Front Behav Neurosci. 2015 19 di maghju;9:128. doi: 10.3389/fnbeh.2015.00128. eCollection 2015.
Andreatta M1, Pauli P1.
astrattu
In u cundizionamentu classicu, un stimulus inizialmente neutru (stimulu cundizionatu, CS) hè assuciatu cù un avvenimentu biologicu salienti (stimolu incondizionatu, US), chì puderia esse u dulore (condizionamentu aversivu) o alimentariu (condizionamentu appetittivu). Dopu uni pochi associazioni, u CS hè capaci di inizià risposti difensivi o cunsumatori, rispettivamente. A cuntrariu di u cundizionamentu aversivu, u cundizionamentu appetitivu hè raramente investigatu in l'omu, anche se a so impurtanza per i cumpurtamenti normali è patologichi (per esempiu, obesità, addiction) hè innegabile. U presente studiu intende di traduce i risultati di l'animali nantu à u cundizionamentu appetittivu à l'omu chì utilizanu l'alimentariu cum'è US. Trenta trè participanti sò stati investigati trà 8 è 10 ore senza colazione per assicurà chì si sentianu fami. Durante duie fasi d'acquisizione, una forma geomètrica (avCS +) predichendu un US avversivu (scossa elettrica dolorosa), una altra forma (appCS +) predichendu un US appetitu (cioccolata o pretzel salatu secondu a preferenza di i participanti), è una terza forma (CS-). ) ùn hà previstu nè i Stati Uniti. In una fase di estinzione, queste trè forme più una forma nova (NOVA) sò state presentate di novu senza consegna di i Stati Uniti. E valutazioni di valenza è di eccitazione, è risposti di surviglianza è di conductanza di a pelle (SCR) sò stati cullati cum'è indici di apprendimentu. Avemu trovu successu cundizionamentu aversivu è appetitivu. Da una banda, l'avCS + hè statu valutatu cum'è più negativu è più suscitatu cà u CS- è induce a putenziazione di surviglianza è SCR rinfurzata. Per d 'altra banda, l'appCS + hè stata valutata più positiva ch'è u CS- è induva attenuazione di surviglianza è SCR più grande. In riassuntu, avemu cunfirmatu cù successu i risultati di l'animali in l'omu (famati) dimustrendu l'apprendimentu appetitivu è l'apprendimentu avversivu normale.
I MUVRINI
Predicà a minaccia è l'alimentu hè d'impurtanza cruciale per a sopravvivenza di qualsiasi organismu. In u cundizionamentu classicu (Pavlov, 1927), un cue precede un avvenimentu aversivu, cum'è una scossa elettrica dulurosa ligera (stimolu incondizionatu aversivu, US), o un avvenimentu appetitivu, cum'è un pellet alimentari (US appetitu), parechje volte. Dopu, stu stimulu solu (oghji marcatu CS, CS +) hè capaci di suscitarà risposti difensivi o consumatorii, rispettivamente. U primu tipu di apprendimentu assuciativu hè chjamatu cundizionamentu aversivu, mentre chì l'ultimu hè chjamatu condicionamentu appetitivu.
Ancu s'è a prediczione di l'avvenimenti appetitivi hè cusì impurtante per a sopravvivenza cum'è a predizione di l'avvenimenti aversivi, u cundizionamentu appetitivu hè assai menu investigatu in l'animali (Bouton è Peck, 1989; Koch et al., 1996; McDannald et al., 2011, per una rivista vede Martin-Soelch et al., 2007) è ancu in l'omu (Klucken et al., 2009, 2013; Austin è Duka, 2010; Delgado et al., 2011; Levy è Glimcher, 2011). Questa mancanza di ricerca pò esse duvuta à a cumplessità di u paradigma appetitivu cumparatu cù l'aversivu. Per esempiu, l'alimentu cum'è un rinforzu primariu deve esse furnitu quandu l'organismu hè famu per esse gratificante (per una rivista recente vede Dickinson è Balleine, 1994; Clark et al., 2012). In a ricerca umana, sta difficultà hè stata superata usendu soldi (Austin è Duka, 2010; Delgado et al., 2011; Levy è Glimcher, 2011) o ritratti erotici (Klucken et al., 2009, 2013). Tuttavia, studii di neuro-imaging anu indicatu chì i rinforzi primari (vale à dì, snacks o bevande) è secundarii (vale à dì, soldi) attivanu alcune regioni cerebrali cumuni (per esempiu, striatum) ma implicanu ancu mudelli distinti di attivazione (Delgado et al., 2011; Levy è Glimcher, 2011).
À a nostra cunniscenza, solu uni pochi studii di condizionamentu umanu anu esaminatu l'effetti di i rinforzi appetitivi primari cum'è l'odore (Gottfried et al., 2002), acqua (Kumar et al., 2008), o cibo (Prévost et al., 2012). In u primu studiu, Gottfried et al. (2002) facci neutri assuciati (CS) cù un odore sgradevule, piacevule o neutru. Curiosamente, anu truvatu una attivazione più grande in l'orbitofrontal cortex (OFC) è in u striatum ventral in risposta à l'appetitive CS + versus l'aversive CS +. Anu cunclusu chì l'OFC processa u valore di l'odore è hè implicatu in u trasferimentu di u valore affettivu da l'olfactory (US) à u sistema visuale (CS). L'attivazione striata (ventro) hè stata interpretata cum'è riflettendu u CR appetitivu suscitatu da u CS + appetitivu. In u sicondu studiu, Kumar et al. (2008) hà invitatu i so participanti (cuntrolli sani è pazienti cù depressione maiò) in u laboratoriu prima di a matina è li dumandò di svià di beie durante a notte per assicurà chì anu sete prima di l'scan. I ritratti frattali eranu CS è 0.1 ml d'acqua i Stati Uniti. Curiosamente, trà l'altri attivazioni, i participanti sani (ma micca i pazienti di depressione) anu dimustratu una attivazione più grande in u striatum ventrale à l'appetite CS +, chì suggerenu chì stu stimulu hè statu processatu cum'è gratificante. In u terzu studiu, Prévost et al. (2012) presentava ancu stampi frattali cum'è CS è snacks dolci o salati cum'è US secondu a preferenza di i participanti. U CS hè statu prisentatu per 6 s è durante l'ultimu secondu una stampa di l'alimentariu hè stata presentata in più. Ogni volta chì a stampa di l'alimentu si mostrava, l'esperimentu pusò un pezzu di manciari in e mani di i participanti, chì anu permessu di cunsumà immediatamente u snack. Sfurtunatamente, l'autori ùn anu micca infurmatu l'attivazione di u cervellu à l'appetite CS + durante a fase di cundizzioni classica; in ogni modu, anu osservatu menu decelerazione cardiaca à u CS + premiatu cumparatu cù u CS- non-ricompensatu, chì indica effetti di cundizzioni differenziali.
