İctimai əlaqənin və cüt əlaqələrin neyrobioloji mexanizmləri (2015)

Get:

mücərrəd

giriş

Ailə, dostlar və romantik tərəfdaşlarla formalaşdırdığımız münasibətlər insan cəmiyyətinin təşkili və fəaliyyətinin ayrılmaz hissəsidir. Mürəkkəb olsa da, bu bağlar növlər arasında araşdırıla bilən komponent proseslərindən ibarətdir. Sosial əlavələrin neyrobioloji əsaslarını araşdırmaq üçün əla bir fürsət, taxa arasında cüt bağ davranışının müstəqil təkamülüdür. Cinsi əlaqəsizlik heyvanlarda (95 - 97% məməlilər tərəfindən nümayiş olunur) üstünlük təşkil edərkən, sosial monoqam cütləşmə strategiyaları onurğasızlar, balıqlar, amfibiyalar, sürünənlər, quşlar və məməlilər də daxil olmaqla müxtəlif nəsillərdə inkişaf etmişdir. Bu sistemlər həmişə cinsi eksklüziv olmasa da, cütləşmə tərəfdaşları arasında davamlı, çox vaxt ömürlü, seçici sosial əlavələr ilə xarakterizə olunur. Bu cüt bağların əsas neyrobiologiyası bu araşdırmanın mövzusudur.

Cüt bağlantı araşdırılır

Davranış biologiyasını araşdırmaq üçün ən güclü imkanlar köklüdür: birincisi, birləşmiş davranışı nümayiş etdirən filogenetik cəhətdən uzaq növlər, ikincisi, heyrətamiz dərəcədə fərqlənən davranış nümayiş etdirən yaxından əlaqəli növlər, üçüncüsü, davranışda yüksək səviyyədə intrasepsiya dəyişkənliyini göstərən fərdi növlər. Bu kontekstlərdə müqayisəli yanaşmalar, davranışın əsasını təşkil edən neyrobioloji, genetik, inkişaf və təkamül amillərinin aşkarlanmasını sürətləndirə bilər.1]. Cüt bağlantının neyrobiologiyası haqqında bir çox anlayışımız hər üç kontekstdə müqayisəli yanaşmalardan, xüsusən də prairie vole tədqiqatları nəticəsində, Microtus ochrogaster. Prairie boşluqlarında cüt bağlantının neyrobiologiyası bu nəzərdən əsas deyil, eksklüziv deyil.

Cins Mikrot müxtəlif ictimai təşkilatlarla bir çox növdən ibarətdir. Prairie voles, sosial baxımdan monoqam davranış, övladlara iki valideynli qayğı, əks cinsə qəriblərə qarşı selektiv təcavüz və tərəfdaş itkisindən sonra depresif davranış nümayiş etdirir.2 •,3]. Prairie boşluqları da bu davranışlarda yüksək dərəcədə intraspesifik dəyişmə nümayiş etdirir; məsələn, həm kişilər, həm də qadınlar hiyləgər "gəzən" fenotipləri nümayiş etdirə bilərlər.

Laboratoriyada cüt bağların sorğusu tərəfdaş seçim imtahanından istifadə edərək bir mövzu ilə tanış bir cütləşmə ortağı, yeni bir cinsi qəbul edən şəxslə və ya 'neytral' zonada təcrid olunaraq vaxtını sərbəst keçirə biləcəyi bir sıra təcrübələr yolu ilə başlandı. [4]. Bu təcrübələr göstərdi ki, yalnız 24 saatlıq bir həyat yoldaşı ilə birlikdə yaşadıqdan sonra, prairie voles - vəhşi montan və ya çəmən volelərdən fərqli olaraq - tərəfdaşla üstünlük verirlər. Bu "tərəfdaş üstünlükləri" cüt bağ meydana gəlməsi üçün bir laboratoriya metrikası oldu və bu paradiqma içərisindəki neyrobioloji manipulyasiyalar, seçici sosial əlavə vasitəçilik edən prairie vole beyinin unikal molekulyar xüsusiyyətlərini müəyyənləşdirdi.

