S0003-3472 (84) 80229-8 [Çaprazlıq]
  69. McGuire B., Russell KD, Mahoney T., Novak M. (1992). Prireie voles'də hamiləlik müvəffəqiyyətinə mate çıxarılmasının təsiri (Microtus ochrogaster) və çəmən voles (Microtus pennsordamicus). Biol. Təkrar. 47, 37 – 4210.1095 / biolreprod47.1.37 [PubMed] [Çaprazlıq]
  70. Missale C., Nash SR, Robinson SW, Jaber M., Caron MG (1998). Dopamin reseptorları: quruluşdan fəaliyyətə. Fiziol. Rev. 78, 189 – 225 [PubMed]
  71. Neve KA, Seamans JK, Trantham-Davidson H. (2004). Dopamin reseptorlarının siqnalları. J. Qəbul Siqnal. Keçid. Res. 24, 165 – 20510.1081 / RRS-200029981 [PubMed] [Çaprazlıq]
  72. Numan M., Numan MJ, Pliakou N., Stolzenberg DS, Mullins OJ, Murphy JM, Smith CD (2005). Medial preoptic bölgədə D1 və ya D2 dopamin reseptor antaqonizminin, ventral pallidumun və ya nüvənin anadangəlmə reaksiyasına və siçovullarda ana davranışının digər aspektlərinə təsiri. Davranış. Neyrocular. 119, 1588 – 160410.1037 / 0735-7044.119.6.1588 [PubMed] [Çaprazlıq]
  73. Oliveras D., Novak M. (1986). Çəmən voleində ata davranışının müqayisəsi Microtus pennsordamicus, şam vole M. pinetorum və prairie vole M. açroqaster Anim. Davranış. 34, 519-52610.1016 / S0003-3472 (86) 80120-8 [Çaprazlıq]
  74. Pecina S., Smith KS, Berridge KC (2006). Beyindəki hedonik isti nöqtələr. Neuroscientist 12, 500 –51110.1177 / 1073858406293154 [PubMed] [Çaprazlıq]
  75. Pfaus JG, Damsma G., Wenkstern D., Fibiger HC (1995). Cinsi fəaliyyət, qadın siçovulların nüvəsindəki dopamin ötürülməsini və striatumu artırır. Brain Res 693, 21 – 3010.1016 / 0006-8993 (95) 00679-K [PubMed] [Çaprazlıq]
  76. Pfeiffer T., Rutte C., Killingback T., Taborsky M., Bonhoeffer S. (2005). Ümumi qarşılıqlı tərəfdaşlıq yolu ilə əməkdaşlığın təkamülü. Proc. Biol. Elm. 272, 1115 –112010.1098 / rspb.2004.2988 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [Çaprazlıq]
  77. Phillips PE, Stuber GD, Heien ML, Wightman RM, Carelli RM (2003). Subsecond dopamin azad kokain axtarır təşviq edir. Təbiət 422, 614 – 61810.1038 / təbiət01476 [PubMed] [Çaprazlıq]
  78. Phillips PE, Walton ME, Jhou TC (2007). Faydalanma hesablanması: mezolimbik dopamin ilə xərc və fayda təhlili üçün preklinik sübut. Psixofarmakologiya (Berl.) 191, 483-49510.1007 / s00213-006-0626-6 [PubMed] [Çaprazlıq]
  79. Richfield EK, Penney JB, Young AB (1989). Siçovul mərkəzi sinir sistemindəki dopamin D1 və D2 reseptorları arasında anatomik və yaxınlıq vəziyyətinin müqayisəsi. Nevrologiya 30, 767 – 77710.1016 / 0306-4522 (89) 90168-1 [PubMed] [Çaprazlıq]
  80. Rilling J., Gutman D., Zeh T., Pagnoni G., Berns G., Kilts C. (2002). Sosial əməkdaşlıq üçün neyron əsas. Neuron 35, 395 – 40510.1016 / S0896-6273 (02) 00755-9 [PubMed] [Çaprazlıq]
  81. Robinson DL, Heien ML, Wightman RM (2002). Xüsusi tətbiqetmə zamanı kişi siçovulların dorsal və ventral striatumlarında dopamin konsentrasiyası keçidlərinin tezliyi artır. J. Neurosci 22, 10477 – 10486 [PubMed]