A mancanza di studii chì utilizanu a risposta di surrisu cum'è un indice per u cundimentu appetittivu hè surprisante, soprattuttu in cunsiderà u so largu usu in u cundimentu aversivu. A risposta di Startle hè una risposta difensiva ancestrale è automatica versu l'avvenimenti avversi bruschi, inaspettati è forti (Koch, 1999). Questa risposta difensiva hè mediata da una via neuronale relativamente simplice chì implica i neuroni di a radica cochlear, u nucleu pontine caudale di a furmazione reticular (PnC) è i motoneuroni spinali.Fendt è Fanselow, 1999; Koch, 1999). I studii in animali anu revelatu chì a putenza di surviglianza dipende da e proiezioni da l'amigdala à u PnC (Fendt è Fanselow, 1999; Koch, 1999), mentre chì l'attenuazione di stupente dipende da un nucleu accumbens intactu (NAcc, Koch, 1999). Una tale modulazione di a risposta di stupente hè una misura implicita utile per a valenza di i stimuli di primu pianu presentati. Cusì, a putenziazione indica valenza negativa, mentre chì l'attenuazione indica valenza pusitiva, sia senza esse assai influenzata da i prucessi cugnitivi (Hamm è Weike, 2005; Andreatta et al., 2010). À a nostra cunniscenza, solu un studiu di l'animali hà investigatu u cundizionamentu appetittivu misurà e risposti di surviglianza cum'è una misura dipendente. Curiosamente, i rati esaminati anu dimustratu attenuazione spaventosa à un CS + (vale à dì, luce) assuciatu à a consegna di una suluzione di saccarosi. In particulare, tale attenuazione hè stata alterata in quelli animali cù lesioni NAcc, ma micca in quelli cù lesioni amigdala, suggerenu chì u NAcc ghjoca un rolu specificu in l'elicitazione di CR appetitive è in l'attenuazione di risposti di surviglianza.Koch et al., 1996).
U studiu attuale hè à a nostra cunniscenza u primu à traduce stu paradigma di cundizionamentu appetitivu à l'omu utilizendu rinforzi primari cum'è US, vale à dì, dolci (Smarties di cioccolata).®) o salati (picculi pretzel salati) cibo, è a modulazione di startle cum'è una misura di CR. Avemu aspittatu chì l'appCS + innescà CRs appetitivi forti cum'è riflessu in l'attenuazione di surviglianza, SCR rinfurzata, è a valutazione di valenza positiva cumparatu cù l'altri stimuli, vale à dì, l'avCS + è u CS-.
Materiale è Metodi
participanti
Quaranta-dui vuluntarii accettanu di participà à u studiu è anu ricevutu crediti di corsu. Nove participanti sò stati esclusi da l'analisi, dui per via di prublemi tecnichi, trè perchè eranu codificati cum'è non-responders (ampiezza media di startle < 5 μV), è quattru perchè ùn anu micca mostratu abbastanza risposti di surviglianza per cundizione (minimu = 2; per dettagli, vede Materiali è Metudu). In fine, 33 participanti sò stati cunsiderati in l'analisi (16 masci; età media: 22.09 anni, SD: 2.84; intervallo: 18-29 anni). Quattru participanti ùn eranu micca tedeschi nativi, è sei eranu mancini. Un participant ùn era micca cunnisciutu di l'associazioni CSs-USs in tuttu l'esperimentu (vede Procedura), ma avemu decisu di ùn escludiri stu participante perchè e so risposte eranu normali è ùn anu micca affettatu risultati.
tessuti
Stimuli incondizionati (US)
Dui tipi di US sò stati usati. Cum'è i Stati Uniti avversi, avemu applicatu una scossa elettrica ligeramente dolorosa nantu à l'avambracciu non dominante di i participanti. U scossa elettrica hè stata furnita per mezu di dui elettrodi cù un diametru di 9 mm è un spaziu di 30 cm. U stimulus elettricu custituitu di un stimulus impulsu cù una freccia di 50 Hz è durata di 200 ms, generatu da un stimulator currente (Digitimer DS7A, Digitimer Ltd, Welwyn Garden City, UK, 400 V, massimu di 9.99 mA). L'intensità di a scossa elettrica hè stata determinata individualmente per mezu di una prucedura di soglia descritta prima (Andreatta et al., 2010). In breve, i participanti anu sottumessu duie serie di intensità ascendente è discendente in intervalli di 0.5 mA. Anu avutu à valutà ogni stimulu nantu à una scala visuale chì varieghja da 0 (senza nunda in tuttu) à 10 (dolore veramente intensu) cù 4 cum'è un ancore per u limitu (solu u dolore notevuli). L'intensità media di u stimulus elettricu era 2.12 mA (SD = 0.56) è hè stata qualificata com'è dolorosa (M = 6.45, SD = 1.73). L'appetitu US era custituitu da una cioccolata (Smarties®) o un picculu pretzel salatu. L'scelta di l'appetite US dipendeva da a preferenza individuale di u participante cumu informatu durante l'entrevista preliminare. Vale à dì, i participanti avianu a dichjarà s'ellu manghjanu nurmale cibo salatu o dolce durante u colazione. Puderanu ancu sceglie liberamente s'ellu anu preferitu u cioccolatu o u pretzel salatu durante l'esperimentu stessu. À a fine, 22 participanti anu sceltu u cioccolatu è 11 u picculu pretzel salatu.
