Nonhuman Primate'ta Cütlük Cinsi Arousal (2011)

Horm Behav. Müəllif əlyazması; PMC May 1, 2012-də mövcuddur.

Son olaraq redaktə şəklində dərc olunub:

Bu məqalənin nəşrin son redaktə olunmuş versiyasını əldə edə bilərsiniz Horm Behav

PMC-də digər məqalələrə baxın quote dərc edilmiş məqalə.

Get:

mücərrəd

Cinsi oyaqlığın vəziyyəti, balıqdan insanlara qədər bir neçə növdə nümayiş olundu, lakin qeyri-insani primatlarda göstərilmədi. Qeyri-insani primatların cinsi davranışa səbəb olan feromonları istehsal edib etməməsi ilə bağlı mübahisə mövcuddur. Ortaq marmosetlər yumurtalıq dövrü boyunca və hamiləlik dövründə birləşsə də, kişilər oyanma davranış əlamətləri nümayiş etdirir, cinsi oyanış göstərən yeni ovulyasiya edən qadınların qoxularına məruz qaldıqdan sonra, ön hipotalamusun və medial preoptic bölgənin sinir aktivləşməsini göstərir və serum testosteronun artımını göstərir. feromon. Kişilər də həyat yoldaşının ovulyasiyasından əvvəl androgenləri artır. Bununla birlikdə ovulyasiya edən qadınların qoxuları ilə təqdim olunan kişilər, motivasiya, yaddaş və qərar qəbulu ilə əlaqəli bir çox beyin sahəsinin aktivləşməsini nümayiş etdirir. Bu araşdırmada, kişi marmosetlərinin ereksiyaların müşahidə edilməsi ilə bir roman, özbaşına bir qoxu (limon) ilə şərtlənə biləcəyini və əvvəllər qəbuledici bir qadının yaşadıqları yerin kəşf edilməsini və qadın hədiyyə vermədən postkondisyon testində cızma artımını şərtləndirə biləcəyini nümayiş etdiririk. Bu şərtləndirilmiş cavab, kondisioner sınaqları bitdikdən bir həftə sonra, digər növlərin tədqiqatlarında bildirildiyindən daha uzunmüddətli təsir göstərdi. Bu nəticələr, ovulyasiya edən qadınların qoxularının feromonlar olmadığını və marmoset kişilərin cütlüklərin eynisini müəyyənləşdirmək üçün əsas təmin edən qadın qoxularının spesifik xüsusiyyətlərini öyrənə biləcəyini göstərir.

Keywords: Cinsi kondisioner, cinsi arousal, feromonlar, ümumi marmosetlər, cüt bağlar

giriş

Cinsi kondisionerlə bağlı araşdırmaların bulmacalarından biri, niyə təkamül proseslərinin orqanizmlərə cinsi oyanış üçün qeyri-təbii istəklərə cavab verməsinə imkan verməlidir. Bununla birlikdə, bir neçə araşdırma cinsi kondisionerin həqiqətən reproduktiv uğuru və fitnesini artırdığını göstərdi. Balıqlarda mavi gouramis (Trichogaster trichopterus), Hollis və həmkarları (Hollis et al, 1989, 1997) Pavlovianın ərə təcavüz və maneəçilik və davranış davranışını maneə törətmiş bir yoldaşın təqdimatından əvvəl siqnal verdiyini şərtləndirdi. Nəticədə şərtlənmiş kişilər qadınlarla daha tez anlaşdılar, qadınlar daha tez-tez tutuldu və həyat yoldaşının gəlməsi siqnalına sahib olmayan kişilərə nisbətən daha çox sağ qalan gənc yetişdilər. Domjan et al. (1998) Narıncı rəngli lələklər təqdim edildikdən sonra kişi bıldırcının cinsi kondisionerə uyğunlaşma üstünlüyü təklif edərək daha çox miqdarda boşalma və daha çox spermatozoa istehsal etdiyini nümayiş etdirdi.

Vəziyyətli cinsi oyanma və ya şərtlənmiş cinsi maneə, cinsi oyanmanın artması və ya azalması və ya cinsi cavabların digər hədəflərə yönləndirilməsinin modellərini təqdim etmək üçün mümkün olan terapevtik səbəblərə görə də çox tədqiqat marağına səbəb olmuşdur. Əsas işin çox hissəsi qeyri-insani heyvanlarla aparılmışdır. Misal üçün, Crowley et al. (1973) cinsi reaksiya verməyən kişi siçovullarında cipulyasiyanı stimullaşdırmaq üçün yüngül elektrik şoku ilə birləşdirilmiş bir ton istifadə etdi ki, cinsi davranışları tək ton stimuluna sürükləsin. Zamble və həmkarları (1985, 1986) kişi siçovulları reseptsiz qadınlara bitişik fərqli konteynerlərə yerləşdirdi və boşalma zamanı azalmış gecikmələr tapdı. Həm də 6-9 kondisioner yollarına ehtiyac duyulduğunu və siçovulların da fon stimullarına uyğunlandığını göstərdilər. Kippin et al. (1998) ehtimal olunan neytral badam qoxusunu (ancaq aşağıya baxın) cinsi qəbul edən qadın siçovullarına qoşuldu və şərtli qoxu olan bu qadın üçün öyrənilən boşalma üstünlük tapdı. Domjan et al. (1988) tapıldı Yapon bıldırcın (Coturnix japonica) həm şərti yanaşma davranışını, həm də narıncı lələklərlə bəzədilmiş bir qadının başına və boynuna kopulyasiya davranışını nümayiş etdirdi. Johnston et al. (1978) kişi hamstersində qadın vaginal sekresiyalarına məruz qalmaqla litium xloridini cəlb edən cüt laqeydMesocricetus auratus) və bədxassəli ifrazatlar və bədbin təhsildən sonra bir qadına qoşulmaq üçün artan gecikmə tapdı. Qadın hamsterlər üzərində edilən bir işdə Meisel və Joppa (1994) bir kişi ilə cinsi fəaliyyətlə məşğul olduqları bölməyə şərtli yer seçimi tapdılar. McDonnell et al. (1985) ayğırlarda cinsi pozğunluq modelini inkişaf etdirdi (Equus caballus) ereksiya şərti aversive təlim istifadə edərək Diazepam ilə bu təsirləri geri qaytara bilər. Bunlar qeyri-insani heyvanlarla edilən cinsi davranışları asanlaşdırmaq və ya qarşısını almaq üçün cinsi kondisioner tədqiqat növünün təsvirləridir. Əlavə rəylər üçün baxın Pfaus et al. (2001 (2004) və Akins (2004).

