Perspektiva sociálního neurovědy o riziku dospívání (2008)

Dev Rev. 2008 Mar;28(1):78-106.

Steinberg L.

Zdroj

Katedra psychologie, Temple University.

Abstraktní

Tento článek navrhuje rámec pro teorii a výzkum riskování to je informováno vývojovým neuroscience. Tento přezkum motivují dvě základní otázky. FIrst, proč ano riskování zvýšení mezi dětstvím a dospívání? Za druhé, proč ano riskování pokles mezi dospíváním a dospělostí?

Riskování nárůst mezi dětstvím a dospíváním v důsledku změn v době puberty v sociálně-emočním systému mozku, které vedou ke zvýšenému hledání odměn, zejména v přítomnosti vrstevníků, poháněných hlavně dramatickou přestavbou dopaminergního systému mozku.

Riskování poklesy mezi dospíváním a dospělostí kvůli změnám v systému kognitivní kontroly mozku - změnám, které zlepšují schopnost jednotlivců k samoregulaci.

K těmto změnám dochází v období dospívání a mladé dospělosti a jsou pozorovány ve strukturálních a funkčních změnách v prefrontální kůře a jejích souvislostech s jinými oblastmi mozku. Různé rozvrhy těchto změn dělají z poloviny dospívání čas zvýšené zranitelnosti vůči rizikovému a bezohlednému chování.

Klíčová slova: adolescenti, riskování, sociální neurověda, hledání odměn, samoregulace, prefrontální kůra, vzájemný vliv, rozhodování, dopamin, oxytocin, vývoj mozku

Úvod

Riziko dospívání jako problém veřejného zdraví

Mezi odborníky ve studiu zdraví a vývoje adolescentů je všeobecně známo, že největší hrozby pro pohodu mladých lidí v industrializovaných společnostech pramení z příčin, jimž lze předcházet a které často způsobují samy sebe, včetně automobilových a jiných nehod (které společně představují téměř polovina všech úmrtí mezi americkou mládeží), násilí, užívání drog a alkoholu a sexuální riskování (Blum & Nelson-Mmari, 2004; Williams a kol., 2002). Přestože bylo v této věkové skupině dosaženo významného pokroku v prevenci a léčbě nemocí a chronických chorob, nebylo dosaženo stejného přínosu, pokud jde o snižování nemocnosti a úmrtnosti vyplývající z rizikového a bezohledného chování (Hein, 1988). Přestože míra některých typů riskování dospívajících, jako je řízení pod vlivem alkoholu nebo nechráněné pohlaví, poklesla, výskyt rizikového chování mezi teenagery zůstává vysoký a v několika případech nedošlo k poklesu rizikového chování dospívajících let (Centra pro kontrolu a prevenci nemocí, 2006).

Je to také případ, kdy se adolescenti zabývají rizikovějším chování než dospělí, ačkoli velikost věkových rozdílů v riskování se liší v závislosti na konkrétním daném konkrétním riziku a věku „adolescentů“ a „dospělých“ použitých pro srovnání skupiny; míra podstupování rizika je vysoká mezi 18- až 21-letými, například, z nichž někteří mohou být klasifikováni jako adolescenti a jiní, kteří mohou být klasifikováni jako dospělí. Obecně je však u adolescentů a mladých dospělých častěji než u dospělých nad 25 závislost na alkoholu, kouření cigaret, příležitostné sexuální partnery, účast na násilném a jiném trestném chování a smrtelné nebo vážné automobilové nehody, z nichž většina jsou způsobeny rizikovým řízením nebo řízením pod vlivem alkoholu. Protože mnoho forem rizikového chování zahájeného v adolescenci zvyšuje riziko chování v dospělosti (např. Užívání drog) a protože některé formy riskování adolescenty ohrožují jednotlivce jiného věku (např. Bezohledné řízení, trestné chování) , odborníci v oblasti veřejného zdraví souhlasí s tím, že snížení rizikovosti u mladých lidí by významně zlepšilo celkovou pohodu obyvatelstva (Steinberg, 2004).

Falešné vede k prevenci a studiu rizik dospívajících

Primárním přístupem ke snižování rizika dospívání bylo prostřednictvím vzdělávacích programů, z nichž většina byla založena na škole. O účinnosti tohoto úsilí však existuje důvod být velmi skeptický. Podle údajů AddHealth (Bearman, Jones a Udry, 1997), prakticky všichni američtí adolescenti dostali určitou formu vzdělávací intervence určené k omezení kouření, pití, užívání drog a nechráněného sexu, ale nejnovější zpráva o nálezech z průzkumu chování mladých lidí prováděného Centry pro kontrolu a prevenci nemocí , naznačuje, že více než třetina studentů středních škol nepoužila kondom poprvé nebo dokonce naposledy, kdy měli pohlavní styk, a že v roce před průzkumem téměř 30% adolescentů jezdilo v autě řízeno někým, kdo pil, více než 25% hlášilo několik epizod závislého pití a téměř 25% byli běžní kuřáci cigaret (Centra pro kontrolu a prevenci nemocí, 2006).

I když je pravda, že situace by mohla být ještě horší, kdyby to nebylo pro tyto vzdělávací snahy, msystematický výzkum výchovy ke zdraví naznačuje, že i ty nejlepší programy jsou mnohem úspěšnější při změně znalostí jednotlivců než při změně jejich chování (Steinberg, 2004, 2007). Ve skutečnosti se každoročně vynakládá více než miliarda dolarů na vzdělávání dospívajících o nebezpečích kouření, pití, užívání drog, nechráněného sexu a bezohledného řízení - to vše s překvapivě malým dopadem. Většina daňových poplatníků by byla překvapena - možná šokována - zjištěním, že obrovské výdaje z veřejných dolarů jsou investovány do zdravotnických, sexuálních a vzdělávacích programů pro řidiče, které buď nefungují, jako je DARE (Ennett, Tobler, Ringwall a Flewelling, 1994), abstinenční vzdělávání (Trenholm, Devaney, Fortson, Quay, Wheeler a Clark, 2007) nebo školení řidičů (Národní rada pro výzkum, 2007), nebo jsou v nejlepším případě neprokázané nebo nepředložené účinnosti (Steinberg, 2007).

