Ricumpensa: Commenti - Stu gruppu hà assai studii è riviste esaminendu i sustrati neurali di vulè vs piacimentu. A teoria attuale suggerisce chì i miccanismi dopamine sò piacevuli è chì i meccanismi oppioidi volenu. A dipendenza vole tantu chì continui à aduprà malgratu di fronte à cunsequenze negative.
Struttura sia: Dissezziunati cumpunenti di ricumpensa: "piacevule", "vulete", è l'apprenu
Curr Opin Pharmacol. 2009 Febbraio; 9 (1): 65-73.
Publicatu in ligna 2009 January 21. doi: 10.1016 / j.coph.2008.12.014.
Kent C Berridge, Terry E Robinson è J Wayne Aldridge
Direzione Dipartimentu di Psiculugia, Università di Michigan, Ann Arbor, 48109-1043, USA
Articulu corrispundenti: Berridge, Kent C (Email: [email prutettu])
astrattu
Nta l'ultimi anni averebbe fattu un prugettu significativu di scunnià i cumpunenti siculogichi di a ricumpensa è i so miccanichi sottuurite. Quì ponu detti raghjunghje infurmazioni nantu à trè cumpunenti sicurizichi dissociate di u premiu: "piacimentu'(impattu pusitivu),'vulennu'(salience d'incentive), è amparera (associazioni predictivi è cognitions). Un capiscenu più intelligente di i cumpunenti di a ricumpensa, è i so sustrati neurobiològichi, pò aiutà à l'appruvamentu di trattamenti perfeccionati per i disordini di l'umore è di a motivazione, chì varienu da a depressione à i disordini di l'alimentazione, l'addiction di drogi è i cumpuletti compulsivi relatati di ricuperazione.
I MUVRINI
garbani
Per a maiò parte di a persone, una "ricumpensa" hè qualcosa chì vulete chì pruduci una vivenza consciente di piacè - è perchè u termu pò esse usatu per riferisce l'avvenimenti psicologichi è neurobiològichi chì produzianu piacè à u pianu. Ma l'evidenza prupone chì u piacè à u pianu subjectivamenti hè un solu cumpunente di u premiu, è chì ricerche pò influenzà u cumpurtamentu ancu in l'absenza di avè cunsciute cunzientu di elli. Infatti, introspettazioni pò deve à parechji volte induve a cunfusione annantu à a quantità à quali ricenti sò piacevuli, mentri li reazzione immediata pò esse più precisa [1].
In l'estremu, ancu reazioni "piacevuli" inconsciente o implicite à stimuli hedonici ponu esse misurati in cumpurtamentu o fisiologia senza sensazioni di piacè cuscenti (p.e. dopu una visualizzazione subliminally breve di una espressione facciale felice o una dosa assai bassa di cocaina intravenosa) [2,3]. Cusì, ancu forsi forse sorprendu, e mette objettivu di e riffresioni di "gustu" à i premiu pò ancu furnisce un accessu direttu à i sistemi hedonicali cum'è i rapporti subjectivivi.
Un scopu principalu per a neuroscienza afectiva hè di identifii chì sustrati di u cernimentu provanu piacere, seghjettu è oġġettivi. Neuroimaging è studi di riunioni neuroniali anu trove chì e ricerchi chì varienu da u gustu dolce à cocaine intravenuale, u guvernu di soldi o un riprisentatu facenu attivà numerosi strutture cerebrali, chì inclusi corti cortex orbitofrontal, cingulate è insula precedente, è strutture sottoragite cum'è nucleus accumbens, ventral pallidum, ventral tegmentum, e mesolimbic dopamine projections, amygdala, etc. [4 •,5,6,7 ••,8,9 •,10 •,11-13].
Ma quale di quelli sistemi di u cervelulu in realtà causanu u piacè di u peghju? E quali attivazioni invece sò meramente correlate (p.e. per via di sparghje l'attivazione di rete) o cunsiquenzi di piacè (mediate invece altre funzioni cognitive, motivazionale, motore, ecc. Legate à a ricompensa)? Avemu è altri avemu cercatu a causalità di piacè in studi nantu à l'animali per identificà manipulazioni cerebrali chì amplificanu l'impattu hedonicu [6,14 ••,15,16,17 •,18-22].