Stimuli Condizionati (CS)
Forme geometriche (quadru blu, circhiu giallu, triangulu verde, esagonu rossu) cù una diagonale di 8 cm sò presentati cum'è CS. E forme sò state presentate à mezu à una pantalla di computer nera per 8 s. Una forma (avCS +) hè sempre stata assuciata cù l'aversive US (shock elettricu doloroso), una forma (appCS +) hè sempre stata assuciata cù l'appetite US (cioccolata o salata pretzel), una forma (CS-) ùn hè mai stata assuciata à l'aversive. o l'appetite US, è a quarta forma (NEW) hè stata presentata in a fase di estinzione, ma micca durante a fase di acquisizione per assicurà a so neutralità.
Sonda d'Amore
U rumore biancu di 103 dB cù una durata di 50 ms hè stata utilizata cum'è una sonda di surviglianza. I stimuli acustici sò stati presentati binaurally nantu à l'auriculare è si sò accaduti aleatoriamente 4-6 s dopu l'iniziu di a forma.
Questionnaire
Prima è dopu à l'esperimentu, i participanti anu da compie e versioni tedesche di l'Inventariu di l'Ansietà di u Statu (STAI, Laux et al., 1981) è u Schedule di l'Affettu Positivu Negativu (PANAS, Krohne et al., 1996). U STAI hè un inventariu per valutà u trattu di i participanti è / o l'ansietà statale è hè custituitu di 20 articuli per a versione di trattu è di u statu. Livellu d'ansietà di i participanti prima (M = 37.06, SD = 7.80) è dopu (M = 39.33, SD = 9.16) l'esperimentu ùn hà micca cambiatu significativamente [t(32) = 1.61, p = 0.117]. I punteggi d'ansietà di trattu in a mostra attuale variavanu trà 20 è 58 (M = 36.6, SD = 8.98), chì hè paragunabile à a gamma nurmale publicata di adulti (Laux et al., 1981). I PANAS (Krohne et al., 1996) hè un indice per l'umore pusitivu è negativu. L'individui cù punteggi elevati in a scala di affetti pusitivi (PAS) sò propensi à emozioni cum'è l'entusiasmu, mentre chì l'individui cù punteggi alti in a scala di affetti negativi (NAS) sò propensi à emozioni cum'è distress. Ogni articulu hè custituitu da un aggettivu, è i participanti indicanu in una scala chì varieghja da 1 (assai ligeramente) à 5 (estremamente) in quantu l'aggettivu riflette i so sentimenti in quellu momentu particulari. Nisuna differenza significativa hè stata truvata in l'affettu negativu di i participanti in u risultatu di l'esperimentu [iniziu: M = 11.67, SD = 2.29; fine: M = 12.88, SD = 4.69; t(32) = 1.55, p = 0.130]. In qualchì modu, i participanti anu cambiatu significativamente u so umore pusitivu da u principiu (M = 26.72, SD = 4.70) à a fine (M = 23.66, SD = 7.02) di l'esperimentu [t(31) = 3.11, p = 0.004]. Questa diminuzione di l'umore pusitivu di i participanti puderia esse ligata à a spiacevolezza di u paradigma (shock elettrichi dolorosi è ancu un rumore biancu aversivu sò stati presentati).
prucedura
À l'arrivu in u laboratoriu, i participanti leghjenu è firmavanu un furmulariu di accunsentu infurmatu appruvatu da u cumitatu d'etica di u Dipartimentu di Psicologia di l'Università di Würzburg. Ùn sò micca infurmati nantu à a contingenza trà CS è US. Dopu avè cumpletu i questionarii, l'elettrodi sò stati attaccati è a prucedura di u sogliu di u dolore hè stata realizata cum'è descritta sopra.
Duranti u fase di abituazione, i quattru formi geomettichi sò stati presentati duie volte cù un intervallu inter-trial (ITI) chì varieghja trà 18 è 25 s (media: 21.5 s). Nisuna sonda di i Stati Uniti o di surviglianza hè stata consegnata durante questa fase.
Prima di a fase di acquisizione, sette attacchi di rumore biancu sò stati spediti ogni 7-15 s per diminuisce a reattività iniziale di l'avvisu.
I seguenti dui fasi di acquisizione eranu identici (Figura 1). Ogni fase di acquisizione era custituita da 24 prove: 8 prove CS–, 8 prove avCS+ e 8 prove appCS+. A sequenza CS era pseudoaleatoriu cù l'unica restrizione chì u listessu stimulu ùn pudia esse presentatu più di duie volte in una fila. In particulare, l'avCS + hè statu prisentatu inseme cù un fulmine cum'è un simbulu per a scossa elettrica è i Stati Uniti dolorosi sò stati consegnati à l'offset. L'appCS + hè stata presentata in compostu cù una maghjina di Smarties o un pretzel salatu è u participante puderia sceglie un Smarties o un pretzel da un vasu. U CS– hè statu prisentatu inseme cù un simbulu di pruibizione è ùn ci hè statu consegnatu micca US. Durante trè di e 8 presentazioni CS di ogni tipu, una sonda di startle hè stata mandata trà 4 è 6 s dopu l'iniziu di stimulu. Trè sonde di surviglianza supplementari sò state presentate durante l'ITI per assicurà a so imprevisibilità è per riduce l'abitudine di stupente. L'ITI, custituitu da una schermu nera, variava trà 18 è 25 s cù una media di 21.5 s.