Vysoká míra rizikového chování mezi adolescenty ve vztahu k dospělým, navzdory masivnímu, pokračujícímu a nákladnému úsilí vychovávat teenagery o jeho potenciálně škodlivých důsledcích, je předmětem teoretického a empirického výzkumu vývojovými vědci po dobu nejméně 25 let. Většina této práce byla informativní, ale nečekaným způsobem. Obecně platí, že pokud vyšetřovatelé hledali rozdíly mezi adolescenty a dospělými, které by vysvětlovaly častější rizikové chování mládeže, přišli s prázdnou rukou. Mezi široce zastávané přesvědčení o riskování dospívajících, které mají ne byly empiricky podporovány

a) že adolescenti jsou ve zpracování informací iracionální nebo nedostateční, nebo že důvodem k riziku jsou zásadně odlišným způsobem než dospělí;

b) adolescenti nevnímají rizika tam, kde dospělí dělají, nebo je více pravděpodobné, že se domnívají, že jsou nezranitelní; a

c) že adolescenti jsou méně rizikoví než dospělí.

Žádné z těchto tvrzení není správné: Logické zdůvodnění a základní schopnosti zpracování informací u 16-let jsou srovnatelné s těmi dospělých; adolescenti nejsou o nic horší než dospělí, kteří vnímají riziko nebo odhadují jeho zranitelnost vůči němu (a podobně jako dospělí, přesodhad nebezpečnosti spojené s různými rizikovými chováními); a zvyšování významu rizik spojených se špatným nebo potenciálně nebezpečným rozhodnutím má srovnatelné účinky na dospívající a dospělé (Millstein & Halpern-Felsher, 2002; Reyna & Farley, 2006; Steinberg & Cauffman, 1996; viz také Rivers, Reyna a Mills, toto vydání).

Většina studií ve skutečnosti zjistila jen málo, pokud vůbec, věkových rozdílů v hodnocení jednotlivců o rizicích spojených s celou řadou nebezpečných chování (např. Při řízení pod vlivem alkoholu, s nechráněným sexem), ve svých posouzeních závažnosti důsledků, které by mohly jsou výsledkem rizikového chování nebo způsobem, jakým vyhodnocují relativní náklady a přínosy těchto činností (Beyth-Marom a kol., 1993). Stručně řečeno, větší zapojení adolescentů do riskování nevyplývá z neznalosti, iracionality, bludů nezranitelnosti nebo chybných výpočtů (Reyna & Farley, 2006).

Skutečnost, že adolescenti jsou znalí, logičtí, založeni na realitě a přesní ve způsobech, jak si myslí o rizikové činnosti - nebo alespoň jako znalí, logičtí, založeni na realitě a přesní jako starší -, ale angažují se ve vyšších míra rizikového chování než dospělí vyvolává důležité úvahy jak pro vědce, tak pro lékaře. Pokud jde o první, toto pozorování nás nutí přemýšlet jinak o faktorech, které mohou přispívat k věkovým rozdílům v rizikovém chování, a zeptat se, jaké jsou tyto rozdíly mezi dospíváním a dospělostí. Pokud jde o posledně jmenované, pomáhá vysvětlit, proč byly vzdělávací intervence v jejich úspěchu tak omezené, navrhuje, aby poskytování informací a rozhodovacích dovedností adolescentům mohlo být zavádějící strategií, a tvrdí, že potřebujeme nový přístup k intervencím v oblasti veřejného zdraví zaměřený na snížení riskování adolescentů, pokud chceme změnit skutečné chování adolescentů.

Tyto soubory vědeckých a praktických úvah tvoří základ tohoto článku. V tom tvrdím, že faktory, které vedou dospívající k riskantní činnosti, jsou sociální a emoční, nikoli kognitivní; že nově vznikající chápání vývoje mozku v období dospívání naznačuje, že nezralost v těchto říších může mít silný maturační a snad neměnný základ; a že úsilí o prevenci nebo minimalizaci riskování dospívajících by se proto mělo zaměřit spíše na změnu kontextu, ve kterém dochází k rizikové činnosti, než na pokus o změnu toho, co adolescenti vědí, a způsobů, jak se domnívají, jako by to byla současná praxe.

Perspektiva sociální neurovědy v oblasti riskování dospívajících

Pokroky ve vývojové neurovědě adolescence

Poslední desetiletí bylo jedním z obrovských a trvalých zájmů o vzorce vývoje mozku během dospívání a mladé dospělosti. Díky rostoucí dostupnosti a snižujícím se nákladům na strukturální a funkční zobrazování pomocí magnetické rezonance (MRI) a dalších zobrazovacích technik, jako je například difuzní tenzorové zobrazování (DTI), začala rozšiřující se síť vědců mapovat průběh změn ve struktuře mozku mezi dětství a dospělosti, popsat věkové rozdíly v mozkové aktivitě během tohoto období vývoje a ve větší míře spojit zjištění o měnící se morfologii a fungování mozku s věkovými rozdíly v chování. Přestože je moudré brát ohled na varování těch, kteří vznesli obavy ohledně „přemožení mozku“ (Morse, 2006), není pochyb o tom, že naše chápání nervových základů psychologického vývoje dospívajících formuje - a přetváří - způsoby, kterými vývojoví vědci uvažují o normativních (Steinberg, 2005) a atypické (Steinberg, Dahl, Keating, Kupfer, Masten a Pine, 2006) vývoj v dospívání.