Per studià i sistemi nervatui rispunsevuli di l'impattu drìdici di i recompensas, noi è altre persone anu sfruttatu rifughjemu à u "gustu" à i pruduzzioni dolce, cum'è l'espressioni faciale affettivi di i zitelli umani nasciti è i repertori facial omològichi di l'orangutani, chimpanzees, monos, è ancu ratu è sulcus [4 •,18,23,24]. I dolci pruvucanu l'espressioni facial "gustu" in tutti questi (lipomuglia, salimenti da lingua rythmic, etc.), mentri chì l 'gustu amari cumince l'espitimi negativu "disgrazia" (gapes, etc.); figura 1; Film supplementu 1). Tali 'gustu "- i riaccimenti di" disgrazia "à u gustu sò cuntrullati da una ghjerarchia di sistemi di u funziunamentu per l'impactu di l'hedonic in the forebrain and brainstem, è sò influinzati da parechji fatturi chì cambienu a pleasantie, cum'è u famu / sazziità è sapè in gustu o aversione.
Sulu solu parechji sistemi neurochemical sò stati trovati finu à a valurizazione di "gustatori" à un gustu dolce in ratu, è solu in uni pochi circunscripti cori locu. L'opioide, i endocannabinojdi è i sistemi di neurotransmisor GABA-benzodiazepine sò impurtanti per generà reazzione pleasurable [14 ••,15,16,17 •,25,26], particularmente in siti specifiche in limbic structures (figura 1 e figura 2) [15,16,17 •,21,27]. Ci anu chjamatu «siti climatichi» di i siti di u situ "perchè sò capaci di generà aumentos di e reazzione" gustu "è da inferimentu, piacè. Un puntu pianu héronu per u sviluppu opioide di u piacè sensitivu hè situatu in u nucleu accumbens dentro di u quadru rostrodorsale di a cunnessione mediale, circa un millimetru cúbic in volumu [14 ••,15,28].
Hè à dì, u hotspot cuntene solu u 30% di u voluminu di e cunchiglia mediale, è menu di u 10% di u nucleu accumbens tutale. Dentru quellu hotspot edonicu, a microiniezione di l'agonista mu opioide, DAMGO, raddoppia o triplicheghja u numeru di e reazzioni "piace" ispite da u gustu di saccaru [14 ••,28]. Un altru puntale di l'hedonic is found in a meza laterale di u pallidum ventrali, induve novu DAMGO potenti aumenta a reduczioni "gustu" à a dulcezza [17 •,21,28]. In i dui puntelli, a microinjezzione ancu duppi "vulete" per l'alimentu in u sensu di stimulating eating behavior and food intake.
Fora di quelli mutandine, ancu in a stessa struttura, l'estimulazione opioide producenu effetti assai differenti. Per esempiu, in NAc in quasi tutti l'altre locu Hè microinjezzioni di DAMGO anu stimulantu "vulendu" per l'alimentariu cum'è in u puntuale, ma ùn anu sustiniendu a 'gustu "(è ancu suppressione" piacevule "in un spediate frasi più tardi in u medial shell sempri stimulating food intake; figura 2). Cusì, paragunendu l'effetti di l'attività opioide m in u fora di u puntu in NAc medial shell indica chì i siti opioidi rispunsevuli di "gustu" sò anatomicamenti dissoziuli da quelli chì influenzanu "vulemu" [14 ••,16].
L'endocannabinoidi scheriscenu a riabilitazioni "gustu" in un spaziu NAc chì accumpagna u situ opioidu mu [16,27]. Micinjezzione di l'anandamida in u pusitu endocannabinoidu, chì forsi aggrigumentheghjani i riezziunati CB1, più di dupuli u livellu di "riforme gustativi" à u saccharose gustu (è più di l'alimentazione di l'alimentariu). Stu sustrato endocannabinoideo spirituali pò esse rilatatu à l'effetti medichi di l'antagonistini endocannabinoidi quannu s'utilice per trattà potenziale per l'obesità o l'addiction [16,29,30].
U ventu pallidum hè un capu di destinazione per i nucleus accumbens outputs, è a so mitule dopu cuntene un second opioide [17 •,21]. In u pallidum, u microinjection di DAMGO duppiu "piacimentu" per a sucrose è "vulendu" per l'alimentariu (misurata quantità). Per cuntrastatu, a microinchjezzii di DAMGO prevale à u puntu addulurà "piacimentu" è "vulemu". Quite in modu autònimu, "wanting" hè stimulatu separatamenti in ogni locu in ventral pallidum da u bloqueiu di GABAA receptors via bicuculline microinjection, senza altere "piace" in qualchì locu [17 •,31].