Cüt bağlantıda sosial nöropeptidlər

Sosial nöropeptidlər oksitosin (OT) və vasopressin (AVP), insanlar da daxil olmaqla, onurğasız və onurğalı verralar arasında soseksual davranışın tənzimlənməsində dərin qorunmuş rolu vardır [5]. Məməlilərdə OT istehsal edən və AVP istehsal edən neyronların neyroanatomik quruluşu və beyin boyunca onların aksonal proqnozları böyük dərəcədə qorunur, hədəf hədəf reseptorlarının - oksitosin reseptorlarının (OTR) və arginin-vasopressin reseptoru 1a (AVPR1a) - müxtəlifdir çox həm növlər arasında, həm də6,7]. Bu sistemlərdəki təkamül plastisiyasının təbiətdə müşahidə olunan müxtəlif sositallığa töhfə verdiyi düşünülür.7-9].

Prairie vole beyində OTR və AVPR1a paylanması, yaxınlıqda olan bir-birindən fərqlənən növlərdən əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənir, fərqliliklər prefrontal korteks (PFC), nüvə böyüdücüləri (NAcc), ventral pallidum (VP) və yan septum (spesifik mesajlar) daxil olmaqla xüsusi mesolimbik mükafat sahələrində cəmləşmişdir. LS) [10]. Yaşayış dövründə bu ərazilərdə OTR və ya AVPR1a blokadası - LS və ya VP-də NTR və ya PFC və ya AVPR1a blokadası - cüt əlaqələrin qarşısını alır [10].

Dördün müqayisəli təhlilləri Mikrotin növlər, monogamous prairie və şam gövdələrinin VP-də xırdabuynuzlu çəmən və çəmən vole ilə müqayisədə daha yüksək AVPR1a ifadəsi nümayiş etdirdiyini aşkar edərək, VP-də AVPR1a ifadəsinin artmasının cütlər arasında bağ əlaqələrinin təkamülünə köməkçi bir mexanizm ola biləcəyini göstərir. Mikrotinlər [10]. Bu fərziyyəni dəstəkləmək üçün AVPR1a-nın həddindən artıq dərəcədə çəmən çuxurların VP-də həddindən artıq həssaslığı cüt bağı meydana gətirir və AVPR1a-nın VR-də RNT-nin vuruşu cütlüklərin boşluğuna mane olur [11 •]. Ancaq həm monoqamlı, həm də monogam olmayan maral siçanları VP-də yüksək AVPR1a ifadəsinə malikdir [12], bir çox mexanizmlərin gəmiricilər arasında monogamous çiftleşme strategiyalarının təkamülünə kömək etdiyini irəli sürən; hələ VP-də yüksək AVPR1a ifadəsinin monoqamiyanın təkamülü üçün zəruri bir xüsusiyyət olması ehtimalı əlavə müqayisəli araşdırma tələb edir.

Prairie boşluqları kimi, monogamous marmosets NAcc-də OTR sıxlığını artırdı, monogamous misy titi meymunları isə bu ərazidə AVPR1a yüksəltdi [13,14 ••]. İnsan toxumasının analizləri həm OTR, həm də AVPR1a üçün əlverişli ligandlardan istifadə etdi [15], lakin VP-də yüksək sıxlıq olduqlarını bildirdilər [16]. Daha həssas və seçici üsullardan istifadə edərək insan toxumasını yenidən təhlil etmək vacib olacaq; lakin, ən yaxşı məlumata görə, bu günə qədər araşdırılan hər bir sosial monoqam növ NAcc-VP dövrəsində yüksək OTR və / və ya AVPR1a ifadəsini nümayiş etdirdi; bu məlumatlar sosial bağlanma təkamülündə bu dövrə neyropeptidergik tənzimlənməsi ilə bağlı daha bir araşdırmanı təşviq edir.