Je důležité poukázat na to, že naše znalosti změn struktury a funkce mozku během dospívání daleko přesahují naše chápání skutečných souvislostí mezi těmito neurobiologickými změnami a chováním adolescentů a že většina toho, co je psáno o nervových základech adolescentního chování - včetně slušné množství tohoto článku - je to, co bychom mohli charakterizovat jako „rozumné spekulace“. Často, současné procesy dospívání nervového a behaviorálního vývoje - například synaptické prořezávání, ke kterému dochází v prefrontální kůře během dospívání a zlepšení v dlouhodobém plánování - jsou prezentovány jako kauzálně spojené bez tvrdých dat, která dokonce korelují tento vývoj, mnohem méně demonstruje, že první (mozek) ovlivňuje druhý (chování), spíše než naopak. Je proto moudré být opatrný ohledně jednoduchých popisů emocí adolescentů, poznání a chování, které připisují změny v těchto jevech přímo změnám ve struktuře nebo funkci mozku. Čtenářům určitého věku se připomíná mnoho předčasných tvrzení, která charakterizovala studium vztahů hormonů a chování v adolescenci, které se objevily ve vývojové literatuře v polovině 1980 krátce poté, co se techniky pro provádění slinných testů rozšířily a byly relativně levné, stejně jako mozek. zobrazovací techniky mají v poslední dekádě. Bohužel, hledání přímých hormonálně-behaviorálních vazeb se ukázalo obtížnější a méně úrodné, než mnozí vědci doufali (Buchanan, Eccles a Becker, 1992) a existuje jen málo účinků hormonů na chování adolescentů, které nejsou podmíněny prostředím, ve kterém k tomuto chování dochází; i něco hormonálně řízeného libida ovlivňuje sexuální chování pouze ve správném kontextu (Smith, Udry a Morris, 1985). Není důvod očekávat, že vztahy mozku a chování budou méně komplikované. Koneckonců, existuje dlouhá historie neúspěšných pokusů vysvětlit vše, co adolescent považuje za biologicky determinované datování nejen k Hala (1904), ale k raným filozofickým pojednáním o období (Lerner & Steinberg, 2004). Tyto námitky, přestože současný stav našich znalostí o vývoji mozku u dospívajících (strukturálních i funkčních) a možných souvislostech mozku a chování během tohoto období, i když neúplný, je dostačující k tomu, aby poskytl určitý pohled na „vznikající směry“ ve studiu dospívání. riskování.

Cílem tohoto článku je poskytnout přehled nejdůležitějších objevů v našem chápání vývoje mozku u dospívajících relevantních pro studium podstoupení rizika u dospívajících a načrtnout základní rámec pro teorii a výzkum v oblasti riskování, který je informován vývojová neurověda. Před pokračováním je několik slov o tomto úhlu pohledu v pořádku. Jakýkoli behaviorální jev lze studovat na více úrovních. Například k rozvoji riskování v dospívání lze přistupovat z psychologické perspektivy (se zaměřením na zvýšení emoční reaktivity, která může být základem rizikového rozhodování), z kontextuálního hlediska (se zaměřením na interpersonální procesy, které ovlivňují rizikové chování), nebo biologická perspektiva (se zaměřením na endokrinologii, neurobiologii nebo genetiku vyhledávání citů). Všechny tyto úrovně analýzy jsou potenciálně informativní a většina učenců psychologie adolescentů souhlasí s tím, že studium psychologické poruchy profitovalo z křížového oplodnění mezi těmito různými přístupy (Cicchetti a Dawson, 2002).

Můj důraz na neurobiologii riskování adolescentů v tomto přehledu nemá za cíl snížit důležitost studia psychologických nebo kontextových aspektů tohoto jevu, a to více než studium změn ve fungování neuroendokrinního systému v dospívání, které by mohly zvýšit zranitelnost vůči depresi (např. Walker, Sabuwalla a Huot, 2004) by se vyhnula potřebě studovat psychologické nebo kontextové přispěvatele, projevy nebo léčení nemoci. Ani moje zaměření na neurobiologii podstupování rizika dospívajících neodráží víru v nadřazenost biologického vysvětlení nad jinými formami vysvětlení nebo předplatné naivní formy biologického redukcionismu. Na určité úrovni má samozřejmě každý aspekt chování adolescentů biologický základ; záleží na tom, zda porozumění biologickému základu nám pomůže pochopit psychologický jev. Mám však na mysli, že jakákoli psychologická teorie riskování dospívajících musí být v souladu s tím, co víme o neurobiologickém fungování v tomto časovém období (stejně jako jakákoli neurobiologická teorie by měla být v souladu s tím, co víme o psychologickém fungování), a že většina existujících psychologických teorií o riskování dospívajících podle mého názoru nemapuje dobře na to, co víme o dospívání mozku. Pokud tyto teorie nejsou v souladu s tím, co víme o vývoji mozku, pravděpodobně se budou mýlit, a pokud budou průběžně informovat o konceptu preventivních zásahů, nebudou pravděpodobně účinné.

Příběh dvou mozkových systémů

Tento přehled motivují dvě základní otázky týkající se vývoje riskování v dospívání. Zaprvé, proč se riskování zvyšuje mezi dětstvím a dospíváním? Za druhé, proč klesá riskování mezi dospíváním a dospělostí? Věřím, že vývojová neurověda poskytuje vodítka, která nás mohou vést k odpovědi na obě otázky.

Stručně řečeno, riskování se zvyšuje mezi dětstvím a dospíváním v důsledku změn v době puberty, které nazývám mozkové sociálně emocionální systém to vede ke zvýšenému hledání odměn, zejména za přítomnosti vrstevníků. Riskování klesá mezi dospíváním a dospělostí kvůli změnám v tom, co nazývám mozkem kognitivní kontrolní systém - změny, které zlepšují schopnost jednotlivců seberegulace, k nimž dochází postupně a v průběhu dospívání a mladé dospělosti. Odlišný časový rozvrh těchto změn - nárůst v hledání odměn, který nastává brzy a je relativně prudký, a nárůst samoregulační kompetence, která se objevuje postupně a není dokončena až do poloviny 20, činí střední dospívání časem zvýšené zranitelnosti vůči rizikovému a bezohlednému chování.

Proč se riskování zvyšuje mezi dětstvím a dospíváním?

