Çifte bağlanma nörobiyolojisi: sosial olaraq monogamöz kemirgenlerden (2011)

Ön neyroendokrinol. Müəllif əlyazması; PMC Jan 1, 2012-də mövcuddur.

Son olaraq redaktə şəklində dərc olunub:

PMCID: PMC3012750

NIHMSID: NIHMS227401

Bu məqalənin nəşrin son redaktə olunmuş versiyasını əldə edə bilərsiniz Ön nöroendokrinol

PMC-də digər məqalələrə baxın quote dərc edilmiş məqalə.

Get:

mücərrəd

Yetkin həyat yoldaşları arasında davamlı əlaqələrin (yəni cüt bağlar) formalaşması insanın sosial davranışının ayrılmaz bir cəhətidir və həm fiziki, həm də psixoloji sağlamlığa təsir etmişdir. Ancaq bu bağların xas bir mürəkkəbliyi və digər məməlilərdə meydana gəldikləri nisbi nadirlik səbəbi ilə onların neyrobiologiyası haqqında təəccüblü az şey bilirik. Son bir neçə onillikdə prairie vole (Microtus ochrogaster) cüt bağların bir heyvan modeli olaraq ortaya çıxdı. Bu sosial monogam gəmirici sahəsində aparılan tədqiqatlar cüt əlaqəli davranışları tənzimləyən neyrobioloji mexanizmlər haqqında dəyərli məlumatlar verdi. Burada bu araşdırmaları nəzərdən keçiririk və cüt bağlantıya xas olan üç davranışın sinir tənzimlənməsini müzakirə edirik: tərəfdaş üstünlüklərinin formalaşması, tanımadığı konkret şərtlərə qarşı selektiv aqressiyanın sonrakı inkişafı və gənclərin iki valideynlik qayğısı. Bu davranışların tənzimlənməsində vasopressin, oksitosin və dopaminin roluna diqqət yetiririk, eyni zamanda digər nöropeptidlərin, neyrotransmitterlərin və hormonların iştirakını müzakirə edirik. Bu tədqiqatlar təkcə öz növlərimizdəki cüt bağlar anlayışına töhfə verə bilməz, eyni zamanda bir neçə psixi sağlamlıq pozğunluğunda qeyd olunan sosial çatışmazlıqların əsas səbəbləri barədə məlumat verə bilər.

Keywords: Sosial bağlılıq, təcavüz, ata davranışı, vazopressin, oksitosin, dopamin, prairie vole, monogamiya

1. Giriş

Tez-tez romantik və ya ehtiraslı sevgi adlandırılan həyat yoldaşları arasındakı sıx cazibə, insanın ictimai davranışını hərəkətə gətirən ən güclü qüvvələrdən biridir və cinsi tərəfdaşlar arasında davamlı, seçici qoşmaların (yəni cüt bağların) meydana gəlməsindən əvvəl olur. Bu cür soseksüsel qoşmalar monoqamlı bir sosial təşkilatın olduğu inkişaf etmiş mədəniyyətlərdə ən çox yayılsa da, yaşayış rejimindən (məsələn, pastoralist, əkinçilik və s.) Və ya cütləşmə strategiyasından (məsələn, çoxarvadlılıq və monoqamiya) asılı olmayaraq, demək olar ki, bütün insan cəmiyyətlərində baş verir. buna görə də insan sosial davranışının tərkib hissəsidir. Bir cüt bağlantısı tərifi ədəbiyyatda fərqli olsa da, adətən növlər arasında cinsi yetkin iki yetkin arasında qurulan davamlı imtiyazlı birlik kimi təsvir olunur və seçici əlaqə, mənsubiyyət və ortaqla qəribin üst-üstə düşməsi ilə xarakterizə olunur ( tərəfdaş üstünlük) [105]. Bir tərəfdaşa üstünlük verməkdən əlavə, bir sıra digər davranışlar da bu mürəkkəb sosial bağda iştirak edir. Məsələn, insanlarda və digər məməlilərdə cüt bağlar müntəzəm olaraq həyat yoldaşı ilə qorunma ilə əlaqələndirilir (məsələn, cinsi rəqiblərə qarşı yüksək aqressiv davranış) və gənclərin valideynlərinə qulluq [32, 86, 136]. Bu davranışların cüt əlaqəli şəxslərdə bir arada baş verməsi təkamül nəzəriyyəsinin obyektivinə baxıldığında məna kəsb edir ki, bu da qismən cütləşmə gənclərin uğurlu tərbiyəsini təmin etmək üçün əlavə valideyn sərmayəsinin tələb olunduğu şərtlərdə uyğunlaşdı. [45, 85, 89, 105, 208]. Həqiqətən də, hər iki valideynin övladlarının yaşaması üçün mövcud olmasını tələb edən eyni seçim təzyiqləri, ehtimal ki, həyat yoldaşları arasında tərəfdaşlığın yaranmasına kömək edə bilər.86] və bu tərəfdaşlığı qoruyan mexanizmlər (məsələn, mate-mühafizə).

İnsanlarda cüt bağların funksional əhəmiyyəti çarpaz mədəni şəkildə sənədləşdirilmişdir. Cütlənmiş şəxslər, xüsusən də sabit ailə münasibətləri olanlar, demoqrafik qruplar arasında bir nəticəni qeyd etməmiş həmkarlarından daha uzun yaşayırlar.116, 144]. Bundan əlavə, cütlər arasındakı yüksək yaxınlıq məzlum əhval kimi mənfi psixoloji vəziyyətlərlə tərs şəkildə əlaqələndirilmiş və immunitet funksiyası və ürək-damar sağlamlığı ilə müsbət əlaqələndirilmişdir.131, 212]. Digər növlərdə olduğu kimi, insanlarda da cüt əlaqələrin daha çox tanınan faydası uşaqların fiziki və psixoloji cəhətdən sağlamlığıdır, gənclərin ikiqat valideyn qayğısı ilə cüt əlaqələrin meydana gəlməsi ilə əlaqəli təsiri. Doğrudan da, ata-ana qayğısına qatılan uşaqların müvəffəqiyyətli inkişafına ana təsiri kimi eyni dərəcədə vacib kimi qəbul edilmişdir. Əvvəlcədən inkişaf etmiş cəmiyyətlərdə və inkişaf etməkdə olan ölkələrdə, məsələn, qida və səhiyyə xidmətlərinin asanlıqla təmin edilmədiyi yerlərdə, monoqam nikahlı qadınların uşaqları evlənməmiş və ya çoxarvadlı birliyə daxil olan qadınların uşaqlarına nisbətən ölüm nisbətlərini daha aşağı hiss edirlər.206]. Sənayeləşmiş cəmiyyətlərdə, qayğıkeş ataların olması, uşaqların emosional və bilişsel sağlamlığını və inkişafını inkişaf etdirir, bu da müxtəlif göstəricilər, o cümlədən akademik nailiyyətlər üzrə uşaq müvəffəqiyyətlərinin daha yüksək olmasıdır.41, 71, 83, 88, 181, 191] və narahatlıq problemlərinin qarşısının alınması və müalicəsi [28], diqqət çatışmazlığı / hiperaktivlik pozğunluğu (ADHD) [75], maddə istifadəsi və cinayət davranışı [200].

Yetkin həyat yoldaşları arasındakı davamlı bağlar, fərdlərin və övladlarının fiziki və əqli sağlamlığı üçün əhəmiyyətlidir və cəmiyyət sabitliyinə də təsir göstərə bilər, cütlüklərin neyrobiologiyası haqqında təəccüblü az şey bilirik. Bu, qismən davranış neyroendokrinologiyasının öyrənilməsində istifadə olunan ənənəvi laboratoriya gəmiricilərinin ümumiyyətlə bir cüt bağının davranış xüsusiyyətlərini göstərməməsi və beləliklə cüt bağların öyrənilməsi üçün model sistemi kimi istifadə olunmamasıdır. Bu nadir davranışı, o cümlədən marmoset və titi meymunlarını öyrənmək üçün müxtəlif qeyri-ənənəvi heyvan modelləri ortaya çıxdı.15, 197] və Kaliforniya siçanları [24-26, 59, 189], getdikcə populyarlaşan birinə diqqət edəcəyik; prairie vole (Microtus ochrogaster). Prairie vole cüt bağlanma davranışını sənədləşdirən sahə və laboratoriya tədqiqatlarını izah etməklə başlayacağıq. Sonra laboratoriyada erkən boşluqlarda cüt bağlanma davranışının neyron əlaqələrini təsvir edən erkən işləri müzakirə edəcəyik. Sonra, cüt bağlanma ilə əlaqəli üç ayrı davranışda iştirak edən neyrobioloji mexanizmləri müzakirə edəcəyik; Tərəfdaş seçimlərinin formalaşması, tanımadığı özəlliklərə qarşı selektiv aqressiyanın inkişafı və ana-ana qayğısı bütün məməlilər üçün ümumi olduğu üçün digər tərəfdən də ana qayğısına cəmlənmiş gənc valideynlərin iki tərəfli qayğısı [31, 170, 171, 199]. Neyropeptidlərin arginin vasopressin (AVP) və oksitosin (OT) və neyrotransmitter dopamininin (DA) bu davranışlara cəlb edilməsinə diqqət yetirəcəyik, eyni zamanda cüt bağlarda təsir göstərən digər neyrokimyəvi maddələri nəzərdən keçirəcəyik. Sonda, bu nörokimyəvi maddələrin cüt əlaqələrin meydana gəlməsini və saxlanmasını tənzimləmək üçün necə işləyəcəyini araşdıracağıq.

2. Prairie vole modeli

2.1. Davranışın sahə araşdırmaları

Prairie vole, əsasən ABŞ-ın mərkəzi çəmənliklərində yaşayan bir sosial monogam gəmirici növdür.106]. Məhdud qida mənbələri və qıt su təchizatı olan bu sərt mühitə uyğunlaşma təklif edilmişdir.27, 92, 159], bu növdə sosial monogam həyat strategiyasının təkamülünə kömək edə bilər.38, 218].1 Çoxsaylı tutma tələlərindən istifadə edərək erkən sahə tədqiqatları, kişi və qadın cütlüklərinin dəfələrlə birlikdə tutulduqları üçün, prairie göllərinin uzunmüddətli istiqrazlar meydana gətirdiyini və vəhşi yerdə birlikdə səyahət etdiklərini sübut etdi.94]. Bundan əlavə, təkrarən tutulma ilə birlikdə radiotelemetriyanın istifadəsi həm heyvandarlıq, həm də damazlıq dövrlərində kişi və qadın cütlüklərinin yuvalarının yerləşməsi və ev aralığının bölüşdürülməsini müşahidə etməyə imkan verdi.69, 94, 95]. Əlavə tədqiqatlar göstərdi ki, bu cür heyvandarlıq cütlükləri adətən bir üzv ölənə qədər birlikdə olur və bir çox hallarda sağ qalan tərəfdaş yeni həyat yoldaşı ilə cütləşmir [38, 96, 97]. Əlavə olaraq, kişi çöl yuvaları yuva və ev sahələrinin yaxınlığından tanımadığı kişi və qadınları xaric etməklə yuvanın qorunmasına kömək edir.97, 205]. Yuxarıda göstərilən tapıntılar və digər monoqam növlərdə olan ata sərmayəsinin yüksək dərəcəsi səbəbindən kişi valideyn davranışlarını təbii şəraitdə müşahidə etmək çətin olsa da, kişilərin prairie boşluqlarının yüksək ata olması proqnozlaşdırıldı.205, 230] və bu proqnoz laboratoriya şəraitində sonrakı davranış tədqiqatlarında təsdiqləndi.

2.2. Davranışın laboratoriya işləri

Prairie vole cüt bağlama davranışları laboratoriyada geniş xarakterizə edilmişdir. Cinsi cəhətdən sadəlövh prairie voles yüksək sosial və xüsusi şərtlərə qarşı seçilməz bağlı davranış göstərir.194]. Geniş yaşama və / və ya cütləşmədən sonra, prairie boşluqları tanış tərəfdaşları üçün sosial və cinsi üstünlükləri inkişaf etdirir [68, 69, 102, 229]. Bu seçmə mənsubiyyət (Şəkil 1A) tanımadığı təyinatlılara qarşı seçmə təcavüz ilə müşayiət olunur [8, 99, 100, 124, 223, 224, 231]. Bundan əlavə, cütləşdirilmiş cüt bir yuva paylayır, hamiləlik dövründə birlikdə olur və laktasiya dövründə iki valideynlik qayğı göstərir.158, 174]. Aşağıda, bu davranışları və ölçmək üçün istifadə olunan davranış paradiqmalarını ətraflı təsvir etdik.

Şəkil 1 

Cüt bağlama ilə əlaqəli davranışların laboratoriya xarakteristikası. (A) Şəkil, yan-yana təmas sərgiləyən bir kişi və qadın prairie vole təsvir edir. (B) Tərəfdaşların seçimlərini sınamaq üçün istifadə olunan üç kameralı aparatlar. Üç eyni qəfəs bağlıdır ...

Tərəfdaş seçim üstünlük formalaşması cüt bağlantıların etibarlı bir indeksidir və tərəfdaşla qərib arasında selektiv əlaqə, mənsubiyyət və gizlilik ilə xarakterizə olunur.105]. Nəzarət olunan bir mühitdə bu davranış, ilk növbədə Dr. Sue Carterin laboratoriyasında inkişaf etdirilmiş üç kameralı tərəfdaş seçim imtahanı istifadə edərək öyrənilir.229] və sonradan bir çox digər laboratoriyalar tərəfindən qəbul edilmişdir. Sınaq aparatı içiboş borularla iki eyni qəfəsə bağlanan mərkəzi bir qəfəsdən ibarətdir, biri tanış heyvanı (tərəfdaşını), digəri isə tanımadığı heyvanı (qəribəni) ehtiva edir (Şəkil 1B). Bu iki stimullaşdırıcı heyvan sərbəst şəkildə öz qəfəslərinə bağlanır və bir-biri ilə əlaqə qurmağa icazə verilmir. Bir 3 saatlıq ortaq seçim imtahanı zamanı mövzu mərkəzi kameraya yerləşdirilir və sınaq aparatları boyunca sərbəst hərəkət etməyə icazə verilir. Bəzi laboratoriyalarda, xüsusi bir kompüter proqramı, qəfəsləri bağlayan içi boruların içərisinə yerləşdirilən fotobay işığı sensorları ilə birlikdə, mövzunun hər qəfəsdə keçirdiyi vaxtın miqdarını və qəfəs girişlərinin tezliyini izləmək üçün istifadə olunur. Sınaq davranışları, o cümlədən cütləşmə və yan-yana əlaqə bu test zamanı videoya çəkilir və sonradan ölçülür. Tərəfdaş tərəfdaşla müqayisədə tərəfdaşla yan-yana təmasda daha çox vaxt sərf etdikdə tərəfdaş üstünlük təşkil etməsi təxirə salınır. Həm kişi, həm də qadın prairie boşluqlarında 24 saatlıq cütləşmə ilə birlikdə yaşamaq, tərəfdaş seçim etimadını etibarlı hala gətirir, cütləşmə olmadıqda isə 6 saatlıq sosial yaşama bu davranışa səbəb olmur [124, 125, 229] (Şəkil 1C). Bu davranış paradiqması tərəfdaş üstünlük təşkilinin neyrobiologiyasını araşdırmaq üçün neyroanatomik, neyrokimyəvi və farmakoloji tədqiqatlarda uğurla istifadə edilmişdir.216, 237, 245].

Prairie voles-də çiftleşmeden sonra ortaya çıxan başqa bir davranış, xüsusi qəriblərə qarşı təcavüzdür. Bu təcavüz, tanış tərəfdaş deyil, tanımadığı kişi və qadınlara yönəldilmişdir və buna görə də "seçmə təcavüz" adlandırılmışdır. Prairie boşluqlarında selektiv təcavüz, laboratoriyada siçanlarda istifadə edilənə bənzər bir sakin-intrader paradiqma istifadə edərək qiymətləndirilir.162, 231]. Bu paradiqmada, tanımadığı bir mənfəətpərvər heyvan (təcavüzkar) subyektin (rezidentin) ev qəfəsinə yerləşdirilir. Sakin və müdaxilə edən şəxsin davranış əlaqələri 6 - 10 dəqiqəlik bir test zamanı videoya çəkilir və müxtəlif aqressiv davranışların tezliyi və müddəti sonradan kəmiyyətlə qiymətləndirilir. Bu paradiqmadan istifadə edən tədqiqatlar göstərdi ki, cinsi cəhətdən sadəlövh kişi priyom volesları, təcavüzkarlara qarşı çox aşağı səviyyədə təcavüz göstərir.124, 224, 231]. Lakin, 24 saat çiftleşmə ilə birlikdə yaşadıqdan sonra, təcavüzkarlara qarşı aqressiv davranışlar kəskin şəkildə artır.124, 224, 231]. Bu təcavüz həm kişilərə, həm də qadınlara yönəldilsə də, təcavüzkar hücum davranışları yalnız yad kişilərə aid edilir, ancaq qəribə qadınlara aid deyil.224]. Seçici təcavüz də dözümlüdür; tərəfdaş üstünlükləri formalaşdıqdan sonra ən azı iki həftə davam edir.8, 99, 100]. Bundan əlavə, bu uzun müddət ərzində cütləşən kişilər (yəni cüt bağlı kişilər), yalnız 24 saat cütləşənlərdən fərqli olaraq, qəribə qadınlara, hətta cinsi əlaqədə olanlara qarşı intensiv hücum davranışlarını göstərir və bununla da potensial yeni həyat yoldaşlarını rədd edirlər (Şəkil 1D) [8, 99, 100]. Buna görə seçilmiş təcavüz, təkcə həyat yoldaşını və ərazini qorumaq üçün əhəmiyyətli bir rol oynamaması təklif edilmişdir [37, 38], həm də mövcud cüt əlaqəni qorumaq üçün işləyə bilər.8, 10] və əlavə cüt hücrələri məhdudlaşdırmaq. Seçici təcavüz yalnız sistemli olaraq kişi priyom boşluqlarında sınaqdan keçirilsə də, qadınların da bu davranış nümunələrini göstərə biləcəyinə dair sübutlar mövcuddur.94]. Hər iki tərəfdaş üstünlüklərinin və diqqətli nəzarət edilən laboratoriya şəraitində priyali boşluqların seçici təcavüzünün etibarlı ifadəsi bu heyvan modelinin davranış neyroendokrin araşdırmalarında faydasını vurğulayır.

Yetkin həyat yoldaşları arasında cüt bağlar meydana gətirən əksər növlərə bənzər Prairie voles.86], gənclərə iki valideynli qayğı göstərin (yəni həm ana, həm də ata nəsillərin böyüməsinə kömək edir) (Şəkil 1E). Analara qayğı, məməlilər arasında geniş olduğundan, iki valideynli qayğı mövzusunda atamızın rolunu (yəni ata baxımı) müzakirə edəcəyik. Laboratoriyada yarı təbiətə bürünmüş körüklərdən istifadə edərək ata davranışı müşahidə edilmişdir.104, 158, 174]. Zibil doğulduqdan sonra atalar, tibb bacıları xaricində qadınlar tərəfindən nümayiş olunan valideyn davranışlarının bütün nümunələrini nümayiş etdirirlər.174, 205]. Bunlara birbaşa valideyn davranışları, məsələn, bükülmə (yəni əyilmək), baxımsızlıq, təmasda olmaq və balaları götürmək, yuva qurma və yemək yığmaq kimi dolayı davranışlar daxildir.104, 174, 205, 230]. Atalar hətta sonrakı davalar doğulduqdan sonra yetkin olmayan övladlarına ata qayğısını göstərməyə davam edirlər.218, 220]. Bununla birlikdə, yetkinlik yaşına çatmayanların iştirakı ilə, prairie vole atalar, ata davranışlarını və daha çox vaxt yeməyini göstərən doğma yuvada daha az vaxt keçirirlər.93, 218]. Yetkinlik yaşına çatmayanların olması atanın birbaşa ata qayğısına ehtiyacını azalda bilər, belə ki, ana südü xaricində doğan yuvada qalan yetkinlik yaşına çatmayanlar əksər hallarda sonrakı davranışlara - 'alloparenting' adlanan davranışa kömək edirlər. [104, 198, 218, 220, 222]. Yetkinlik yaşına çatmayan və cinsi cəhətdən sadəlövh bir yetkin kişi prairie volesdakı alloparental davranış keyfiyyətcə atalardakı ata qayğısına bənzəyir [198, 218, 220] və bu ata davranışları, əlaqəsi olmayan bir qadınla sosial / cinsi təcrübə ilə inkişaf etdirilir [18]. Əhəmiyyətli olan, atanın iştirakı və ata davranışının göstərilməsi, nəslin fiziki və davranış inkişafını asanlaşdırmaq üçün göstərilmişdir.4, 218, 220], ata qayğısının öz uşaqlarımıza yuxarıda göstərilən faydalı təsirlərinə bənzər bir tapıntı. Beləliklə, ata davranışlarını tənzimləyən mexanizmləri başa düşmək, özümüz də daxil olmaqla cüt əlaqələri yaradan məməlilərdə optimal valideyn qayğısı haqqında vacib məlumat verə bilər.