  82. Roitman MF, Wheeler RA, Carelli RM (2005). Nucleus accumbens neyronları mükafatlandırma və xoşagəlməz dad stimulları üçün qeyri-adi şəkildə qurulur, proqnozlaşdırıcılarını kodlayır və motor çıxışı ilə əlaqələndirilir. Neuron 45, 587 – 59710.1016 / j.neuron.2004.12.055 [PubMed] [Çaprazlıq]
  83. Roitman MF, Wheeler RA, Wightman RM, Carelli RM (2008). Nüvədəki real vaxt kimyəvi reaksiyalar mükafatlandırıcı və aversiv stimulları fərqləndirir. Nat. Neyrocular. 11, 1376 –137710.1038 / nn.2219 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [Çaprazlıq]
  84. Rutte C., Taborsky M. (2007). Siçovullarda ümumiləşdirilmiş qarşılıqlı əlaqə. PLoS Biol 5, e196.10.1371 / jurnal.pbio.0050196 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [Çaprazlıq]
  85. Salamone JD, Correa M. (2002). Möhkəmləndirmənin motivasion görüşləri: nüvənin davranış funksiyalarını dərk etməsi dopamin. Davranış. Brain Res 137, 3 – 2510.1016 / S0166-4328 (02) 00282-6 [PubMed] [Çaprazlıq]
  86. Sanfey AG (2007). Sosial qərar vermə: oyun nəzəriyyəsi və nevrologiya mövzusunda anlayışlar. Elm 318, 598 –60210.1126 / elm.1142996 [PubMed] [Çaprazlıq]
  87. Sanfey AG, Rilling JK, Aronson JA, Nystrom LE, Cohen JD (2003). Ultimatum oyununda iqtisadi qərar qəbulunun neyron əsası. Elm 300, 1755 –175810.1126 / elm.1082976 [PubMed] [Çaprazlıq]
  88. Schultz W. (2002). Dopamin və mükafat ilə rəsmi alın. Neuron 36, 241 – 26310.1016 / S0896-6273 (02) 00967-4 [PubMed] [Çaprazlıq]
  89. Self DW, Genova LM, Ümid BT, Barnhart WJ, Spencer JJ, Nestler EJ (1998). CAMP-dan asılı protein protein kinazının, kokainin özünü idarə etməsində və kokain axtaran davranışda təkrarlanan nüvədə birləşməsi. J. Neurosci. 18, 1848 – 1859 [PubMed]
  90. Skuse DH, Gallagher L. (2009). Sosial beyindəki dopaminergik-nöropeptid qarşılıqlı təsiri. Trendlər Cogn. Elm. 13, 27 –3510.1016 / j.tics.2008.09.007 [PubMed] [Çaprazlıq]
  91. Tankersley D., Stowe CJ, Huettel SA (2007). Altruizm agentliyə artan neyron reaksiya ilə əlaqələndirilir. Nat. Neyrocular. 10, 150 –15110.1038 / nn1833 [PubMed] [Çaprazlıq]
  92. Tomas JA, Birney EC (1979). Prairie vole'nin valideyn qayğısı və cütləşmə sistemi, Microtus ochrogaster. Davranış. Ecol. Sosiobiol. 5, 171 –18610.1007 / BF00293304 [Çaprazlıq]
  93. Thomas SA, Wolff JO (2004). Cüt bağlantısı və qadın boşluqlarında "dul təsiri". Davranış. Proseslər 67, 47 –5410.1016 / j.beproc.2004.02.004 [PubMed] [Çaprazlıq]
  94. Sürücülər RL (1971). Qarşılıqlı altruizmin təkamülü. Q. Reviol Biol. 46, 35 –5710.1086 / 406755 [Çaprazlıq]
  95. Wang Z., Hulihan TJ, Insel TR (1997). Cinsi və sosial təcrübə, fərqli davranış nümunələri və kişi priyosundakı sinir aktivləşməsi ilə əlaqələndirilir. Beyin Res. 767, 321-33210.1016 / S0006-8993 (97) 00617-3 [PubMed] [Çaprazlıq]