U rollu di pallidum ventrali in "piacimentu" è "vulendu" fa di un interessu particulari per studii d'attivazione neurali induciutu da ricumpensa. In l'omu, a cocaine, u sessu, l'alimentu o ricuperazione di mèttru activate tutti i pralidru ventralsu, cumprese a subregione sussulatrici chì currisponde à u punteddu hòncu in rati [9 •,10 •,11,21]. In i studienti elettrofisiulogichi più detallati da quantu i neuroni in u ventru pallidum ultimate codificate signali hedonici in ratu, avemu truvatu chì i neurones de alta frequenza focu più vigoru à u gustu dolce di a saccharosa cà à un gustu salinatu sfoglie (triplete a cuncentrazione di l'acqua di mare) [7 ••]. Tuttavia, per sè stessu una diffarenza di u focu evocatu tra a saccarosa è a salata ùn prova micca chì i neuroni codificanu u so impattu hedonicu relativo ("piace" versus "disgrazia") piuttostu chè, per dì, solu una caratteristica sensoriale di base di l'stimulus (dolce versu salatu). ).
Tuttavia, avemu inoltre truvatu chì l'attività neuronale seguita un cambiamentu di u valore hedonicu relative di sti stimuli quandu a piacezza di u gustu NaCl hè stata manipulata selettivamente inducendu un appetitu di sal fisiologicu. Quandu i rati eranu sdrughjuti in sodiu (da una hormona mineralocorticoide è per l'amministrazione diuretica), u gustu intensu di salata divenu "gustatu" cumportamentalmente quant'è a saccarosa, è e neurone in u pallidu ventralu cuminciaru à scendi in modu forte à salà cum'è à a saccarosa [7 ••] (figura 3). Pensemu chì such observazioni indicanu chì, in verità, i mudelli di furienza di sti neurali palestali ventrali codificanu l'appicciche di l'hedonicità per a sensazione piacevule, invece di funzioni sensoriali simplici [21,32].
Hotsiconi è l'intricatu Hedonic distribuitu in u core pò esse funzionaie in un locu in un circuitu hierarchicu integratu chì combina multiple forebrain è brainstem, à parechji isuli d'un arcipelagu chì u prossimu [21,24,27]. À u livellu relativamente altu di strutturi lòbique in ventral forebrain, a valurizazione di "gustu" da i zoni in accumbens è ventral pallidum pò cumporta cum'è una heterarchia unica cooperativa, chì necessitanu un «un votu» unanimu da mezu à e puntuale [28]. Per esempiu, l'amplifikazzjoni ecunòdica per una stimulazione opioidata di una zona privata pò esse sfrundata da u bloqueu di u receptore opioide à l'altru puntale chì l'amplificazione "vulendu" da u puntu di l'NAc era più robusta, è persista dopu à u bloqueu di VP-hotspot [28].
Una interazione simile à a base di "piacimentu" hè stata osservata in seguente manipulazioni opioide è benzodiazepine (chì probabilmente implicanu u nucleu parabrachiale di i ponsi del tronco cerebrale) [27]. A risposta di "liking" prodotta da l'amministrazione di benzodiazepine parece necessaria a recruturazione obligatò di opioids endogeni, perchè hè impeditu da l'amministrazione di naloxone [33]. Hè un circuitu hedonic unicu puderanu unisce nove miccanismi neuroanatomichi è neuro-chimichi per potenzià "riunioni gustativi" è piacè.
"Wanting '
In solidu un cervu "li piace" i premiu chì "voli". Ma quandu qualchì volta puderà solu "vulete". Ricerche hà stabilitu chì "gustu" è "ricerche" recompensas sò dissoziuli à l'aspettu psicologicu è neurobiologicu. Per "vulendu", dì impegnu salience, un tipu di motivazione d'incentive chì favurizeghja l'approcciu è di u cunsumu di ricumpinsi è chì hà parechje caratteristiche psicologicu è neurobiologicu. Per esempiu, a salienza di l'incentive hè distinta di e forme cchiu cugnitivi di u desirnu significatu da a parolla ordinale, volenu, chì implicanu mette dichjarazioni o esplicitezzi espliciti di futuri outcomes, è chì sò largamente mediati da circuiti corticali [34-37].