Oxşar tədqiqatlar insanlar tərəfindən burada nəzərdən keçirilmiş bir neçə nümunə ilə aparılmışdır. Letourneau və O'Donohue (1997) Kəhrəba işığının erotik videotəkrlərlə birləşdirildiyi zaman qadınlarda şərtli cinsi oyanma barədə dəlil tapa bilmədi. Lalumière və Quinsey (1998) Cinsi əlaqənin erotik bir videoçarxı ilə cütləşən və az miqdarda örtülmüş qadınların şəkillərindən istifadə edərək öyrənilən kişilər, təvazökar bir 10%, kondisionerdən sonra təqdim olunan hədəf stimuluna genital oyanma artımını tapdılar. Hoffmann et al. (2004) kişi və qadınlara həm subliminal, həm də supraliminal məruz qalma vaxtlarından istifadə edərək əks cinsin qarınlarının şəkilləri ilə silah şəkillərinə təqdim etdi. Hər iki cins silahdan daha çox qarınların subliminal şəkillərinə daha çox cinsiyyət oyandırmağı nümayiş etdirdi, lakin qəribə qadınlar qarın şəkillərindən daha çox silah şəkillərinin supraliminal təqdimatına daha çox şərtli oyanış göstərdilər. Həm et al. (2004) cinsi filmlərə qarşı neytrallara qarşı cinsiyyət və subyektiv reaksiyaları ölçüldü və iştirakçılardan məruz qaldıqdan sonrakı gün üçün cinsi istəkləri, fantaziyaları və həqiqi cinsi fəaliyyətləri izləmələrini istədi. Həm kişilər, həm də qadınlar cinsiyyət oyanışlarını nümayiş etdirdilər və cinsi filmə baxdıqdan sonra subyektiv oyanış və şəhvət hisslərini bildirdilər və bu iştirakçılar, araşdırmadan sonrakı gündə cinsi düşüncələrin, fantaziyaların və fəaliyyətlərin daha yüksək dərəcələrinə sahib oldular. İnsanlar üzərində aparılan bu araşdırmalarda diqqət çəkən şey, neytral stimullara qarşı güclü kondisioner tapılmaması və erotik stimulların həm şərtli, həm də şərtsiz stimul kimi geniş istifadəsidir. Bu tədqiqatlar neytral fiziki mühitlərdən, ixtiyari vizual stimullardan, kondisioner stimullaşdırıcısı kimi ton və ya qoxudan istifadə edən heyvanlardakı iştahaaçan kondisioner tədqiqatlarından ciddi şəkildə fərqlənir.

Balıqdan quşlara, gəmiricilərə qədər insanlara ayğırdan tutmuş taxsiyaya qədər müxtəlif cinsi kondisionerin bir növü nümayiş etdirilsə də, qeyri-insani primatlarla cinsi istiləşmə ilə bağlı əvvəlcədən araşdırmalar aparmamışıq. Qeyri-insani primatlarda cinsi kondisioner müayinəsi yalnız daha çox taksonomik tamlıq baxımından deyil, həm də qeyri-insani primatlarda cinsi oyanma mexanizmləri ilə bağlı mübahisə haqqında empirik məlumatlar təqdim etmək baxımından əhəmiyyətlidir.

Bir əlamətdar kağızda təbiət Maykl və Keverne (1968) Feromonların (alıcılarda fitri davranış reaksiyalarını verən qoxular) cinsi statusun ünsiyyətində və qeyri-insani primatlarda cinsi arousal səbəb olmasında rolu üçün mübahisə edildi. Onların araşdırmaları ovulyasiya dövrü boyunca dəyişən və kişilərdə cinsi oyanışı təşviq edən rhesus macaques-də vaginal sekresiyalarda alifatik turşulardan gələn bir kemosensor siqnalının olmasını təklif etdi. Goldfoot (1982), alaqatik turşuların luteal mərhələdə konsentrasiyaya çatdığı və feromon fərziyyəsinə zidd olaraq, tədqiqatlarında kişilərin ayrı-ayrılıqda seçilən həyat yoldaşları olduğu, ovariektomiyalı qadınlarla birləşəcəkləri aşkar edilərək maqualarda bir vaginal feromon anlayışını rədd etdi. , və yaşıl bibərin feromon olmayan roman qoxusu cəlb edildi. Goldfoot (1982), vaginal alifatik turşuların kişilər deyil, cinsi oyanma və qadınlar kimi xidmət etmədiyini təklif etdi, tənzimlənən copulatory davranış. Bundan əlavə, kişilərin heç bir şərtli cinsi davranış nümayiş etdirməməsinə baxmayaraq, üstünlük verilən qadınların müxtəlif həssas xüsusiyyətlərini öyrənmələrini təklif etdi.

Callitrichid primates, marmosets və tamarinlər, Yeni Dünyadakı kişilər və qadınlar cüt bağlar meydana gətirdikləri və yumurtalıq dövrü boyunca və hətta hamiləlik dövründə birləşən meymunlardır. Uzun müddət yumurtlamanın gizlədildiyi düşünülürdü, amma Ziegler et al. (1993) kişi pambıq üst tamarin olduğunu nümayiş etdirdi (Saguinus oedipus) bir romantik qoxusu təqdim edən, ovulyasiya edən bir qadın qoxusu təqdim edilərsə artan ereksiyaları və həyat yoldaşlarına artan artımları göstərən cinsi oyanışlar. Sonradan Smith and Abbott (1998) kişi ortaq marmoset olduğunu göstərdi (Callithrix jacchusperi-ovulatuar və anovulyasiya edən qadın marmosetlərinin qoxuları arasında fərq qoyulur. Bundan əlavə, pambıq üst meyvəli kişilər doğuşdan sonrakı yumurtlama siqnallarına qarşı gözlənilən hormonal reaksiyaları nümayiş etdirir (Ziegler et al. 2004). Funksional maqnit rezonans görüntüləmə (fMRI) metodlarından istifadə edərək Ferris et al. (2001) Yeni peri-ovulatuar qadınların qoxuları, lezyonların azaldığı cinsi davranışlara səbəb olan ərazilərdə medial preoptic bölgədə (MPOA) və ön hipotalamusda (AH) sinir aktivləşməsində əhəmiyyətli artımlar göstərdiyini göstərdi (Lloyd və Dixson, 1988).