Podle mého názoru je zvyšování rizika mezi dětstvím a dospíváním způsobeno především zvýšením hledání citů, které je spojeno se změnami ve vzorcích dopaminergní aktivity v době puberty. Je zajímavé, jak vysvětlím, ačkoli toto zvýšení hledání citů je shodné s pubertou, není to zcela způsobeno zvýšením gonadálních hormonů, ke kterému v této době dochází, jak se obecně předpokládá. Existuje však nějaký důkaz, že nárůst hledání citů, ke kterému dochází v období dospívání, souvisí spíše s pubertálním zráním než s chronologickým věkem (Martin, Kelly, Rayens, Brogli, Brenzel, Smith a kol., 2002), která argumentuje proti účtům o riskování dospívajících, které jsou výhradně kognitivní, vzhledem k tomu, že neexistují důkazy, které by spojovaly změny v myšlení v dospívání s pubertálním zráním.

Přestavba dopaminergního systému v pubertě

Důležité vývojové změny v dopaminergním systému probíhají v pubertě (Chambers a kol., 2003; Spear, 2000). Vzhledem ke kritické úloze dopaminergní aktivity v afektivní a motivační regulaci tyto změny pravděpodobně formují průběh socioemotního vývoje v adolescenci, protože zpracování sociálních a emocionálních informací závisí na sítích, které jsou základem kódování afektivních a motivačních procesů. Mezi klíčové uzly těchto sítí patří amygdala, nucleus accumbens, orbitofrontální kůra, mediální prefrontální kůra a vyšší temporální sulcus (Nelson a kol., 2005). Tyto regiony byly zapojeny do různých aspektů sociálního zpracování, včetně rozpoznávání sociálně relevantních podnětů (např. Tváře, Hoffman & Haxby, 2000; biologický pohyb, Heberlein a kol., 2004), sociální úsudky (hodnocení ostatních, Ochsner, a kol., 2002; posuzování atraktivity, Aharon a kol., 2001; hodnocení závodu, Phelps a kol., 2000; posuzování záměrů druhých, Gallagher, 2000; Baron-Cohen a kol., 1999), sociální uvažování (Rilling et al., 2002) a mnoho dalších aspektů sociálního zpracování (přehled viz Adolphs, 2003). Důležité je, že mezi adolescenty se regiony, které jsou aktivovány během expozice sociálním podnětům, značně překrývají s regiony, které se také ukázaly jako citlivé na odchylky velikosti odměn, jako je ventrální striatum a mediální prefrontální oblasti (srov. Galvan a kol., 2005; Knutson a kol., 2000; May a kol., 2004). Nedávná studie adolescentů se skutečně zabývala úkolem, při kterém bylo experimentálně manipulováno s přijímáním a odmítáním vrstevníků (Nelson a kol., 2007) odhalili větší aktivaci, když byli subjekty vystaveny vzájemnému přijetí, relativně vůči odmítnutí, v mozkových oblastech zapojených do odměny (tj. ventrální tegmentální oblast, rozšířená amygdala a ventrální pallidum). Protože tyto stejné regiony byly zapojeny do mnoha studií o vlivu na odměny (srov. Berridge, 2003; Ikemoto & Wise, 2004; Waraczynski, 2006), tato zjištění naznačují, že alespoň v dospívání může být společenská přijatelnost vrstevníků zpracována podobným způsobem jako u jiných druhů odměn, včetně nesociálních odměn (Nelson a kol., 2007). Jak vysvětlím později, toto překrývání mezi nervovými obvody, které zprostředkovávají zpracování sociálních informací a zpracování odměn, pomáhá vysvětlit, proč k tak velkému riziku dospívání dochází v souvislosti s vrstevnickou skupinou.

Přestavba dopaminergního systému v rámci socio-emocionální sítě zahrnuje počáteční postnatální vzestup a poté, počínaje kolem 9 nebo 10 let věku, následné snížení hustoty dopaminového receptoru ve striatu a prefrontální kůře, transformace, která je mnohem výraznější u mužů než u žen (alespoň u hlodavců) (Sisk & Foster, 2004; Sisk & Zehr, 2005; Teicher, Andersen a Hostetter, Jr., 1995). Důležité však je, že rozsah a načasování zvýšení a snížení dopaminových receptorů se mezi těmito kortikálními a subkortikálními oblastmi liší; tam je nějaké spekulace, že to jsou změny v relativní hustota dopaminových receptorů v těchto dvou oblastech, které jsou základem změn ve zpracování odměn v adolescenci. V důsledku tohoto remodelace se dopaminergní aktivita v prefrontální kůře významně zvyšuje v časné adolescenci a během tohoto období je vyšší než před nebo po. Protože dopamin hraje rozhodující roli v mozkových odměňovacích obvodech, může mít zvýšení, snížení a redistribuce koncentrace dopaminového receptoru kolem puberty, zejména v projekcích z limbického systému do prefrontální oblasti, důležité důsledky pro hledání senzací.

Bylo předloženo několik hypotéz týkajících se důsledků těchto změn v nervové aktivitě. Jednou hypotézou je, že dočasná nerovnováha dopaminových receptorů v prefrontální kůře ve vztahu ke striatu vytváří „syndrom nedostatku odměny“, který způsobuje chování mezi mladými adolescenty, které není na rozdíl od chování u jedinců s určitými typy funkčních deficitů dopaminu. U jedinců s tímto syndromem se předpokládá, že „aktivně vyhledávají nejen návykové drogy, ale také environmentální novost a pocit jako typ nápravy deficitu odměny“ (Gardner, 1999, citováno v Spear, 2002, str. 82). Pokud by podobný proces probíhal v pubertě, očekávali bychom, že dojde ke zvýšení odměny (míra, v jaké jsou adolescenti pozorní na odměny a citlivé na změny odměn) a při hledání odměn (do jaké míry vykonávají odměny). Jak píše Spear:

[A] dolescents mohou obecně dosáhnout méně pozitivního dopadu z podnětů s mírnou až nízkou motivační hodnotou a mohou sledovat nové apetitivní zesilovače prostřednictvím zvyšování riskování / vyhledávání novinek a zapojováním do deviantních chování, jako je užívání drog. Navrhuje se tedy, aby adolescenti vykazovali syndrom mini-„deficitu nedostatku“, který je podobný, byť obvykle přechodný a menší intenzity, jako hypotéza spojená s dospělostí s hypofunkcí [dopaminu] v systému odměňování…. Zdá se, že adolescenti vykazují určité známky dosažení méně přitažlivé hodnoty z různých podnětů ve vztahu k jednotlivcům v jiných věcích, možná je vedou k tomu, aby hledali další apetitivní posilovače prostřednictvím sledování nových sociálních interakcí a zapojení do riskování nebo chování při hledání nových. Takové rysy typické pro adolescenty se mohly evolučně přizpůsobit tím, že pomáhají adolescentům rozptýlit se od natální jednotky a úspěšně sjednávat vývojový přechod od závislosti na nezávislost. U adolescentů u člověka se však tyto sklony mohou projevit v užívání alkoholu a drog, jakož i v různých jiných problémových chováních (2000, str. 446 – 447).