OT və AVP müxtəlif nəsillərdə rabitəli davranışları tənzimləyir [17]. Monoqam cichlid balıqlarında OTR və AVPR1a homologların blokadası istiqrazın yaranması zamanı mənfi davranışı azaldır [18], və ekzogen OT çatdırılması itlərdə xüsusi və insan tərəfdaşlarına qarşı davranışı təşviq edir.19]. OTR homolog, monoqam zebra sazalarında cütlük bağlantısı davranışını vasitəçilik edir.20,21 •,22]. OT və AVP müvafiq olaraq marmosetlər və mis titi meymunlarında cüt bağlanma davranışını tənzimləyir.23-25]. İnsanlar bir-birinə bağlanan davranışları göstərir və OXTR və AVPR1A gen variantları münasibət statusu ilə əlaqələndirilir [26,27]; plazma OT səviyyəsi romantik münasibətlərdə gələcək uğur nisbətlərini proqnozlaşdırır.28]; və romantik bağlı kişilərdə intranazal OT, tərəfdaşın üzünə baxarkən NAcc fəallığını artırır və tanımadığı qadınlardan üstünlük verilən kişilərarası məsafəni artırır.29 ••,30].

Cüt bağlantı meydana gəlməsində mezolimbik dopamin sistemi

Bütün sinir sistemləri, adaptiv davranışa rəhbərlik edən öyrənilmiş dərnəklərə davamlı multimodal sensor məlumatların süzülməsi, çevrilməsi və yenilənməsi problemi ilə üzləşir.8]. Mənn onurğalılar, mesolimbik mükafat sistemi - ventral tegramal bölgə (VTA), PFC, NAcc, VP və LS arasındakı hissə əlaqələrini əhatə edən - mükafat axtarmaq və laqeyd qalmamaq üçün motivasiya yaratmaqla bu prosesi asanlaşdıran təkamüllü qorunan sinir sistemi. və bu nəticələrlə əlaqəli nişanları təyin etməklə. Bu sistemdəki dopamin (DA) hərəkəti bu funksiyalar üçün çox vacibdir [31].

Mezolimbik DA sistemi cüt əlaqə üçün vacibdir. Partnyor üstünlük təşkil etməsi, NAcc-də DA sərbəst buraxılmasını və dövriyyəsini artıran çiftleşmə ilə asanlaşdırılır[10]. DNAcc-dəki hədəf reseptorlarından birində, D2R-də bir əlaqə, istiqrazın əmələ gəlməsi üçün lazımdır.10]. Bağlandıqdan sonra, ikinci bir DA reseptoru, D1R, NAcc-də tənzimlənir və əks cinsdən olanlara qarşı təcavüz edərək vasitəçilik üçün vacibdir.32].

Artan D1R: ventral striatumdakı D2R siqnal nisbəti də narkomaniya və sui-istifadə hallarında tətbiq edilmişdir.33]. Siçanlarda kokainin təkrar qəbul edilməsi, DAX-da D1R: D2R ifadəsinin nisbətini artırır və bu yenidən quruluş sonrakı davranış plastikliyinə vasitəçilik edir. Qeyd edildiyi kimi, prairie boşluqlarında cüt bağlama, DAX-da D1R: D2R ifadəsinin nisbətini artırır və bu yenidən qurulma sonrakı davranış plastikliyinə vasitəçilik edir [32]. Bu məlumatlar cüt bağların mesolimbic DA yollarının təşkili və plastikliyi ilə vasitəçilik etdiyi cütləşmə tərəfdaşları arasındakı sosial asılılıqları ifadə etdiyi fərziyyəsinə səbəb oldu. [33]. Zebra finch və misy titi meymunu üzərində aparılan tədqiqatlar, bağların meydana gəlməsindən sonra mesolimbik mükafat sahələrində yenidən qurulduğunu bildirərək, bu yollardakı sinir plastisiyasının növlər arasında cüt bağlanmasının təkamül olaraq qorunan bir xüsusiyyət ola biləcəyini irəli sürdü.34,35].