Ortaq marmosetlərin sosial monoqam olmasına baxmayaraq, əsirlikdə tədqiqatlar aparılır (Anzenberger, 1985, Evans, 1983) həyat yoldaşlarının gözü qarşısında olmayan kişilərin yeni qadınlara və vəhşi vəziyyətdə görüş davranışlarını nümayiş etdirəcəyini tapdı Digby (1999) və Lazaro-Perea (2001) hər qrupda yetişdirən qadınlardan başqa hamısını əhatə edən müxtəlif qrupların marmosetləri arasında tez-tez cinsi davranış tapdı. Beləliklə, sosial monogamiyaya baxmayaraq, kişi marmosetləri, xüsusilə yumurtlama zamanı yeni qadınlarla birləşməyə hazır görünür. Bu tapıntı qismən dəstəkləndi Ziegler et al. (2005) tək və cüt evli kişi marmosetlərinin yeni peri-ovulatuar dişi ətirlərində davranış marağının və oyanışın olduğunu göstərdi ki, bu da büzülmə və ereksiya nisbətlərinin artması və serum testosteron səviyyəsinin nəqliyyat vasitələrini idarəetmə qoxularına nisbətən əhəmiyyətli dərəcədə artması ilə sübut edilmişdir. Bu tapıntılar, ehtimal ki, Goldfootun (1982) rhesus meymunlardakı tapıntılarından fərqli olaraq, marmosetlərdə qadın peri-ovulatuar qoxularının və kişi cinsi arousalının birbaşa stimullaşdırıcı təsiri ola biləcəyini göstərir.

Ancaq bu təfsirdə ehtiyatlı olmağı təklif edən bəzi ziddiyyətli nəticələr var. In Ziegler et al. (2005) Test zamanı ata olan kişilərin əlavə bir qrupu davranışa cavab vermədi və roman, peri-ovulatuar qadınların qoxularına minimal hormonal reaksiya göstərdi. Beləliklə, ata olmağına dair bir şey qoxuya cavab verdi. Bundan əlavə, fMRI zamanı peri-ovulyasiya qoxularına sinir cavablarının əlavə təhlili (Ferris et al. 2004) MPOA və AH ilə yanaşı bir çox beyin bölgəsinin də aktivləşdiyini göstərdi. Bunlara striatum, hipokampus, septum, periakqueduktal boz və serebellumdakı peri-ovulyasiya qoxularına artan müsbət qan oksigen səviyyəsindən asılılıq (BOLD) siqnalı və müvəqqəti korteksdəki anovulyator qoxulara artan mənfi BOLD siqnal, cingulyasiya korteksi, putamen, hipokampus, subtstantiya nigeti daxildir. MPOA və beyincik. Bu sahələrin bir çoxu sensor qiymətləndirmə, qərar vermə və / və ya motivasiya ilə əlaqədardır. Ataların roman qadınlarından peri-ovulatuar qoxulara daha az reaksiya verməsi və cinsi arousalda iştirak edənlərdən daha çox beyin bölgəsinin olması, peri-ovulatuar qadınların qoxularının əsl feromon kimi işləmədiyini və ya əsl neyroendokrin cavabının yalnız meydana gəldiyini göstərir. kişilər sosial cəhətdən uyğun bir qoxu təqdim edildikdə, yəni ailə kişiləri ilə həyat yoldaşı və cüt olmayan kişilərlə yeni bir qadın.

Atası olmayan marmosetlərin bir roman, özbaşına bir qoxu ilə cinsi istiləşməsi şərtdirsə, o zaman kişilərin qadın qoxularına avtomatik reaksiya verməməsi ehtimalı var, amma əslində çiftleşmə ilə əlaqəli spesifik olfaktiv xüsusiyyətləri müəyyənləşdirə bilər. Özbaşına bir qoxu kondisioneri müvəffəq olarsa, niyə atalara cavab vermədiyini və qiymətləndirmə və motivasiya ilə məşğul olan beyin sahələrinin cinsi oyanma ilə birbaşa əlaqəli sahələrə əlavə olaraq qadın qoxuları tərəfindən aktivləşdirildiyini izah edə bilər.

Hazırkı araşdırmada, cinsi oyanma səbəbi olmayan və şərtsiz bir stimul olaraq limon ekstraktı istifadə edərək cinsi qəbuledici peri-ovulyasiya edən bir qadınla cinsi əlaqəni gözləməyə çalışdıq. Limon ekstraktı şərtləndirilmiş stimul seçdik, çünki (1) subyektlərimiz bu qoxu ilə əvvəlcədən tanış olmamış və (2) limon (limonene) digər qoxularla müqayisədə spontan aktivləşməyə səbəb olan badam (benzaldehid) ilə müqayisədə bazal BOLD aktivasiya səviyyəsini aşağı göstərmişdir. bir çox kortikal və subkortikal bölgələrdə (Ferris et al., nəzərdən)

Material və metodlar

Mövzular və mənzil

3.5-dan 6 yaşa qədər olan dörd yetkin kişi marmosetini sınaqdan keçirdik. Kişilərdən ikisi, əvvəllər cinsi təcrübəsi olmayan və ya analarından başqa ovulyasiya edən bir qadına məruz qalmayan qardaşlar idi. Digər iki kişi yumurtlama dövrləri 0.75-dan 1.0 μg Estrumate, prostaglandin F2α analoqu (kloprostenol natrium) istifadə edərək idarə olunan qadın tərəfdaşlarla yerləşirdi. İki qardaş və digər kişilərdən biri qadın qoxularına cavabların funksional maqnit rezonans görüntüləməsi ilə bağlı əvvəlki araşdırmalarımızda yer aldı (Ferris et al2001, 2004).

Mövzu kişiləri ilə copulatory fəaliyyətini asanlaşdırmaq üçün 14 roman peri-ovulatory dişi (onların heç biri subyekt kişilərlə tanış deyil) istifadə etdik. Serum progesteron səviyyəsinin müayinəsi ilə izlənilən bütün bu qadınların yumurtalıq dövrləri (Saltzman et al. 1994) dövrünün luteal mərhələsində verilən Estrumat ilə idarə edildi. Sonrakı peri-ovulyasiya dövrü bu müalicədən sonra 8 - 11 gün ərzində baş verdi. Dişi cinslər bir-birindən 1 - 2 gün ərzində peri-ovulyasiya vəziyyətinə çatmaq üçün təyin edilmiş dörd kohortaya bölünmüşlər. Hər qadından həftədə üç dəfə serum nümunələri topladıq və progesteronun hər qadının istədiyi vaxt peri-ovulyasiya mərhələsində olduğunu təsdiqlədik.