3. Prairie vole cüt bağlanmasının neyron əlaqələri

Cüt əlaqələrin neyron əlaqələrini araşdıran erkən tədqiqatlar, fərqli strategiyalar göstərən vole növlər arasındakı nöropeptid və nörotransmitter sistemlərini müqayisə etdi. İstifadə olunan dörd növ çəltik, şam (M. pinetorum), çəmən (M. pennsordamicus) və montane (M. montanus) boşluqlar. Monogamous prairie və şam gövdələri böyüklər yoldaşları arasında cüt bağlar meydana gətirir və övladlara ikitərəfli qayğı göstərir, cinsli çəmənlik və montane voles cüt bağlar yaratmır və yalnız ana qayğısını göstərir.37, 82, 91, 95, 104, 124, 126, 127, 154, 155, 158, 174, 230]. Bu növlərin paylaşdığı sıx taksonomik əlaqələr, həyat strategiyasındakı fərqlər və bu gəmiriciləri sosial davranışı araşdıran müqayisəli tədqiqatlar üçün ideal hala gətirir (nəzərdən keçirmək üçün baxın [237]).

AVP və OT, cinsi davranış da daxil olmaqla növlərə xas sosial davranışları tənzimlədiyi bilinirdi (nəzərdən keçirmək üçün baxın [11]), təcavüz [79] və ana qayğısı [129, 176, 177], bu nöropeptid sistemlərinin monoqam və bəxşiş növlər arasında fərqlənəcəyi proqnozlaşdırıldı [17, 122]. Bu fərziyyəni sınamaq üçün, vole beyində AVP və OT hüceyrələrinin, liflərin və reseptorların paylanma nümunələri çəkilmişdir. Həyat strategiyasından asılı olmayaraq araşdırılan bütün vole növlərdə, hipotalamusun paraventrikulyar (PVN) və supraoptic (SON) nüvələri, stria terminalisin yataq nüvəsi də daxil olmaqla, bir neçə beyin bölgəsində AVP-immunoreaktiv (AVP-ir) neyron aşkar edilmişdir. (BNST), medial amigdala (MeA), ön hipotalamus (AH) və preoptic bölgə (POA) [17, 221, 223]. AVP-ir lifləri yan septumda (LS), lateral habenular nüvədə (LHN), diaqonal lentdə (DB), BNST, medial preoptic bölgədə (MPOA) və MeA [17, 223]. OT-immunoreaktiv (OT-ir) hüceyrələr və liflər PVN, SON, MPOA və BNST daxil olmaqla hər növdə bir neçə beyin bölgəsində yerləşirdi.223], və OT-ir lifləri də nüvələrin birləşmələrində tapıldı (NAcc) [187]. İncə növ fərqləri aşkar edilsə də, ümumiyyətlə, AVP-ir və OT-ir neyronları və liflərinin paylanma nümunələri monogam və promiscuous vole növlər arasında yüksək səviyyədə qorunur [187, 221, 223].

Bununla yanaşı nəzərə çarpan növ fərqləri AVP və OT reseptorlarının (OTR) paylanma nümunələrində və bölgə sıxlığında qeyd olunur. Məsələn, Prairie boşluqları, BNST-də AVP-V1a reseptorlarının (V1aRs), ventral pallidum (VP), mərkəzi (CeA) və amigdala bazolateral (BLA) nüvələri və aksesuar olfaktör ampulü (AOB) arasında daha yüksək sıxlığa malikdirlər. montane boşluqlarına nisbətən digər bölgələr, halbuki V1aRs daha yüksək sıxlığı LS və medial prefrontal korteksdə (mPFC) montane gövdələrdə prairie boşluqlarına nisbətən daha yüksəkdir [123, 145, 196, 225, 241] (Şəkil 2A). Maraqlıdır ki, çoxsaylı vole növlər müqayisə edildikdə, monoqam ərazi və şam gövdələri V1aR bağlanmasına bənzər bir nümunə göstərdilər və bu naxış çəmənlik və montan gövdələrdən fərqləndi [123, 145], bölgələrə xas olan V1aR'ların müxtəlif həyati strategiyalarla əlaqəli bilişsel və davranış funksiyalarında potensial iştirakını ifadə edən [123, 145, 196, 241]. Eynilə, yayılma nümunələri və OTR-lərin bölgə sıxlığı da monogamous və promiscuous vole növlər arasında fərqlənir. Məsələn, monoqam ərazi və şam gövdələri, BNST, mPFC və NAcc-də çirkli çəmənlik və montan gövdələrindən daha yüksək OTR sıxlığına malikdirlər (Şəkil 2D), əksinə, ventromedial hipotalamusun (VMH), LS-də və ön kortikal amigdala (AcA) bağlanmış OTR səviyyələrində rast gəlinir.122, 196, 239]. V1aR və OTR paylanmasında növ fərqləri ömür boyu sabitdir [215, 225] və reseptorlara xasdır, çünki benzodiazepin və ya opiat reseptor sistemlərində belə fərqlər yoxdur [122]. Buna görə, sosial davranışlarda AVP və OT rolunu nəzərə alaraq, V1aRs və OTR-lərdəki növ fərqləri xüsusi olaraq boşluqlarda fərqli həyat strategiyaları ilə əlaqəli sosial davranışlarda növ fərqləri ilə əlaqəli olduğu düşünülür.107].

Şəkil 2 

Vasopressin (AVP) və oksitosin (OT) tərəfdaş üstünlük təşkil etməsinin tənzimlənməsi. (A) Prairie və montane gövdələrin ventral pallidumunda (VP) bağlanmış vazopressin reseptorunda (V1aR) fərqlər. Reseptorların daha yüksək sıxlığı daha çox göstərilir ...

Yuxarıda təsvir edilən nöropeptid reseptorlarının paylanmasındakı kəskin növ fərqləri V1aR və OTR-in təqdimatçı bölgələrində qeyd olunan incə növ fərqləri ilə əlaqəli ola bilər.239, 240, 242, 243]. V1aR və OTR kodlaşdırma bölgələrinin genetik quruluşu vole növlər arasında təəccüblü oxşar olsa da [239, 240, 242, 243], çəmənlik və şam gövdələri, çəmənlik və ya montan boşluqlarda tapılmayan V1aR geninin təşviqatçı bölgəsində bir neçə təkrarlanan mikrosatel DNT ardıcıllığı keçirir və bu ardıcıl dəyişikliklər reseptor ifadəsindəki növ fərqlərini əsas götürə bilər.107, 108, 242, 243]. Bu fikri dəstəkləmək üçün prairie vole V1aR üçün bir transgene kodlayan siçanlar, prairie vole bənzər mərkəzi V1aR naxışlarını nümayiş etdirdilər.243]. Maraqlıdır ki, AVP ilə enjekte edildikdə, bu transgen siçanlar inkişaf etmiş sosial mənsubiyyət göstərmiş, bu reseptorların paylanma nümunələrinin beynin endogen neyropeptidlərə qarşı reaksiyasına təsir göstərə biləcəyini və bu şəkildə sosial davranışları modulyasiya edə biləcəyini göstərmişdir.243].

Bu yaxınlarda müqayisəli tədqiqatlar vole növlərdə mərkəzi DA sistemlərini araşdırdı, çünki AVA və OT kimi DA, cütləşmə ilə əlaqəli proseslərdə və davranışlarda, o cümlədən öyrənmə və yaddaşla əlaqəli məşhur bir rol oynayır [1, 23, 141, 234], olfaksiya [164], cinsi davranış [22, 117] və valideyn davranışı [170, 171]. Bu tədqiqatlar həm DA hüceyrəsində, həm də reseptorların paylanma rejimində, həmçinin sosial davranışla əlaqəli ola bilən monogam və promiscuous boşluqlar arasındakı fərqləri, həmçinin regional sıxlıqdakı fərqləri qeyd etdi.

Digər gəmirici növlərdəki tapıntılara uyğundur [44, 114, 167, 210], DA hüceyrələri - DA beta hidroksilaza (DA-ni norepinefrinə çevirən ferment) olmadıqda tirozin hidroksilazını (TH; dərəcəni məhdudlaşdıran ferment) etiketləyənlər (DA-ni norepinefrinə çevirən ferment) - monoqamlı prairie vole'nin bir çox bölgəsində tapılmışdır. beyin, o cümlədən BNST (pBNST), posterodorsal MeA (MeApd) və ventral tegramal bölgənin (VTA) əsas nüvəsi [99, 168]. Bundan əlavə, NAcc və caudate putamen (CP) -də DA terminalının yüksək sıxlığı mövcuddur [7] və son dövrlərdə kişilərdə trakt izləmə təcrübələri bu terminalların VTA-da proyeksiya neyronlarından meydana gəldiyini göstərdi.101], digər növlərdə də göstərildiyi kimi [34, 128, 193]. Lakin, çəyirtkəli çəmən çuxurlarda pBNST və MeApd-də DAergic hüceyrələr çox azdır.168], monogamous və promiscuous vole növlər arasında neyroanatomik fərqləri daha da nümayiş etdirir.

Vole beyində dofamin reseptorlarının (DAR) paylanması da xarakterizə edilmişdir. DAR'ları molekulyar quruluşları, farmakoloji yaxınlıqları və hüceyrədaxili siqnal yollarına təsiri ilə fərqlənən D1 (D1R) və D2 kimi (D2R) reseptorları iki əsas ailəyə bölmək olar.163, 166]. Prairie boşluqlarında, digər beyin bölgələrində olduğu kimi, NAcc, CP və mPFC-də D1R-lərə rast gəlinir [8, 196] (BJ Aragona, Y. Liu və ZX Wang, yayımlanmamış məlumatlar). D2R, eyni bölgələrdə olmasına baxmayaraq, VTA və substantia nigra (SN) da tapıla bilər.8, 196] (BJ Aragona, Y. Liu və ZX Wang, yayımlanmamış məlumatlar). Bu reseptorların paylanması digər gəmirici növlərdə olanlara oxşar olsa da, nisbi sıxlıq növlərə xasdır və sosial davranışdakı növ fərqləri ilə əlaqələndirilə bilər.8, 196]. Məsələn, monogamous prairie voles, xırdabuynuzlu çəmən gövdələrindən daha yüksək D2Rs və mPFC-də D1R-in daha aşağı səviyyələrinə malikdir [196]. Bundan əlavə, çəmən süxurları NAcc-də D1R-lərin prairie voles-a nisbətən daha yüksək sıxlığına malikdir, bu çəmən göllərdə qeyd olunan sosial mənsubiyyətin nisbətən aşağı dərəcəsi ilə əlaqəli olduğu düşünülür [8]. Doğrudan da, NAcc-dəki D1R-in farmakoloji blokadası çəmənlik boşluqlarda mənfi davranışları artırdı [8].

Birlikdə aparılmış bu tədqiqatlar, fərqli həyat strategiyaları olan vole növlər arasında AVP, OT və DA sistemlərindəki fərqləri göstərmişdir. Nəticədə, tədqiqatçılar prairie vole beyindəki bu sistemlərə, cütlük bağlantısı ilə əlaqəli davranışların nevrobiologiyasını sistemli olaraq araşdırmağa, o cümlədən tərəfdaş üstünlük təşkil etməsinə, seçici təcavüzə və ata davranışlarına diqqət yetirmişlər. Bu davranışların hər birinin nörobioloji tənzimlənməsini, öz növbəsində, aşağıdakı hissələrdə müzakirə edəcəyik.

4. Tərəfdaş üstünlük təşkilinin neyrobiologiyası

Partnyor üstünlük təşkil etməsi ilə əlaqəli 4.1 Beyin aktivləşdirilməsi

Beyin və davranış arasındakı qarşılıqlı əlaqənin öyrənilməsində çox istifadə olunan bir yanaşma, davranış testindən sonra beynindəki dərhal erkən gen ifadəsini xəritələşdirməkdir. Məsələn, Fos dərhal erkən genin protein məhsuludur, fos, aktivləşmədən sonra neyronlarda sürətlə ifadə olunur və immunocytochemistry tərəfindən asanlıqla görüntülənə bilər. Buna görə Fos immunoreaktiv (Fos-ir) boyanma, davranış neyroendokrin təcrübələrində, xüsusi davranışların nümayişi ilə əlaqəli beyində regional neyron aktivləşməsini təyin etmək üçün istifadə edilmişdir.

Prairie boşluqlarında, kişilərdə və qadınlarda MeA, BNST və MPOA daxil olmaqla bir neçə beyin bölgəsində heteroseksual cütləşmə, yaşama və / və ya cütləşmə səbəb olan Fos-ir boyanması.56, 169]. Xüsusilə çiftleşme MeA, BNST, MPOA və medulla oblongata'nın boşluqdakı nüvələrində Fos-ir səviyyəsinin artması ilə əlaqəli idi, bu beyin sahələrini ortaq seçiminin formalaşmasına kömək edə biləcək bir cütləşmə dövrəsinin funksional komponentləri kimi göstərərək [50, 51, 169]. Çöl vole partnyor seçimində MeA-nın rolu lezyon tədqiqatları ilə daha da önə çəkildi, belə ki, kişi priyomlarında meonanın akson ehtiyatlı lezyonları tanış bir qadına qarşı davranışlarını azaltdı, lakin kəşfiyyat davranışına, lokomotivliyə və ya qoxuya təsir göstərmədi. araşdırma [133].

4.2. Tərəfdaş üstünlük təşkilinin neyropeptid tənzimlənməsi

AVP və OT'nin tərəfdaş seçimində formalaşmasında əhəmiyyətli bir rol oynaya biləcəyini göstərən ilk dəlil, sosial və cinsi təcrübənin - təbii təşəbbüskar ortaq üstünlüklərinin formalaşması üçün ilkin şərtləri - prairie vole beynindəki bu nöropeptid sistemlərinə təsirini araşdıran araşdırmalardan gəldi. Kişi ərköyünlüklərdə cütləşmə ilə birlikdə yaşama BNST-də AVP mRNA etiketli hüceyrələrin sayını artırdı [214] və LS-də AVP-ir liflərinin sıxlığını azaltdı [18]. LS üçün BNST-AVP neyronları layihələndirdiyinə görə [60], bu məlumatlar cütləşmənin BNST-də AVP sintezini və LS-lərdə AVP sərbəstləşməsini asanlaşdırdığını göstərir [216]. Çiftleşme kişilərdə tərəfdaş üstünlük təşkil etməsi üçün vacibdir [124], bu məlumatlar AVP-nin tərəfdaş üstünlük təşkilində iştirakının sübutedici dəlillərini təqdim edir. Əksinə, qadınlarda kişi kemosensoru şişlərinə məruz qalma, AOB-da OTR sıxlığını dəyişdirdi, bu da OT-nin qadın priyeri boşluqlarında tərəfdaş üstünlük təşkil etməsində rol oynaya biləcəyini göstərir.233].

Tərəfdaşların üstünlük təşkilində AVP və OT rolunun birbaşa sübutu bu sistemlərin farmakoloji manipulyasiyası ilə təmin edildi. Bir V1aR antaqonistinin intracerebroventrikulyar (icv) idarəsi kişi ərlik boşluqlarında tərəfdaş üstünlük təşkil etməsini maneə törətdi, mərkəzi AVP rəhbərliyi isə çiftleşmemesi halında ortaq seçimlərini təşviq etdi [43, 231]. Eynilə, AVP-nin icv rəhbərliyi bir kişi ilə yalnız 1 saatlıq qonaqlıq yaşadıqdan sonra qadın priyolu boşluqlarında tərəfdaş üstünlüklərini yaratdı və bu təsiri V1aR antaqonistinin eyni vaxtda idarə olunması ilə maneə törətdi, bu da AVP-nin hər iki cinsdə tərəfdaş üstünlük təşkil etməsini tənzimlədiyini göstərir [43]. OT müalicəsi həm cinsdə tərəfdaş üstünlük təşkil etməsinə təsir etdi. Xüsusilə, icv OT rəhbərliyi həm kişilərdə, həm də qadınlarda tərəfdaş seçimlərini təşviq etdi və bu təsirlər bir OTR antaqonisti ilə eyni vaxtda idarəetmə tərəfindən bloklandı [43]. Bu məlumatlar həm AVP, həm də OT-nin hər iki cinsdə tərəfdaş üstünlük təşkil etməsini tənzimlədiyinə baxmayaraq, nöropeptidlərin təsirli dozalarının kişi və qadın arasında fərqləndiyini qeyd etmək vacibdir [43].

Saytla əlaqəli manipulyasiyalar o zamandan bəri tərəfdaş üstünlüklərinin formalaşmasının AVP və OT tənzimlənməsi üçün vacib olan bir neçə beyin bölgəsini nümayiş etdirdi. Kişilərdə V1aR antaqonistinin birbaşa LS və ya VP-yə daxil olması, lakin bir neçə başqa beyin bölgəsi, cütləşməyə səbəb olan tərəfdaş üstünlüklərinin formalaşmasına mane oldu, halbuki AVP-nin birbaşa LS-in ortaq seçimlərinə daxil olması, çiftleşmemesi halında (Şəkil 2B) [146, 149]. Bundan əlavə, bir OTR antaqonistinin LS'ə kişi ərköyünlüklərinin daxil olması da cütləşməyə səbəb olan tərəfdaş üstünlüklərinin yaranmasına mane oldu.149]. Qadınlarda bunun əvəzinə prelimbik korteks (PLC; mPFC-nin bir hissəsi) və NAcc tərəfdaş üstünlük təşkil etməsinin nöropeptidergik tənzimlənməsində tətbiq edilmişdir [150, 244]. NAccdə bir kişi ilə soseksual təcrübə zamanı OT səviyyəsi artdı [187]. Bundan əlavə, OT enjeksiyonu, NAcc-in birbaşa ortaq seçimlərinə çiftleşmə olmadığı təqdirdə, bu bölgədəki OTR-lərin blokadası və ya PLC, cütləşməyə səbəb olan tərəfdaş seçimlərinin yaranmasına mane oldu (Şəkil 2E) [150, 244].

Xüsusi beyin bölgələrinə maraq göstərən genlərin ifadə edilməsini və tənzimlənməsini təmin etmək üçün viral vektor vasitəçilik edən bir gen köçürməsindən istifadə edən bir neçə tədqiqat, NAcc-də VP və OT neyrotransmissiyasında AVP nörotransmissiyasının kişi və qadın priyeri boşluqlarında tərəfdaş üstünlüklərini tənzimlədiyi nəticələrini dəstəklədi. . Kişilərdə, məsələn, V1aR genini VP-yə çatdırmaq üçün bir adeno ilə əlaqəli viral vektor istifadə edilmişdir.183]. Gözlənildiyi kimi, bu manipulyasiya bu bölgədə V1aRs artan sıxlığı ilə nəticələndi. Maraqlıdır ki, bu kişilər cütləşmənin olmaması halında ortaq üstünlüklərini meydana gətirdilər, VP-də AVP neyrotransmissiyasının inkişaf etdirilməsini kişi prairie boşluqlarında tərəfdaş üstünlüklərinin formalaşmasına kömək edə bilər.183] (Şəkil 2C). Bundan əlavə, kişi çəmən çuxurlarının VP-də V1aR həddindən artıq ekspressiya, bu sosial mənfəətli növdə ortaq üstünlük seçiminin yaranması [145]. Eynilə, cinsi sadəlövh qadın prairie voles'nin NAcc'indəki OTR həddindən artıq ifrazat, nəzarət ilə müqayisədə ortaq üstünlük təşkil etməsini sürətləndirdi (İncir 2F), lakin bu müalicə qadın çəmənlik göllərində tərəfdaş üstünlük təşkil etməsini dəyişdirmədi [188]. Birlikdə aparılmış bu tədqiqatlar, AVP və OT'nin kişi və qadın prairie boşluqlarında tərəfdaş üstünlük təşkil etməsinə əhəmiyyətini və sahəyə təsirini vurğulayır.

4.3. Tərəfdaş üstünlük təşkilinin DA tənzimlənməsi

Son işlər göstərdi ki, ərazi boşluqlarında tərəfdaş üstünlük təşkil etməsi mərkəzi DA tərəfindən tənzimlənir, xüsusən mesolimbik DA sistemi - VTA-da əmələ gələn və NAcc, mPFC və digər ön bölgələrə layihə edən DA qrupu. Bu sinir dövranının ətraf mühit stimullarına həvəsləndirici dəyər təyin edilməsində bütövlükdə iştirak etdiyi düşünülür və nəticədə uyğunlaşma məqsədi yönəlmiş davranışların yaranmasına səbəb olur.120, 232]. Məsələn, mesolimbic DA uzun müddət qida və reseptsiz həyat yoldaşları kimi stimullara üstünlük vermiş və bununla da yaşamaq üçün vacib olan qidalanma və çoxalma kimi davranışlara vasitəçilik etmişdir.120, 232]. Eynilə, mesolimbic DA, seçim seçimini asanlaşdırmaq üçün təklif edildi və cütləşmə səyini üstünlük şərtlərinə yönəltməyə imkan verdi.80], aşağıda təsvir edilən məlumatlarla dəstəklənən bir fərziyyə. Bu sistemin partnyor üstünlük təşkilində iştirakı təkamül kontekstində məna kəsb edir, çünki həyat yoldaşları arasında tərəfdaşlıq yaratmağı zəruri edən seçim təzyiqləri, ehtimal ki, ortağına verilən motivasiya dəyərinin artmasına və seçicinin mənsubiyyətinə xas olan selektiv mənsubiyyətə səbəb olacaqdır. cüt bağ.