FIGURA 1
Figura 1. Prove durante e duie fasi d'acquistu (A) è a fase di estinzione (B). I participanti anu amparatu chì una forma (avCS +) predichendu una scossa elettrica ligera dolorosa, una forma (appCS +) predichendu un pezzu di cioccolatu o un picculu pretzel salatu (sicondu a so preferenza), è una terza forma (CS–) ùn hà micca preditu nisuna forma. avvenimentu biologicu salienti. Ogni forma hè stata presentata in cungiunzione cù una stampa chì rapprisenta una scossa elettrica, smarties / pretzel salatu, o nunda secondu l'associazione cù i Stati Uniti. Duranti a fase di estinzione, e trè forme geometriche sò state presentate una volta di più, ma ùn sò stati consegnati micca US. Inoltre, una quarta forma geomètrica (NEW) hè stata presentata cum'è un cuntrollu neutru.
Duranti u fase di estinzione, i participanti anu vistu i trè formi geomettichi (vale à dì, l'avCS +, l'appCS + è u CS–) di novu più una nova forma neutra (NOVA). Nisun US hè statu consegnatu è e forme ùn sò micca state presentate in cunghjunzione cù ritratti di lampi, cioccolatu / pretzels salati, o pruibizioni. Ogni stimulus hè statu prisentatu ottu volte in un ordine pseudorandom (vale à dì, u listessu stimulu ùn hè statu prisentatu più di duie volte in una fila), creendu 32 prucessi. Stimuli di sonda di Startle sò stati presentati durante 4 di 8 presentazioni di stimulu di ogni tipu CS. Cum'è in l'acquisizione è a fase di abituazione, l'ITI variava trà 18 è 25 s, è 4 sonde di startle supplementari sò state consegnate imprevisiblemente durante l'ITI.
Dopu ogni fasa, i participanti anu valutatu a valenza (piacevule) è l'arousal (excitatory) di i CS cù scale analogiche visuali (VAS) chì varienu da 1 à 9. A scala di valance varieghja da "1" chì indica "assai dispiacevule" à "9". indicà "assai piacevule"; a scala di arousal variava da "1" chì indica "calmu" à "9" chì indica "eccitante". Inoltre, i valutazioni di contingenza sò stati valutati dopu à e duie fasi di acquisizione è a fase di estinzione. I participanti anu vistu una forma geomètrica per 1 s è dopu anu da indicà s'ellu sta forma era assuciata cù a scossa elettrica, cù u cicculata / pretzel salatu, senza nunda, o s'ellu ùn anu pussutu fà alcuna associazione. In particulare, tutti i participanti (eccettu unu) eranu cuscenti di a contingenza dopu l'Acquisizione 2.
Riduzzione di dati
I risposti fisiologichi sò stati registrati cù un amplificatore V-Amp 16 è u Software Vision Recorder V-Amp Edition (Versione 1.03.0004, BrainProducts Inc., Munich, Germania). Una freccia di campionamentu di 1000 Hz è un filtru notch 50 Hz sò stati applicati. L'analisi offline sò state realizate cù Brain Vision Analyzer (Versione 2.0; BrainProducts Inc., Munich, Germania).
Risposta di stupente
A risposta di Startle hè stata misurata per mezu di l'elettromiografia (EMG) à a manca orbicularis oculi musculu cù dui elettrodi 5 mm Ag/AgCl. In cunfurmità cù e linee guida (Blumenthal et al., 2005), un elettrodu hè statu posizionatu sottu à a pupilla è u sicondu 1 cm lateralmente. L'elettrodi di terra è di riferimentu sò stati posti nantu à i mastoidi di diritta è manca, rispettivamente. Prima di attache l'elettrodi, a pelle hè stata ligeramente abrasa è pulita cù l'alcoolu per mantene l'impedenza sottu 10 kΩ. U signale elettromiograficu hè statu filtratu offline cù un filtru di cutoff 28 Hz è un filtru di cutoff high 500 Hz. Allora, u signale EMG hè stata rettificata è una media mobile di 50 ms hè stata applicata. Avemu usatu 50 ms prima di l'iniziu di a sonda di surviglianza cum'è una basa (Grillon et al., 2006). I risposti à e sonde di startle sò stati puntuati manualmente, è i prucessi cù cambiamenti di basa eccessivi (± 5 μV) o artefatti di muvimentu sò stati esclusi da più analisi. E risposti di surrisu più bassu di 5 μV sò stati codificati cum'è zero è cunsiderate per u calculu di a magnitudine di surviglianza (Blumenthal et al., 2005). In tuttu, u 10.4% di i prucessi sò stati rifiutati, è un minimu di 2 di 3 risposti startle in e fasi d'acquistu è 4 di 8 risposti startle in a fase di estinzione per ogni cundizione era necessariu di mantene u participante in a piscina d'analisi. Per quessa, quattru participanti sò stati esclusi. L'amplitude di piccu hè stata definita cum'è u piccu massimu relative à a linea di basa durante a finestra di tempu 20-120 ms dopu l'iniziu di a sonda di startle. I dati crudi sò stati poi nurmalizzati in i sughjetti cù l'usu z-scores è dopu T-scores per riduce l'influenza di a variabilità individuale è per detectà megliu i prucessi psicologichi. I T-scores sò stati mediati per ogni cundizione (avCS +, appCS +, CS–, NEW, è ITI). Per investigà a putenziazione di l'avvisu o l'attenuazione di l'attenuazione, i punteggi per i risposti di l'iniziu di l'ITI sò stati sottratti da i risposti di l'avvisu per ogni cundizione.
Risposta di Conductance di a pelle (SCR)
A risposta di conductance di a pelle (SCR) hè stata registrata cù dui elettrodi 5 mm Ag/AgCl posti nantu à a palma di a manu non dominante. A risposta galvanica hè stata filtrata offline cù un filtru di cutoff high 1 Hz. U SCR hè statu definitu cum'è a diffarenza (in μS) trà l'iniziu di risposta (1-3 s dopu l'iniziu di stimulu) è u piccu di risposta (Tranel è Damasio, 1994; Delgado et al., 2011). I prucessi chì cuntenenu sonde di startle ùn sò micca stati cunsiderati in l'analisi di u SCR. I risposti sottu 0.02 μS sò stati codificati cum'è zero. Cinque altri participanti sò stati esclusi da l'analisi SCR perchè avianu un SCR mediu più bassu di 0.02 μS. I dati di conductanza di a pelle cruda sò stati trasformati in a radica quadrata per nurmalizà a distribuzione è i punteggi sò stati mediati per ogni cundizione separatamente per e duie fasi di acquisizione (avCS+, appCS+, CS–) è a fase di estinzione (avCS+, appCS+, CS–, è NEW). ).