Bütün heyvanlar 0.6 × 0.91 × 1.83 m (WXLXH) olan qəfəslərdə cüt şəklində yerləşdirildi. Cütlər digər marmosetləri görə bildikləri, eşitdikləri və iylədikləri koloniya otaqlarında yerləşirdilər. Heyvanlar günorta yemi ilə qidalanırdılar və günorta yemindən sonra ən az 1.5 saata qədər heç bir günorta testi edilmədi. Əlavə koloniya və əkinçilik şərtləri izah edilmişdir Saltzman et al. (1994).

Layihə

Davranış testi 5 fazadan ibarət idi (Əncir 1): İki yaşayış mərhələsi, ilkin sınaq mərhələsi, kondisioner fazası və kondisionerdən sonrakı test mərhələsi. Bütün mərhələlərdə qəfəs mate qəfəsdən çıxarıldı və otaqdakı digər heyvanların qəfəslərinə pərdələr quruldu, ərazi görünüşünü azaltmaq və kondisioner sınaqlarına diqqəti artırmaq üçün digər kişilərin marmosetləri görməməsi üçün. İlk yaşayış şəraiti ardıcıl üç gün ərzində həyata keçirildi və yoldaşın çıxarılması, pərdələrin yerləşdirilməsi və qəfəsə boş stimul qutusu əlavə edilmişdir. İkinci yaşayış vəziyyəti, həyat yoldaşının çıxarılması, pərdələrin və stimul qutusunun yerləşdirilməsi və bir müşahidəçinin əlavə edilməsi idi və ardıcıl dörd gün ərzində həyata keçirildi.

Şəkil 1 

Yaşayış vaxtı və sınaq vaxtı.

Əvvəlcədən kondisioner test mərhələsində hər bir kişi, randomizə edilmiş əks-balanslaşdırılmış dizaynda nəzarət taxta disklərinə məruz qaldıqdan sonra (qoxu yoxdur) limon qoxusu ilə doymuş taxta disklərə məruz qaldıqdan sonra altı 20 min sınaq aldı. Müşahidələr zamanı qadın hədiyyə vermədən stimul qutusu boş idi.

Kondisioner mərhələsində hər bir kişi, stimul qutusundan sərbəst buraxılan peri-ovulatuar bir qadına daxil olmaq üçün limon qoxusu ilə əvvəlcədən məruz qalmaqla on iki sınaq (15 minədək) aldı. Bir limon kondisioner sınaqı, kişilərin boşalmasına (postulan sonrası baxım və ya təcavüz meydana gəlməzdən əvvəl) və ya əvvəllər baş verən 15 dəq. Limon sınaqları on 15 min limon qoxusu ilə nəzarət sınaqları ilə qarşı-qarşıya qoyuldu, burada peri-ovulatiyalı bir qadın həmişə stimul qutusundadır, lakin sərbəst buraxılmadı. Kondisioner sınaqları səhər və günorta sessiyaları arasında eyni dərəcədə tarazlandı və hamısı ardıcıl 9 gün ərzində tamamlandı.

Kondisionerdən sonrakı sınaq 5 gün ərzində kondisioner sınaqları başa çatdıqdan sonra başladı və limon qoxusuna və altı 20 min nəzarət sınaqlarına məruz qaldıqdan sonra altı 20 min sınaq ilə əvvəlcədən hazırlanan testə bənzədi. Əvvəlcədən kondisioner test mərhələsində olduğu kimi, kondisionerdən sonrakı test mərhələsində stimul qutusunda heç bir qadın yox idi. Hər bir stimul ilə əks balanslı əvvəlcədən kondisioner və kondisionerdən sonra sınaq sınaqları 4 gün ərzində ya kondisioner mərhələsindən dərhal əvvəl və ya 5 gündən sonra başlamışdır.

Qaydası

Hər səhər bütün mərhələlərdə qəfəs yoldaşı çıxarıldı və günün sınaqları başa çatana qədər geri qaytarılmadı. Hər hansı bir davranış sınağından əvvəl hər bir kişi ev qəfəsindən çıxarıldı və təmiz bir paslanmayan polad qutudan, yuva qutusundakı hava dəlikləri dörd taxta diskdən ibarət bir zolağın yanında həkk olundu. Limon qoxusu sınaqlarında hər bir diskdə 100 mk limon ekstraktı var və nəzarət sınaqlarında imtahansız taxta disklər təqdim edildi. Kişilər dörd dəqiqəlik disklərin yanında qaldılar, sonra kişi əl qutusundan çıxarıldı və limonun ətirli bir diski və ya açılmamış bir diski (vəziyyətinə görə) burnunun altında tutularkən ev qəfəsinə qaytarıldı.

Kondisioner sınaqları üçün qoxu ifraz edilərkən stimul qutusu kişi qəfəsinə yerləşdirilmiş və hər zaman peri-ovulatuar bir qadın vardı. Siqnal qutusunun qapısı, limon ətirli və ya süzülməmiş taxta disk olan bir klip ilə təmin edildi. Kişi qaytarıldıqdan üç dəqiqə sonra klip çıxarıldı və qoxunu ehtiva etmək üçün möhürlənmiş Zip-loc çantasına yerləşdirildi. Nəzarət sınaqlarında dərhal klipi başqa bir disk ilə əvəz etdik və peri-ovulatuar qadın yuva qutusunda qaldı. Limon sınaqlarında qapı açıq qaldı və qadınlar dərhal yuva qutusunu tərk etdilər. 15 dəqiqə ərzində kişi üzərində davranış məlumatlarını stimullaşdırıcı qutu klipi dəyişdirildikdən və ya boşalma baş verənə qədər (yalnız limon sınaqları) qeyd etdik. Məlumat təcrübəli bir müşahidəçi tərəfindən zamanla işlənmiş noutbuk kompüter proqramı istifadə edərək davamlı olaraq toplanırdı. Hər bir kondisioner sınağının və ya boşalmanın sonunda qadın və stimul qutusu dərhal çıxarıldı və kişinin öz yuva qutusu qapı açıq vəziyyətdə geri döndü. Hər cığırda təzə, təmiz stimul qutuları istifadə olunurdu. Günün sınağının sonunda pərdələr çıxarıldı və kişinin qəfəs yoldaşı geri döndü.