Cüt bağlantı meydana gəlməsində komponent prosesləri və digər sistemlər

Çox sayda komponent prosesi cüt bağlanmasına kömək edir. İlkin sosial qarşılıqlı əlaqə sosial yaxınlığın tolerantlığından, sosial yanaşmadan və qaçınma / rədd davranışının inhibisiyasından asılıdır. Tərəfdaşlar qarşılıqlı olaraq əlaqəli davranış, sosial tanınma və mükafat sistemləri əlaqənin yaranmasına kömək edir. Bağlandıqdan sonra sosial tamponlama, yoldaşın qorunması, ayrılma zamanı mənfi təsir göstərir və sosial-məkan yaddaşı bağın saxlanmasını asanlaşdırır.

Mikrotin növlər sosial dözümlülük və mənsubiyyət baxımından, bəlkə də qismən mesolimbic D1R təşkilatındakı fərqlər səbəbindən dəyişir. NAcc D1R səviyyəsinin aşağı səviyyədə olduğu ərazi boşluqlarında, NAcc D1R-in bağlantı ilə tənzimlənməsi əks cinsli qəriblərə (mənsubiyyətdən uzaqlaşma / imtinaya) və seçici NAcc D1R-ə qarşı davranışda kəskin dəyişiklik edir. aktivləşdirmə birlikdə yaşamaq zamanı əlaqə bağlanmasına mane olur [10]. Daha yüksək ilkin NAcc D1R sıxlığı olan və daha az mənsubiyyətli, seçici NAcc D1R olan çəmən çuxurlarda blokada bağlı davranışı artırır [10]. Zebra isimlərində mesolimbik DA sistemlərinin aktivləşməsi kişi-qadın sosial qarşılıqlı əlaqəsi zamanı yanaşma, qaçınma və əlaqəli davranışla əlaqələndirilir.36], mesolimbic DA yollarının sosial tolerantlığı və növlər arasında mənsubiyyətini modulyasiya edə biləcəyini təklif edir.

Cüt bağlantısı sosial tanınmaya, siçanlarda, qoxulu və OT və AVP siqnalından asılı olan bir sinir prosesindən də asılıdır. OTR-lər, gəmiricilərdə ətirli emal nüvələri ilə yayılır, primatlarda isə - eşitmə və görmə qabiliyyətinin daha çox hissedici rejimləri - OTR-lər vizual və eşitmə diqqəti və işlənməsi üçün kritik olan ərazilərdə ifadə olunur, bu da OT siqnalının sensor emalının aspektlərini modulyasiya edə biləcəyini göstərir. növlər fərqli ola bilər, baxmayaraq ki,13,14 ••,37]. Bu fərziyyəyə uyğundur, insan polimorfizmi OXTR üzün tanıma qabiliyyətini proqnozlaşdırmaq, OT-nin sosial tanınmada rolunun gəmiricilər və insanlar arasında, hissedici rejimlər arasında qorunub saxlanıla biləcəyini irəli sürmək [38 ••].

Əlavə sinir sistemləri, istiqrazın formalaşması və saxlanmasının əlavə komponentlərini vasitəçilik edir. Opioid siqnalları mükafat öyrənmə zamanı vacibdir və bəlkə də formalaşma zamanı müsbət hedonikləri və mənfi hedonikləri vasitə etməklə çöl bağlarında cüt bağların yaranmasını və saxlanmasını tənzimləyir.e [39 •,40]. Kortikotropin sərbəst buraxan amil (CRF) sistemi ortaq ayrılması / itkisindən sonra cüt bağ meydana gəlməsini və depresif xarakterli davranışı vasitəçilik edir3,41]. Sosial tamponlama istiqrazların saxlanmasını asanlaşdırır; prairie boşluqlarında, stresli bir təcrübədən sonra, ortağın iştirakı ilə OT azad edilməsi, hormon səviyyəsini və narahatlıq kimi davranışları azaldır.42 •]. Təbiətdə, istiqrazın saxlanması tərəfdaşın coğrafi ərazisinin dəqiq geri götürülməsindən asılıdır. Son sahə tədqiqatları göstərdi ki, məkan naviqasiya / yaddaş sahələrində sıxlıq olan OTR və AVPR1a kosmik istifadəni, çiftleşme strategiyasını ('rezident' və ya 'gəzən') və çöl boşluğunda reproduktiv müvəffəqiyyəti, bəlkə də sosial məlumatların inteqrasiyasını asanlaşdırmaqla proqnozlaşdırır. tərəfdaşın, reproduktiv rəqiblərin və / və ya reproduktiv imkanların) məkan xəritələrinə daxil edilməsi [43,44,45 •].