Analisi statistica
Tutte e dati sò stati analizati cù SPSS per Windows (Versione 20.0, SPSS Inc.). Per i risposti fisiulogichi, l'analisi multivariate di varianza (ANOVA) sò stati calculati per e duie fasi d'acquisizione è a fase di estinzione. L'ANOVA per e fasi di acquisizione hà avutu stimulu (avCS +, appCS +, CS–) è a fase (Acquisizione 1, Acquisizione 2) cum'è fattori intra-sugetti. L'ANOVA per a fase di estinzione hà avutu solu stimulu (avCS +, appCS +, CS–, NEW) cum'è un fattore intra-sugetti. Valence, arousal, è valutazioni di contingenza sò stati analizati cù ANOVA separati chì cuntenenu i stimuli di fattori intra-sugetti (avCS +, appCS +, CS–, è NEW) è a fase. Stu fattore hà avutu quattru livelli per a valutazione di valenza è di eccitazione (T1: dopu a fase di abituazione, T2: dopu a prima fase di acquisizione, T3: dopu a seconda fase di acquisizione, T4: dopu a fase di estinzione), ma trè livelli per i valutazioni di contingenza (T1: dopu a fase d'estinzione). prima fase di acquisizione, T2: dopu a seconda fase di acquisizione, T3: dopu a fase di estinzione).
U livellu alfa (α) hè statu stabilitu à 0.05 per tutte l'analisi. La taille de l'effet est signalée comme η parziale2.
Risposte alla lingua
I valori di valenza è arousal per ogni fase sò illustrati in Figura 2; i risposti di stupente è SCR sò illustrati in Figura 3.
FIGURA 2
Figura 2. Valutazione per a valenza (A) è l'arousal (B). Linee (cù errori standard) riprisentanu e valutazioni dopu a fase di abituazione (T1), Acquisition 1 (T2), Acquisition 2 (T3) è a fase di estinzione (T4). L'aversive CS + (linea solida nera) hà acquistatu valenza negativa è alta eccitazione dopu à e duie fasi d'acquisizione paragunate à a CS- (linea tratteggiata nera) è a NEW (linea punteggiata nera). Impurtante, l'appetite CS + (linea solida grisa) hà acquistatu valenza pusitiva cumparatu cù u CS- è u NEW. *p <0.05, **p > 0.01, ***p <0.001.
FIGURA 3
Figura 3. Risposte Startle (A) è conductance di a pelle (B) (cù errori standard) durante a prima fase di acquisizione (Acq1), a seconda fase d'acquistu (Acq2) è a fase di estinzione (Ext). I risposti di Startle sò stati significativamente potentiated à l'aversive CS + (linea solida nera) è significativamente attenuate à l'appetitive CS + (linea solida grisa) in paragunà à a CS- (linea tratteggiata nera) durante e fasi di acquisizione. SCR era significativamente più grande per l'avCS+ è l'appCS+ cumparatu cù u CS–. Nisuna differenza hè stata revelata durante a fase di estinzione. *p <0.05, **p > 0.01, ***p <0.001.
Classificazioni
L'ANOVA per u valutazioni di valenza durante l'acquisizione hà revelatu effetti principali significativi di stimulus [F(3, 93) = 17.26, GG-ε = 0.801, p < 0.001, η parziale2 = 0.358] è a fase [F(3, 93) = 3.30, GG-ε = 0.731, p = 0.039, η parziale2 = 0.096] è ancu una interazzione significativa trà stimulus è fase [F(9, 279) = 9.54, GG-ε = 0.463, p < 0.001, η parziale2 = 0.235]. Seguità t-i testi indicanu chì e valenze di e quattru forme geometriche à l'iniziu di l'esperimentu eranu identiche (ps > 0.19), mentre chì dopu à l'Acquisizione 1 è à l'Acquisizione 2, l'avCS + hè statu valutatu cum'è particularmente negativu è l'appCS + cum'è particularmente pusitivu. In particulare, l'avCS + hè statu valutatu cum'è più valenza negativamente cumparatu cù u CS– [Acq1: t(31) = 2.34, p = 0.026; Acq2: t(31) = 3.07, p = 0.004], u NOVU [Acq1: t(31) = 2.70, p = 0.011; Acq2: t(31) = 3.89, p < 0.001], è l'appCS+ [Acq1: t(31) = 5.41, p < 0.001; Acq2: t(31) = 6.11, p < 0.001]. L'appCS+ hè stata valutata cum'è significativamente più pusitiva chè u CS– [Acq1: t(31) = 4.99, p < 0.001; Acq2: t(31) = 5.31, p < 0.001] è u NOVU [Acq1: t(31) = 4.92, p < 0.001; Acq2: t(31) = 4.14, p < 0.001]. E differenze trà u CS- è u NEW ùn anu mai statu significativu (ps > 0.18).
Impurtante, ùn ci hè statu truvatu nisuna differenza significativa quandu paragunate i valori di valenza per l'appCS + assuciatu cù u cioccolatu versus pretzel salatu [Acq1: t(30) = 0.03, p = 0.477; Acq2: t(30) = 0.29, p = 0.775].
Dopu à a fase di estinzione, l'avCS + era sempre valutatu cum'è più negativu cumparatu cù u CS– [t(31) = 2.40, p = 0.023], u NOVU [t(31) = 3.40, p = 0.002], è l'appCS+ [t(31) = 3.35, p = 0.002]. À u cuntrariu, a valenza di l'appCS+ ùn differisce più da u CS– [t(31) = 1.77, p = 0.086] o u NOVU [t(31) = 1.07, p = 0.293].