Představa, že adolescenti trpí „syndromem nedostatku odměny“, i když je intuitivně přitažlivá, je vyvrácena několika studiemi, které naznačují zvýšenou aktivitu v subkortikálních oblastech, zejména u accumbens, v reakci na odměnu během dospívání (Ernst a kol., 2005; Galvan a kol., 2006). Alternativním vysvětlením je, že nárůst v hledání adolescence není způsoben funkčními deficity dopaminu, ale dočasnou ztrátou „pufrovací kapacity“ spojené s vymizením dopaminových autoreceptorů v prefrontální kůře, které slouží regulační negativní zpětné vazbě během dětství (Dumont a kol., 2004, citováno v Ernst & Spear, v tisku). Tato ztráta pufrovací kapacity, vedoucí ke snížené inhibiční kontrole uvolňování dopaminu, by vedla k relativně vyšším hladinám cirkulujícího dopaminu v prefrontálních oblastech v reakci na srovnatelné stupně odměny během dospívání, než by tomu bylo v dětství nebo dospělosti. Nárůst hledání senzací zaznamenaný během dospívání by tedy nebyl výsledkem, jak se spekulovalo, poklesu „odměňování“ odměňovacích podnětů, které jednotlivce nutí hledat vyšší a vyšší úrovně odměny (jak by se dalo předpovědět, pokud u adolescentů bylo obzvláště pravděpodobné, že budou trpět „syndromem nedostatku odměny“), ale ke zvýšení citlivosti a účinnosti dopaminergního systému, což by teoreticky vedlo k tomu, že potenciálně odměňující se podněty budou vnímány jako odměňující, a tím se zvýší význačnost odměny. Tento popis je v souladu s pozorováním zvýšené dopaminergní inervace v prefrontální kůře během dospívání (Rosenberg a Lewis, 1995), a to navzdory snížení hustoty dopaminových receptorů.

Procesy nezávislé na steroidech a závislé na steroidech

Již dříve jsem poznamenal, že tuto dopaminergně zprostředkovanou změnu odměny a hledání odměny je běžné připisovat dopadu pubertálních hormonů na mozek, což jsem sám v dřívějších spisech o této věci (např. Steinberg, 2004). Ačkoli toto předělávání je shodné s pubertou, není jasné, že je přímo způsobeno. Zvířata, která nechala své gonády prepubertálně odstranit (a tak nezaznamenala nárůst pohlavních hormonů spojených s pubertální maturací), vykazují stejné vzorce proliferace a prořezávání dopaminových receptorů jako zvířata, která nebyla gonadektomizována (Andersen, Thompson, Krenzel a Teicher, 2002). Proto je důležité rozlišovat mezi pubertou (proces, který vede k reprodukční maturaci) a adolescenci (behaviorální, kognitivní a socioemotivní změny období), které nejsou to samé, koncepčně nebo neurobiologicky. Jak Sisk a Foster vysvětlují, „gonadální maturace a behaviorální maturace jsou dva odlišné procesy řízené mozkem se samostatným načasováním a neurobiologickými mechanismy, ale jsou těsně spojeny iteračními interakcemi mezi nervovým systémem a hormony gonadálních steroidů“ (Sisk & Foster, 2004, str. 1040). Může tedy docházet k maturačně řízenému nárůstu odměny a hledání odměn v rané adolescenci, který má silný biologický základ, který je současně s pubertou, ale který může souviset pouze se změnami gonadálních hormonů v rané adolescenci.

Ve skutečnosti je mnoho změn chování, ke kterým dochází v období puberty (a které jsou někdy mylně připisovány pubertě), předem naprogramovány biologickými hodinami, jejichž načasování je činí shodnými se změnami v pubertálních pohlavních hormonech, ale nezávisle na nich. Podle toho jsou některé změny v adolescentní neurobiologické a behaviorální funkci v pubertě nezávislé na steroidech, jiné jsou závislé na steroidech a jiné jsou výsledkem interakce mezi nimi (kde procesy nezávislé na steroidech ovlivňují citlivost na ty závislé na steroidech) (Sisk & Foster, 2004). Kromě toho v kategorii změn závislých na steroidech jsou ty, které jsou výsledkem hormonálních vlivů na organizaci mozku během pre- a perinatálních období, které uvádějí do pohybu změny v chování, které se neprojevují až do puberty (označované jako organizační účinky) pohlavních hormonů); změny, které jsou přímým důsledkem hormonálních vlivů v pubertě (jak na organizaci mozku, tak na psychologické a behaviorální fungování, z nichž poslední jsou označovány jako aktivační účinky); a změny, které jsou výsledkem interakce mezi organizačními a aktivačními vlivy. Například i změny v sexuálním chování, které obvykle spojujeme s hormonálními změnami puberty, jsou regulovány kombinací organizačních, aktivačních a na steroidech nezávislých procesů. V tomto bodě je rozsah, v jakém jsou změny v dopaminergním fungování v pubertě (1) nezávislé na steroidech, (2) v důsledku organizačních účinků expozice pohlavním steroidům (buď na začátku života, nebo v období dospívání), které mohou stavět nebo zesílit časné organizační vlivy), (3) kvůli aktivačním vlivům pohlavních steroidů v pubertě, nebo pravděpodobněji (4) kvůli určité směsi těchto faktorů, nebyly stanoveny. Může se například stát, že strukturální remodelace dopaminergního systému není v pubertě ovlivněna gonadálními steroidy, ale že jeho fungování je (Cameron, 2004; Sisk & Zehr, 2005).