Seçici sosial bağlamanın digər formaları (məsələn, ana bağları) eyni sinir alt təbəqələrini və komponent proseslərini - xüsusən də OT, DA, CRF, opioidlər və sosial tanınma - həyat yoldaşları arasında seçici bağlar kimi tələb edir[17]. Əslində, cütləşmə partnyoru ilə selektiv bir əlaqə yaratmaq üçün soseksual qarşılıqlı əlaqə zamanı təkamüllü qədim ana bağlama sistemlərini işə götürərək təkamül edə biləcəyi ehtimal edilir.46,47].

Təcrübə və cüt əlaqə

İnsanlar kimi prairie boşluqlarında, erkən həyatdakı sosial mühit böyüklər cütlüyünün bağlanmasına təsir göstərə bilər.48], bağlanma üçün kritik sistemlərdə nöroplastik dəyişikliklərlə vasitəçilik edilə biləcək bir fenomendir. Bu düşüncəyə uyğun olaraq, nöropeptid və mükafat sistemləri ilə qarşılıqlı əlaqədə olan melanokortin reseptoru (MCR) sisteminin erkən həyatda stimullaşdırılması, yetkinlik yaşında cüt bağlarının meydana gəlməsini asanlaşdırır.49]. Mənn əksinə, yenidoğulmuşlarda selektiv D1R aktivləşdirilməsi böyüklər arasında əlaqəni pozur [50]. Maraqlıdır ki, bəzi dozalarda intranazal OT-nin xroniki neonatal administrasiyasında yetkin kişilərin ər boşluqlarında bağ əlaqələrini pozduğu aşkar edildi [51]; lakin, NAcc OTR ifadəsini yetkin yaşa qədərki qadınlarda artırmaq, böyüklər arasında əlaqəni asanlaşdırır.52və] erkən həyat atalıq məhrumiyyəti (OT siqnalını azaldacaq bir manipulyasiya), böyüklər çöllüklərində və mandarin boşluqlarında bağlanmanı pisləşdirir [48,53]. Bu məlumatlar, yetkinlərin sosial funksiyasında erkən yaş təcrübəsi və OT siqnalının rolu ilə bağlı daha da araşdırmalara təkan verir. Maraqlıdır ki, birgə yaşayış zamanı histon deasetilasyonunun bloklanması NAcc OTR və AVPR1a ifadəsini artırır və çanaq boşluqlarında cüt bağlanmanı asanlaşdırır, epigenetik modifikasiyanın təcrübə ilə bağlantı davranışını tənzimləyən sinir sistemlərini formalaşdıra bilən bir mexanizm olduğunu iddia edir.54].

İnsanlarda olduğu kimi, sui-istifadə dərmanları, əsas ehtiva edən sinir dövranlarında plastik dəyişikliklər səbəbiylə, prairie boşluqlarında sosial əlavələr yaratmaq qabiliyyətini zəiflədir. Prairie boşluqlarında D1R-in amfetamin təsirli tənzimlənməsi bağlanmaya mane olur; bağlandıqdan sonra D1R tənzimlənir və amfetaminlərin mükafat dəyərinin azalmasına vasitəçilik edir (maraqlıdır ki, OT müalicəsi ilə dəyişdirilən bir fenomen) [55-57]. Maraqlıdır ki, könüllü alkoqol istehlakı kişi deyil, qadın cütlüklərdə bağlanmanı maneə törədir və alkoqol istehlakının sosial cəhətdən asanlaşdırılması və qadağan edilməsi eyni cinslərdə, lakin kişi-qadın cütlüklərində baş verir [58,59].

Təşəkkürlər

Dəyişikliklər

References və tövsiyə oxu