L'ANOVA per u valutazioni di eccitazione durante l'acquisizione hà revelatu un effettu principalu significativu di stimulus [F(3, 96) = 7.07, GG-ε = 0.737, p = 0.001, η parziale2 = 0.181], ma micca di fase [F(3, 96) = 1.27, GG-ε = 0.805, p = 0.289, η parziale2 = 0.038], è una interazzione significativa trà stimulus è fase [F(9, 288) = 4.53, GG-ε = 0.582, p = 0.001, η parziale2 = 0.124]. Seguità tLes tests n'ont indiqué aucune différence significative entre les stimuli quant à leur excitation initiale (ps > 0.74). Tuttavia, dopu à e duie fasi d'acquisizione, l'avCS + hè stata qualificata più suscitante chè u NOVU [Acq1: t(32) = 2.99, p = 0.005; Acq2: t(32) = 5.97, p < 0.001] è l'appCS+ [Acq1: t(32) = 2.62, p = 0.013; Acq2: t(32) = 4.42, p < 0.001], è marginalmente più suscitante cà u CS– dopu a prima fase di acquisizione [t(32) = 1.96, p = 0.058], ma significativamente più suscitante dopu a seconda fase di acquisizione [t(32) = 3.65, p = 0.001]. In cuntrastu cù e valutazioni di valenza, l'arousal di l'appCS+ ùn hè micca diversu da l'arousal di u CS- è u NEW (ps > 0.13) dopu à e fasi di acquisizione.
Cum'è cù i valori di valenza, CS- è NEW ùn anu micca diffirenti in a so excitazione (ps > 0.07).
Cum'è u casu per a valenza, ùn ci hè statu revelatu nisuna differenza per l'appCS+ assuciatu cù u cioccolatu è l'appCS+ assuciatu cù u pretzel salatu [Acq1: t(31) = 0.26, p = 0.797; Acq2: t(31) = 0.33, p = 0.724].
Dopu a fase di estinzione, ùn sò state rivelate micca differenze significative in i valori di eccitazione (ps > 0.08).
Per ulteriori post-hoc t-testi paragunendu i valutazioni dopu à a fase di abituazione, a prima è a seconda fase di acquisizione è a fase di estinzione, vede Materiali Supplementari.
Risposta di stupente
L'ANOVA per e fasi d'acquisizione hà restituitu un effettu principale di stimulus.F(2, 64) = 49.92, GG-ε = 0.964, p < 0.001, η parziale2 = 0.609], ma micca a fase [F(1, 32) = 3.16, p = 0.085, η parziale2 = 0.090], è una interazione significativa Stimulu × Fase [F(2, 64) = 3.37, GG-ε = 0.875, p = 0.048, η parziale2 = 0.095]. Seguità t-i testi anu revelatu una putenza di surviglianza significativa à l'avCS + paragunatu à u CS- durante u primu [t(32) = 3.27, p = 0.003] è u sicondu [t(32) = 4.00, p < 0.001] fasi di acquisizione. I risposti di startle à l'avCS + sò stati ancu potenziati significativamente cumparatu cù quelli à l'appCS +, di novu dopu à l'Acquisizione 1 [t(32) = 8.20, p < 0.001] è Acquisizione 2 [t(32) = 5.74, p < 0.001]. Impurtante, a magnitudine di stupente à l'appCS + hè stata significativamente attenuata cumparatu cù u CS- durante l'Acquisizione 1 [t(32) = 6.34, p < 0.001] è Acquisizione 2 [t(32) = 2.91, p = 0.007]. Di novu è in linea cù e valutazioni, nisuna risposta di surrisu differenziale hè stata rivelata per l'appCS + quandu hè assuciatu cù u cioccolatu o cù u pretzel salatu [Acq1: t(31) = 1.04, p = 0.309; Acq2: t(31) = 0.07, p = 0.947]. Durante a fase di estinzione, ùn hè statu truvatu nisun effettu significativu [F(3, 96) = 0.26, GG-ε = 0.906, p = 0.833, η parziale2 = 0.008].
Risposta di Conductance di a pelle (SCR)
Da l'ANOVA per u SCR durante e duie fasi d'acquisizione, i principali effetti stimulus [F(2, 54) = 18.04, GG-ε = 0.908, p < 0.001, η parziale2 = 0.401] è a fase [F(1, 27) = 20.91, p < 0.001, η parziale2 = 0.436] hè statu significativu, ma micca a so interazzione [F(2, 54) = 0.68, GG-ε = 0.637, p = 0.451, η parziale2 = 0.024]. Post-hoc t-i testi indicanu un SCR significativamente più grande à l'avCS + [t(27) = 6.46, p < 0.001] è à l'appCS+ [t(27) = 4.84, p < 0.001] paragunatu à u CS–, mentri i participanti anu mostratu SCR paragunabili à l'avCS+ è l'appCS+ [t(27) = 0.64, p = 0.527]. In particulare, nisuna differenza in SCR à l'appCS+ di cioccolatu è à l'appCS+ di pretzel salatu sò state trovate [Acq1: t(26) = 2.55, p = 0.120; Acq2: t(26) = 1.29, p = 0.210]. Cum'è era veru per i valutazioni è a risposta di smarrimentu, ùn sò micca stati trovati effetti significativi per a fase di estinzione.F(3, 81) = 0.28, GG-ε = 0.634, p = 0.743, η parziale2 = 0.010].