DA'nın ortaq üstünlük təşkilində iştirakını ifadə edən erkən təcrübi dəlillər, periferik farmakoloji manipulyasiyalardan irəli gəldi. Xatırladaq ki, 24 saatlıq çiftleşmə ilə birlikdə yaşamaq, kişi və qadın prairie boşluqlarında tərəfdaş seçimlərini etibarlı şəkildə cəlb edir. Cütləşmədən əvvəl tərəfdaş seçiminin formalaşmasına salin inyeksiyasından təsirlənmədiyi halda, nonselektiv DAR antaqonisti, haloperidol, hər iki cinsdə bloklanmış cütləşməyə səbəb olan tərəfdaş üstünlükləri ilə müalicə [7, 217]. Əlavə olaraq, az dozada seçilmiş DAR agonisti olan aşağı dozalı apomorfinin müalicəsi, cütləşmə olmadıqda yalnız 6 saatlıq bir yerdə yaşamaqdan sonra tərəfdaş seçimlərini formalaşdırdı.7, 217]. Birlikdə götürülən bu tapıntılar, DAR aktivləşməsinin, ərazi boşluqlarında tərəfdaş seçiminin formalaşması üçün vacib olduğunu göstərir.

Tərəfdaşların üstünlük təşkil etməsində mesolimbik DA tətbiq etmək üçün ilk funksional dəlil, cütləşmənin həm NAcc'də həm də kişilərdə qadın boşluqlarında DA aktivliyini artırması idi.7, 98]. Məsələn, qadınlarda, hüceyrədənkənar DA səviyyəsi çiftleşme əsnasında təxminən 51% artmışdır [98]. Eynilə, cütləşdirilmiş kişilər, bu bölgədəki cütləşməmiş kişilərlə müqayisədə 33% daha çox DA dövriyyəyə sahib oldular [7]. NAcc DA'nın tərəfdaş seçimində meydana gəlməsində rolu üçün birbaşa dəlil, DA nörotransmisiyasının sahəyə aid farmakoloji manipulyasiyalarından gəldi. NAcc-ə haloperidolun mikroinjeksiyası, çiftleşmədən qaynaqlanan tərəfdaş üstünlüklərinin meydana gəlməsini maneə törətdi, bu bölgəyə apomorfinin mikroinjeksiyası isə cütləşmə olmadığı zaman tərəfdaş seçimini asanlaşdırdı [7]. Bu təsirlər sahəyə xas idi, çünki CP-də DAR manipulyasiyası, NAcc-ə bitişik bir bölgə, orta beyin bölgələrindən DAergic innervasyonunu alan tərəfdaş üstünlük seçimini dəyişdirmədi.7].

Əlavə təcrübələr, NAcc-dəki D1R və D2R-lərin tərəfdaş üstünlük təşkil etməsini fərqli şəkildə tənzimlədiyini nümayiş etdirmək üçün reseptor xüsusi agonistlər / antaqonistlərdən istifadə etdi (Şəkil 3A & B). Xüsusilə, NAcc D2R aktivləşdirilməsini asanlaşdırdı və D2R blokadasının qarşısını aldı, həm kişi, həm də qadın boşluqlarında tərəfdaş seçiminin formalaşması, NAcc D2R aktivləşdirilməsinin həm tərəfdaş üstünlük təşkil etməsi üçün həm lazımlı həm də kifayət olduğunu göstərir [8, 98]. Bunun əksinə olaraq, NAcc D1R aktivləşdirməsi, kişi davranışlarında nAcc D2Rs inhibe rolunu göstərən cütləşmə və D1R agonist təsirli partnyor seçim üstünlük təşkil etdi [8]. Əhəmiyyətli olanı, bu manipulyasiyalar yalnız NAcc qabığına daxil olduqda təsirli oldu, lakin əsas deyil, bu NAcc daxilindəki tərəfdaş seçimlərinin subregional tənzimlənməsini göstərir [8].

Şəkil 3 

Nüvə accumbens (NAcc) içərisindəki Dopamin (DA), prairie boşluqlarında tərəfdaş üstünlük təşkil etməsini tənzimləyir. (A) Cizgi filmi mezolimbik DA dövrəsini göstərir. NAcc və prefrontal korteksə (PFC) gedən ventral tegramal bölgədəki DA ergik hüceyrələr (VTA), ...

Bu yaxınlarda NAcc-də tərəfdaş üstünlük təşkilinin DAR-a məxsus tənzimlənməsi, hüceyrədaxili səviyyədə araşdırılmışdır. D2Rs və D1Rs həm 7-transmembrane reseptorlarıdır, hüceyrədaxili təsirləri heterotrimerik GTP-ni bağlayan zülallar (G-zülallar) ilə vasitəçilik edirlər (baxır, baxın [163, 166]). D2R və D1Rs bəzi siqnal yollarına oxşar təsir göstərsələr də, qarşılıqlı təsir etdikləri G-zülalların alfa alt hissəsi vasitəsilə hüceyrədaxili tsiklik adenozin 3 ′, 5′-monofosfat (CAMP) siqnal kaskadını fərqli şəkildə tənzimləyirlər [163, 166](Şəkil 3C). D2Rs inhibe edən G-zülallarına (Gα) bağlanıri və Qao). D2R aktiv olduqda, Gα-nın alfa alt hissəsii / o adenilat siklazının (AC) fəaliyyətini maneə törədir, bu da CAMP istehsalının inhibe edilməsinə və protein kinaz A (PKA) aktivliyinin azalmasına səbəb olur [163, 166]. D1Rs, bunun əvəzinə stimullaşdırıcı G-proteinlərinə (Gα) bağlanırs və QaOlf). D1R aktivləşdirmə AC fəaliyyətinin, CAMP istehsalının və PKA aktivliyinin artmasına səbəb olur [163, 166]. D1R və D2R aktivləşdirilməsi cAMP siqnalını fərqli şəkildə təsir etdiyindən, bu siqnal yolunun tərəfdaş üstünlük təşkil etməsinin DAR spesifik tənzimlənməsinə əsaslandığı təklif edilmişdir.9]. Bu fərziyyəni dəstəkləmək üçün, NAcc qabığı içərisində PKA fəaliyyətinin azaldılması, lakin əsas deyil, D2R aktivləşdirməsinin təsirləri ilə uyğun bir nəticə olan kişi priyosu boşluqlarında tərəfdaş üstünlük təşkil etməsini asanlaşdırdı.8, 9] (Şəkil 3D). Bundan əlavə, iki ayrı təcrübədə, stimullaşdırıcı G-zülalların aktivləşdirilməsi və NAcc qabığında PKA-nın aktivləşdirilməsi, hər biri D1R aktivləşdirməsinin təsiri ilə uyğunlaşan cütləşmə tərəfdaş üstünlüklərinin yaranmasına mane oldu.8, 9] (Şəkil 3D). Əhəmiyyətli olan bu manipulyasiyalar, cütləşmənin 24 saatı ərzində çiftleşmə və ya əlaqə müddətini dəyişdirmədi, bu da artan cAMP siqnalının tərəfdaş üstünlük təşkil etməsinə birbaşa müdaxilə etdiyini göstərir. Birlikdə aparılmış bu təcrübələr, NAcc qabığındakı cAMP hüceyrədaxili siqnalın tərəfdaş seçiminin formalaşmasını tənzimlədiyini və bu davranışa DAR-a məxsus təsirləri əsas götürə biləcəyini göstərir.

5. Selektiv aqressiyanın neyrobiologiyası

Əvvəldə qeyd edildiyi kimi, 24 saatlıq çiftleşmədən və tərəfdaş seçimlərinin formalaşmasından sonra, kişi prairie voles xüsusi tərəfdarlara, xüsusən də kişi kənarlarına qarşı yüksək səviyyədə təcavüz göstərir, lakin tərəfdaşlarına qarşı deyil.124, 224, 231]. Bundan əlavə, bir-iki həftə davam edən bir yerdə yaşamaq və tərəfdaşları ilə cütləşməkdən sonra cüt əlaqəli kişi prairie voles, həm cinsi qəbuledici qadınlar daxil olmaqla həm kişi, həm də qadın müdaxilələrə qarşı güclü təcavüz nümayiş etdirir və bununla da potensial yeni yoldaşları rədd edir.8, 99, 100, 231]. Bu seçmə təcavüz, həyat yoldaşının qorunması, yuva qorunması və kişi ilə tərəfdaş arasındakı mövcud əlaqənin qorunması üçün vacib olduğu düşünülür.8, 37, 38, 99, 100, 231]. Aşağıda təsvir edildiyi kimi, tədqiqatlar bir çox beyin bölgəsini və bu davranışda həm AVP, həm də DA'nın iştirakını göstərdi.

5.1. Selektiv aqressiya ilə əlaqəli beyin aktivləşməsi

Müxtəlif beyin bölgələri seçici təcavüzə məruz qalmışdır. Məsələn, bu davranışın göstərilməsi MeA, BNST, MPOA, LS və AH-də yüksələn Fos-ir ilə əlaqələndirildi (Şəkil 4A) [99, 224]. Bu bölgələrdən birində AH, tanış tərəfdaş və tanımadığı bir qəriblə məruz qalma arasında differensial aktivləşmə qeyd edildi [99]. Xüsusilə, iki həftə boyunca bir qadınla cütləşən (yəni cüt bağlıdır) və daha sonra xüsusi bir kişi və ya qadın qəribliyinə məruz qalan kişi cütlükləri, AH-də Fos-ir hüceyrələrinin cüt bağlı kişilərə nisbətən daha yüksək sıxlığına sahib idi. tərəfdaşına yenidən məruz qalırlar. Maraqlıdır ki, istər kişi, istər qadın müdaxiləsinə məruz qalan kişilər, AH AVP-nin selektiv aqressiyanı tənzimlədiyini irəli sürərək bu beyin bölgəsində AVP-ir və Fos-ir üçün ikiqat etiketli hüceyrələrin daha yüksək sıxlığına sahib oldular. [99] (Şəkil 4B).

Şəkil 4 

Vasopressin (AVP) və dopamin (DA) kişi priyom boşluqlarında selektiv təcavüzdə iştirak edir. (A) Fotomikroqrafda AVP-immunoreaktiv (AVP-ir) hüceyrə cisimləri və liflər (qəhvəyi sitoplazmik boyanma), Fos-immunoreaktiv (Fos-ir) boyanma (qaranlıq nüvə) göstərilir ...

5.2. Selektiv aqressiyanın neyropeptid tənzimlənməsi

AVP-nin ərazi nümayişlərindəki məlum roluna görə [79] və monogam və çoxarvadalı boşluqlar arasındakı ön bölgələrdə AVP reseptorlarının paylanması fərqləri [123, 225], AVP-nin selektiv aqressiyanın tənzimlənməsində iştirak edəcəyi fərz edildi. Bu fərziyyəni sınamaq üçün ilk təcrübədə Winslow et al. (1993), 1 saatlıq cütləşmə zamanı V24aR antaqonistinin, lakin serebrospinal mayenin (CSF) yanal mədəcikə enjeksiyonu, kişilərin ərköyü boşluqlarında cütləşməyə səbəb olan selektiv təcavüzün sonradan görünməsinin qarşısını aldı. Bundan əlavə, AVP-nin yan mədəciklərə infuziyası cinsi cəhətdən sadəlövh, qadın olmayan kişilərdə təcavüzkarlığa səbəb oldu. OT sistemindəki oxşar manipulyasiyalar, aqressiv davranışları dəyişdirmədi, bu da mərkəzi AVP olduğunu, lakin OT olmadığını ifadə edərək, nörotransmissiya, kişi priyosu boşluqlarında seçici təcavüzü tənzimləyir [231].

AH-də saytla əlaqəli manipulyasiyalar bu fərziyyəni daha da dəstəklədi [100]. AVP infuziyasını birbaşa AH-yə qəbul edən cinsi cəhətdən sadəlövh kişilər, nəqliyyat vasitəsi ilə və ya hər ikisi AVP və V1aR antaqonisti ilə müalicə olunan kişilərə nisbətən yeni bir qadına qarşı təcavüzün daha yüksək səviyyədə olduğunu göstərdilər, bu da AH-də AVP nörotransmalarının prairie boşluqlarında təcavüzə səbəb ola biləcəyini göstərir (Şəkil 4E). Bundan əlavə, cüt əlaqəli kişi çöllüklərində AH-də AVP sərbəst buraxılması, qərib bir heyvanın məruz qaldığı mövzularda tərəfdaşlarına məruz qalanlara nisbətən daha yüksək olmuşdur (Şəkil 4C). Maraqlıdır ki, bu heyvanlarda AVP sərbəst buraxılma dərəcəsi onların təcavüz tezliyi ilə mənfi və mənsubiyyət müddəti ilə əlaqələndirilmişdir. Bundan əlavə, AH-də V1aR-ların blokadası, lakin digər beyin bölgələrində deyil, cüt davranışlı kişilərdə selektiv təcavüz göstərilməsinin qarşısını aldı, bu davranışda AH AVP-ni birbaşa təsir etdi (Şəkil 4E). Eyni araşdırmada cüt əlaqəli kişilərin AH-də cinsi cəhətdən sadəlövh kişilərə nisbətən daha yüksək V1aRs, lakin OTRs olmadığı aşkar edilmişdir (Şəkil 4D), cüt bağlama təcrübəsinin, selektiv aqressiyanın ortaya çıxmasının əsasını təşkil edən AH AVP sistemindəki neyroplastik dəyişikliklərə səbəb ola biləcəyini irəli sürdü.100]. Bu fərziyyə, V1aR-in viral vektor vasitəçiliyi ilə gen köçürülməsi ilə seksual sadəlövh prairie boşluqlarında yeni qadınlara qarşı aqressivliyin artdığını aşkar edərək təsdiqləndi (İncir 4F)[100]. Birlikdə götürülən bu məlumatlar, AH-dəki AVP-nin kişi çöllüklərində olan selektiv aqressiyanın tənzimlənməsində ayrılmaz rol oynadığını göstərir.

5.3. Selektiv aqressiyanın DA tənzimlənməsi

Mezolimbik DA seçici təcavüzə də məruz qalmışdır, xüsusən də cüt kişilər tərəfindən yad qadınlara qarşı göstərilən təcavüz [8]. İki ayrı eksperimentdə, cinsi cəhətdən sadəlövh olan erkək çanaq boşluqlarının beyinlərində DAR sıxlığı ya da 24 saat və ya iki həftə ərzində bir qadınla cütləşdirilmiş (yəni cüt bağlı) kişilərlə müqayisə edilmişdir.8]. Cinsi cəhətdən sadəlövh kişilərlə 24 saat ərzində bir qadınla cütləşənlər arasında DAR sıxlığında heç bir fərq qeydə alınmasa da, cüt əlaqəli kişilər NAcc-də, lakin D1R-larda deyil, NAcc-də, lakin CP-də, cinsi cəhətdən daha yüksək səviyyədə idi. sadəlövh həmkarlar (Fig 4G və H). Birləşmə və cütləşmə artan NAcc D24R-lərdən iki həftə, lakin 1 saat olmasa da, bu nəticələr, bu nöroplastik dəyişikliyin tərəfdaş seçimlərinin ilkin formalaşması üçün lazım olmadığını göstərir - nəticəsi D2R ilə uyğun gələn, lakin D1R deyil, tənzimləmə partnyor üstünlük təşkil yuxarıda göstərilən - lakin bu ortaq ilə geniş sossexual təcrübə (yəni bir cüt bağ tam qurulması) göstərir8]. Maraqlıdır ki, cüt bağlı kişilərdə D1R səviyyəsinin bu artması, qəribə bir qadına qarşı təhqiramiz davranışın ortaya çıxması ilə üst-üstə düşür (iki həftə ərzində bir qadınla cütləşən kişilər yad qadınlara qarşı güclü təcavüzkarlıq nümayiş etdirirlər.)8, 99, 100], cinsi cəhətdən sadəlövh olan və ya 24 saat ərzində bir qadınla cütləşməyə icazə verilən kişilər bunu etmir.224]). Buna görə cüt əlaqəli kişilərin NAcc-də D1R səviyyəsinin artması, yad qadınlara qarşı selektiv aqressiyanı tənzimləyə biləcəyi ehtimal edildi. Bu fərziyyəni sınamaq üçün NAcc D1R-lərin xüsusi farmakoloji blokadasından istifadə edilmişdir. CSF ilə müalicə olunan cüt əlaqəli kişilər bir qadın təcavüzkarına qarşı güclü təcavüzkarlıq nümayiş etdirsələr də, D1R antaqonistinə intra-NAcc inyeksiyası bu təcavüzü ləğv etdi (4I şəkli). Birlikdə götürülən bu məlumatlar, NAcc D1R tənzimlənməsinin cinsi sadəlövhlükdən tamamilə cüt-cüt olmağa davam etməsi, qəribə qadınlara qarşı təcavüzkarlıq və yoluxma vəziyyətinə gətirilməsindən ötrü, kişi çöllüklərində baş verən mühüm davranış keçidinin əsasını verə biləcəyini göstərir. qurulan cütlük bağı [8]. Bu tapıntıya maraqlı bir paralel olaraq, ümumi bir sui-istifadə, amfetamin dərmanına dəfələrlə məruz qalma, sui-qəsdlərə qarşı təcavüzün artması və tərəfdaş seçimlərinin yaranmasının qarşısını aldı100, 151]. Əhəmiyyətli olan bu davranış dəyişiklikləri, AH-də NAcc və V1aRs-da D1R-lərin tənzimlənməsi ilə üst-üstə düşdü, bu da sui-istifadə dərmanlarının cüt əlaqələri qorumaq üçün inkişaf etmiş neyroplastikliyin təbii formalarını qaçıra biləcəyini göstərir [100, 151].

6. Atalıq davranışının neyrobiologiyası

Ataların davranışları tamarinlər daxil olmaqla bir neçə qeyri-insani monogamous məməli növdə bildirilmişdir [246], marmosets [5], titul [160, 161], hamsters [118], gerbils [182], siçan [24] və boşluqlar [174, 205]. Qeyri-insani primatlarda aparılan tədqiqatlar ata davranışlarının xarakteristikasına və sosial mühitin manipulyasiyalarının bu davranışların nümayişinə təsirlərinə yönəldilmiş və insan sağlamlığı üçün vacib tərcümə məlumatları vermişdir. Gəmiricilərdə aparılan tədqiqatlar əvəzinə ata davranışlarının mərkəzi tənzimlənməsinə yönəldilmiş və ata davranışının əsaslandığı sinir mexanizmləri ilə bağlı dəyərli məlumatlar verilmişdir. Kaliforniya siçanı bu məqsəd üçün faydalı gəmirici bir model olduğunu sübut etsə də [24-26, 59], vole modeli, ata davranışının neyrobiologiya tədqiqatlarında bəlkə də ən çox istifadə edilmişdir və bu tədqiqatların məlumatları aşağıda ümumiləşdirilmişdir.

6.1. Atanın davranışı ilə əlaqəli beyin aktivləşdirilməsi

Tərəfdaş üstünlük seçiminin və selektiv aqressiyanın öyrənilməsində olduğu kimi, vole ata davranışını araşdıran erkən araşdırmalar, bala məruz qalma və ata davranışının nümayiş olunduğu beyin sahələrini xəritə şəklində istifadə etmək üçün Fos-ir istifadə etdi. Fərqli bir bala məruz qaldıqdan sonra, kişi priliie boşluqları AOB, MeA, BNST, MPOA və LS daxil olmaqla bəzi ön beyin bölgələrində artan Fos-ir boyalarını göstərdi və bu bölgələrin uşaq bağları ilə əlaqəli işlənmələrə və / və ya da ata davranışının tənzimlənməsi [134, 222]. Olfaktör sisteminin və MeA'nın ata davranışındakı rolu, prireie boşluqlarında lezyon tədqiqatları ilə daha da təsdiqləndi. İkitərəfli bulbektomiya qəbul edən kişilər, digər sosial davranışlarla yanaşı, ata davranışlarında, biabırçı əməliyyat görən kişilərlə müqayisədə əhəmiyyətli dərəcədə azalma göstərdilər.135]. Bundan əlavə, MeA-nın akson-spesifik lezyonları, kəşfiyyat, lokomotiv və iyli araşdırma kimi digər davranışlara təsir etmədən, kişi çöllüklərində ata davranışını azaldı.133]. Nəhayət, prairie boşluqlarından fərqli olaraq, bala məruz qalma MeA, BNST, MPOA və ya LS kişi çəmən boşluqlarında Fos-ir etiketini əhəmiyyətli dərəcədə qaldırmadı, bu beyin bölgələrinin kişi valideyn qayğısının tənzimlənməsində əhəmiyyətini göstərir.222].