In paragone, l'incentive salience hè mediata da sistemi neuronali più ponderati subcortically chì includenu proiezioni mesolimbiche di dopamina, ùn necessite micca attese cognitive elaborate è focalizate più direttamente nantu à stimuli rilativi à a recompensa [34,35,38]. In casu cumu l'addiction, involutendu l'incentive sensitization, a diffarenza tra u salience d'incentive è più cudemi cognitives pò pò levà à quellu chì pò esse chjamatu irrational "wanting": questu, un "vulete" per ciò chì ùn ci hè cunnuscitamenti riedu, causatu per l'excessive incentive salience [39 •,40 •,41].
"Wanting" pò applicà à stimuli d'incestu stimulare innate (stimuli incondizionati, UCS) o à stimuli studienti chì eranu originalmente neutrali, ma avissiru pronosticu a dispunibilità di UCS recompensu (stimuli condicionati Pavloviani, CS) [38,40 •]. Hè esse, CS addiventanu stimulanti propietati motivati quan un CS hè unificatu cù a ricunniscenza d'una ricerca innata o "naturali" via Associazione d'est stimulus-stimulus Pavlovian (S-S learning). A salienza incentiva hè attribuita à quelli CS per mecanismi lògichi chì appughjenu nantu à l'associazioni in u mumentu di "vulemu", facendu un CS attrattiva è energizante è guidendu un cuntenutu motivatu à a ricumpensa [35].
Quandu una CSE hè attribuita cù salienza d'incentive, solu acquistenu proprietà "vulintanti" distinti è mensurable [35,42], chì pò esse attivatu quandu u CS hè reunituatu fisicu (invece di l'imprese vivite di riconce di prus prufessiunale) I prughjetti di "volenu" pruvenuti da sti prudutti di ricenti includeu u seguente:
- Calitate im tangenti di motivazione di salience d'incentive. A CS attribuita cù salienza d'incentive hè in mutivazioni affascinanti, un tipu "magnetu motivativu", chì si avvicinanu è à tempu di cunsumà (Filmului supplimentale 1) [43,44 •,45]. U mutillunità di motivazione di l'incitanti CS ponu esse cusì putente chì un CS pò esse evoca l'attitudini compulsiva [46]. L'addictsi di cocaine Crack, per esempiu, alcuni furtunamente "ghjustificammi ghjustu" o scrabbili di granulati bianchi sò chì ùn sò micca cocaine.
- Cue-triggered US 'wanting' feature. Un scontru cù un CS per una recompensa també desiderate "vulendu" per a so UCS associata, presumibule per una trasferimentu di salience d'incentive à representativamenti associativamente ligati da a ricenti assicurata [34,47,48]. In i testi di laburatorii animaliali, questu hè manifestu cum'è un focu fasic di cue-triggered increments in working for the absent recompense (a maiuritati apprezzatu in i prucessi chjamati PIT o Pavlovian-Transfer Instrumentale realizatu sott'à cunnizzioni d'estinzioni; figura 4). U cue-triggered 'wanting' pò esse spicìficu per a ricumpenza associata, o à spiegà sempre in una manera più generale di spur 'wanting' per altri recompensati troppu (perchè quandu l'addiciti sensitizzati o pazienti di dopamine-dysregulation exhiben un jocu compulsivo, cumpurtamentu, ecc., in più di u compuleghiu compulsivo) [49,50]. Cusì, i scontri cù stimuli stimulanti pò dinamica aumentà a motivazione per ricercà i recompensas, è crescenu u vigoru cù quale si trattenenu, un fenomenu chì pò esse specialmente impurtante quandu accurtativi accuminzanu cuncessione in l'addiction.