Articulu discussione
L'obiettivu di stu studiu era di traduce i risultati di l'animali à l'omu utilizendu un paradigma di cundizionamentu appetitivu classicu cù un rinforzu primariu cum'è stimulu incondizionatu (US). Per fà cusì, i participanti sò ghjunti à u labburatoriu prima di a matina senza colazione per assicurà chì anu famu, è sicondu a so preferenza, pezzi di cicculata o pretzels salati sò stati utilizati com'è US appetite. Durante a fase di acquisizione, una forma geomètrica (avCS+) hè stata assuciata cù una scossa elettrica ligeramente dolorosa (US aversivu), una altra forma (appCS+) cù l'US appetitu, è una terza forma (CS–) senza l'US appetitu nè cù l'US. aversive US. I risultati indicanu un cundimentu aversivu è appetitivu successu à u livellu verbale esplicitu (vale à dì, valutazioni), à u livellu di cumportamentu implicitu (vale à dì, risposta di surviglianza), è à u livellu fisiulogicu (ie, SCR). In particulare, l'avCS + paragunatu à u CS- hà suscitatu più valutazioni di valenza negativu, valutazioni di eccitazione più altu, putenziazione di surviglianza è SCR più grande. U più impurtante, l'appCS+ paragunatu à u CS– hà attivatu più valutazioni di valenza pusitiva, attenuazione di surviglianza è SCR più grande. I nostri scuperti nantu à u cundizionamentu aversivu sò stati in linea cù l'aspettattivi, postu chì studii precedenti anu truvatu chì una minaccia chì predice un stimulus (avCS +) hè valutata cum'è aversiva, suscita risposti di paura più grande è aumenta l'excitazione fisiologica.Fendt è Fanselow, 1999; Hamm è Weike, 2005; Andreatta et al., 2010, 2013). I nostri risultati nantu à u cundizionamentu appetitivu eranu ancu in linea cù studii umani è animali precedenti chì mostranu chì un stimulu predice a recompensa (appCS +) hè classificatu cum'è pusitivu, inibisce e risposte di paura, è aumenta l'excitazione fisiologica (Koch et al., 1996; Gottfried et al., 2002; Kumar et al., 2008; Klucken et al., 2009, 2013; Austin è Duka, 2010; Prévost et al., 2012). À a nostra cunniscenza, questu hè u primu studiu chì dimustra l'attenuazione di surrisu cundizionata in l'omu à un stimulu chì predice una ricumpensa primaria. Impurtante, avemu pussutu trasfiriri è cunfirmà i risultati di un studiu di l'animali (Koch et al., 1996). Stu studiu di l'animali hà dimustratu chì l'attenuazione di surrisu in i rati dipende da e prughjezzione da u NAcc (parti di u striatum ventral) à u PnC. Dunque, l'attenuazione di surviglianza in u nostru studiu puderia implicà l'attività NAcc, chì hè ancu in linea cù i risultati fMRI (Gottfried et al., 2002; Kumar et al., 2008; Klucken et al., 2009, 2013; Delgado et al., 2011; Levy è Glimcher, 2011). Dunque, cuncludemu chì u nostru paradigma di cundizionamentu appetitivu hà successu, cum'è a valenza pusitiva esplicita (valutazioni) è implicita (attenuazione di surrisu) hà indicatu.
In più di sta scuperta nova ma piuttostu prevedibile, duie altre risultati interessanti meritanu menzione. Prima, risposti verbali è fisiologichi di arousal à l'appCS + dissociate. Siconda, avemu trovu l'estinzione più veloce di i CR appetitivi cumparatu cù i CR aversivi.
U SCR indica l'attivazione simpatica, chì hè aumentata sia à u stimulu assuciatu à a ricumpensa (appCS +) sia à u stimulu associatu à a minaccia (avCS +). Stu risultatu hè in ligna cù un studiu di condizionamentu precedente, in quale i ritratti erotici sò stati utilizati cum'è US appetitive (Klucken et al., 2013), è un studiu chì revela un SCR comparable à un cue predice soldi è à un cue predice un bruit aversivu (Austin è Duka, 2010). In particulare, SCR hè una risposta orientante ligata à l'attivazione di u sistema simpaticu. Questa risposta hè stata suggerita per riflette a preparazione di una reazione cumportamentale à l'eventi motivationally salienti (Bradley, 2009). Basatu annantu à questu, pensemu chì i stimuli associati à a minaccia è à a ricumpensa anu suscitatu una risposta preparatoria per risposti comportamentali successivi. In altri palori, i signali alimentarii è di u dulore anu iniziatu a preparazione per l'avvicinamentu è u cumpurtamentu di evità, rispettivamente. In cuntrastu à l'altu arousal fisiologicu, i risposti verbali indicanu una bassa eccitazione à u stimulu assuciatu à a ricumpensa. Hè pussibule chì l'eccitazione verbale puderia esse più influenzata da a natura suscitante di i Stati Uniti piuttostu cà l'attivazione fisiologica. per se. In fattu, pensemu chì l'appCS + versus l'avCS + sò stati qualificati cum'è lowly versus high arousing perchè sò stati ligati à US lowly è assai arousing, rispettivamente. Sfurtunatamente, ùn avemu micca recullatu valutazioni d'arousal per i Stati Uniti, è per quessa serà à i studii futuri per pruvà sta ipotesi esplicitamente.
Durante a fase di estinzione, nisun US hè statu consegnatu. Questu pò avè induce un novu apprendimentu inhibitoriu chjamatu estinzione (per una rivista vede Milad è Quirk, 2012), cù i CR aversivi è appetitivi chì diminuiscenu in cunseguenza. Evidentemente, nantu à i livelli di cumportamentu (vale à dì, a risposta di surviglianza) è à i livelli fisiologichi (ie, SCR), nisuna reazione differenziale à l'avCS +, l'appCS + è u CS- era più rilevabile. In listessu modu, l'arousal esplicitu di i stimuli cundizionati valutati dopu à a fase di estinzione uguali à un livellu bassu, chì suggerenu un apprendimentu di estinzione successu. Tuttavia, l'avCS+ era sempre valutatu significativamente più negativu cà u CS–, mentri a valenza appCS+ ùn era più diversa da a valenza CS–. L'estinzione più lenta di a risposta esplicita aversiva pò esse dovuta à un cunservatorismu evolutivu, chì significheghja chì i signali di minaccia sò soprattuttu difficiuli di scurdà perchè una non-risposta à un signalu di minaccia puderia esse minaccia di vita.