6.2. Atalıq davranışının neyropeptid tənzimlənməsi

Daha əvvəl qeyd olunan davranışlara əlavə olaraq, mərkəzi AVP və OT, xüsusən də qadınlarda valideyn davranışlarına da təsir etmişdir. Qadın siçovullarının yan mədəciklərinə AVP enjeksiyonu, valideynlərdə davamlı davranışa səbəb olur.177]. Bundan əlavə, Long-Evans siçovulları, yaxın bir şəkildə əlaqəli AVP çatışmazlığı olan mutant variantları, Brattleboro siçovulları ilə müqayisədə daha üstün valideyn davranışlarını göstərirlər [227]. Həm periferikdə, həm də beyində OT, ana qayğısı ilə əlaqəli davranışlarda, o cümlədən boşalma zamanı uterusun daralması, laktasiya dövründə süd boşalması da mühüm rol oynayır.87, 211] və qadınlarda ana davranışının tənzimlənməsi [142, 177]. Buna görə OT və AVP qadınlarda valideyn davranışına, həm qadınlarda, həm də kişilərdə digər sosial davranışlara təsir etdiyindən tədqiqatçılar bu nöropeptidlərin kişi valideyn davranışının tənzimlənməsində oynadığı rolu qiymətləndirməyə başladılar.

Bu neyropeptidlərin ata davranışında rolunu təklif edən ilk dəlil, ata təcrübəsi ilə AVP-ir lif sıxlığı və ya beyindəki AVP / OT mRNA ifadəsi arasındakı əlaqəni araşdıran tədqiqatlar tərəfindən təmin edildi. İki həftə boyunca bir qadınla cütləşən və ya ilk dəfə atalar olan Prairie boşluqları daha çox ata davranışlarını nümayiş etdirdi və LS-də AVP-ir liflərinin daha az sıxlığına sahib oldu, lakin MPOA deyil, cinsi baxımdan sadəlövh həmkarlarına nisbətən [17, 18]. Maraqlısı budur ki, LS AVP-ir lif sıxlığındakı bu dəyişiklik çiyələkli vole atalarda tapılmadı - bu, təbii olaraq balalara qarşı ata davranışlarını az göstərir - LS AVP-də dəyişikliklər həqiqətən prairie vole atalıq davranışında rol oynaya bilər.17]. Bu bölgədəki AVP mRNA etiketlənməsi son vaxtlar atalarına çevrilən, lakin təbii olaraq ata olmayan kişi montane vole atalarında dəyişmədiyi üçün, PVN-dəki AVP də prairie vole atalıq davranışlarına təsir etmişdir.226]. Prairie boşluqlarında ata davranışında OT rolu haqqında çox az məlumat olsa da, bu nöropeptidin də iştirak edə biləcəyinə dair bir sıra dəlillər mövcuddur. Məsələn, yalnız analar tərəfindən böyüdülən prairie vole balaları, hər iki valideynin böyüdükləri bala nisbətən daha az yalama / baxım alır və daha yavaş yetişir. Yetkinlik dövründə birincisi daha az uşaq yönəlmiş valideyn davranışını göstərdi və hipotalamusda OT mRNA ifadəsinin artması ilə müqayisədə artdı, lakin bu cür təsir əsasən qadınlarda qeyd edildi [4]. Birlikdə götürülən bu məlumatlar, müxtəlif beyin bölgələrində AVP və OT'nin ata davranışını tənzimlədiyini göstərir.

Bir çox tədqiqat, ata davranışında mərkəzi AVP və OT-nin funksional əhəmiyyətini birbaşa qiymətləndirdi. Bu araşdırmaların birində, AVP və ya OT-nin icv idarəsindən sonra cinsi sadəlövh kişilərin ata davranışlarında incə dəyişikliklər qeyd edildi, halbuki bir OTR və V1aR antaqonistinin birləşmiş icv müalicəsi doza asılı şəkildə ata davranışlarına təsir göstərdi [13]. Aşağı dozalarda (hər biri 1ng) OTR / V1aR antaqonistləri bala yaxınlaşma və huddling üçün gecikməni artırmağa çalışdılar, yüksək dozalarda (hər 10ng) ata davranışı əhəmiyyətli dərəcədə azaldı və bala hücumlarının baş verməsi əhəmiyyətli dərəcədə artdı [13]. Bu araşdırma mərkəzi AVP və OT'nin ata davranışlarına həqiqətən təsirli olduğunu nümayiş etdirdiyinə baxmayaraq, hər bir nöropeptidin xüsusi ata davranışları və beynindəki fəaliyyət sahələrində rolunu daha da dərk etmək üçün daha bir təcrübə tələb olunur. Bu günə qədər edilən yeganə araşdırmada Wang et al (1994) LS-də AVP manipulyasiyasının dörd ən çox görülən ata davranışlarına təsirini araşdırdı, yalama / böyütmək, əyilmək / ovlamaq, balalarla əlaqə saxlamaq və almaq. AVP ilə LS-yə birbaşa vurulmuş cinsi cəhətdən sadəlövh kişi boşluqları, duzlu enjekte edilmiş boşluqlardan daha çox, ata fəaliyyətlərini nümayiş etdirməyə, xüsusilə təmasda olmaq və balaları üzərində əyilməyə daha çox vaxt sərf etdi. Bu təsirlər LS AV-də V1aR antaqonistinin əvvəlcədən vurulması ilə maneə törədildi, bu da LS AVP'nin ata davranışının tənzimlənməsində həm lazımlı, həm də kifayət olduğunu iddia etdi.213].

Saytın OT'nin ata davranışına təsirləri heç vaxt sınaqdan keçirilməməsinə baxmayaraq, NAcc OT-nin də iştirak edə biləcəyinə dair sübutlar mövcuddur. Bu dəlil, ata davranışındakı növ fərqləri ilə əlaqəli olan NAcc OTR sıxlıqlarında növ fərqlərini nümayiş etdirən müqayisəli tədqiqatlardan qaynaqlanır.122], kişilərdə cüt bağlantısı ilə əlaqəli digər davranışlarda OTR aktivləşməsinin əhəmiyyəti (məsələn, tərəfdaş üstünlük təşkil etməsi) [150, 244] və qadın valideyn davranışında NAcc OTR-lərin rolunu sənədləşdirən müxtəlif tədqiqatlar. Məsələn, NAcc OTR sıxlıqları cinsi cəhətdən sadəlövh bir yetkin qadın prairie boşluqlarında kortəbii ana davranışı ilə əlaqəli olmuşdur. Xüsusilə, analıq davranışlarını göstərən qadınlar, NAcc-də analıq davranışlarını nümayiş etdirməyən və ya balalarına hücum etməyən qadınlara nisbətən NTR-də daha yüksək OTR-lərə malikdirlər.173]. NAcc OTR sıxlığı və yetkinlik yaşına çatmayan qadın priyom volesindəki alloparental baxım arasında oxşar müsbət əlaqə qeyd edildi [172]. Bundan əlavə, NAcc-dəki OTR sıxlığı digər ortaq davranışlarla, o cümlədən tərəfdaş üstünlük təşkil etməsi ilə müsbət əlaqələndirilmişdir [188]. Heç vaxt birbaşa kişilərdə sınaqdan keçirilməməsinə baxmayaraq, bu məlumatlar NAcc OT-nin ata davranışında iştirak edə biləcəyini göstərir.

6.3. Ata davranışının DA tənzimlənməsi

Bir çox araşdırma, ana davranışlarında mərkəzi DA'nın əhəmiyyətini sənədləşdirdi (bax [171nəzərdən keçirmək üçün), daha az araşdırma, ata davranışında mərkəzi DA rolunu araşdırdı. Sayları məhdud olsa da, bu tədqiqatlar DA'nın kişi valideyn qayğısına qatıldığına inandırıcı ilkin sübutlar təqdim etdi.

Prairie boşluqlarında ata davranışının DAergik tənzimlənməsini araşdıran yeganə farmakoloji təcrübədə Lonstein (2002), DAR blokadasının ata davranışının fərqli cəhətlərinə (məsələn, təmas, yalama və bala bürünməsi) fərqli təsir göstərdiyini göstərdi. Xüsusilə, DAR-ların nonselektiv DAR antagonisti, haloperidol ilə blokadası bəzi ata davranışlarını pozdu, məsələn, balalarla əlaqə qurmaq və yalama-yavaş başqalarına, məsələn, balalara hudding kimi. Haloperidol bəzi dozalarda ümumi motor fəaliyyətini pozsa da [195], haloperidolun bəzi ata davranışlarına təsiri, xüsusən də uşaq yalama, ümumi aktivlik ballarını dəyişdirməyən dozalarda qeyd edildi ki, bu da DAR aktivləşməsinin ata davranışına əsas təsir göstərdiyini göstərir. Buna görə də, bu məlumatlar yalnız ata davranışında DA rolunu nümayiş etdirmir, həm də ata davranışının DAergik tənzimlənməsinin davranışa xas olduğunu göstərir [153]. Hələ ata davranışının DAergik tənzimlənməsində iştirak edən beyin bölgələrini aşkar etmək üçün heç bir saytda istifadə edilməmişdir. Bununla birlikdə, bala cavab olaraq neyron aktivləşdirilməsini həyata keçirən bir təcrübə bu məsələyə bir qədər fikir verdi. Xatırladaq ki, prairie vole beyində pBNST və MeApd-də cinsi dimorf olan bir qrup DAergik hüceyrə var - kişilər bu bölgələrdə qadınlara nisbətən daha çox DAergik hüceyrələrə malikdir [168] Və bu hüceyrələr androgen və estrogenlərə həssasdırlar.40]. Maraqlısı budur ki, bu hüceyrə populyasiyaları, xüsusi prikol balaları ilə qarşılıqlı təsirdən sonra kişi prairie vole beynində aktivləşdirilir (Fos / TH ikiqat etiketlə göstərilmişdir)168] və buna görə də ata davranışında iştirak edə bilər.

Hələ bu istiqamətdə araşdırmalar aparılmasa da, NAcc DA'nın ata davranışında da rol oynaya biləcəyi irəli sürülür. Daha əvvəl təsvir edildiyi kimi, vole NAcc, sıx DA terminalları və reseptorları ehtiva edir və NAcc DA cüt bağlar ilə əlaqəli digər sosial davranışların tənzimlənməsində, o cümlədən partnyor üstünlük təşkil etməsində və kişi priyomundakı seçmə təcavüzdə mühüm rol oynayır.7, 8]. Bundan əlavə, NAcc DA, digər gəmirici növlərdə anaların davranışında məşhur bir rol oynayır. Siçovullarda, məsələn, DA, uşaq stimullarına cavab olaraq NAccdə sərbəst buraxılır.109] və doğuşdan sonrakı dövrlərdə NAcc DA fəaliyyətindəki dəyişikliklər, uşaq götürmə, bakım, yalama / qulluq və ana yaddaşından tutmuş müxtəlif valideyn davranışlarında dəyişikliklərlə əlaqələndirilir.3]. Buna görə NAcc DA'nın əhəmiyyətli bir rol oynadığı ehtimalını araşdırmaq üçün gələcəkdə valideyn valideyn davranışlarının araşdırılması üçün dəyərli ola bilər.

7. Cüt bağlantısı ilə əlaqəli digər neyrokimyəvi maddələr / hormonlar

AVP, OT və DA ilə yanaşı, bir neçə digər nörotransmitter və hormon prairie boşluqlarında cüt bağı ilə əlaqəli sosial davranışlara təsir etmişdir. Maraqlı bir nümunə, stress reaksiyalarını vasitə edən sistem olan hipotalamik-hipofiz-adrenal (HPA) oxu ilə əlaqəli neyrokimyəvi maddələri əhatə edir. Qısacası, bir stress zamanı hipotalamusdan çıxan kortikotropini buraxan amil (CRF), adrenokortikotrofik hormonun (ACTH) sintezinə aparan ön hipofizdəki CRF reseptorlarına bağlanır.143]. Daha sonra ACTH qan dövranına salınır və stressə qarşı reaksiyalara vasitəçilik etmək üçün beyində qlükokortikoid reseptorları (GR) ilə hərəkət edə bilən kortikosteron (CORT) kimi qlükokortikoidlər istehsal etmək üçün hərəkət edir. [143]. Prairie boşluqları, təxminən 5 - 10 qat qat böyük bazal plazma CORT və 3 qat daha yüksək bazal səviyyələrə sahib olduqları üçün 10 qat qat aşağı yaxınlıq GR-ləri ilə birlikdə glukokortikoid davamlı gəmiricilər hesab olunur, xüsusən I tip GR. siçovullar və xəyal qırıqları ilə müqayisədə beynin daha aşağı sıxlıqlarında ifadə olunur.110, 204].

Davranış təcrübələrindən alınan məlumatlar, CORT-un cüt bağlanmaya təsiri cinsi cəhətdən dimorf olduğunu göstərir. Qadın prairie boşluqlarında, tərəfdaş üstünlük təşkil etməsinə səbəb olan bir kişi ilə bir yerdə yaşama, serum CORT səviyyələrini əhəmiyyətli dərəcədə azaldı.63]. Bundan əlavə, adrenalektomiya yolu ilə dövriyyə alan CORT azalması ilə GR fəaliyyətinin azalması [63] və ya GR antaqonisti ilə heyvanlara müalicə etməklə [52], tərəfdaş üstünlük təşkilinin asanlaşdırılması. Bunun əksinə olaraq, CORT enjeksiyonları və ya dövr edən CORT artan stresli bir üzmə testi [66], tərəfdaş üstünlük təşkil etməsinin inkişafına mane oldu [63]. Birlikdə bu məlumatlar, HPA ox fəallığının azalmasının qadın prairie boşluqlarında tərəfdaş üstünlük təşkil etməsini asanlaşdırdığını göstərir. Digər tərəfdən kişilərdə adrenalektomiya tərəfdaş üstünlük təşkil etməsini maneə törətdi və bu təsir CORT əvəzliyi ilə geri alındı ​​[64], CORT-un kişilərdə tərəfdaş üstünlük təşkil etməsi üçün zəruri olduğunu göstərir. Bundan əlavə, daha bir araşdırmada, bağlı bir tərəfdaşın itkisi, KRA səviyyəsində dövr edən CORT səviyyələrini və böyrəküstü vəzin ağırlığını əhəmiyyətli dərəcədə artırdı, bu da HPA ox fəaliyyətinin ortaq ayrılmasının əks təsirlərini vasitə edə biləcəyini və beləliklə qorunma və rol oynayacağını göstərir. mövcud cüt istiqrazların saxlanması [29]. HPA oxuna ata davranışı da təsir etdi. Üzgüçülük stresinə məruz qalan kişilər balaları üzərində huddling üçün daha çox vaxt sərf etdilər və bala yalama və baxım baxımından daha çox vaxt sərf etdilər.14]. Qadın davranışlarında bu davranış təsiri tapılmadı, bu da valideynlərin davranışlarına, məsələn, ortaq üstünlüklərinin formalaşmasına təsirinin cinsi dimorf ola biləcəyini göstərir.14].

CRF, cüt bağlantı davranışlarına da təsir etmişdir. CRF enjeksiyonlarını qəbul edən kişilərin ərköyünlükləri cütləşmə olmadıqda tərəfdaş seçimlərini nümayiş etdirdi və bu davranış bir CRF reseptor antaqonistinin ortaq rəhbərliyi tərəfindən bloklandı [67]. Tərəfdaş seçimlərinin CRF vasitəçiliyində iştirak edən beyin sahələri də müəyyən edilmişdir. NAcc'ə yerli CRF enjeksiyonları asanlaşdırıldı, halbuki CRF reseptor antaqonistlərinin maneə törədildiyi, kişilərin çöl boşluqlarında tərəfdaş üstünlük təşkil etməsi [148]. Bundan əlavə, bir qadınla cütləşmə kişi ərlik boşluqlarında BNST-də CRF mRNA-nın artmasına səbəb oldu [29]. Nəhayət, CRF peptid ailəsinin üzvü olan urocortin-II-nin icv rəhbərliyi, həm kişi, həm də qadın çöl boşluğunda valideynlərin passiv davranışlarını artırdı, lakin bu müalicə narahatlıq və ya lokomotor davranışlara təsir göstərmədi.190].

Bir neçə digər neyrokimyəvi maddələr də prairie boşluqlarında sosial bağlantılarda iştirak edirlər. Məsələn, kişi çökəkliyində, NBQX-nin VTA daxilində idarəçiliyi, AMPA reseptor antaqonisti və ya bicuculin, bir GABA reseptor antaqonisti, bu amin turşularını seçici mənsubiyyətə tətbiq etməklə təşviq edilən [53]. Seçici serotonin alma inhibitoru, flüoksetin, həm kişi, həm də qadın boşluqlarında valideyn davranışı ilə məşğul olmaq üçün gecikməni artırdı, kişilərdə təcavüzü azaltdı və cəmiyyətdən kənar davranışlara təsir göstərmədi.209], serotoninin cüt bağları ilə əlaqəli sosial davranışlarda vasitəçilik edə biləcəyini göstərir. Gonadal steroidlər də bu siyahıya əlavə edilə bilər. Testosteronun və ya estrogenin manipulyasiyası, həyatın ilk və ya ikinci həftəsində yetkinlik yaşına çatmayan çöllüklərdə sonrakı əlaqəli və / və ya alloparental davranışları əhəmiyyətli dərəcədə dəyişdirdi.138, 184]. Estrogen reseptorları alfa (ERα), gonadal steroidlərin prairie boşluqlarında cüt bağlama davranışlarına bəzi təsirlərini vasitə edə bilər. Tədqiqatlar, qadınların MeA, BNST, MPOA və VMH daxil olmaqla bir neçə beyin bölgəsində kişilərə nisbətən daha çox ERα-ir hüceyrələrinin olduğunu və BNST, MPOA və qadınların VMH-də ləkələrin azalmasının induksiya ilə əlaqəli olduğunu göstərdi. cinsi reseptivlik [113]. MeA-da inkişaf etmiş ERα ifadəsi, adenoosociated viral vektorun transfeksiyası ilə, alloparental davranış və dəyərsizləşmiş tərəfdaş üstünlük təşkilini pozdu.58]. Eynilə, BNST-də inkişaf etmiş ERα ifadəsi olan kişilər sosial mənsubiyyətinin azaldığını göstərdilər.140]. Bu məlumatlar, regional ERα ifadəsi ilə ərazi boşluqlarında sosial davranış arasındakı tərs əlaqəni göstərir. Birlikdə götürülərək yuxarıda təsvir edilən araşdırmalar, həm kişi, həm də qadın boşluqlarında cüt əlaqəli davranışların tənzimlənməsində çox sayda neyrokimyəvi maddələrin və hormonların iştirakını vurğulayır.

8. Neyrokimyəvi / hormon qarşılıqlı təsiri

Yuxarıda nəzərdən keçirildiyi kimi, cüt əlaqələrə müxtəlif nörokimyəvi, neyrotransmitter və hormon sistemləri təsir göstərmişdir. Ancaq bu mürəkkəb ictimai davranışı tənzimləmək üçün bu sistemlərin müstəqil şəkildə hərəkət etməsi azdır. Növbəti hissədə cütlərin tənzimlənməsində CRF, OT, AVP, DA, glutamat (GLU), qamma-aminobutirik turşusu (GABA) və gonadal steroid hormonları da daxil olmaqla bu sistemlərin bəziləri arasındakı məlum qarşılıqlı əlaqələri sənədləşdirən araşdırmaları nəzərdən keçirəcəyik. bonding davranışları, ilk növbədə tərəfdaş üstünlük təşkil edir.

Prairie boşluqlarında tərəfdaş üstünlük təşkilinin tənzimlənməsində bir-biri ilə qarşılıqlı təsir göstərməyi təklif edən ilk neyrokimyadan ikisi CORT və OT idi. Xatırladaq ki, cinsi cəhətdən sadəlövh qadınlarda tanımadığı bir kişiyə məruz qalma mərkəzi OT azadlığını xeyli artırdı.187] və serum CORT səviyyəsinin azalması [63], tərəfdaş seçiminin formalaşmasını asanlaşdıracağını düşünən təsirlər. Maraqlıdır ki, OT-nin icv enjeksiyonları serum CORT səviyyəsində müqayisəli bir azalma yaratdı və OT-nin tərəfdaş üstünlük təşkil etməsini tənzimləmək üçün HPA oxu ilə qarşılıqlı əlaqədə olacağını düşünür.65] - digər sosial davranışlarda OT və CORT arasındakı qarşılıqlı əlaqəni nəzərə alaraq gələcək araşdırmaya zəmanət verə biləcək bir fikir.6, 39, 42, 132].