Existuje také důvod předpokládat, že citlivost na organizační účinky pubertálních hormonů s věkem klesá (viz Schulz & Sisk, 2006), z čehož vyplývá, že vliv pubertálních hormonů na hledání odměn může být mezi rannými maturanty silnější než časově a pozdní maturace. Rané zrání mohou být také ve zvýšeném riziku riskování, protože mezi změnou dopaminergního systému a úplným zráním kognitivního kontrolního systému existuje delší časový odstup. Vzhledem k těmto biologickým rozdílům bychom tedy očekávali vyšší míru podstupování rizika u dospívajících mladistvých než u jejich vrstevníků stejného věku (opět proti argumentaci čistě kognitivního účtu bezohlednosti adolescentů, protože neexistují žádné významné rozdíly v kognitivní výkonnosti) mezi časnými a pozdními fyzickými dozráváními), stejně jako pokles v historickém čase ve věku počátečních experimentů s rizikovým chováním, kvůli sekulárnímu trendu k dřívějšímu nástupu puberty. (Průměrný věk menarky v industrializovaných zemích klesl o přibližně 3 až 4 měsíců za desetiletí během první části 20th století a pokračoval v poklesu mezi 1960y a 1990y, celkem asi 2½ měsíců [viz Steinberg, 2008]). Existují jasné důkazy pro obě tyto předpovědi: Chlapci a dívky předčasně zrající hlášené zprávy uvádějí vyšší míru užívání alkoholu a drog, delikvence a problémové chování, strukturu pozorovanou v různých kulturách a napříč různými etnickými skupinami v USA (Collins & Steinberg, 2006; Deardorff, Gonzales, Christopher, Roosa a Millsap, 2005; Steinberg, 2008) a věk experimentování s alkoholem, tabákem a nelegálními drogami (stejně jako věk sexuálního debutu) se postupem času zjevně snížil (Johnson & Gerstein, 1998), v souladu s historickým poklesem věku pubertálního nástupu.

Hledání adolescentů a evoluční adaptace

I když strukturální změny v dopaminergním systému, které se vyskytují v pubertě, nemusí být přímo způsobeny aktivačními vlivy pubertálních hormonů, přesto dává dobrý evoluční smysl, že k výskytu některých chování, jako je vyhledávání pocitů, dochází kolem puberty, zejména mezi muži. (mezi nimiž je dopaminergní remodelace výraznější, jak bylo uvedeno výše) (viz také Spear, 2000). Hledání citů, protože zahrnuje podniky do nezmapovaných vod, s sebou nese určitý stupeň rizika, ale takové riskování může být nezbytné pro přežití a usnadnění reprodukce. Jak jsme Belsky a já psali jinde: „Ochota riskovat, dokonce i život ohrožující rizika, by se mohla ukázat jako výhodná pro naše předky, když odmítnutí podstoupit takové riziko bylo ve skutečnosti ještě nebezpečnější pro přežití nebo reprodukci. Přesto však mohla být šance na běh přes hořící savanu nebo pokus o překonání oteklého potoka, pokud by tak nebylo, mohlo to být ještě riskantnější “(Steinberg & Belsky, 1996, str. 96). Pokud byli jednotlivci ochotni podstoupit taková rizika, byli různě zvýhodněni, pokud jde o přežívající a produkující potomky, kteří by sami přežili a rozmnožovali se v budoucích generacích, by přirozený výběr upřednostňoval zachování sklonu k alespoň určitému chování podstupujícího riziko během dospívání, kdy začíná sexuální reprodukce.

Kromě podpory přežití v inherentně rizikových situacích může riskování také poskytovat výhody, zejména mužům, prostřednictvím dominantních projevů a prostřednictvím procesu zvaného „sexuální výběr“ (Diamond, 1992). Pokud jde o projevy dominance, ochota riskovat mohla být taktikou pro dosažení a udržení dominance v sociálních hierarchiích. Takové prostředky k dosažení a udržení statusu mohly být vybrány nejen proto, že přispěly k získání nepřiměřeného podílu fyzických zdrojů pro sebe a někoho (např. Jídlo, přístřeší, oblečení), ale také proto, že také zvýšily reprodukční příležitosti tím, že zabránily jiným muži z páření. Pokud dominantní zobrazení zprostředkovává spojitost mezi podstupováním rizika a reprodukcí, má dobrý vývojový smysl oddálit zvyšování podstupování rizika, dokud nedojde k pubertálnímu zrání, takže subjekty podstupující riziko jsou více podobné dospělosti, pokud jde o sílu a vzhled. .

Pokud jde o sexuální selekci, projevy mužů, kteří hledají senzace, možná poslali potenciálním partnerům zprávy o jejich vhodnosti jako sexuálního partnera. Dává to biologický smysl pro muže, aby se zapojili do chování, které přitahují ženy, a pro ženy, aby si vybraly samce s největší pravděpodobností porodit potomky s vysokou perspektivou přežití a reprodukce samy (Steinberg & Belsky, 1996). V domorodých společnostech, které jsou studovány antropology, aby získali představu o podmínkách, za nichž se vyvíjelo lidské chování (např. Ache ve Venezuele; Yamamano v Brazílii;! Kung v Africe), „mladí muži jsou neustále hodnoceni jako vyhlídky těmi, kteří by je mohli vybrat jako manželé a milenci… “(Wilson & Daly, 1993, str. 99, důraz v originále). Navíc „zdatnost v lovu, válčení a dalších nebezpečných činnostech je zjevně hlavním určujícím faktorem sňatečnosti mladých mužů“ (Wilson & Daly, 1993, str. 98). Čtenáři skeptičtí vůči tomuto evolučnímu argumentu připomínají bohatství literárních a filmových narážek na skutečnost, že dospívající dívky považují „špatné chlapce“ za sexuálně přitažlivé. I v současné společnosti existují empirické důkazy, že dospívající dívky preferují a nacházejí atraktivnější dominantní a agresivní chlapce (Pellegrini & Long, 2003).