Una quistione resta sempre: perchè allora a risposta di surviglianza (vale à dì, a valenza implicita) s'hè spenta cumpletamente durante a fase di estinzione? Prima, sti risposti sò stati calculati in tuttu u cursu di a fase. Dunque, hè cuncepibile chì i CR discriminatori seranu sempre detectabili durante i primi prucessi di a fase di estinzione. In una manera esplorativa, avemu seguitu sta ipotesi è fighjatu sia e risposti di surrisu è SCR in tutta a fase di estinzione (vede Materiale Supplementale). Ancu s'ellu ùn avemu micca truvatu differenze significative, avemu osservatu una magnitudine di surrisu ligeramente più alta per l'avCS + cumparatu cù u CS- è u stimulu di cuntrollu rumanzu. Avemu ancu osservatu una attenuazione ligeramente più di stupente à l'appCS + cumparatu cù u CS- è u novu stimulu di cuntrollu à u principiu di a fase di estinzione, chì, però, hè sparitu in uni pochi di prucessi. SCR à l'appCS+ hè cascatu dighjà dopu à a 2a prova di estinzione, mentre chì l'SCR à l'avCS+ restava più altu per quasi tutte l'estinzione cumparatu cù l'SCR à u NEW. Ancu s'ellu duvemu interpretà questi risultati cun grande prudenza, i risposti di stupente parevanu paralleli à i valori di valenza. Inoltre, e risposti di stupente è SCR sustene ancu l'idea di un cunservatorismu evolutivu versu i stimuli di minaccia.
Infine, avemu da ricunnosce alcune limitazioni di stu studiu. Prima, per un prublema tecnicu ùn pudemu micca rappurtate qualificazioni di piacevule (è arousal) per u chocolate è u pretzel salatu. Tuttavia, i CR appetitivi suggerenu chì i participanti anu veramente sperimentatu i dui Stati Uniti cum'è appetitivi. Siconda, a durazione di l'aversive è l'appetite US diffarenza assai. Cusì, a scossa elettrica dolorosa hè stata mandata à l'offset di l'avCS + è durò esattamente 200 ms, mentre chì u cioccolatu è u pretzel salatu sò stati presentati à i participanti circa 2 s dopu à l'iniziu appCS +, è a durata era indefinibile perchè dipende da a rapidità. l'individuu li manghja. L'scelta di furnisce i Stati Uniti appetitivi in questu modu hè stata basatu annantu à un studiu previ in l'omu (Prévost et al., 2012). In ogni casu, seria metodulugiamenti più eleganti per furnisce un US appetitu più paragunabile à i Stati Uniti avversi, cum'è un sorsu di sucu o ginger ale à appCS + offset. Per cumpensà sta grande diferenza perceptiva, avemu prisentatu forme geometriche in cunghjunzione cù un stimulus visuale chì simbulizeghja i Stati Uniti. Terzu, ùn pudemu micca escludiri definitivamente a pussibilità chì i risposti fisiologichi rapidamente extinguiti in a fase di estinzione sò dovuti à un aspettu metodologicu. In fattu, i stimuli visuali in questa fase ùn sò micca stati presentati in cunghjunzione cù u simbulu US cum'è u casu in e fasi d'acquistu. Hè pussibule chì a presentazione di i CS solu pò avè influenzatu i CR è per quessa ùn ci era micca differenzi significativu visibili durante i primi prucessi di estinzione. In ogni casu, i nostri risposti rapidi estinti sò in linea cù e risposte estinti in un studiu precedente in quale u CS + (faccia) hè statu prisentatu in cumpostu cù i Stati Uniti (urdu) durante l'acquistu ma micca durante l'estinzione (Lissek et al., 2008).
In cunclusione, avemu trovu risposti cundizionati avversi è appetitivi riesciuti à un stimulu assuciatu à a minaccia è à un stimulu assuciatu à a ricumpensa, rispettivamente. Curiosamente, u nivellu di risposti esplicitu (valutazioni) è implicitu (riflessu di startle) hà travagliatu in modu sinergicu, in quantu l'avCS + hè statu signalatu cum'è una putenza di startle negativa è indotta è l'appCS + hè stata rappurtata cum'è attenuazione positiva è indotta. Inoltre, l'excitazione esplicita (valutazioni) è fisiologica (SCR) di l'appCS + dissociata, riflettendu dui prucessi distinti.
Declarazione di Conflict of Interest
I autori dicianu chì a ricerca hè stata capunanzata in l'assenza di qualsiasi relazioni cummerciale o finanziarii chì puderia esse interpretatu com'è un cunflittu di interessu interessanti.
Acknowledgments
Stu travagliu hè statu sustinutu da u Centru di Ricerca Collaborativa "Fear, Anxiety, and Anxiety Disorders", SFB-TRR 58, project B1.
Material Supplementary
U materiale supplementariu per questu articulu pò esse truvatu in ligna à: http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/fnbeh.2015.00128/abstract
Vede ancu
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Parole chjave: cundizionamentu classicu, ricumpensa, punizione, riflessu di stupente, risposta di conductance di a pelle
Citation: Andreatta M è Pauli P (2015) Appettive vs. Aversive conditioning in humans. Front. Behav. Neurosci. 9: 128. doi: 10.3389 / fnbeh.2015.00128
Ricevutu: 11 di ferraghju 2015; Acceptatu: 05 May 2015;
Publicatu: 19 di maghju di u 2015.
A cura di:
Niels Birbaumer, Università di Tubinga, Germania
Revu da:
Tim Klucken, Justus Liebig University Giessen, Germania
Alessandro Angrilli, Università di Padova, Italia
Copyright © 2015 Andreatta è Pauli. Questu hè un articulu d'accessu apertu distribuitu sottu i termini di u Creative Commons Attribution License (CC BY). L'ughjettu, distribuzione o ripruduzione in altri fori hè permessa, dapoi chì l'autori (i) o licenze originale sò accreditati è chì a publicazione uriginali in questa alive hè cita, in accordu di l'accademica accettata. Ùn ponu utilizate, distribuzione o ripruduzione hè permessa chì ùn cumpene micca questi termini.
*Correspondenza: Marta Andreatta, Dipartimentu di Psicologia (Psiculugia Biologica, Psicologia Clinica è Psicoterapia), Università di Würzburg, Marcusstraße 9-11, D-97070 Würzburg, Germania, [email prutettu]
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