NAc anfetami anfetami di cue-triggered 'wanting.' Certi transitori di "vugliutu" per a recompensa di sucrose sò sparati da l'apparenza di 30 d'un cacciu di sucrose Pavlovianu in una prova Pavlovian-Instrumental Transfer (CS +; right). ... - Fatturale rinforzatu. A salience incentiu faci ancu una CS attraente è "vulia" in u sensu chì un individuu serà travagliatu per acquistà a CS propriu, ancu in a mancanza di a rennia di i Stati Uniti. Chistu veni spissu chjamatu rinfurzatu instrumentali. Inoltri, aghjunghje una SC à ciò chì hè guadagnatu quandu un animali prupone una recompensa per l'USA cum'è a cocaine o a nicotina, aumenta quant à vaghjime ch'elle sò travagliati, forsi perchè l'CS aghjunghjenu un destinazione "destinata"51]. In ogni modu, avemu nutatu chì u rinforzu cundizzione hè più largu ca "vulete", chì necessitanu miccanicu associativu per acquistà a so attività instrumentale. Inoltre, i miccanismi alternativu SR puderanu mediarranze rinfurzà a cundizione in certu situazione senza salienza di l'incentive à tuttu. Questu facenu l'imammu di motivazione è cue-triggered "prughjettante" proprietà particulari in mente per l'identificazione di salience d'incentive esercitivu.
Extensions of incentive salience
- Salience da azione? Prima di abbandunà e funzioni psicologichi di "vulendu", sìammu tentati à spicchiennu chì qualchì cumpurtamentu azzioni o prughjetti di u mutore pò ancu esse "vulutu", quasi cum'è stimuli d'incentive, per una forma d'incentive salience appiicata à i representazione di u moffutteru di i movimenti internu in uce di rapprisandazioni di stimuli esterni. Ci anamu sta idea "salience d'action" o "vulemu" per attru. A salienza di l'acne suggerimi chì puderia esse un mutore equivalente à u sivezze d'incentive stimulus, è mediate da un sistema superpositu di u funziunamentu (per esempiu, sistemi dopali nigrostriatali dorsali chì se overlap with ventral mesolimbic ones). Generazione di urge à esse attu, forsi parte di e funziunamentu blended è funziunamentu di motivazione in u neostriatum (una struttura chì averna cunnisciuta ancu participà à u muvimentu) pari cuntzentusu cù parechje linee emergente di pensà à a funzione di basal ganglia [52,53,54 •,55].
- Pudete vulerà esse ligatu à temura? Infine, avemu nutatu chì l'imprese d'incentive pò ancu cumprà parechje sorprendente in i mecanismi mesocorticolimichi cù salience temuco [56,57 •,58,59]. Per esempiu, l'intrattenimentu di dopamine è glutamate in i nucleus accumbens ùn generate micca solu disiu, ma dinò temutu, organizatu anatomicamenti comu un teclatu afectiu, in quale a disturbazione di e chjuccani sequenzialmente chjave genera mestimenti incrementali di cumpatiscenzi appetitivi versus temite [57 •]. In più, certe chjave "località" in u nucleu accumbens pò esse ghjustu da generà una motivazione à l'uppostu per mezu di l'ambienti affettivi internationi cambiantivi sicilitamenti (per esempiu, cambià da un ambientu cronyne di casa à un estressivo, luminoso è chinu di raucous musica roccia) [56].
Tali risultati recenti indicanu chì specializazioni neurochimiche o localizazioni anatomiche di funzioni "piacenti" o "vuluntarii" descritti sopra ùn ponu necessariamente riflette mekanismi di "linea marcata" dedicati permanentemente induve "un sustrato = una funzione". Piuttostu ponu riflettà e capacità affettive specializate (p.e. hotspots hedonici) o biases di motivazione-valenza (p.e. tastiera temuta da u desideriu) di i so substrati neurobiologichi particulari. Alcune di quelli sustrati puderanu esse in modu di parechje funziunalità, secondu altri fattori simultanei, in modu chì sò capaci di cambià trà e funzioni di generazione opposte à u desideriu versu teme.
I sustrati neurobiològichi per "vugliutu"
Contrasting the neurobiology of "vulendu" di "gustu", nota chì i sustrati di u cori per "vulgarisu" sò più dispunibuli è attivati più faciulmente chì sustrati per "gustu" [38,53,60,61 •,62-65]. I miccanicu Neurochemichi chì vulianu "sò più numerosi è diversi in i duminii neurochimichi è neuroanatomii, chì forsi hè a basa per u fenomenu di" vulemu "una recompensa senza" apprigantà "a stessa recompensa. In più di i sistemi opioidi, l'interaczioni cù dopamine è dopamine cù glumatto corticolimbicu è altri sistemi neurochemical activate incentive salience 'wanting'. I manipulazione farmacològichi di qualche di quelli sistemi sò prontu alterate "vulendu" senza cambià "gustu". Per esempiu, a suppressione di a neurotransmission dopamine endogeni reduci "vugliutu" ma micca "gustu" [38,64].