Ačkoli představa, že riskování je adaptivní v adolescenci, dává intuitivnější smysl, když je aplikován na analýzu chování mužů než žen, a ačkoli existuje důkaz, že muži adolescenti se zabývají některými formami riskování v reálném světě častěji než ženy (Harris, Jenkins a Glaser, 2006), rozdíly mezi pohlavími v riskování nejsou vždy vidět v laboratorních studiích riskování (např. Galvan a kol., 2007). Ve studiích u žen iu mužů byly navíc hlášeny vyšší úrovně rizika u dospívajících než u dospělých (Gardner & Steinberg, 2005). Skutečnost, že se rozdíly mezi ženami a muži v riskování v reálném světě zmenšují (Byrnes, Miller, & Schafer, 1999) a že zobrazovací studie využívající paradigmata riskování nenacházejí rozdíly mezi pohlavími (Galvan a kol., 2007) naznačuje, že rozdíly v pohlaví v rizikovém chování mohou být zprostředkovány více kontextem než biologií.

Změny v hledání citlivosti, podstupování rizika a citlivosti odměny v časné adolescenci

Několik zjištění z nedávné studie, kterou jsme se svými kolegy a kolegy provedli na věkových rozdílech v kapacitách, které pravděpodobně ovlivňují riskování, je v souladu s představou, že zejména časná adolescence je časem důležitých změn sklonu jednotlivců k riskování (viz viz Steinberg, Cauffman, Woolard, Graham a Banich, 2007 pro popis studie). Pokud je mi známo, jedná se o jednu z mála studií těchto jevů se vzorkem, který pokrývá dostatečně široké věkové rozpětí (od 10 do 30 let) a je dostatečně velký (N = 935), aby prozkoumal vývojové rozdíly napříč předpubertální, adolescenční a časná dospělost. Naše baterie zahrnovala řadu široce používaných opatření pro vlastní hlášení, včetně Benthinova opatření pro vnímání rizika (Benthin, Slovic a Severson, 1993), Barrattovy stupnice impulzivity (Patton, Stanford a Barratt, 1995) a stupnice Zuckerman Sensation-Seeking Scale (Zuckerman a kol., 1978)1, stejně jako několik nových, vyvinutých pro tento projekt, včetně opatření pro budoucí orientaci (Steinberg a kol., 2007) a míru odolnosti vůči vzájemnému ovlivňování (Steinberg & Monahan, v tisku). Baterie také zahrnovala řadu výkonů řízených počítačem, včetně úlohy Iowa Gambling Task, která měří citlivost odměny (Bechara, Damasio, Damasio a Anderson, 1994); úkol zpoždění diskontování, který měří relativní preference okamžitých versus zpožděných odměn (Zelená, Myerson, Ostaszewski, 1999); a Tower of London, která měří plánování dopředu (Berg & Byrd, 2002).

Zjistili jsme, že křivočarý vztah mezi věkem a rozsahem, ve kterém jednotlivci uváděli, že přínosy převažují nad náklady na různé rizikové činnosti, jako je nechráněný sex nebo jízda v autě řízeném někým, kdo pil, a mezi věkem a nahlášením sebe sama hledání citů (Steinberg, 2006). Protože naše verze úkolu Iowa Gambling Task nám umožnila vytvořit nezávislá opatření pro výběr balíčků respondentů, kteří vytvářeli peněžní zisky, oproti jejich vyhýbání se balíčkům, které vedly k peněžním ztrátám, mohli jsme se samostatně podívat na věkové rozdíly v odměně a citlivosti na tresty. Zajímavé je, že jsme našli křivočarý vztah mezi citlivostí na věk a odměnu, podobný vzoru pozorovanému pro preferenci rizik a hledání citů, ale ne mezi citlivostí na věk a trest, která lineárně rostla (Cauffman, Claus, Shulman, Banich, Graham, Woolard a Steinberg, 2007). Přesněji řečeno, skóre týkající se vyhledávání pocitů, preferencí rizika a citlivosti odměny se od věku 10 do střední adolescence zvýšilo (v závislosti na míře vrcholilo někde mezi 13 a 16) a poté klesalo. Preferování krátkodobých odměn v úkolu Zpoždění diskontování bylo mezi roky 12 - 13 největší (Steinberg, Graham, O'Brien, Woolard, Cauffman a Banich, 2007), také v souladu se zvýšenou citlivostí na odměny v období puberty. Naproti tomu skóre týkající se míry dalších psychosociálních jevů, jako je budoucí orientace, kontrola impulsů a odolnost vůči vzájemným vlivům, jakož i citlivost na trestání úkolu Iowa Gambling a plánování úkolu Tower of London, ukázaly lineární nárůst oproti stejnému věkové období, což naznačuje, že křivočarý obraz pozorovaný s ohledem na vyhledávání pocitů, preference rizika a citlivost na odměnu není jen odrazem obecnější psychosociální maturace. Jak vysvětlím, tyto dva různé vzorce věkových rozdílů jsou v souladu s neurobiologickým modelem vývojové změny v riskování, kterou jsem uvedl v tomto článku.

Nárůst vyhledávání citlivosti, preference rizika a citlivosti odměny mezi preadolescencí a střední dospívání pozorovaný v naší studii je v souladu s behaviorálními studiemi hlodavců, které ukazují zvláště významné zvýšení výnosu v době puberty (např. Spear, 2000). Existují také důkazy o posunu v předvídání důsledků riskování, přičemž rizikové chování je pravděpodobně spojeno s očekáváním negativních důsledků u dětí, ale s pozitivnějšími důsledky u dospívajících, vývojová změna, která je doprovázena zvýšením v činnosti v jádru accumbens během úkolů riskování (Galvan a kol., 2007).