OT həm də tərəfdaş seçimlərini tənzimləməkdə AVP ilə qarşılıqlı əlaqədə olduğu göstərilmişdir, bu iki nöropeptidin bir-biri ilə sıx əlaqəli olması və yalnız iki amin turşusu ilə fərqlənən oxşar kimyəvi quruluşları bölüşməməsi təəccüblü deyil. bir-birinin reseptorları ilə də qarşılıqlı əlaqə qurun.19]. Əvvəllər təsvir edildiyi kimi, AVP və ya OT-nin icv enjeksiyonu, əks cinsdən olan xüsusi heyvanla birlikdə 1 saatlıq bir yerdə yaşadıqdan sonra həm kişi, həm də qadın priyali boşluqlarda tərəfdaş üstünlüklərini yarada bilər. Maraqlıdır ki, AVP-nin tərəfdaş üstünlük seçiminin formalaşmasına təsiri bir OTR antaqonistinin iştirakı ilə ləğv edilir və VTN təsirləri V1aR antaqonistində mövcuddur və bu da AVP və OT-nin tərəfdaş seçimlərini vasitə etmək üçün qarşılıqlı təsir göstərə biləcəyini göstərir. [43]. Bundan əlavə, bu nəticələr tərəfdaş üstünlüklərinin formalaşdırılmasının həm V1aR, həm də OTR-lərin eyni vaxtda aktivləşdirilməsini tələb edə biləcəyini göstərir.43]. Kişi prireie boşluqlarının LS-də saytla əlaqəli manipulyasiya bu fərziyyəni dəstəklədi. LS-yə AVP mikroinjeksiyası ilə daxil olan tərəfdaş üstünlük təşkil etməsi bir OT reseptor antaqonistinin eyni vaxtda tətbiqi ilə bloklandı [149]. Birlikdə aparılmış bu araşdırmalar, ortaq seçim üstünlüklərinin formalaşdırılması üçün mərkəzi OT və AVP sistemlərinin bir-biri ilə birlikdə işləyə biləcəyini göstərir.

OT və AVP, tərəfdaş seçimlərini vasitəçilik etmək üçün DA kimi digər nörotransmitter sistemləri ilə qarşılıqlı əlaqədə olduğu da göstərilmişdir. Məsələn, qadın prairie boşluqlarında, NAcc D2R aktivləşdirməsi ilə əlaqəli tərəfdaş üstünlükləri, bir OTR antaqonistinin eyni vaxtda qəbul edilməsi ilə qarşısı alındı ​​[150]. Əksinə, mərkəzi OT rəhbərliyi tərəfindən irəli sürülən tərəfdaş seçimləri, NAcc-dəki D2R antaqonistinin eyni vaxtda idarə edilməsi ilə bağlandı [150]. Bu nəticələr göstərir ki, həm qadın, həm də qadın boşluqlarında tərəfdaş seçimini asanlaşdırmaq üçün həm D2R, həm də OTR-lərin eyni vaxtda aktivləşdirilməsi tələb olunur. AVP-DA qarşılıqlı təsirləri tərəfdaş üstünlük təşkilində də tətbiq edilmişdir. Son bir araşdırmada, təbii ki, həyat yoldaşı ilə ortaq seçimini meydana gətirməyən təbii cinsli çəmən boşluqlar - prairie vole V1aR geninin VP-yə viral vektor vasitəçiliyi ilə alınması bu bölgədəki V1aR-in tənzimlənməsi və əmələ gəlməsi ilə nəticələndi. 24 saat çiftleşmədən sonra tərəfdaş seçimləri145]. İkinci bir təcrübədə, bu viral vektorun təsirli üstünlükləri cütləşmədən əvvəl D2R antaqonistinin administrasiyası tərəfindən maneə törədildi və bu da AVP və DA cüt bağlarının yaranmasında vasitəçilik etmək üçün qarşılıqlı əlaqədə olacağını təklif etdi.145]. Bu fərziyyə, bu iki bölgə arasında tanınmış neyroanatomik əlaqə ilə dəstəklənir, çünki DAXUMXR, NAcc layihəsində orta spiny neyronlarını VP-yə birbaşa göstərir [90].

GLU, GABA və CRF tərəfdaş seçimlərini tənzimləməkdə DA ilə qarşılıqlı əlaqədə olmaları təklif edilmişdir [52, 53]. AMPA GLU və ya GABA reseptorlarının blokadası, çiftleşmemesi halında, VTA'nın içinə girən tərəfdaş seçimlərini uyğundur. VTA, NAcc daxil olmaqla, mesolimbik beyin bölgələrinə DAergic afferentlərinin əsas mənbəyini təmin etdiyindən, bu antaqonistlərin tərəfdaş seçiminin formalaşmasına təsirlərinin NAcc DAergic nörotransmissiyasına təsiri ilə vasitəçilik edildiyi irəli sürüldü.53]. Ayrı bir araşdırmada, RU antikonisti olan RU-486 periferik rəhbərliyi, cütləşmə olmadığı təqdirdə qadın priyeri boşluqlarında ortaq üstünlükləri [52]. Bu təsirlər ya D1R, ya da D2R antaqonistinin lateral mədəciklə əlaqələndirilməsi ilə bloklandı və GR antaqonizmin ortaq üstünlük təşkil etməsinə təsirlərinin mərkəzi DA sistemləri ilə qarşılıqlı əlaqə vasitəsi ilə vasitəçilik edilə biləcəyini təklif etdi.52]. Tərəfdaşların üstünlük təşkil etməsində GLU, GABA, CRF və DA arasındakı qarşılıqlı təsirlərin təfərrüatını izah etmək üçün əlavə təcrübə lazımdır.

Nəhayət, gonadal steroid cüt bağlanmasında mühüm rol oynayır və bu davranışda tətbiq olunan bir sıra nöropeptid və nörokimyəvi sistemlərlə qarşılıqlı əlaqədə olduğu düşünülür. Məsələn, bir kişiyə (və ya kişi kemosensor siqnallarına) məruz qalma dövriyyətsiz estradiol səviyyəsini və ardından davranış estrusunu və ya qadın çöl boşluqlarında cinsi reseptivliyi artır.35, 36, 47, 203]. Cinsi reseptivlik, yalnız estrogen qəbulu yolu ilə ovariektomiyalı qadınlarda baş verə bilər.35]. Maraqlıdır ki, kişi kemosensor siqnallarına məruz qalma və ya ekzogen estrogen administrasiyasının səbəb olduğu serum estrogen səviyyəsinin artması prairie vole beyində OTR bağlamasını əhəmiyyətli dərəcədə artırdı.233], bu estrogen və OT'nin qadınlarda ortaq üstünlük təşkil etməsini asanlaşdıran cütləşməni tənzimləmək üçün qarşılıqlı təsir göstərə biləcəyini göstərir [228]. Kişilərdə testosteronun AVP-nin tərəfdaş üstünlük təşkil etməsinə təsir göstərdiyi aşkar edilmişdir. Xatırladaq ki, AVP-nin icv rəhbərliyi yalnız 1 saatlıq qonaqlıqdan sonra kişi pri volelərində tərəfdaş seçimlərinin formalaşmasını asanlaşdırır.43]. Maraqlıdır ki, AVP administrasiyası onların doğulduğu gündə təsnif edilən yetkin kişi palıd çubuqlarında tərəfdaşlıq üstünlüklərini vermir və testosteronun təşkilatın effektivliyini AVP-nin tərəfdaş seçiminə təsiri üçün tələb edir [57]. Testosteron və AVP yetkinlik dövründə kastedilen kişi pririe voleslər LS-də AVP-ir liflərinin sıxlığının azaldıldığı və sağlam toxumalara nəzarətdən daha az paternal davranış göstərdikləri üçün də, ata davranışının tənzimlənməsində qarşılıqlı ola bilər [219] (cf. [152, 153]).

9. Xülasə və əlavə mülahizələr

Prairie voles-də birləşən cütlük seçmə mənsubiyyət, selektiv təcavüz və valideyn himayəsi daxil olmaqla, müxtəlif davranışların koordinasiyasını əhatə edən mürəkkəb bir sosial davranışdır. Bu davranışların müvafiq ifadəsi, sensor effektivliyi, yaddaş formalaşması və fərdi tanınma, həmçinin motor çıxışı da daxil olmaqla müxtəlif bilişsel funksiyaları tələb edir. Bu proseslərə vasitəçilik etmək üçün tanınan MeA, BNST, LS, NAcc, PFC və AH kimi çoxlu beyin bölgələri yuxarıda göstərildiyi kimi, cütləşmə davranışlarına təsir göstərmişdir. Bundan əlavə, AVP, OT, DA, CRF və GLU daxil olmaqla cüt bağlama davranışlarına aid olan nörokimyəvi maddələrin bir çoxu bu beyin bölgələrində cüt əlaqələr üçün vacib olan proseslərə vasitəçilik etmək üçün hərəkət edirlər. Məsələn, LS-də AVP [78] və MeA [77digər növlərdəki ictimai tanınmaya vasitəçilik edir, bu da təbiət prinsiplərində tərəfdaşlıq üstünlüklərinin formalaşmasına və nümayişinə aid olan bir prosesdir. Başqa bir nümunə olaraq, NAcc-da DA şərtli mükafat öyrənilməsində mühüm rol oynayır [23, 119], çiçəklənmənin möhkəmləndirici xüsusiyyətləri və həyat yoldaşının spesifik kükürdlü imzası arasında öyrənilmiş birliyin vasitəçiliyi ilə tərəfdaş üstünlük meydana gəlməsinə kömək edə biləcək bir prosesdir [8, 10, 245].

Diqqətli təcrübə, ayrı-ayrı beyin bölgələrinin və nörokimyəvi maddələrin hər ikisinin bağlama davranışları üçün əhəmiyyətini ortaya qoysa da, test edilmiş hər davranış şübhəsiz çox beyin bölgəsini və nörokimyəvi maddələri əhatə edən daha böyük bir dövrə ilə tənzimlənir. Halbuki hələ tam olaraq yoxlanılarkən, digər kemirgen növlərindən alınan məlumatlar yuxarıda göstərilən beyin bölgələri arasında aydın anatomik əlaqələri göstərmişdir və bu əlaqələr cütləşmə ilə əlaqəli ayrı funksiyaları olan neyron dövrələr təşkil edir [245]. Məsələn, vomeronasal orqan (VNO), AOB və MeA arasındakı əlaqələr, chemosensory ipuçlarının işlənməsində mühüm rol oynayır [30, 72, 121, 130, 192] və təəccüblü deyil ki, tərəfdaşlıq üstünlüklərinin formalaşması üçün sosial və cinsi təcrübədə (ayrı-seçkilikli koflin istəkləri mövcud olduqda) həm VNO, həm də MeA-nın aktivləşdirilməsi vacibdir [49, 133]. MeA və AH arasında əlaqələr təcavüzü tənzimləyir [33, 202] və bu yolun aktivləşdirilməsi, ehtimalla Prairie volesdə seçilmiş təcavüzü tənzimləyir [99, 224]. Bundan əlavə, NAcc və mPFC layihəsi olan VTA-da DAergic hüceyrələrindən ibarət olan yaxşı xarakterizə olunan mesolimbic DA sistemi mPFC-dən NAcc və VTA-ə qarşı qarşılıqlı GLUergik proqnozlar vasitəsilə tənzimlənir [34, 193]. Bu neyron dövr ətraf mühitə uyğun stimullara motivasiya motivasiyasını verir [120, 232], məqsədyönlü davranışları uyğunlaşdırmaq, məsələn, qəbuledici yoldaşla əlaqələndirmək [22, 74, 179, 180] və pupların alınması [2, 112, 171]. Eyni sistemin bir neçə davranışı vasitəçilik edə biləcəyini qeyd etmək vacibdir, son nümunə kimi göstərilən eyni nörokimyəvi birdən çox davranışı tənzimləyə bilər. Məsələn, AVS nörotransmitasiyası, LS, VP və / və ya AH tərəfdaş seçimində, seçmə təcavüzdə və ata davranışında mühüm rol oynayır. Bundan əlavə, bir davranış hadisəsi birdən çox neyron dövrə ilə vasitələnə bilər. Məsələn, sosioseksual təcrübə - tərəfdaşlıq üstünlüklərinin formalaşması üçün bir ön şərt - NAcc-də DA və OT azadlığını azaldır [98, 187], Həm də LS-də AVP versiyası [216] və VP [245] və PF-də OT-ni azad etmək təklif olunub [245]. Beləliklə, bir çox neyron dövrələr və nörokimyəvi maddələr bir-biri ilə birgə cütləşmə ilə bağlı davranışları tənzimləmək üçün işləyirlər.

Nəhayət, cütlüyün içərisində cütləşmə müzakirəsində cinsi fərqliliklər nəzərə alınmamalıdır. Yuxarıda müzakirə edildiyi kimi cüt bağlama davranışlarının neyron tənzimlənməsi bəzi hallarda cinsi cəhətdən dimorphicdir (məsələn, CORT tənzimlənməsi,63, 64]). Bundan əlavə, AVP və OT kimi bəzi nöropeptidlər cütləşmə ilə bağlı müəyyən davranışlarda cinsi xüsusi rollara sahib ola bilərlər: AVP seçmə təcavüzü tənzimləyir [99, 100] və ata davranışı [149, 213qadınlarda qadınlarda ana qayğıları tənzimləyir [16, 76, 165, 173, 178]. Bundan əlavə, kişilər və qadınlar AVP və OT üçün həssaslıqları ilə fərqlənirlər. Hem nöropeptidlər hər iki cinsdə tərəfdaş seçmə formasından asılı olmasına baxmayaraq [43], AVP-nin aşağı dozları qadınlardan daha çox kişilərdə tərəfdaşlıq üstünlüklərini təmin etmək üçün kifayət idi və periferik ot administrasiyası yalnız qadınlarda, lakin kişi deyil,54]. Fiziologiyada və sinir substratlarında seksual dimorfizmlər bu fərqliliklərin davranışında əsas ola bilər. Məsələn, digər kemirgen növlərində olduğu kimi [48, 61, 207BNST və MeA-da daha çox AVP mRNA etiketli hüceyrələri və LS-də AVP-ir liflərinin daha yüksək sıxlığı (BNST və MeA-da AVP çıxaran hüceyrələrdən ən çox ehtimal proqnozlar) qadın voles [17, 221]. Maraqlıdır ki, qarşı sekslə əlaqəli 3 gün birləşməsi BNST-də AVP mRNA etiketli hüceyrələrin sayını artırır və LS-də LS-də AVP-ir boyanma sıxlığının bir azalmasına gətirib çıxarır; cinsi-dimorphic təsiri sosioloji təcrübə AVP fəaliyyət, bu, öz növbəsində, kişi pririe voles ildə cüt bonding davranışının tənzimlənməsi bir rol oynaya bilər. Anteroventral periventrikulyar preoptik bölgədə TH sintez edən hüceyrələrin əhalisində cinsi fərqliliklər aşkar edilmişdir [139] və geniş amigdala [168], lakin bu hüceyrələrin cütləşmə prosesində funksional rolu hələ də araşdırılmalıdır. Fiziologiyada və sinir substratlarında cinsi dimorfizmlərin davranışlarda cinsi fərqliliklərə səbəb ola biləcəyi yaxşı başa düşülür. Bundan əlavə, beyində cinsi fərqliliklər fərqli fiziologiyaya baxmayaraq kişilər və qadınlar arasında oxşar davranışların göstərilməsinə imkan verə bilər [62]. Başqa sözlə, cinsi cəhətdən dimorphic nörokimyəvi sistemlər kişilərə və qadınlara oxşar davranış nəticələrini əldə etmək üçün fiziologiyaları ilə birgə işləyən kompensasiya mexanizmlərinə malik ola bilər. Bu təklif MeA və BNST-dən LS-ə qədər olan AVP yolları kimi cinsi cəhətdən dimorphic sistemləri nümayiş etdirən,17], valideyn davranışlarının kişilərdə göstərilməsini təmin edir [216OT sistemləri qadınlarda eyni davranışları təmin edərkən [16, 173].

10. Nəticələr və gələcək istiqamətlər

Prairie vole cütləri arasında formalaşan əlaqələrin öyrənilməsi bəlkə insan əlaqələrinin intricacies anlamaq üçün imkan verə bilər, baxmayaraq ki, onlar adətən böyüklər cəlb və əlavə əsas sinir mexanizmləri anlayışlar təklif edə bilər. Yuxarıda nəzərdən keçirilmiş ədəbiyyat bir neçə nöropeptid, nörotransmitter və hormonal sistemlərə aiddir. Müvafiq olaraq, insanlarda ilkin iş insan sosial davranışlarında eyni sistemlərin bir çoxunu incitmişdir. Məsələn, insanlarda real zamanlı beyin aktivliyinin ölçülməsi üçün funksional maqnit-rezonans göstəricilərindən istifadə edən son tədqiqat DA nörotransmusiyasının insan həyat yoldaşının seçimi və bağlanmasına səbəb ola biləcəyini irəli sürmüşdür [81]. Bu tədqiqatlar göstərir ki, VTA kimi DA-zəngin sahələr, ya sıx romantik münasibətlərin erkən mərhələlərində iştirak edənlər, həm də uzun müddətli dərin sevən münasibətlər zamanı, sevilənlərin fotoşəkillərinə baxdıqda, lakin digər tanışların şəkillərinə şəxslər [12, 20, 21]. Son dövrlərdə edilən araşdırmalar, insanlıq cüt birləşməsində OT sisteminə də toxundu. Bir plasebo kontrollü sınaqda, misal üçün, gözdə əlaqə, maraq / qayğı və razılaşma skorları ilə endekslenen cütlər arasında müsbət əlaqələndirici sayını birbaşa neyropeptidin asanlıqla artırmasına imkan verən OT-70]. Əlavə olaraq, OT-lər arasında insanlar arasında inamın artırılması aşkar edilmişdir - ictimai əlaqəyə bir ön şərtdir [137]. Əlavə olaraq, AVP insan təcavüzkar davranışa məruz qalmışdır, çünki kişi və qadınların beyin sancısı sıxlığında AVP səviyyəsi, təcavüzkar davranışların ömür yolları ilə müsbət əlaqələndirilmişdir [46]. Birlikdə götürülən bu tədqiqatlar oxşar nöral mexanizmlərin insanlarda və qeyri-insan məməlilərində sosial davranışlara vasitəçilik edə biləcəyini göstərir.

Prairie vole və insan sosial davranışlarının davranış və nörobiyoloji aspektləri arasında nisbətən yüksək konservasiya dərəcəsi, prairie vole modelinin sosial davranışın nörobiologiyasını tədqiq edən əsas və translational tədqiqatlar üçün ideal ola biləcəyini göstərir. Buna görə də, prairie voles tədqiqat yalnız normal sosial davranışlar altında olan amillər haqqında daha çox öyrənmək üçün imkan verir, həm də bir neçə psixi sağlamlıq iğtişaşlarında qeyd olunan sosial çatışmazlıqların əsas səbəbləri araşdırmaq üçün imkan verir. Bir diqqətəlayiq nümunə otizm spektri bozukluğunun öyrənilməsi üçün Prairie vole modelinin istifadəsini nəzərdə tutur [147, 157], AVP, OT və DA artıq ziddiyyətə məruz qalmışdır [111, 115, 156, 236]. Bundan əlavə, peyğəmbərlik, son zamanlarda depressiya üçün bir heyvan modeli, xüsusilə yetkinlik dövründə sosial itkisiz əmələ gələn depressiya kimi qurulmuşdur [29, 103]. Nəhayət, son dərəcə son dərəcə son dərəcə sıxışdırıcı maddələrin narkotik cütlüyünə qarşı təsirlərinin öyrənilməsi üçün istifadə olunmuşdur və bu tədqiqatlar göstərir ki, mesolimbik DA sisteminin tənzimlənməsi sosial davranışdan dərman vasitələrinə yol açan pozğunluqlara cəlb edilə bilər [151, 238]. Bu və digər tədqiqatlar [84bu heyvan modeli normal və anormal sosial davranışlar və onların əlaqədar prosesləri altında yatan neyron mexanizmlərin istintaq üçün faydalı göstərmək.

Minnətdarlıq

C. Lieberwirth, K. Lei, MM Martin və AS Smithə el yazmasının tənqidi oxumasına görə təşəkkür edirik. Həm də bu yazı və onun fotoşəkilləri üçün yazdığı əsərlərində faydalı müzakirələr üçün AS Smithə təşəkkür edirik. Təsadüfən C. Badland və J. Chalcraft-ı rəqəmlərlə göstərdikləri yardımlar üçün minnətdarıq. Bu işin maliyyələşdirilməsi DAF31-25570 Milli Sağlamlıq Qrantlar KAY, MHF31-79600-ə KLG-ə, MHR01-58616, MHR21-83128, DAR01-19627 və DAK02-23048, ZW-yə verildi.