Kişilər gündə ən azı bir limon və bir nəzarət kondisioneri sınağı aldılar və hər bir kondision sınaqda kişiyə yeni bir qadın təqdim edildi. Heç bir kişi və qadın birdən çox cütləşməmişdir. Bir qadına gündə bir dəfə limon kondisioner izində istifadə olunurdu. Hər bir kişi üçün bir qadın bir limon kondisioner sınaqında olmamışdan əvvəl bir nəzarət sınağında iştirak etmişdi ki, bir kişi bir nəzarət sınağında əvvəllər o gün köçürülmüş bir qadınla qarşılaşmazdı.

Pre-kondisioner və kondisionerdən sonrakı sınaq sınaqları üçün stimul qutusunda heç bir qadın olmurdu. Siqnal qutusu ev qəfəsinə yerləşdirildi və 3 dəqiqədən sonra limon ətirli və ya idarə taxta disk ilə birlikdə olan klip başqa bir kliplə əvəz olundu və 20 dəqiqə üçün davranış məlumatlarını qeyd etdik.

Davranış məlumat toplama və təhlil

Bütün test mərhələləri zamanı təcrübəli bir müşahidəçi zamanla işlənmiş aktyoru kodlaşdırdı: Xüsusi proqramı istifadə edərək laptop kompüterinə davranış məlumatları. Bütün heyvanlar müşahidəçinin yanında yerləşirdi. Əvvəlcədən kondisioner və kondisioner sınaq sınaqları üçün (heç bir qadın yox idi), qutuya yönəldilmiş davranışın bir ölçüsünə yığılmış qutuya baxma, iyləmək və ya toxunma hərəkətlərinin tezliyini qeyd etdik. Qəfəs daxilindəki dördbucaqlı keçid tezliyinə əsaslanan lokomotor fəaliyyətini, cızma tezliyini narahatlıq ölçüsü olaraq qeyd etdik (Cilia & Piper, 1997; Barros et al2000) və bir reklam hüququ əsasında (cinsiyyət orqanlarının görünmə dərəcəsindən asılı olaraq) bir quruluşun olub-olmaması. Limon kondisioner sınaqları zamanı bu tədbirlər, eləcə də cinsi davranış, o cümlədən boşalma ilə əlaqədar məlumat topladıq. 0.05-da quraşdırılmış alfa ilə planlaşdırılmış müqayisəli iki tərəfli korrelyasiya edilmiş nümunələrin t-testlərindən istifadə edərək məlumatlar təhlil edilmişdir. Birdən çox müqayisədə heç bir məlumat dəsti istifadə edilmədi.

Nəticələr

Hər limon kondisioner sınaqlarında bütün kişilər və qadınlar boşalmaya yoluxmuşlar. Əvvəlcədən kondisioner test mərhələsində yuva qutusuna yönəldilən hərəkətlərdə nəzarət və limon qoxuları arasında heç bir fərq yox idi (Orta ± SEM limon 2.03 ± 0.48, nəzarət 1.95 ± 0..50, t(3) = 0.151, ns) lakin kondisioner sonrası test mərhələsindəki limon və nəzarət şərtləri arasında əhəmiyyətli bir fərq (limon 17.5 ± 3.4, nəzarət 1.75 ± 0.85, t(3) = 4.70, p = 0.018, Şəkil 2). Qutuya yönəldilmiş davranışdan fərqli olaraq, limon arasında lokomotivdə heç bir fərq yox idi və əvvəlcədən kondisionerdə limon sınaqları olmur (limon 28.5 ± 5.83, nəzarət 29.1 ± 7.43, t (3) = 0.130, ns) və ya kondisionerdən sonrakı mərhələlər (limon 23.1 ± 4.97, nəzarət 28.9 ± 9.52, t (3) = 0.764, ns, Şəkil 3). Heç bir əvvəlcədən kondisioner sınaqlarında və ya kondisionerdən sonrakı sınaq sınaqlarında ereksiyalar görmədik. Bununla birlikdə, 79.2 ± 14.4% limon yollarının postkondisasiya ilə orta hesabla ereksiyalar müşahidə edildi (t(3) = 6.33, p = 0.008, Şəkil 4). Cızma dərəcəsi, əvvəlcədən kondisioner mərhələsində limon və nəzarət arasında fərqlənmədi (limon 25.1 ± 7.36, nəzarət 18.0 ± 3.52, t (3) = 1.54, ns) lakin kondisioner sonrası mərhələdə fərqləndi (limon 41.0 ± 8.23, nəzarət 18 ± 4.76, t (3) = 4.00, p = 0.028, Şəkil 5).

Şəkil 2 

Əvvəlcədən kondisioner və kondisioner mərhələlərində sınaq üçün orta qutu yönümlü davranışlar (bax, iynə, toxunma). Kondisionerdən sonrakı mərhələ limon yollarında qutu yönümlü davranışlar nəzarət sınaqlarına nisbətən daha böyükdür (p = 0.018).
Şəkil 3 

Əvvəlcədən kondisioner və post-kondisioner fazalarında baş verən orta lokomotor davranış. Hər iki mərhələ üçün limon və nəzarət sınaqları arasında ciddi fərqlər yoxdur.
Şəkil 4 

Bir quruluşun müşahidə edildiyi sınaqdan əvvəl və sonrakı sınaqların orta faizi. Sonrakı sınaqlarda nəzarət etməkdən daha çox limon üçün ereksiya ilə daha çox məşğələlər oldu ((p = 0.008).
Şəkil 5 

Əvvəlcədən kondisioner və post-kondisioner fazalarında sınaq üçün orta danışıq dərəcəsi. Kondisioner sonrası dövrdə nəzarət sınaqlarından daha çox limon sınaqlarında cızıqlar var idi (p = 0.028).