Inversu, l'amplificazione di "vulerà" senza "piace" hè stata prodotta da l'attivazione di i sistemi dopamine da anfetamina o droghe simili chì attivanu catecolamina administrate sistematicamente o microinjectate direttamente in u nucleu accumbens, o da mutazione genetica chì aumenta i livelli extracelulari di dopamina (via colpitu di trasportatori di dopamina in a sinapsi) in circuiti mesocorticolimbici, è da a sensibilizazione quasi permanente di sistemi ligati à mesocorticolimbic-dopamine per amministrazione ripetuta di dosi elevate di droghe addictive (figura 3-figura 5) [39 •,40 •,61 •,66]. Avemu propiu chì in i particulare sensitivi, a sensibilizazione neurale di l'incentive salience da drogi di abusu ponu generà compulsif "vulent" di piglià più di drogu, seconce o le di l'identi drogi sò appruprittamenti 'gustati ", è cusì à cuntribuiscenu à l'addiction [39 •,40 •,42] (figura 5).
Dissecting learning from 'wanting': the predictive versus incentive properties of raison-related queries
Una volta ricunniscenu i ligami rilativi chì anu avutu, quelli preghjusi predichendu i so ricunniscanze associate è à ghjunghje à u motivazione "vulendu" per ottene i premiu. Anu prediccamentu è "vulemu" unu è u listessu? Or ùn participanu mekanismi differenti? A nostra vista hè chì appruvvisu e pruspettivo è salience d'incintisimu pò esse analizatu distanti, cum'è "gustu" è "vulemu" pò [37,38,39 •,41,46,61 •]. A funzione psicologica è i so sustrati neurobiulogichi anu impurtante per i mudelli sperimentali di ricuperà l'aprenu è a motivazione, è anu implicatu per e patologii, cumpresa l'addiction. Scrivemu prestu scritta bè raghji di provi di i nostri laboratorii chì suggerenu i prupizii è l'incentive motivational properties di i richieste cumpatibule.
U primu esempiu veni da sperimenti chì dimustranu chì Cs pò uttene l'acchèttu - quì, attuiscenu cum'è un magnetu di motivazione, elaburà l'individuali per elli. Parechji sperimenti anu stabilitu chì quandu una cue o "signu" (CS), cum'è l'inserzione di una palanca per u muru, hè incubatu cù a presentazione di un gratificante US, cum'è l'alimentariu, l'animali sò tendenu à avvicinari è di participà a cue [43,44 •]. A chjave per a distingue di predizioni da a motivazione si trova in parte à a natura di a risposta accussata di un indivìdu (CR) [43].
Alcune ratti si avvicinaranu sempre più rapidamente a palanca à ogni presentazione è venenu à impegnà in avanti a palanca sniffendu, mullizendu, è ancu mordendu - apparentemente attentendu à "manghjà" a leva (Filmului supplimentale 1) [45]. Una tacchetta chì prevede a ricumpensa di cocaine hè avvicinata in modu simile è impegchitu cù u so propriu mudellu di u comportamentu di fiumi eccitati [44 •], chì pò spieghjà a capacita di segni associati à a droga à diventà inadaptive, attirendu i tossiconi. Tali CRs dirette versu u CS in sè sò chjamate 'traccia di segni'.
Tuttavia, micca tutti i topi sviluppanu un CR di segnalazione. Ancu in a stissa situazione sperimentale, certi topi sviluppanu un CR differente - imparanu à avvicinà u 'scopu' (u cassaforte), non a leva, quandu a manetta-CS hè presentata. Stu CR hè chjamatu 'u seguitu di u scopu'. Cusì, cù l'esperienza, i tracker di l'ugitu vene à avvicinassi sempre à u scopu di più in ogni modu nantu à ogni presentazione di u lever-CS, è cumincianu à aghjunghje u cassu di u manghjà avidamente, nutrir è ancu mordà [43,44 •,45]. Per tutti i rati, u CS (inserzione di leva) porta uguale un significativu predittivu: attiva sia i CR-tracking track è i CR-tracking per scopi.