Dəyişikliklər

1İllinoys sahillərindəki monoqamlı bir həyat strategiyasını göstərən davranışları olan Prairie voles və laboratoriya şəraitində çiftleşməli bir cüt bağlama davranışlarını etibarlı şəkildə nümayiş etdirdiyinə diqqət çəkmək vacibdir ki, Kanzas ştatından Prairie voles [55, 186] və Tennessi [175, 235] davranışlarının və fiziologiyasının bəzi aspektlərində incə fərqlər göstərmək [185] Bu fərqlər müxtəlif ekoloji şərtlərin heyvanların davranışlarına və eyni növlərdəki populyasiyalar arasında cütləşmə strategiyalarına təsir göstərə biləcəyi nəzəriyyəsini dəstəkləyir.73]. Bu dəyişkənliyin nəticəsi olaraq İllinoys ştatından olan çanaq boşluqları cüt bağların neyrobiologiyasının laboratoriya tədqiqatlarında ən çox istifadə olunur. Bu tədqiqatlardakı məlumatlar cari araşdırmanın mərkəzidir.

Yayımcının Rədd cavabı: Bu dərc üçün qəbul edilmiş edilmiş edilməmiş əlyazmanın bir PDF faylıdır. Müştərilərimizə xidmət olaraq, bu əlyazmanın bu erkən versiyasını təqdim edirik. Əlyazma, surətini çıxarmaq, tərtib etmək və son sübut şəklində dərc edildikdən sonra ortaya çıxan sübutların nəzərdən keçirilməsini təmin edəcəkdir. Xatırlayın ki, istehsal prosesi zamanı məzmuna təsir göstərə biləcək səhvlər aşkar edilə bilər və jurnala aid olan bütün hüquqi rəddlər aiddir.