Müzakirə

Bu araşdırma, kişi marmosetlərinin müvəqqəti olaraq özbaşına olfaktiv replika, limon qoxusuna cinsi reaksiya göstərə biləcəyini göstərir. Vəziyyətli bir stimulun, limon qoxusunun, potensial bir yoldaşın görünüşündən əvvəl bir dövrlə cütləşdirildiyini və dölün döllənməməsi üçün qadının mövcud olmadığını qeyd etmək lazımdır. Kondisioner sonrası dövrdə stimul qutusuna artan yaxınlıq bəzi digər tədqiqatlarda göstərilən şərtli yer seçiminə bənzəyir. Meisel & Joppa, 1994). Heç bir kişi əvvəlcədən təyin edilmiş limon və ya nəzarət sınaqlarında və ya postkondisyon nəzarət sınaqlarında bir ereksiya göstərmədi. Bununla birlikdə, bir qadından heç bir istək olmadıqda, limon qoxusuna qədər aydın şərtləşdirilmiş cinsi oyuncaq olduğunu göstərən 79.2% ortalama ereksiyalar müşahidə edildi. Beləliklə, marmosetlər, kondisionerdən sonra limon qoxularına qarşı sağlam və funksional uyğun davranış reaksiyaları nümayiş etdirdilər. Bu nəticə, marmosetlərin peri-ovulatuar bir qadına daxil olması ilə yeni bir qoxu kokusu ilə birləşməyə qadir olduğunu göstərir.

Kondisionerdən sonrakı sınaqlar kondisioner bitdikdən beş gün sonra başladı və dörd gün davam etdi, kondisionerin təsiri nisbətən uzun sürdü. Qeyri-insani heyvanlarla əlaqəli digər tədqiqatlarda sınaq sınaqları ya son kondisioner sınaqlarından dərhal sonra, ya da kondisionerdən sonrakı bir gündə aparılmışdır (məs. Domjan et al. 1988, Hollis et al. 1989, Hollis et al. 1997; Kippin et al, 1998; Zəbur et al1985, 1986).

Tədqiqatımızdakı dörd kişidən ikisinin cinsi baxımdan sadəlövh olmasına baxmayaraq, bu kişilərlə təcrübəli, cütləşmiş kişilər arasında çox sayda (bütün kişilər kondisioner sınaqlarında bütün qadınlarla boşalmaya köçürülür) fərqi yox idi və yazıda aydın davranış fərqləri olmurdu. şərti sınaqlar. Cinsi cəhətdən sadəlövh marmosetlər, cinsi cəhətdən təcrübəli kişilər qədər oyanmışdı və vəziyyəti asanlaşdırdılar.

Biraz baş vermiş bir nəticə, limon yollarının post-kondisionerində cızma davranışının əhəmiyyətli dərəcədə artmasıdır. Scratching, yaxından əlaqəli bir növ üzərində aparılan araşdırmalarda narahatlıq göstərən bir davranış olaraq təyin edilmişdir ((Barros et al. 2000). Kondisionerdən sonrakı limon sınaqlarında cızma nisbətinin artmasının mümkün səbəblərindən biri, kondisioner zamanı kişilərin limon qoxusu olduqdan sonra bir qadınla birləşməsini gözlədikləri və sonrakı sınaqlarda qutuda heç bir qadın olmur və buna görə də heç biri olmur. kopulyasiya. Bu nəticəni daha yaxşı başa düşmək üçün əlavə araşdırma tələb olunacaq.

Həm ümumi marmosetlərdə, həm də pambıq üst tamarinlərdə artan cinsi arousal və testosteron ifrazı ilə peri-ovulyasiya edən və ovulat olmayan qadınların qoxularını ayırd etdiyi müşahidə edilmişdir (Smith & Abbott, 1998, Ziegler et al. 1993, 2005). Peri-ovulatuar qoxular, funksional maqnetik rezonans görüntüləmə vasitəsi ilə göstərildiyi kimi, ümumi marmosetlərdə medial preoptic bölgəni və ön hipotalamusu aktivləşdirə bilər (Ferris et al2001).

Bununla birlikdə, cinsi istismarın özbaşına bir qoxuya göstərilməsi ortaq marmosetlər haqqında aydın bir paradoksu həll etməyə kömək edir. Həm əsir, həm də sahə tədqiqatlarında (Anzenberger, 1985, Digby, 1999; Evans, 1983; Lazaro-Perea, 2001) ümumi marmosetlər görüş və digər qrupların heyvanları ilə cüt-cüt davranışla məşğul olurlar, lakin ataların geniş valideyn qayğısı ilə məşğul olduqları üçün gənc cütlüklərin uğurlu tərbiyəsi üçün zəruri görünür. Belə bir şəraitdə atalıq haqqında əminlik bildirən davranış vacib olardı. Əsirlikdə olan digər qadınlarla kişilərin cinsi davranışları kişilərin həyat yoldaşlarına vizual giriş imkanı olduqda məhdudlaşdırılır (Anzenberger, 1985) və vəhşi təbiətdə, yetkin kişilər, asılı körpələr olmadıqda, qrupdankənar ekstraktivlərdə müşahidə olunsa da, yetişdirilən qadınlar qrupdankənar replikalarda iştirak etmir (Lazaro-Perea, 2001), qrupdankənar ekstraktivlərdə iştirak edən bəzi yetişdirilməyən qadınlar hamilə qala bilər, lakin nəticəsi olan körpələri uğurla böyüdə bilmirlər (Digby 1995; Roda & Medes Pontes 1998; Lazaro-Perea et al 2000; Melo et al 2003; Arruda et al 2005; Sousa et al 2005; Bezerra et al 2007), atalıq dəqiqliyini təmin edir. (1) atalarının, ata olmayan kişilər tərəfindən göstərildiyi kimi, davranış maraqları və testosteronda artım olmaması göstərərək, roman, peri-ovulatuar qadınların qoxularına cavab verməməsi ilə bağlı əlavə faktlar (Ziegler et al, 2005) və (2) roman qadınlarının qoxuları, yaddaş, motivasiya və qiymətləndirmə ilə məşğul olan beyin sahələrinin aktivləşməsinə səbəb olur (Ferris et al. 2004) hər ikisi də kişilərin marmoset cinsi davranışının peri-ovulatuar bir qadın tərəfindən ifraz olunan feromon tərəfindən idarə olunmadığını göstərir. Bunun əvəzinə digər proseslər də iştirak etməlidir.