L'unica sfarenza hè induve a CR hè diretta. Questu suggerisce chì in sign-trackers a palanca-CS hè attribuita cun salente incentivante perchè per elli hè attraente, è chì hè sustinutu da l'osservazioni chì i segne-trackers specificamente amparanu ancu a realizà una nova risposta per ottene u CS (vale à dì strumentale cundiziunatu) rinfurzamentu) [46]. Per i tracker di u scopu, u CS prevede l'alimentu è porta à u sviluppu di una CR, ma a CS stessa ùn sembra micca esse attribuita cun u primu saldu di sti modi (invece, se hè qualcosa, u scopu hè 'bramatu') [43,46]. Queste scoperte sò coerenti cù a nostra proposizione chì u prezzu-premiu o associativu di un CS apprendutu pò esse dissociatu da a so valenza motivazionale, dipende da ch'ellu sia attribuitu attivamente cun primu incessimentu [46].
Una seconda linea di prova à analizà a previsione da un primu incessimentu veni da studii di "vuleru" i codici neurali, soprattuttu dopu attivazioni cerebrali in quantu di dopamina (per amfetamina o sensibilisazione prima). L'alzata di dopamina parisce specificamente di arricchisce u focu di e neurologie limbiche à i segnali chì codificanu u primu saltu di incentivazione massimu (figura 6) [61 •]. À u cuntrariu, l'attivazione di la dopamina ùn hà micca aumentatu i segnali neurali chì cundizianu a previsione massima [61 •].
Una terza linea di prova proviene da l'inversione dinamica di 'anu vulsu' di un CS puru tenendu a so predizione studiata costante. Per esempiu, una tacce chì prevede una salina intensa hè di solitu "micca desiderata", ma pò esse invertita in un spicilu "quistatu" quandu un appetitu salinu fisiologicu hè indotto. Ùn hè micca praticata nessun novu imparatu, è cusì micca cambiamenti in predizioni studiate, per chì questu inversu di motivazione accada. In più, u statu di l'appetitu inusuale ùn hà mai bisognu à esse sperimentatu prima, è u CS ùn hà micca duvatu mai avutu assuciatu à un gustu «piaciutu» prima. Eppuru, u CS in precedenza negativu diventa subitu "vollutu" in u novu statu è capace di suscitare mudelli di spartera tipichi di primu salariu. Nantu à i primi annati in u statu di appetitu salinu, u CS evade improvvisamente signali di scena neurale chì codificanu "voglia" di positivi, ancu prima prima l'UCS salu hè statu mai gustatu cum'è "apprezzatu"67]. Queste osservazioni dighjà chì u valore prognozitu di una cue hè distinta da a so capacità di suscità "mancanza", cume questu dopu richiede di impegni sistemi neurali supplementari per generà u primu di primu stimulu è attribuisce 'u volu' à un scopu motivazionale.
Più ricerca sarà necessariu per determinà cume "vogliu" contra apprendimentu è a previsione sò analizzati in u cervellu. Tuttavia, l'evidenze finchè indichi chì sti componenti anu identità psicologiche distinte è substrati neurali distinguibili.
cunchiusioni
Studi affettivi di neuroscienze di 'gustu', 'voglia', è cumenti d'aspettativa di ricompense hanno rivelatu chì questi processi psicologici si trasmettiscenu nantu à i sistemi di ricompense cerebrali neuroanatomici è neurochimici finu à u sensu. Quest'informazione pò cunduce à una megliu capienza di cume i sistemi cerebrali generanu ricompensa normale, è in disfunzioni cliniche di motivazione è di umore. Tale applicazioni includenu specialmente cumu a sensibilisazione di i sistemi mesolimbichi pò fà produrru persecuzione di vantaggi in a tossicità è i disturbi relativi à a motivazione, da distrugghendu specificamente a brama per una ricompensa.
Acknowledgements
A ricerca da i scrittori era supportata da borgette da l'Institutu Naziunale per l'abusu di droghe è da u Istitutu Naziunale di Salute Mentalistica (USA).
Appendice A. Dati supplementari
I dati supplementari associati à st'articulu si trovanu, in a versione in linea, à doi: 10.1016 / j.coph. 2008.12.014.
Referenzi è lettura recomandata
E pagine di interesse particulare, publicati in u periodu di revisione, sò stati messi in evidenza
• di interessu speciale
•• di interessu rimarchevuli
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