References

1. Abel T, Lattal KM. Yaddaşın əldə edilməsi, konsolidasiyası və alınmasının molekulyar mexanizmləri. Curr Opin Neurobiol. 2001; 11: 180 –187. [PubMed]
2. Afonso VM, Sison M, Lovic V, Fleming AS. Qadın siçovulundakı medial prefrontal korteks lezyonları cinsi və analıq davranışlarına və ardıcıl təşkilinə təsir göstərir. Behav Neurosci. 2007; 121: 515 –526. [PubMed]
3. Afonso VM, King S, Chatterjee D, Fleming AS. Ananın reaksiyasını artıran hormonlar, qadın siçovulundakı uşaqlıq və qida stimullarına accumbal dopaminergik reaksiyalara təsir göstərir. Horm Behav. 2009; 56: 11 –23. [PubMed]
4. Ahern TH, Gənc LJ. Erkən həyat ailənin quruluşunun yetkinlərin sosial bağlılığına, alloparental davranışa və monogam prairie vole-də əlaqəli davranışları tənzimləyən nöropeptid sistemlərinə təsiri (Microtus ochrogaster) Ön Behav Neurosci. 2009; 3: 17. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
5. Badam RE, Brown GR, Keverne EB. Prolaktinin bastırılması, valideynlərin təcrübəli kişi ortaq marmosetləri (Callithrix jacchus) Horm Behav tərəfindən körpəyə qulluq səviyyəsini azaltmır. 2006; 49: 673 –680. [PubMed]
6. Amico JA, Johnston JM, Vagnucci AH. Doğuşdan sonrakı laktasiya dövrü qadınlarda plazma kortizol konsentrasiyalarının əmizdirilməsi. Endokr Res. 1994; 20: 79 –87. [PubMed]
7. Aragona BJ, Liu Y, Curtis JT, Stephan FK, Wang Z. Kişi pirinç dallarında ortaq seçim üstünlüyündə nucleus accumbens dopamin üçün kritik rol. J Neurosci. 2003; 23: 3483-3490. [PubMed]
8. Argo BJ, Liu Y, Yu YJ, Curtis JT, Detwiler JM, Insel TR, Wang Z. Nucleus accumbens dopamine monogamous cüt əlaqələrin formalaşmasına və davamlılığına vasitəçilik edir. Nat Neurosci. 2006; 9: 133-139. [PubMed]
9. Aragona BJ, Wang Z. Nüvə accumbens qabığının içərisində CAMP siqnal verərək cüt bağların yaranmasının əks tənzimlənməsi. J Neurosci. 2007; 27: 13352 –13356. [PubMed]
10. Aragona BJ, Wang Z. Monogam kemiricilər növündə sosial seçimin dofamin tənzimlənməsi. Ön Behav Neurosci. 2009; 3: 15. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
11. Argiolas A, Melis MR. Qələm ereksiyasının mərkəzi nəzarəti: hipotalamusun paraventrikulyar nüvəsinin rolu. Prog Neurobiol. 2005; 76: 1 –21. [PubMed]
12. Aron A, Fisher H, Mashek DJ, Güclü G, Li H, Qəhvəyi LL. Mükafat, motivasiya və erkən mərhələdə güclü romantik sevgi ilə əlaqəli emosiya sistemləri. J Neurophysiol. 2005; 94: 327 –337. [PubMed]
13. Bales KL, Kim AJ, Lewis-Reese AD, Sue Carter C. Həm oksitosin, həm də vazopressin kişi priyom boşluğunda alloparental davranışa təsir göstərə bilər. Horm Behav. 2004; 45: 354 –361. [PubMed]
14. Bales KL, Kramer KM, Lewis-Reese AD, Carter CS. Valideyn qayğısına stresin təsiri prairie boşluqlarında cinsi cəhətdən dimorfdir. Fiziol Behav. 2006; 87: 424 –429. [PubMed]
15. Bales KL, Mason WA, Catana C, Albalı SR, Mendoza SP. Monoqam bir primatda cüt əlaqənin sinir korrelyatları. Beyin Res. 2007; 1184: 245 –253. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
16. Bales KL, van Westerhuyzen JA, Lewis-Reese AD, Grotte ND, Lanter JA, Carter CS. Oksitosin, qadın prairie boşluqlarında cüt bağlama və alloparental baxımdan doza bağlı inkişaf təsir göstərir. Horm Behav. 2007; 52: 274 –279. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
17. Bamshad M, Novak MA, AC-ni dəyişir. Cinsi sadəlövh və valideyn prairie boşluqlarının vasopressin innervasiyasında cins və növ fərqləri (Microtus ochrogaster) və çəmən voles (Microtus pennsordamicus) J Neuroendokrinol. 1993; 5: 247-255. [PubMed]
18. Bamshad M, Novak MA, De Vries GJ. Birgə yaşama bölgəsi vasopressin innervasyonunu və çöllüklərdə ata davranışını dəyişdirir (Microtus ochrogaster) Fiziol Behav. 1994; 56: 751 –758. [PubMed]
19. Barberis C, Tribollet E. Vasopressin və mərkəzi sinir sistemindəki oksitosin reseptorları. Krit Rev Neurobiol. 1996; 10: 119 –154. [PubMed]
20. Bartels A, Zeki S. Romantik sevginin neyron əsası. Neuroreport. 2000; 11: 3829 –3834. [PubMed]
21. Bartels A, Zeki S. Analıq və romantik sevginin sinir əlaqələri. Neuroimage. 2004; 21: 1155 –1166. [PubMed]
22. Becker JB, Rudick CN, Jenkins WJ. Dişi siçan içərisində cinsi davranış zamanı dipaminin nüvədə acumbens və striatumdakı rolu. J Neurosci. 2001; 21: 3236-3241. [PubMed]
23. Berke JD, Hyman SE. Addiction, dopamin və yaddaşın molekulyar mexanizmləri. Neuron. 2000; 25: 515-532. [PubMed]
24. Bester-Meredith JK, Young LJ, Marler CA. Atalararası davranış və peromiskusdakı təcavüz və vasopressin immunoreaktivliyi və reseptorları ilə birləşmələri. Horm Behav. 1999; 36: 25 –38. [PubMed]
25. Bester-Meredith JK, Marler CA. Vasopressin və çarpaz böyüdülən Kaliforniya siçanlarında (Peromyscus californicus) və ağ ayaqlı siçanlarda (Peromyscus leucopus) Horm Behav. 2001; 40: 51 –64. [PubMed]
26. Bester-Meredith JK, Marler CA. Vasopressin və ata davranışının nəsillər arasında böyüdülmüş, çarpaz böyüdülmüş Peromyscus siçanlarında ötürülməsi. Behav Neurosci. 2003; 117: 455 –463. [PubMed]
27. Birney EC, Grant WE, Baird DD. Bitki örtüyünün dövründən əhəmiyyəti Mikrot əhali. Ekologiya. 1976; 57: 1043 –1051.
28. Bogels S, Phares V. Ataların uşaq narahatlığının etiyolojisi, qarşısının alınması və müalicəsindəki rolu: araşdırma və yeni model. Clin Psixol Rev. 2008; 28: 539-558. [PubMed]
29. Bosch OJ, Nair HP, Ahern TH, Neumann ID, Gənc LJ. CRF sistemi, monoqamlı bir kemiricidə əlaqəli bir tərəfdaşın itkisindən sonra artan passiv stresə qarşı davranışa vasitəçilik edir. Neyropsikofarmakologiya. 2009; 34: 1406 –1415. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
30. Brennan PA, Hancock D, Keverne EB. Siçanlarda bir olfaktiv yaddaşın meydana gəlməsi zamanı təcili olaraq erkən genlərin c-fos, egr-1 və c-jun aksesuarları ilə birlikdə olfaktör lampasında. Nevrologiya. 1992; 49: 277 –284. [PubMed]
31. Körpülər RS. Valideyn beyninin neyrobiologiyası. Şirkət Adı Elsevier Inc; New York: 2008.
32. Buss DM. Sayıqlıqdan zorakılığa: Amerikalı magistrantlarda yoldaş tutma taktikası. Etologiya və Sosiobiologiya. 1988; 9: 291 –317.
33. Canteras NS. Medial hipotalamik müdafiə sistemi: hodoloji təşkili və funksional təsirləri. Farmakol Biokim Behav. 2002; 71: 481 –491. [PubMed]
34. Carr DB, Sesack SR. Mesoaccumbens VTA neyronlarında siçovulların prefrontal korteks sinapsından çıxan terminallar. Ann NY Acad Sci. 1999; 877: 676 –678. [PubMed]
35. Carter CS, Witt DM, Auksi T, Casten L. Estrogen və qadın və kişi priyom boşluqlarında lordozun induksiyası (Microtus ochrogaster) Horm Behav. 1987; 21: 65 –73. [PubMed]
36. Carter CS, Witt DM, Schneider J, Harris ZL, Volkening D. Kişi stimulları qadın cinsi davranışı və prairie boşluqlarında uterusun böyüməsi üçün zəruridir (Microtus ochrogaster) Horm Behav. 1987; 21: 74 –82. [PubMed]
37. Carter CS, Getz LL. Monoqamiya və prairie vole. Sci Am. 1993; 268: 100 –106. [PubMed]
38. Carter CS, DeVries AC, Getz LL. Memeli monogaminin fizioloji substratları: Prairie vole modeli. Neurosci Biobehav Rev. 1995; 19: 303-314. [PubMed]
39. Carter CS, Altemus M. Sosial davranış və stres idarəedilməsində laktasiya hormonlarının inteqrativ funksiyaları. In: Carter CS, Lederhendler II, Kirkpatrick B, redaktorlar. Qarışıqlığın İnteqrasiya Neyrobiologiyası. MİT Mətbuat; Kembric: 1999. s. 361 - 371.
40. Cavanaugh BL, Lonstein JS. Priora vole medial amigdala və stria terminalisin yataq nüvəsinin tirozin hidroksilaza-immunoreaktiv hüceyrələrinə androgenik və oestrogenik təsir göstərir. J Neuroendocrinol. 2010 [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
41. Cherlin AJ, Furstenberg FF, Jr, Chase-Lansdale L, Kiernan KE, Robins PK, Morrison DR, Teitler JO. Böyük Britaniyada və ABŞ-da boşanmanın uşaqlara təsirinin uzunlamasına tədqiqatları. Elm. 1991; 252: 1386 –1389. [PubMed]
42. Chiodera P, Salvarani C, Bacchi-Modena A, Spallanzani R, Cigarini C, Alboni A, Gardini E, Coiro V. Qadınlarda əmizdirmə və ya məmə stimullaşdırılması zamanı oksitosin və adrenokortikotrop hormonun plazma profilləri arasında əlaqə. Horm Res. 1991; 35: 119 –123. [PubMed]
43. Cho MM, DeVries AC, Williams JR, Carter CS. Oksitosin və vazopressinin kişi və qadın prairie boşluqlarında tərəfdaş seçimlərinə təsiri (Microtus ochrogaster) Davranış Neyroci. 1999; 113: 1071 –1079. [PubMed]
44. Ciliax BJ, Heilman C, Demchyshyn LL, Pristupa ZB, Ince E, Hersch SM, Niznik HB, Levey AI. Dopamin daşıyıcısı: immunokimyəvi xarakterizə və beyində lokalizasiya. J Neurosci. 1995; 15: 1714 –1723. [PubMed]
45. Clutton-Brock TH. Süd vəziləri cütləşdirmə sistemləri. Proc R Soc Lond B Biol Sci. 1989; 236: 339 –372. [PubMed]
46. Coccaro EF, Kavoussi RJ, Hauger RL, Cooper TB, Ferris CF. Serebrospinal maye vasopressin səviyyəsi: şəxsiyyəti pozulmuş subyektlərdə aqressiya və serotonin funksiyası ilə əlaqələndirilir. Arch Gen Psixiatriya. 1998; 55: 708 –714. [PubMed]
47. Cohen-Parsons M, Carter CS. Kişilər qadın boşluqlarının beynində serum estrogen və estrogen reseptorunu bağlayır. Fiziol Behav. 1987; 39: 309 –314. [PubMed]
48. Crenshaw BJ, De Vries GJ, Yahr P. Vasopressin Müxtəlif hormonal şəraitdə gerb qabığının cinsi dimorf quruluşlarının innervasiyası. J Comp Neurol. 1992; 322: 589 –598. [PubMed]
49. Curtis JT, Liu Y, Wang Z. Vomeronazal orqanın lezyonları, qadın prairie boşluqlarında cütləşməyə səbəb olan cüt əlaqəni pozur (Microtus ochrogaster) Beyin Res. 2001; 901: 167 –174. [PubMed]
50. Curtis JT, Berkley KJ, Wang ZX. Kaudal beyin sistemindəki neyron aktivləşdirmə voles tərəfindən çiftleşmə ilə əlaqələndirilir. Neurosci Lett. 2003; 341: 115 –118. [PubMed]
51. Curtis JT, Wang Z. Qadın prairie boşluqlarında cütləşməyə imkan verən şərtlərdə Forebrain c-fos ifadəsi (Microtus ochrogaster) Fiziol Behav. 2003; 80: 95 –101. [PubMed]
52. Curtis JT, Wang Z. Glukokortikoid reseptorlarının qadın priyom boşluqlarında cüt bağlanmasında iştirakı: kəskin blokada və mərkəzi dopamin mükafat sistemləri ilə qarşılıqlı təsir. Nevrologiya. 2005; 134: 369 –376. [PubMed]
53. Curtis JT, Wang Z. Ventral tegramal bölgədə kişi prairie boşluqlarında cüt bağlanışda iştirak. Fiziol Behav. 2005; 86: 338 –346. [PubMed]
54. Cushing BS, Carter CS. Oksitosinin periferik nəbzləri qadınlarda tərəfdaş üstünlüklərini artırır, lakin kişi deyil, prairie voles. Horm Behav. 2000; 37: 49 –56. [PubMed]
55. Cushing BS, Martin JO, Young LJ, Carter CS. Peptidlərin partnyor üstünlük təşkil etməsinə təsiri, ərazi boşluqlarında yaşayış yerləri tərəfindən proqnozlaşdırılır. Horm Behav. 2001; 39: 48 –58. [PubMed]
56. Cushing BS, Mogekwu N, Le WW, Hoffman GE, Carter CS. Birgə ərəb voleində Fos immunoreaktivliyinə səbəb olan bir yerdə yaşamaq. Beyin Res. 2003; 965: 203 –211. [PubMed]
57. Cushing BS, Okorie U, Gənc LJ. Yenidoğulmuş kastrasiyanın mərkəzdən idarə olunan argininin vasopressinə və V1a reseptorlarının yetkin kişi priyom boşluğunda ifadəsinə sonrakı davranış reaksiyasına təsiri. J Neuroendocrinol. 2003; 15: 1021 –1026. [PubMed]
58. Cushing BS, Perry A, Musatov S, Ogawa S, Papademetriou E. Medial amigdala içərisində estrogen reseptorları kişi prosocial davranışlarının ifadə edilməsinə mane olur. J Neurosci. 2008; 28: 10399 –10403. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
59. de Jong TR, Chauke M, Harris BN, Saltzman W. Buradan atalıq üçün: Kaliforniya siçanlarında ata davranışının başlanğıcının neyron əlaqələri (Peromyscus californicus) Horm Behav. 2009; 56: 220 –231. [PubMed]
60. De Vries GJ, Buijs RM. Yan septuma xüsusi istinad ilə siçovul beyninin vazopressinergik və oksitosinerjik innervasiyası mənşəlidir. Beyin Res. 1983; 273: 307 –317. [PubMed]
61. De Vries GJ, Buijs RM, Van Leeuwen FW. Vasopressin və beyindəki digər neyrotransmitter sistemlərindəki cins fərqləri. Prog Brain Res. 1984; 61: 185 –203. [PubMed]
62. De Vries GJ, Villalba C. Beyin cinsi dimorfizmi və valideyn və digər sosial davranışlarda cins fərqləri. Ann NY Acad Sci. 1997; 807: 273 –286. [PubMed]
63. DeVries AC, DeVries MB, Taymans S, Carter CS. Qadın prireie boşluqlarında cüt bağlamanın modulyasiyası (Microtus ochrogaster) kortikosteron tərəfindən. Proc Natl Acad Sci ABŞ. 1995; 92: 7744 –7748. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
64. DeVries AC, DeVries MB, Taymans SE, Carter CS. Stressin sosial üstünlüklərə təsiri prairie voles-də cinsi cəhətdən dimorfdir. Proc Natl Acad Sci ABŞ. 1996; 93: 11980 –11984. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
65. DeVries AC, Cho MM, Cardillo S, Carter CS. Neuroscience Abstract üçün Cəmiyyət. 1997. Oksitosin, ərazi boşluqlarında HPA oxunu basa bilər.
66. DeVries AC, Taymans SE, Carter CS. Kişi çökəkliklərində kortikosteroid cavablarının sosial modulyasiyası. Ann NY Acad Sci. 1997; 807: 494 –497. [PubMed]
67. DeVries AC, Guptaa T, Cardillo S, Cho M, Carter CS. Kortikotropin sərbəst buraxan amil, kişi priyosundakı sosial üstünlüklərə səbəb olur. Psixoneuroendokrinoloji. 2002; 27: 705 –714. [PubMed]
68. Dewsbury DA. Gəmirici copulatory davranışda müxtəliflik və uyğunlaşma. Elm. 1975; 190: 947 –954. [PubMed]
69. Dewsbury DA. Monoqamiyanın müqayisəli psixologiyası. Nebraska Motivasiya Simpoziumu. 1987; 35: 1 –50. [PubMed]
70. Ditzen B, Schaer M, Gabriel B, Bodenmann G, Ehlert U, Heinrichs M. İntranazal oksitosin cütlüklərarası münaqişə zamanı müsbət rabitəni artırır və kortizol səviyyəsini azaldır. Biol Psixiatriya. 2009; 65: 728 –731. [PubMed]
71. Dubois D, Eitel S, Felner R. Erkən yeniyetməyə keçid dövründə ailə mühitinin və valideyn-uşaq münasibətlərinin məktəb tənzimlənməsinə təsiri. J Marr Fam. 1994; 56: 405 –414.
72. Dudley CA, Rajendren G, Moss RL. Xüsusi kişilərə məruz qaldıqdan sonra qadın siçovulunun mərkəzi aksessuarı olfaktör quruluşlarında FOS immunoreaktivliyinin tətbiqi. Mol Hüceyrə Nörosi. 1992; 3: 360 –369. [PubMed]
73. Emlen ST, Oring LW. Ekologiya, cinsi seçim və cütləşmə sistemlərinin təkamülü. Elm. 1977; 197: 215 –223. [PubMed]
74. Everitt BJ. Cinsi motivasiya: kişi siçovulların iştahaaçan və copulatory reaksiyalarının əsaslandığı mexanizmlərin neyron və davranış təhlili. Neurosci Biobehav Rev. 1990; 14: 217-232. [PubMed]
75. Fabiano GA. DEHB üçün davranış valideyn təlimində atanın iştirakı: daxilolma və nişanlanmanı artırmaq üçün baxış və tövsiyələr. J Fam Psixol. 2007; 21: 683 –693. [PubMed]
76. Fahrbach SE, Morrell JI, Pfaff DW. Nulliparous, estrogen əsaslı qadın siçovullarda qısa müddətli analıq davranışının oksitosin induksiyası. Horm Behav. 1984; 18: 267 –286. [PubMed]
77. Ferguson JN, Aldag JM, Insel TR, Young LJ. Medial amigdala içərisindəki oksitosin siçan içində sosial tanınması üçün vacibdir. J Neurosci. 2001; 21: 8278 –8285. [PubMed]
78. Ferguson JN, Young LJ, Insel TR. Sosial tanınmanın neyroendokrin əsası. Ön neyroendokrinol. 2002; 23: 200 –224. [PubMed]
79. Ferris CF, Albers HE, Wesolowski SM, Goldman BD, Luman SE. Hipotalamusa vurulmuş vazopressin qızıl hamsterlərdə stereotipik davranışa səbəb olur. Elm. 1984; 224: 521 –523. [PubMed]
80. Fisher H. Məməlilərin çoxalmasında şəhvət, cazibə və bağlılıq. İnsan təbiəti. 1998; 9: 23 –52.
81. Fisher H, Aron A, Qəhvəyi LL. Romantik sevgi: yoldaş seçimi üçün bir sinir mexanizminin fMRI araşdırması. J Comp Neurol. 2005; 493: 58 –62. [PubMed]
82. FitzGerald RW, Madison DM. Şam boşluğunun sərbəst yayılmış əhalisinin sosial təşkiliMikrotus pinetorum. Behav Ecol Sociobiol. 1983; 13: 183 –187.
83. Florsheim P, Tolan P, Gorman-Smith D. Ailə münasibətləri, valideyn tərbiyəsi, kişi ailə üzvlərinin mövcudluğu və tək ana və iki valideynli ailələrdə şəhər içi oğlan uşaqlarının davranışları. Uşaq Dev. 1998; 69: 1437 –1447. [PubMed]
84. Fowler CD, Liu Y, Ouimet C, Wang Z. Sosial mühitin qadın prairie vole'ində yetkin nevrogenezə təsiri. J Neurobiol. 2002; 51: 115 –128. [PubMed]
85. Fraley RC, Shaver PR. Yetkinlərə romantik bağlılıq: nəzəri inkişaflar, ortaya çıxan mübahisələr və cavabsız suallar. Rev Gen Psix. 2000; 4: 132 –154.
86. Fraley RC, Brumbaugh CC, Marks MJ. Yetkin qoşmaların təkamülü və funksiyası: müqayisəli və filogenetik analiz. J Pers Soc Psixol. 2005; 89: 731 –746. [PubMed]
87. Fuchs AR, Saito S. Hipofiz oksitosin və boşanmadan əvvəl, müddətində və sonrasında hamilə siçovulların vazopressin tərkibi. Endokrinoloji. 1971; 88: 574 –578. [PubMed]
88. Furstenberg FF, Jr, Teitler JO. Ailə qurmağın təsirlərini yenidən nəzərdən keçirmək. J Fam Iss. 1994; 15: 173 –190.
89. Geary DC. İnsanın ata yatırımının təkamül və proksimal ifadəsi. Psixol Bull. 2000; 126: 55 –77. [PubMed]
90. Gerfen CR. Neostriatal mozaika: çox səviyyəli bölmə təşkilatı. Trend Nevroşlar. 1992; 15: 133 –139. [PubMed]
91. Getz LL. Sosial quruluş və bir əhalidə aqressiv davranış Microtus pennsordamicus. J Mammal. 1972; 53: 310 –317.
92. Getz LL. Mikrotin gəmiricilərinin sosial quruluşu və populyasiya dövrləri haqqında fərziyyə. Bioloq. 1978; 60: 134 –147.
93. Getz LL, Cater CS. İctimai təşkilatlar Microtus ochrogaster əhali. Bioloq. 1980; 62: 1 –4.
94. Getz LL, Carter SC, Gavish L. Prairie vole'nin cütləşmə sistemi, Microtus ochrogaster: cüt və bağlama üçün sahə və laboratoriya dəlilləri. Behav Ecol Sociobiol. 1981; 8: 189 –194.
95. Getz LL, Hofmann JE. Sərbəst yaşayış prairie voles Microtus ochrogaster. Behav Ecol Sociobiol. 1986; 18: 275 –282.
96. Getz LL, Mc Guire B. Prairie vole'də tək və kişi-qadın cütlüklərində yaşayanların müqayisəsiMicrotus ochrogaster. Etoloji. 1993; 94: 265 –278.
97. Getz LL, Carter CS. Prairie-vole ortaqlığı. Amerika alimi. 1996; 84: 56 –62.
98. Gingrich B, Liu Y, Cascio C, Wang Z, Insel TR. Dopamin D2 reseptorları, nüvəli akumbenslərdə, qadınlar üçün dəvətnamələrində sosial əlaqə üçün vacibdir (Microtus ochrogaster) Davranış Neyroci. 2000; 114: 173 –183. [PubMed]
99. Gobrogge KL, Liu Y, Jia X, Wang Z. Qoşa bağlı kişi prairie boşluqlarında təcavüzkarlıqda ön hipotalamik sinir aktivləşməsi və neyrokimyəvi birləşmələr. J Comp Neurol. 2007; 502: 1109 –1122. [PubMed]
100. Gobrogge KL, Liu Y, Young LJ, Wang Z. Anterior hipotalamik vasopressin, monoqamlı bir kemiricidə cüt əlaqə və dərmanla əlaqəli təcavüzü tənzimləyir. Proc Natl Acad Sci ABŞ. 2009; 106: 19144 –19149. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
101. Gobrogge KL, Wang ZX. Neuroscience Abstract Poster üçün Cəmiyyət #3774. 2009. Monogam kişi prireie boşluqlarında cüt bağlantıdan qaynaqlanan təcavüzün altındakı sinir dövranı.
102. Grey G, Dewsbury D., Prieie göllerinde copulatory davranışının kəmiyyət təsviri (Microtus ochrogaster) Beyin. Behav Evol. 1973; 8: 437 –452. [PubMed]
103. Grippo AJ, Cushing BS, Carter CS. Xroniki sosial təcrid vəziyyətinə məruz qalan qadın priyom boşluqlarında depresiyaya bənzər davranış və stress səbəbli neyroendokrin aktivləşməsi. Psixosom Med. 2007; 69: 149 –157. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
104. Gruder-Adams S, Getz LL. Çiftleşmə sistemi və ata davranışının müqayisəsi Microtus ochrogasterMictrotus pennsordamicus. J Mammologiya. 1985; 66: 165 –167.
105. Gubernick DJ. Məməlilərdə biparental qulluq və kişi-qadın münasibətləri. In: Parmigiani S, vom Saal FS, redaktorlar. İnfantid və Valideyn Baxımı. Harwood Academic Publishers;; Chur, İsveçrə: 1994. s. 427 - 463.
106. Zal ER. Şimali Amerikanın məməliləri. John Wiley; New York: 1981.
107. Hammock EA, Gənc LJ. Vasopressin V1a reseptoru təbliği və ifadəsindəki dəyişiklik: sosial davranışda inter- və intrasepsiya dəyişkənliyinə təsir. Eur J Neurosci. 2002; 16: 399 –402. [PubMed]
108. Hammock EA, Gənc LJ. Vole növlərdə fərqlənən sosial quruluşla əlaqəli funksional mikrosatel polimorfizmi. Mol Biol Evol. 2004; 21: 1057 –1063. [PubMed]
109. Hansen S, Bergvall AH, Nyiredi S. Yavrularla qarşılıqlı əlaqə, ana siçovulların ventral striatumunda dopamin ifrazını artırır: mikrodealiz tədqiqatı. Farmakol Biokim Behav. 1993; 45: 673 –676. [PubMed]
110. Hastings NB, Orchinik M, Aubourg MV, McEwen BS. Mərkəzi və periferik tip I və II tip adrenal steroid reseptorlarının, qlükokortikoidə davamlı gəmiricinin farmakoloji xarakteristikası. Endokrinoloji. 1999; 140: 4459 –4469. [PubMed]
111. Heinrichs M, von Dawans B, Domes G. Oxytocin, vazopressin və insanın sosial davranışı. Ön neyroendokrinol. 2009; 30: 548 –557. [PubMed]
112. Hernandez-Gonzalez M, Navarro-Meza M, Prieto-Beracoechea CA, Guevara MA. Siçovul ana davranışı zamanı prefrontal korteks və ventral teimental bölgənin elektrik fəaliyyəti. Davranış Prosesləri. 2005; 70: 132 –143. [PubMed]
113. Hnatczuk OC, Lisciotto CA, DonCarlos LL, Carter CS, Morrell JI. Prairie vole xüsusi beyin sahələrində estrogen reseptor immunoreaktivliyi (Microtus ochrogaster) cinsi reseptivlik və genetik cins tərəfindən dəyişdirilir. J Neuroendocrinol. 1994; 6: 89 –100. [PubMed]
114. Hokfelt T, Martensson R, Bjorklund A, Kleinau S, Goldstein M, Bjorklund A, Hokfelt T. Kimyəvi neyroanatomiya kitabçası. Elsevier; Amsterdam: 1984. Siçovul beynində tirozin-hidroksilaza-immunoreaktiv neyronların paylama xəritələri.
115. Hollander E, Bartz J, Chaplin W, Phillips A, Sumner J, Soorya L, Anagnostou E, Wasserman S. Oxytocin, autizmdə sosial idrakın tutulmasını artırır. Biol Psixiatriya. 2007; 61: 498 –503. [PubMed]
116. House JS, Landis KR, Umberson D. Sosial əlaqələr və sağlamlıq. Elm. 1988; 241: 540 –545. [PubMed]
117. Hull EM, Rodriguez-Manzo G. Kişi cinsi davranışı, Horm. Beyin və davranış. 2009; 1: 5 –65.
118. Hume JM, Wynne-Edwards KE. Kastrasiya, kişi testosteronu, estradiolu və ərazi təcavüzünü azaldır, ancaq biparental cırtdan hamstersdə (Phodopus campbelli) Horm Behav ata davranışını deyil. 2005; 48: 303 –310. [PubMed]
119. Hyman SE. Asılılıq: öyrənmə və yaddaş xəstəliyi. Am J Psixiatriya. 2005; 162: 1414 –1422. [PubMed]
120. Ikemoto S, Panksepp J. Nüvənin əsaslandırılmış davranışda dopamin artırması: mükafat axtaranlara xüsusi istinad ilə birləşdirən bir şərh. Beyin Res Brain Res Rev. 1999; 31: 6-41. [PubMed]
121. İnamura K, Kashiwayanagi M, Kurihara K. Vomeronazal orqanın sidik ifraz edildiyi zaman siçovul aksessuarı olan alfaktör ampuldə Fos immunostaining bölgəsi. Eur J Neurosci. 1999; 11: 2254 –2260. [PubMed]
122. Insel TR, Şapiro LE. Oksitosin reseptorlarının paylanması monoqam və çoxarvadlı boşluqlarda sosial təşkilatı əks etdirir. Proc Natl Acad Sci, ABŞ. 1992; 89: 5981 –5985. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
123. Insel TR, Wang ZX, Ferris CF. Mikrotin kemiricilərdə sosial təşkilatla əlaqəli beyin vazopressin reseptorlarının paylanması nümunələri. J Neurosci. 1994; 14: 5381 –5392. [PubMed]
124. Insel TR, Preston S, Winslow JT. Monoqam kişidə cütləşmə: davranış nəticələri. Fiziol Behav. 1995; 57: 615 –627. [PubMed]
125. Insel TR, Gənc LJ. Qoşmanın neyrobiologiyası. Nat Rev Neurosci. 2001; 2: 129 –136. [PubMed]
126. Jannett FJ. Montane vole sosial dinamikası, Mikrotus montanusu, paradiqma kimi. Bioloq. 1980; 62: 3 –19.
127. Jannett FJ. Yetkin vole yuva nümunələri, Mikrotus montanusu, sahə əhalisində. J Mammal. 1982; 63: 495 –498.
128. Jansson A, Goldstein M, Tinner B, Zoli M, Meador-Woodruff JH, Lew JY, Levey AI, Watson S, Agnati LF, Fuxe K. D1, D2, tirozin hidroksilazası və dopamin transporter ventral immunoreaktivities. siçovulun striatumu. Nevrologiya. 1999; 89: 473 –489. [PubMed]