Təklif edirik (kimi.) Goldfoot (1981)) macaques üçün etdim) kişi marmosetinin cinsi davranışını stimullaşdıran nişanələrin çoxsahəli olduğunu və kişinin sosial vəziyyətini, tək və ya cütləşdiyini, ata və ya ata olmadığını və kişilərin yalnız öz qohumları ilə əlaqəli olan xüsusi istəkləri öyrəndiyini söylədi xüsusi istəklər, həm də vokal və vizual istəklər. Qeyd edək ki Anzenberger (1985) Göründüyü bir yoldaşın olması, yeni bir qadınla görüşməyə mane olmaq üçün kifayətdir.

Bir neçə növ marmoset və tamarinlərin araşdırmaları təkcə qoxu ilə fərdi tanındığını bildirdi (bax.) Epple, 1986 araşdırma üçün) və cari araşdırma kişilərin cinsi təcrübə ilə özbaşına qoxu istəklərini əlaqələndirməyi öyrənə biləcəyini göstərir ki, kişilər cinsi qarşılıqlı əlaqə vasitəsi ilə həyat yoldaşını müəyyənləşdirmək istəklərini öyrənə bilər. Gələcək tədqiqat üçün kişi marmosetlərinin qoxularına və öz həyat yoldaşlarının və yeni qadın qadınların sinir reaksiyalarını kişi sosial vəziyyətinin funksiyası olaraq araşdırması maraqlı və vacib bir mövzu olacaqdır.

Minnətdarlıq

Craig F. Ferris üçün MH058700 Milli Qrant İnstitutları tərəfindən dəstəklənir, MH035215 tərəfindən Charles T. Snowdon və Toni E. Ziegler və Viskonsin Milli Prima Araşdırma Mərkəzinə RR00167.