  96. Wang Z., Yu G., Cascio C., Liu Y., Gingrich B., Insel TR (1999). Dopamin D2 reseptor vasitəçiliyi ilə qadın prairie boşluqlarında tərəfdaş üstünlüklərini tənzimləmə (Microtus ochrogaster): cüt bağlama mexanizmi? Davranış. Neyrocular. 113, 602 – 61110.1037 / 0735-7044.113.3.602 [PubMed] [Çaprazlıq]
  97. Wang ZX, Aragona BJ (2004). Kişi çuxurlarında cüt əlaqələrin neyrokimyəvi tənzimlənməsi. Fiziol. 83, 319 – 328-lərin arxasında [PubMed]
  98. Wang ZX, Novak M. (1992). Sosial mühitin valideyn davranışına və çəmən çuxurların böyüməsinə təsiri (Microtus pennsordamicus) və prairie boşluqları (M. açroqaster) J. Comp. Psixol. 106, 163 – 17110.1037 / 0735-7036.106.2.163 [Çaprazlıq]
  99. Wheeler RA, Twining RC, Jones JL, Slater JM, Grigson PS, Carelli RM (2008). Mənfi davranış və elektrofizyolojik göstəricilər kokainin özünü idarə etməsini proqnozlaşdırır. Neuron 57, 774 – 78510.1016 / j.neuron.2008.01.024 [PubMed] [Çaprazlıq]
  100. Williams JR, Catania KC, Carter CS (1992). Qadın prairie voles-də tərəfdaş üstünlüklərinin inkişafıMicrotus ochrogaster): sosial və cinsi təcrübənin rolu. Horm. Davranış. 26, 339 – 34910.1016 / 0018-506X (92) 90004-F [PubMed] [Çaprazlıq]
  101. Winslow JT, Hastings N., Carter CS, Harbaugh CR, Insel TR (1993). Monogam prairie boşluqlarında cüt bağlanmasında mərkəzi vasopressinin rolu. Təbiət 365, 545 – 54810.1038 / 365545a0 [PubMed] [Çaprazlıq]
  102. Müdrik RA (2004). Dopamin, öyrənmə və motivasiya. Nat. Rev. Neurosci. 5, 483 –49410.1038 / nrn1406 [PubMed] [Çaprazlıq]
  103. Witt DM, Carter CS, Insel TR (1991). Qadın prireie boşluqlarında oksitosin reseptorunun bağlanması: endogen və ekzogen oestradiol stimullaşdırılması. J. Neuroendocrinol. 3, 155 –16110.1111 / j.1365-2826.1991.tb00258.x [PubMed] [Çaprazlıq]
  104. Witt DM, Carter CS, Walton DM (1990). Prairie voles-də oksitosinin qəbulunun mərkəzi və periferik təsirləri (Microtus ochrogaster). Farmakol. Biokim. Davranış. 37, 63 – 6910.1016 / 0091-3057 (90) 90042-G [PubMed] [Çaprazlıq]
  105. Gənc LJ, Lim MM, Gingrich B., Insel TR (2001). Sosial əlavənin hüceyrə mexanizmləri. Horm. Davranış. 40, 133 –13810.1006 / hbeh.2001.1691 [PubMed] [Çaprazlıq]
  106. Gənc LJ, Wang Z. (2004). Cüt bağlantının neyrobiologiyası. Nat. Neyrocular. 7, 1048 –105410.1038 / nn1327 [PubMed] [Çaprazlıq]
  107. Zak PJ (2004). Neyroiqtisadiyyat. Filos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Elm. 359, 1737 –174810.1098 / rstb.2004.1544 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [Çaprazlıq]
  108. Zak PJ, Kurzban R., Matzner WT (2004). Etibarın neyrobiologiyası. Ann. NY Acad. Elm. 1032, 224 – 22710.1196 / illiklər.1314.025 [PubMed] [Çaprazlıq]
  109. Zald DH, Boileau I., El-Dearedy W., Gunn R., McGlone F., Dichter GS, Dagher A. (2004). Pul mükafatı vəzifələri zamanı insan striatumunda dofamin ötürülməsi. J. Neurosci. 24, 4105 – 411210.1523 / JNEUROSCI.4643-03.2004 [PubMed] [Çaprazlıq]