129. Kendrick KM, Keverne EB, Baldwin BA. İntraserebroventrikulyar oksitosin qoyunlarda ana davranışını stimullaşdırır. Neyroendokrinoloji. 1987; 46: 56 –61. [PubMed]
130. Kevetter GA, Winans SS. Qızıl hamsterdə kortikomedial amigdalanın əlaqələri. I. "Vomeronazal amigdala" J Comp Neurol-un eferentləri. 1981; 197: 81 –98. [PubMed]
131. Kiecolt-Glaser JK, Newton TL. Evlilik və sağlamlıq: onun və özünün. Psixol Bull. 2001; 127: 472 –503. [PubMed]
132. Kikusui T, Winslow JT, Mori Y. Sosial tamponlama: stress və narahatlıqdan qurtarmaq. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2006; 361: 2215 –2228. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
133. Kirkpatrick B, Carter CS, Newman SW, Insel TR. Amigdala medial nüvəsinin axon-parlaq lezyonları prairie vole-də əlaqəli davranışları azaldır (Microtus ochrogaster): davranış və anatomik spesifiklik. Behav Neurosci. 1994; 108: 501 –513. [PubMed]
134. Kirkpatrick B, Kim JW, Insel TR. Atalıq davranışı ilə əlaqəli limbik sistem fos ifadəsi. Beyin Res. 1994; 658: 112 –118. [PubMed]
135. Kirkpatrick B, Williams JR, Slotnick BM, Carter CS. Olfaktör bulbektomiya, kişi çuxurlarında (M. ochrogaster) Physiol Behavda sosial davranışı azaldır. 1994; 55: 885 –889. [PubMed]
136. Kleiman DG. Məməlilərdə monoqamiya. Q Rev Biol. 1977; 52: 39 –69. [PubMed]
137. Kosfeld M, Heinrichs M, Zak PJ, Fischbacher U, Fehr E. Oxytocin, insana inamı artırır. Təbiət. 2005; 435: 673 –676. [PubMed]
138. Kramer KM, Perry AN, Golbin D, Cushing BS. Seks steroidləri, doğuşdan sonrakı ikinci həftədə, priyom boşluğunda kişi alloparental davranışının ifadə edilməsi üçün zəruridir (Mikrotus açragaster) Davranış Neyroci. 2009; 123: 958 –963. [PubMed]
139. Lansing SW, Lonstein JS. Prairie boşluqlarının hipotalamusundakı tirozin hidroksilaza sintez edən hüceyrələr (Microtus ochrogaster): anteroventral periventrikulyar preoptic bölgədəki cinsi fərqlər və yetkinlərin gonadektomiyası və ya neonatal gonadal hormonlarının təsiri. J Neurobiol. 2006; 66: 197 –204. [PubMed]
140. Lei K, Cushing BS, Musatov S, Ogawa S, Kramer KM. Stria terminalisin yataq nüvəsindəki estrogen reseptoru-alfa, kişi çökəkliklərində sosial mənsubiyyəti tənzimləyir (Microtus ochrogaster) PLoS One. 2010; 5: e8931. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
141. Limon N, Manahan-Vaughan D. Dopamin D1 / D5 reseptorları hippokampal uzunmüddətli potensiasiya və uzunmüddətli depresiya yolu ilə yeni məlumatlar əldə etməyə imkan verir. J Neurosci. 2006; 26: 7723 –7729. [PubMed]
142. Leng G, Meddle SL, Douglas AJ. Oksitosin və ana beyin. Curr Opin Pharmacol. 2008; 8: 731 –734. [PubMed]
143. Lightman SL. Stressin neyroendokrinologiyası: bitməyən bir hekayə. J Neuroendocrinol. 2008; 20: 880 –884. [PubMed]
144. Lillard LA, Waite LJ. 'Til ölümü bizi bölüşdürür: ailənin pozulması və ölüm. Amerika Sosiologiya jurnalı. 1995; 100: 1131 –1156.
145. Lim MM, Wang Z, Olazabal DE, Ren X, Terwilliger EF, Gənc LJ. Tək bir gen ifadəsini manipulyasiya edərək, fərqlənməyən bir növdə genişləndirilmiş ortaq seçimdir. Təbiət. 2004; 429: 754-757. [PubMed]
146. Lim MM, Gənc LJ. Monogam prairie vole-də cüt əlaqənin yaranmasının əsasını qoyan vasopressinə bağlı neyron dövranlar. Nevrologiya. 2004; 125: 35 –45. [PubMed]
147. Lim MM, Bielsky IF, Gənc LJ. Neuropeptidlər və sosial beyin: autizmin potensial gəmirici modelləri. Int J Dev Neurosci. 2005; 23: 235 –243. [PubMed]
148. Lim MM, Liu Y, Ryabinin AE, Bai Y, Wang Z, Young LJ. Nüvədəki CRF reseptorları prairie boşluqlarında tərəfdaş seçimini modulyasiya edir. Horm Behav. 2007; 51: 508 –515. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
149. Yan septumda Liu Y, Curtis JT, Wang Z. Vasopressin, kişi çuxurlarında boşluq meydana gəlməsini tənzimləyir (Microtus ochrogaster) Davranış Neyroci. 2001; 115: 910 –919. [PubMed]
150. Liu Y, Wang ZX. Nucleus accumbens oxytocin və dopamine qarşılıqlı olaraq, qadın palıd gövdələrində cüt bağ formalaşmasını tənzimləyir. Neuroscience. 2003; 121: 537-544. [PubMed]
151. Liu Y, Aragona BJ, Young KA, Dietz DM, Kabbaj M, Mazei-Robison M, Nestler EJ, Wang Z. Nucleus accumbens dopamin monogam gəmirici növdə sosial bağlantının amfetamin təsirli təsirini təmin edir. Proc Natl Acad Sci ABŞ. 2010; 107: 1217 –1222. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
152. Lonstein JS, De Vries GJ. Yetkin bakirə prairie volesların valideyn davranışındakı cinsi fərqlər: gonadal hormonlardan və vazopressindən müstəqillik. J Neuroendocrinol. 1999; 11: 441 –449. [PubMed]
153. Lonstein JS. Dopamin reseptor antagonizmasının haloperidollə biparental platin vole içərisində davranma davranışına təsiri. Pharmacol Biochem Behav. 2002; 74: 11-19. [PubMed]
154. Madison DM. Radiotelemetriya tərəfindən aşkar edildiyi qadın çəmən boşluqları arasında reproduktiv hadisələrin hərəkət əlamətləri. J Mammol. 1978; 59: 835 –843.
155. Madison DM. Sosial biologiyanın vahid görünüşü Microtus pennsordamicus. Bioloq. 1980; 62: 20 –30.
156. McDougle CJ, Erickson CA, Stigler KA, Posey DJ. Autizmin patofiziologiyasında neyrokimya. J Clin Psixiatriya 66 Suppl. 2005; 10: 9 –18. [PubMed]
157. McGraw LA, Young LJ. Prairie vole: sosial beyni başa düşmək üçün ortaya çıxan bir model orqanizm. Trend Nevroşlar. 2010; 33: 103 –109. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
158. McGuire B, Novak MA. Çəmən vole anaların davranışının müqayisəsi (Microtus pennsordamicus), prairie vole (M. açroqaster) və şam vole (M. pinetorum) Anim Behav. 1984; 32: 1132 –1141.
159. McGuire B, Getz LL, Hofmann J, Pizzuto T, Frase B. Natal dağılması və prairie boşluqlarında filopatriya (Microtus ochrogaster) əhalinin sıxlığına, mövsümünə və doğma sosial mühitinə görə. Behav Ecol Sociobiol. 1993; 32: 293 –302.
160. Mendoza SP, Mason WA. Valideynlərin əmək bölgüsü və monoqam bir primentdə qoşmaların fərqləndirilməsi (Callicebus moloch) Anim Behav. 1986; 34: 1336 –1347.
161. Mendoza SP, Mason WA. Monoqam bir cəmiyyət içərisində tərbiyə. In: Else JG, Lee PC, redaktorlar. Primate Ontogeny, İdrak və Sosial davranış. Cambridge University Press; Kembric: 1986. s. 255 - 266.
162. Miczek KA, Winslow JT. Təcavüzkar davranış haqqında psixofarmakoloji tədqiqat. In: Greenshaw AJ, CT qidalandırın, redaktorlar. Eksperimental psixofarmakologiya. Humana Press; Clifton, NJ: 1987. s. 27 - 113.
163. Missale C, Nash SR, Robinson SW, Jaber M, Caron MG. Dopamin reseptorları: quruluşdan fəaliyyətə. Physiol Rev. 1998; 78: 189-225. [PubMed]
164. Mitchell JB, Gratton A. Mesolimbic dopamin azad aksesuar olfaktör sisteminin aktivləşdirilməsi nəticəsində əldə edilir: yüksək sürətli xronoamperometrik bir araşdırma. Neurosci Lett. 1992; 140: 81 –84. [PubMed]
165. Neumann ID. Beyin oksitosin: həm qadınlarda, həm də kişilərdə emosional və sosial davranışların əsas tənzimləyicisidir. J Neuroendocrinol. 2008; 20: 858 –865. [PubMed]
166. Neve KA, Seamans JK, Trantham-Davidson H. Dopamin reseptor siqnalları. J Recept Siqnal Keçirmə Res. 2004; 24: 165 –205. [PubMed]
167. Nirenberg MJ, Chan J, Pohorille A, Vaughan RA, Uhl GR, Kuhar MJ, Pickel VM. Dopamin daşıyıcısı: nüvənin akkumenlərinin limbik və motor bölmələrində dopaminergik aksonların müqayisəli ultrastrukturu. J Neurosci. 1997; 17: 6899 –6907. [PubMed]
168. Northcutt KV, Wang Z, Lonstein JS. Genişləndirilmiş amigdalanın gəmirici olfaktöründəki tirozin hidroksilaza sintez edən hüceyrələrində cins və növ fərqləri. J Comp Neurol. 2007; 500: 103 –115. [PubMed]
169. Northcutt KV, Lonstein JS. Sosial əlaqə kişi prairie vole uzadılmış ətirli amigdala dopaminergik hüceyrələrində dərhal erkən gen ifadəsini çıxarır. Nevrologiya. 2009; 163: 9 –22. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
170. Numan M, İnsel TR. Valideyn davranışının neyrobiologiyası. Springer-Verlag; New York, ABŞ: 2003.
171. Numan M, Stolzenberg DS. Siçovullarda ana davranışının başlanmasına və saxlanmasına nəzarət edən medial preoptik bölgənin dopamin sinir sistemləri ilə qarşılıqlı əlaqəsi. Ön neyroendokrinol. 2009; 30: 46 –64. [PubMed]
172. Olazabal DE, Gənc LJ. Yetkin olmayan qadın alloparental baxımdakı növlər və fərdi fərqlər striatumda və yan septumdakı oksitosin reseptorlarının sıxlığı ilə əlaqələndirilir. Horm Behav. 2006; 49: 681 –687. [PubMed]
173. Olazabal DE, Gənc LJ. Nüvənin böyüdülməsində oksitosin reseptorları yetkin qadın priyom boşluqlarında "kortəbii" analıq davranışını asanlaşdırır. Nevrologiya. 2006; 141: 559 –568. [PubMed]
174. Oliveras D, Novak MA. Çəmən çölündə ata davranışının müqayisəsi, Microtus pennsordamicus, şam vole, Mikrotus pinetorumvə prairie vole, Microtus ochrogaster. Heyvan davranışı. 1986; 34: 519 –526.
175. Ophir AG, Fhelps SM, Sorin AB, Wolff JO. Sahədə və laboratoriyada iki çöl vole populyasiyasının morfoloji, genetik və davranış müqayisələri. J Mammal. 2007; 88: 989 –999.
176. Pedersen CA, Prange AJJ. Oksitosinin intraserebroentricular administristraiondan sonra bakirə siçovullarda analıq davranışının tətbiqi. Proc Natl Acad Sci ABŞ. 1979; 76: 6661 –6665. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
177. Pedersen CA, Ascher JA, Monroe YL, Prange AJ., Jr Oxytocin, bakirə qadın siçovullarında ana davranışına səbəb olur. Elm. 1982; 216: 648 –650. [PubMed]
178. Pedersen CA, Vadlamudi SV, Boccia ML, Amico JA. Nulliparous oksitosin nokaut edən siçanlarda ananın davranış çatışmazlığı. Genes Brain Behav. 2006; 5: 274 –281. [PubMed]
179. Pfaus JG, Mendelson SD, Phillips AG. Kişi siçovulundakı cinsi davranışın əvvəlcədən və istehlakçı tədbirlərinin korrelyasiya və amil təhlili. Psixoneuroendokrinoloji. 1990; 15: 329 –340. [PubMed]
180. Pfaus JG, Damsma G, Wenkstern D, Fibiger HC. Seksual aktivlik dopamin ötürülməsini dişi siçovulların nucleus accumbens və striatumunda artırır. Brain Res. 1995; 693: 21-30. [PubMed]
181. Phares V, Compas BE. Uşaqların və yeniyetmələrin psixopatologiyasında ataların rolu: ata üçün yer ayırın. Psixol Bull. 1992; 111: 387 –412. [PubMed]
182. Piovanotti MR, Vieira ML. Atanın olması və valideyn təcrübəsinin monqol gerbillərində bala inkişafına təsiri fərqlidir (Meriones unguiculatus) Davranış Prosesləri. 2004; 66: 107 –117. [PubMed]
183. Pitkow LJ, Sharer CA, Ren X, Insel TR, Terwilliger EF, Young LJ. Vasopressin reseptoru geninin monoqam bir vole ventral beyinə köçürülməsi ilə mənsubiyyət və cüt bağların yaranmasının asanlaşdırılması. J Neurosci. 2001; 21: 7392 –7396. [PubMed]
184. Roberts RL, Zullo A, Gustafson EA, Carter CS. Perinatal steroid müalicəsi prairie boşluqlarında alloparental və mənfi davranışları dəyişdirir. Horm Behav. 1996; 30: 576 –582. [PubMed]
185. Roberts RL, Carter CS. İntraspesifik dəyişkənlik və bir atanın olması prairie boşluqlarında monoqam və kommunal əlamətlərin ifadəsinə təsir göstərə bilər. Ann NY Acad Sci. 1997; 807: 559 –562. [PubMed]
186. Roberts RL, Williams JR, Wang AK, Carter CS. Prairie volesindəki kooperativ yetişdirmə və monoqamiya: buğanın təsiri və coğrafi dəyişkənlik. Anim Behav. 1998; 55: 1131 –1140. [PubMed]
187. Ross HE, Cole CD, Smith Y, Neumann ID, Landgraf R, Murphy AZ, Young LJ. Qadın prireie boşluqlarında əlaqəli davranışı tənzimləyən oksitosin sisteminin xarakteristikası. Nevrologiya. 2009; 162: 892 –903. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
188. Ross HE, Freeman SM, Spiegel LL, Ren X, Terwilliger EF, Young LJ. Nüvə accumbensindəki oksitosin reseptorlarının sıxlığının dəyişməsi monoqam və çoxarvadalı boşluqlarda əlaqəli davranışlara differensial təsir göstərir. J Neurosci. 2009; 29: 1312 –1318. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
189. Rowley MH, Christian JJ. İntraseptik təcavüz Peromyscus leucopus. Behav Biol. 1976; 17: 249-253. [PubMed]
190. Samuel PA, Hostetler CM, Bales KL. Urocortin II, prairie boşluqlarında kortəbii valideyn davranışını artırır (Microtus ochrogaster) Behav Beyin Res. 2008; 186: 284 –288. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
191. Sarkadi A, Kristiansson R, Oberklaid F, Bremberg S. Ataların iştirakı və uşaqların inkişaf nəticələri: uzunlamasına tədqiqatlara sistematik bir baxış. Acta Paediatr. 2008; 97: 153 –158. [PubMed]
192. Schellinck HM, Smyth C, Brown R, Wilkinson M. Yumruğun cinsi yetkinliyi və yetkinlik yaşına çatmayan qadın siçanların ətirli sistemində c-fos ifadəsi. Brain Res Dev Brain Res. 1993; 74: 138 –141. [PubMed]
193. Sesack SR, Carr DB, Omelchenko N, Pinto A. Glutamat-dopamin qarşılıqlı təsiri üçün anatomik substratlar: əlaqələrin və ekstrasinaptik hərəkətlərin spesifikliyinə dair dəlil. Ann NY Acad Sci. 2003; 1003: 36 –52. [PubMed]
194. Shapiro LE, Dewsbury DA. Affiliative davranış, cüt bağlanma və iki növ vole növündə vaginal sitologiyada fərqliliklər (Microtus ochrogasterM. montanus) J Comp Psixol. 1990; 104: 268 –274. [PubMed]
195. Silva MR, Bernardi MM, Felicio LF. Dopamin reseptor antaqonistlərinin siçovullarda davam edən ana davranışlarına təsiri. Farmakol Biokim Behav. 2001; 68: 461 –468. [PubMed]
196. Smeltzer MD, Curtis JT, Aragona BJ, Wang Z. Dopamin, oksitosin və vasopressin reseptorları monoqam və bədxassəli boşluqların medial ön ön korteksində bağlanır. Neurosci Lett. 2006; 394: 146 –151. [PubMed]
197. Smith AS, Agmo A, Birnie AK, Fransız JA. Oksitosin sisteminin manipulyasiyası cüt davranışlı primatlarda sosial davranışı və cazibəni dəyişirCallithrix penicillata. Horm Behav. 2010; 57: 255 –262. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
198. Süleyman NG. Yetkinlik yaşına çatmayan priyom boşluqlarında filopatiya ilə əlaqəli mövcud dolayı fitness faydaları. Behav Ecol Sociobiol. 1991; 29: 277 –282.
199. Solomon NG, Fransız JA. Məməlilərin kooperativ yetişdirilməsinin öyrənilməsi. In: Solomon NG, Fransız JA, redaktorlar. Süd vəzilərində kooperativ yetişdirmə. Cambridge University Press; New York: 1997. s. 1 - 10.
200. Stein JA, Milburn NG, Zane JI, Rotheram-Borus MJ. Ana və ana evsiz və qaçan gənclər arasında problemli davranışlara təsir göstərir. Am J Ortopedi. 2009; 79: 39 –50. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
201. Stribley JM, Carter CS. İnkişaf edən vasopressinə məruz qalma, yetkin ərəb boşluqlarında təcavüzü artırır. Proc Natl Acad Sci ABŞ. 1999; 96: 12601 –12604. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
202. Swanson LW. Serebral hemisferin əsaslandırılmış davranışının tənzimlənməsi. Beyin Res. 2000; 886: 113 –164. [PubMed]
203. Taylor SA, Salo AL, Dewsbury DA. Dörd növ boşluqda estrus induksiyası (Mikrot) J Comp Psixol. 1992; 106: 366 –373. [PubMed]
204. Taymans SE, DeVries AC, DeVries MB, Nelson RJ, Friedman TC, Castro M, Detera-Wadleigh S, Carter CS, Chrousos GP. Prairie boşluqlarının hipotalamik-hipofiz-adrenal oxu (Microtus ochrogaster): hədəf toxuma glukokortikoid müqavimətinin sübutu. Gen Comp Endokrinol. 1997; 106: 48 –61. [PubMed]
205. Tomas J, Birney EC. Prairie vole'nin valideyn qayğısı və cütləşmə sistemləri, Mikrotus orkogasteri. Behav Ecol Sociobiol. 1979; 5: 171 –186.
206. Birləşmiş Millətlər Təşkilatı, Beynəlxalq İqtisadi və Sosial İşlər Departamenti. İnkişaf etməkdə olan ölkələrdə uşaq ölümündə sosial-iqtisadi fərqlər. Birləşmiş Millətlər; New York: 1985.
207. van Leeuwen FW, Caffe AR, De Vries GJ. Siçovulun stria terminalisinin yataq nüvəsindəki Vasopressin hüceyrələri: cins fərqləri və androgenlərin təsiri. Beyin Res. 1985; 325: 391 –394. [PubMed]
208. Van Schaik CP, Dunbar RIM. Böyük primatlarda monogamiyanın təkamülü: yeni bir fərziyyə və bəzi kritik testlər. Davranış. 1990; 115: 30 –62.
209. Villalba C, Boyle PA, Caliguri EJ, De Vries GJ. Seçici serotonin alma inhibitor flüoksetinin kişi və qadın prairie boşluqlarında sosial davranışlara təsiri (Microtus ochrogaster) Horm Behav. 1997; 32: 184 –191. [PubMed]
210. Voorn P, Jorritsma-Byham B, Van Dijk C, Buijs RM. Siçovuldakı ventral striatumun dopaminergik innervasiyası: dopamin əleyhinə antikorları olan yüngül və elektron-mikroskopik tədqiqat. J Comp Neurol. 1986; 251: 84 –99. [PubMed]
211. Wakerley JB, Clarke G, Summerlee AJS. Süd boşalması və ona nəzarət. In: Knobil E, Neill JD, redaktorlar. Çoxalma fiziologiyası. Raven Press; New York: 1994. s. 1131 - 1177.
212. Waltz M, Badura B, Pfaff H, Schott T. Evlilik və infarktın psixoloji nəticələri: 3 ildən sonra xroniki xəstəliyə uyğunlaşma mövzusunda uzunmüddətli bir araşdırma. Soc Sci Med. 1988; 27: 149 –158. [PubMed]
213. Wang Z, Ferris CF, De Vries GJ. Septal vasopressin innervasiyasının ata davranışındakı roluMicrotus ochrogaster) Proc Natl Acad Sci ABŞ. 1994; 91: 400 –404. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
214. Wang Z, Smith W, mayor DE, De Vries GJ. Prairie voles'də stria terminalisin yataq nüvəsindəki vasopressin mesajıcının RNT ifadəsinə coohabitasyonun təsirlərindəki cins və növ fərqləri (Microtus ochrogaster) və çəmən voles (Microtus pennsordamicus) Beyin Res. 1994; 650: 212 –218. [PubMed]
215. Wang Z, Liu Y, Young LJ, Insel TR. Prainie beyin damarlarında bağlanan vasopressin reseptorunun inkişaf dəyişiklikləri (Microtus ochrogaster) və montane boşluqlar (Mikrotus montanusu) Ann NY Acad Sci. 1997; 807: 510 –513. [PubMed]
216. Wang Z, Young LJ, De Vries GJ, Insel TR. Voles və vazopressin: cüt birləşmə və ata davranışlarının molekulyar, hüceyrə və davranış araşdırmalarına bir baxış. Prog Brain Res. 1998; 119: 483 –499. [PubMed]
217. Wang Z, Yu G, Cascio C, Liu Y, Gingrich B, Insel TR. Dopamin D2 reseptor vasitəçiliyi ilə qadın paxta dallarındaMicrotus ochrogaster): cüt bağlama mexanizmi? Behav Neurosci. 1999; 113: 602 –611. [PubMed]
218. Wang ZX, Novak MA. Sosial mühitin valideyn davranışına və Meadow çuxurlarının böyüməsinə təsiri (Microtus pennsordamicus) və prairie boşluqları (Microtus ochrogaster) J Comp Psixol. 1992; 106: 163 –171.
219. Wang ZX, De Vries GJ. Atalıq davranışına və çanaq boşluğunda vasopressin immunoreaktiv proqnozlarına testosteron təsiri (Microtus ochrogaster) Beyin Res. 1993; 631: 156 –160. [PubMed]
220. Wang ZX, Novak MA. Alloparental qulluq və atanın varlığının yetkinlik yaşına çatmayan ər-arvad təsiri, Microtus ochrogaster. Anim Behav. 1994; 47: 281 –288.
221. Wang ZX. Pria terminalis'in yataq nüvəsindəki vasopressin-immunoreaktiv yollarda və medial amiqdaloid nüvədəki fərqlər (Microtus ochrogaster) və çəmən voles (Microtus pennsordamicus) Davranış Neyroci. 1995; 109: 305 –311. [PubMed]
222. Wang ZX, Insel TR. Volesdəki valideyn davranışı. Adv Study Behav. 1996; 25: 361 –384.
223. Wang ZX, Zhou L, Hulihan TJ, Insel TR. Mikrotin kemiricilərdə mərkəzi vasopressin və oksitosin yollarının immunoreaktivliyi: kəmiyyət müqayisəli bir araşdırma. J Comp Neurol. 1996; 366: 726 –737. [PubMed]
224. Wang ZX, Hulihan TJ, Insel TR. Cinsi və sosial təcrübə, fərqli davranış nümunələri və kişi priyosundakı sinir aktivləşməsi ilə əlaqələndirilir. Beyin Res. 1997; 767: 321 –332. [PubMed]
225. Wang ZX, Young LJ, Liu Y, Insel TR. Vasopressin reseptorunun bağlanması ilə əlaqəli növlərdəki fərqlər inkişafın əvvəlində aydın olur: Prairie və montane göllərdə müqayisəli anatomik tədqiqatlar. J Comp Neurol. 1997; 378: 535 –546. [PubMed]
226. Wang ZX, Liu Y, Young LJ, Insel TR. Hipotalamik vasopressin gen ifadəsi həm biparental gəmiricidə həm kişilərdə, həm də qadınlarda doğuşdan sonra artır. J Neuroendocrinol. 2000; 12: 111 –120. [PubMed]
227. Wideman CH, Murphy HM. Vasopressin, ananın davranışı və bala rifahı. Cur Psych: Yeniləyici 1990; 9: 285-295.
228. Williams JR, Carter CS, Insel T. Tərəfdaşların qadın çuxurlarında üstünlük inkişafı çiftleşmə və ya oksitosinin mərkəzi infuziyası ilə asanlaşdırılır. Ann NY Acad Sci. 1992; 652: 487 –489. [PubMed]
229. Williams JR, Catania KC, Carter CS. Qadın prairie voles-də tərəfdaş üstünlüklərinin inkişafıMicrotus ochrogaster): sosial və cinsi təcrübənin rolu. Horm Behav. 1992; 26: 339 –349. [PubMed]
230. Şirkət Adı Wilson SC Prairie və çəmən gölməçələrində valideyn-gənc əlaqə. J Mammal. 1982; 63: 301 –305.
231. Winslow JT, Hastings N, Carter CS, Harbaugh CR, Insel TR. Monogamous prairie voles ilə cüt bağlama mərkəzi vasopressin üçün bir rol. Təbiət. 1993; 365: 545-548. [PubMed]
232. Wise RA. Dopamin, öyrənmə və motivasiya. Nat Rev Neurosci. 2004; 5: 483-494. [PubMed]
233. Witt DM, Carter CS, Lnsel TR. Qadın prireie boşluqlarında oksitosin reseptorunun bağlanması: endogen və ekzogen oestradiol stimullaşdırılması. J Neuroendocrinol. 1991; 3: 155 –161. [PubMed]
234. Wolf ME, Mangiavacchi S, Sun X. Dopamin reseptorlarının sinaptik elastikliyinə təsir göstərə biləcək mexanizmlər. Ann NY Acad Sci. 2003; 1003: 241 –249. [PubMed]
235. Wolff JO, Dunlap AS. Çox kişi cütləşmə, doğuş ehtimalı və prairie vole içərisində zibil ölçüsü (Microtus ochrogaster) Davranış Prosesləri. 2002; 58: 105 –110. [PubMed]
236. Yirmiya N, Rosenberg C, Levi S, Salomon S, Shulman C, Nemanov L, Dina C, Ebstein RP. Arqinin vasopressin 1a reseptoru (AVPR1a) və ailəyə əsaslanan bir araşdırmada autizm arasındakı əlaqə: ictimailəşmə bacarıqları ilə vasitəçilik. Mol Psixiatriya. 2006; 11: 488 –494. [PubMed]
237. Gənc KA, Liu Y, Wang Z. Sosial əlavənin neyrobiologiyası: Davranış, neyroanatomik və neyrokimyəvi tədqiqatlara müqayisəli yanaşma. Comp Biochem Physiol C Toxicol Farmakol. 2008; 148: 401 –410. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
238. Gənc KA, Gobrogge KL, Wang ZX. Sui-istifadə və sosial davranış dərmanları arasındakı qarşılıqlı əlaqələrin tənzimlənməsində mezokortikolimbik dopamin rolu. Neurosci Biobehav Rev. 2010 doi: 10.1016 / j.neubiorev.2010.06.004. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed] [Çaprazlıq]
239. Gənc LJ, Huot B, Nilsen R, Wang Z, Insel TR. Mərkəzi oksitosin reseptoru gen ifadəsindəki növ fərqlər: təşviqat ardıcıllığının müqayisəli təhlili. J Neuroendocrinol. 1996; 8: 777 –783. [PubMed]
240. Gənc LJ, Waymire KG, Nilsen R, Macgregor GR, Wang Z, Insel TR. Monogam prairie vole oksitosin reseptor geninin 5 lan qanadlı bölgəsi, transgen siçanlarda toxuma spesifik ifadəsini istiqamətləndirir. Ann NY Acad Sci. 1997; 807: 514 –517. [PubMed]
241. Gənc LJ, Winslow JT, Nilsen R, Insel TR. V1a reseptor geninin monoqam və qeyri-monoqam boşluqlarda ifadələrindəki fərqlər: davranış nəticələri. Behav Neurosci. 1997; 111: 599 –605. [PubMed]
242. Gənc LJ, Frank A. Beach mükafatı. Oksitosin və vazopressin reseptorları və tipik sosial davranışlar. Horm Behav. 1999; 36: 212 –221. [PubMed]
243. Gənc LJ, Nilsen R, Waymire KG, MacGregor GR, Insel TR. Monogamous bir vole olan V1a reseptorunu ifadə edən siçanlarda vasopressinə qarşı artan mənfi reaksiya. Təbiət. 1999; 400: 766 –768. [PubMed]
244. Gənc LJ, Lim MM, Gingrich B, Insel TR. Sosial əlavənin hüceyrə mexanizmləri. Horm Behav. 2001; 40: 133 –138. [PubMed]
245. Young LJ, Wang Z. Bənzər birləşmə nörobiyolojisi. Nat Neurosci. 2004; 7: 1048-1054. [PubMed]
246. Ziegler TE, Jacoris S, Snowdon CT. Yetişən kişi və qadın pambıq topu tamarinləri (Saguinus oedipus) və körpələrə qulluq əlaqəsi. Am J Primatol. 2004; 64: 57 –69. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]