References

  1. Akins CK. Cinsi davranışda Pavlovian kondisionerinin rolu: İnsan və qeyri-insani heyvanların müqayisəli təhlili. Int J Comp Psych. 2004; 17: 241 –262.
  2. Anzenberger G. adi marmosetlərin necə qəribə qarşılaşması (Callithrix jacchus jacchus) ailə üzvlərindən təsirlənir: davranış keyfiyyəti. Folia Primatol. 1985; 45: 204 –224.
  3. Arruda MF, Araujo A, Sousa MB, Albuquerque FS, Albuquerque AC, Yamamoto ME. Sərbəst yaşayan qruplardakı iki damazlıq dişi həmişə çoxarlığı göstərə bilməz: ümumi marmosetlərdə alternativ tabe qadın strategiyaları (Callithrix jacchus) Folia Primatol. 2005; 76: 10 –20. [PubMed]
  4. Barros M, Boere V, Huston JP, Tomaz C. Marmosetdəki qorxu və narahatlığı ölçmək (Callithrix penicillata) yeni bir yırtıcı qarşıdurma modeli ilə: Diazepamın təsiri. Behav Brain Res. 2000; 108: 205 –211. [PubMed]
  5. Bezerra BM, Da Silva Souto A, Schiel N. İnfantid və ümumi marmosetlərdən ibarət geniş yayılmış bir qrup yetişdirmə qrupundakı cannibalizm (Callithrix jacchus) Am J Primatol. 2007; 69: 945 –952. [PubMed]
  6. Həm S, Spiering M, Everard W, Laan E. Laboratoriya cinsi arousaldan sonra cinsi davranış və cinsi stimullara cavab. J Sex Res. 2004; 41: 242 –258. [PubMed]
  7. Cilia J, Boru DC. Marmosetlə xüsusi qarşıdurma: narahatlıq etoloji əsaslı bir model. Farmakol Biokim Behav. 1997; 58: 85 –91. [PubMed]
  8. Crowley WR, Poplow HB, Ward OB., Jr: Duddan sıçrayışa qədər: Cinsi fəal olmayan siçovullarda şərtləndirilmiş oyanma nəticəsində yaranan kopulyativ davranış. Fiziol Behav. 1973; 10: 391 –394. [PubMed]
  9. Digby LJ. Ümumi marmosetlərin çoxarvalı qruplarında uşaq baxımı, körpəlik və qadın reproduktiv strategiyaları (Callitrhrix jacchus) Behav Ecol Sociobiol. 1995; 37: 51 –61.
  10. Digby LJ. Ümumi marmosetlərin vəhşi bir populyasiyasında cinsi davranış və qrupdankənar müdaxilələr (Callithrix jacchus) Folia Primatol. 1999; 70: 136 –145. [PubMed]
  11. Domjan M, Blesbois E, Williams J. Cinsi kondisionerin uyğunlaşma əhəmiyyəti, Psix. Elm. 1998; 9: 411 –415.
  12. Domjan M, O'Vary D, Greene P. Kişi Yapon bıldırcınlarında iştahaaçan və isti təsirli cinsi davranışın vəziyyəti. J Exp Anal davranışı. 1988; 50: 505 –519. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  13. Epple G. Kimyəvi siqnallarla ünsiyyət. In: Mitchell G, Erwin J, redaktorlar. Müqayisəli Priyat Biologiya, cild. 2A Davranış, Mühafizə və Ekologiya. Alan R. Liss; New York: 1986. s. 531 - 580.
  14. Evans S. Ortaq marmosetin cüt bağı, Callithrix jacchus: eksperimental araşdırma. Anim Behav. 1983; 31: 651 –658.
  15. Ferris CF, Snowdon CT, King JA, Duong TQ, Ziegler TE, Ugurbil K, Ludwig R, Schultz-Darken NJ, Wu Z, Olson DP, Sullivan JM, Jr, Tannenbaum PL, Vaughn JT. Cinsi istəklərə cavab verən şüurlu meymunlarda beyin fəaliyyətinin funksional görüntülənməsi. NeuoReport. 2001; 12: 2231 –2236. [PubMed]
  16. Ferris CF, Snowdon CT, King JA, Sullivan JM, Jr, Ziegler TE, Olson DP, Schultz-Darken NJ, Tannenbaum PL, Ludwig R, Wu Z, Einspanier A, Vaughn JT, Duong TQ. İnsan olmayan primatlarda cinsi oyanma ilə əlaqəli sinir yollarının aktivləşdirilməsi. J Mag Res Imag. 2004; 19: 168 –175. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  17. Goldfoot DA. Olfaksiya, cinsi davranış və rezus meymunlardakı feromon hipotezi: Tənqid. Am Zool. 1981; 21: 153 –164.
  18. Hoffmann H, Janssen E, Turner SL. Qadınlarda və kişilərdə cinsi oyanmanın klassik kondisioneri: dəyişən məlumatlandırma və şərtləndirilmiş stimulun bioloji əhəmiyyəti. Arch Sex Behav. 2004; 33: 43 –53. [PubMed]
  19. Hollis KL, Colbert EL, Naura M. Pavlovian kondisionerinin bioloji fəaliyyəti: Mavi gouramidə çiftleşmənin müvəffəq olması üçün bir mexanizm (Trichogaster tricopterus), J. Comp. Psix. 1989; 103: 115 –121.
  20. Hollis KL, Pharr VL, Dumas MJ, Britton GB, Field J. Klassik kondisioner, ərazi mavi gouramis üçün atalıq üstünlüyü təmin edir (Trichogaster tricopterus) J Comp Psix. 1997; 111: 219 –225.
  21. Johnston RE, Zahorik DM, Immler K, Zakon H. Vaginal sekresiyanı maneə törətmək üçün kişi cinsi davranışının dəyişdirilməsini öyrəndi. J Comp Physiol Psix. 1978; 92: 85 –93. [PubMed]
  22. Kippin TE, Talianakis S, Schattmann L, Bartholomew S, Pfaus JG. Kişi siçovulundakı cinsi davranışın kondisionerliyi (Rattus norvegicus) J Comp Psix. 1998; 112: 389 –399.
  23. Lalumière ML, Quinsey VL. İnsan kişilərində cinsi maraqların Pavlovian kondisioneri. Arch Sex Behav. 1998; 27: 241 –252. [PubMed]
  24. Lazaro-Perea C. Vəhşi ümumi marmosetlərdə qruplararası qarşılıqlı təsir, Callithrix jacchus: ərazi müdafiəsi və qonşuların qiymətləndirilməsi. Anim Behav. 2001; 62: 11 –21.
  25. Lazaro-Perea C, Castro CSS, Harrison R, Araujo A, Arruda MF, Snowdon CT. Kooperativ şəkildə böyüdülən marmosetlərdə yetişən qadının itkisindən sonra davranış və demoqrafik dəyişikliklər. Behav Ecol Sociobiol. 2000; 48: 137 –146.
  26. Letourneau EJ, O'Donohue W. Qadın cinsi oyanmasının klassik kondisioneri. Arch Sex Behav. 1997; 26: 63 –78. [PubMed]
  27. Lloyd SAC, Dixson AG. Hipotalamik lezyonların kişilərin ümumi marmosetinin cinsi və sosial davranışına təsiri (Callithrix jacchus) Beyin Res. 1988; 463: 317 –329. [PubMed]
  28. McDonnell SM, Kenney RM, Keckly PE, Garcia MC. Atlılarda cinsi davranışın şərtləndirilmiş basdırılması və diazepamla geri çevrilmə. Fiziol Behav. 1985; 34: 951 –956. [PubMed]
  29. Meisel RL, Joppa MA. Təcavüzkar və ya cinsi qarşılaşmalardan sonra qadın hamsterlərdə şərtli yer seçimi. Fiziol Behav. 1994; 56: 1115 –1118. [PubMed]
  30. Melo L, Mendes Pontes AR, Montiero da Cruz MA. Vəhşi ümumi marmosetlərdə infantidid və cannibalizm. Folia Primatol. 2003; 74: 48 –50. [PubMed]
  31. Michael RP, Keverne EB. Primatlardakı cinsi vəziyyət ünsiyyətindəki feromonlar. Təbiət. 1968; 218: 746 –749. [PubMed]
  32. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Vəziyyət və cinsi davranış: bir baxış. Horm Behav. 2001; 40: 291-321. [PubMed]
  33. Pfaus JG, Kippin TE, Coria-Avila G. Heyvan modelləri insanın cinsi reaksiya haqqında nə deyə bilər? Ann Rev Sex Res. 2003; 14: 1 –63. [PubMed]
  34. Roda SA, Pontes AR. Braziliyanın Atlantik meşəsinin bir parçasında ümumi marmosetlərdə poliqy və körpəlik. Folia Primatol. 1998; 69: 372 –376. [PubMed]
  35. Saltzman W, Schultz-Darken NJ, Scheffler G, Wagner F, Abbott D. Qadın marmoset meymunlarında plazma kortizoluna sosial və reproduktiv təsir. Fiziol Behav. 1994; 56: 801 –810. [PubMed]
  36. Smith TE, Abbott DH. Peri-ovulatory dominant və anovulatory qadın ortaq marmosetlərdən ətrafı qoxu arasındakı davranış ayrıseçkiliyi (Callithrix jacchus) Am J Primatol. 1998; 46: 265 –284. [PubMed]
  37. Sousa MB, Alburqueque AC, da Alburqueque FS, Araujo A, Yamamoto ME, de Arruda MF. Davranış strategiyaları və dominant və tabe olan ortaq marmosetin hormonal profilləri (Callithrix jacchus) vəhşi monoqam qruplardakı qadınlar. Am J Primatol. 2005; 67: 37 –50. [PubMed]
  38. Zamble E, Hadad GM, Mitchell JB, Cutmore TRH. Cinsi oyanmanın Pavlovian kondisioneri: birinci və ikinci dərəcəli effektlər. J Exp Psych: Anim Behav Proc. 1985; 11: 598 –610. [PubMed]
  39. Zamble E, Mitchell JB, Findlay H. Pavlovian cinsi oyanmanın kondisioneri: parametrik və arxa manipulyasiyalar. J Exp Psych: Anim Behav Proc. 1986; 12: 403 –411. [PubMed]
  40. Ziegler TE, Epple G, Snowdon CT, Porter TA, Belcher AM, Kuderling L. Pambıq üst tamarin içərisində yumurtlamanın kimyəvi siqnallarının aşkarlanması, Saguinus oedipus. Anim Behav. 1993; 45: 313 –322.
  41. Ziegler TE, Jacoris S, Snowdon CT. Yetişən kişi və qadın pambıq topu meyvələri arasında cinsi əlaqə (Saguinus oedipus) və körpələrə qulluqla əlaqəsi. Am J Primatol. 2004; 64: 57 –69. [PMC pulsuz məqalə] [PubMed]
  42. Ziegler TE, Schultz-Darken NJ, Scott JJ, Snowdon CT, Ferris CF. Qadın ovulatuar qoxularına neyroendokrin reaksiyası kişi ortaq marmosetlərdə sosial vəziyyətdən asılıdır. Callithrix jacchus, Horm. Davranış. 2005; 47: 56 –64. [PubMed]