Změny nervového oxytocinu v pubertě

Přestavba dopaminergního systému je jednou z několika důležitých změn v synaptické organizaci, které pravděpodobně podléhají zvýšenému riskování, ke kterému dochází na počátku adolescence. Další důležitá změna v synaptické organizaci je přímo spojena s nárůstem gonadálních hormonů v pubertě. Studie obecně zjistily, že gonadální steroidy mají silný vliv na paměť pro sociální informace a na sociální vazby (Nelson, Leibenluft, McClure a Pine, 2005) a že tyto vlivy jsou zprostředkovány, alespoň částečně, vlivem gonadálních steroidů na proliferaci receptorů pro oxytocin (hormon, který také funguje jako neurotransmiter) v různých limbických strukturách, včetně amygdaly a nucleus accumbens. Ačkoli většina prací na změnách receptorů oxytocinu v pubertě zkoumala roli estrogenu (např. Miller a kol., 1989; Tribollet, Charpak, Schmidt, Dubois-Dauphin a Dreifuss, 1989), existují také důkazy podobných účinků testosteronu (Chibbar a kol., 1990; Insel a kol., 1993). Kromě toho, na rozdíl od studií gonadektomizovaných hlodavců, které ukazují na malé účinky gonadálních steroidů v pubertě na remodelaci receptoru dopaminu (Andersen a kol., 2002), experimentální studie, které manipulují s gonadálními steroidy v pubertě prostřednictvím postgonadektomického podávání steroidů, ukazují přímé účinky estrogenu a testosteronu na oxytocinem zprostředkovanou neurotransmise (Chibbar a kol., 1990; Insel a kol., 1993).

Oxytocin je snad nejlépe známý pro roli, kterou hraje ve společenských vazbách, zejména s ohledem na chování matek, ale je také důležitý při regulaci rozpoznávání a paměti sociálních podnětů (Insel & Fernald, 2004; Winslow & Insel, 2004). Jak Nelson a kol. poznámka: „gonadální hormony mají důležité účinky na to, jak struktury v [sociálně emocionálním systému] reagují na sociální podněty, a nakonec ovlivní emoční a behaviorální reakce vyvolané sociálním podnětem během dospívání“ (2005, s. 167). Tyto hormonální změny pomáhají vysvětlit, proč ve vztahu k dětem a dospělým vykazují adolescenti zvláště zvýšenou aktivaci limbických, paralimbických a mediálních prefrontálních oblastí v reakci na emocionální a sociální podněty, včetně tváří s různými emočními výrazy a sociální zpětnou vazbou. Vysvětlují také, proč je časná adolescence časem zvýšeného povědomí o názorech druhých, natolik, že se adolescenti často zabývají „imaginárním publikem“, což znamená mít takový silný pocit sebevědomí, že si teenager představí, že jeho nebo ona chování je středem zájmu a pozornosti všech ostatních. Pocity sebevědomí se zvyšují během rané adolescence, vrcholy kolem věku 15 a pak klesají (Ranking, Lane, Gibbons, & Gerrard, 2004). Tento vzestup a pokles sebevědomí byl přičítán jak změnám v hypotetickém myšlení (Elkind, 1967) a kolísání sociální důvěry (Ranking, Lane, Gibbons, & Gerrard, 2004), ačkoli to může ve skutečnosti přispívat k tomuto jevu, hraje roli také vzrušení socio-emocionální sítě v důsledku zvýšení pubertálních hormonů.

Vlivy vrstevníků na riskování

Navrhovaná vazba mezi proliferací oxytocinových receptorů a zvýšeným rizikem v dospívání není intuitivně zřejmá; ve skutečnosti, vzhledem k důležitosti oxytocinu v mateřských vazbách, by se dalo předvídat jen opačný směr (tj. bylo by nevýhodné, aby se matky angažovaly v rizikovém chování a zároveň se staraly o vysoce závislé potomky). Mým argumentem však není, že nárůst oxytocinu však vede k riskování, ale že vede ke zvýšení významnosti vztahů mezi vrstevníky a že toto zvýšení významu partnerů hraje roli při podpoře rizikového chování.

Zvýšená pozornost na sociální podněty, která je výsledkem puberty, je zvláště důležitá pro porozumění riskování dospívajících. Jednou z charakteristik riskování dospívajících je to, že je mnohem pravděpodobnější, že se u skupin vyskytne mnohem více než u dospělých. Míra, v jaké adolescentní vrstevníci požívají alkohol nebo nedovolené drogy, je jedním z nejsilnějších, ne-li nejsilnějších prediktorů užívání návykových látek adolescentem (Chassin a kol., 2004). Výzkum automobilových nehod naznačuje, že přítomnost cestujících stejného věku v automobilu vedeném dospívajícím řidičem významně zvyšuje riziko vážné nehody (Simons-Morton, Lerner, & Springer, 2005). U dospívajících je větší pravděpodobnost, že budou sexuálně aktivní, když jsou jejich vrstevníci (DiBlasio & Benda, 1992; East, Felice a Morgan, 1993; Udry, 1987) a kdy Věřit že jejich přátelé jsou sexuálně aktivní, ať už jsou nebo nejsou jejich přátelé (Babalola, 2004; Brooks-Gunn a Furstenberg, 1989; DiIorio a kol., 2001; Prinstein, Meade a Cohen, 2003). A statistiky sestavené Federálním úřadem pro vyšetřování ukazují docela přesvědčivě, že adolescenti jsou mnohem častěji než dospělí pachatelé trestných činů ve skupinách než sami (Zimring, 1998).

Existuje několik věrohodných vysvětlení skutečnosti, že u dospívajících se riziko často vyskytuje ve skupinách. Relativně vyšší prevalence riskování skupiny pozorovaná u adolescentů může pramenit ze skutečnosti, že adolescenti prostě tráví více času ve vrstevnických skupinách než dospělí (Brown, 2004). Alternativním pohledem je, že přítomnost vrstevníků aktivuje stejné nervové obvody zapojené do zpracování odměn a že to vede adolescenty k většímu hledání pocitů. Abychom prozkoumali, zda přítomnost vrstevníků hraje zvláště důležitou roli v riskování během dospívání, provedli jsme experiment, ve kterém byli náhodně dospívající (střední věk 14), mladí lidé (střední věk 20) a dospělí (střední věk 34) náhodně přiřazeno k dokončení baterie počítačových úloh za jedné ze dvou podmínek: samostatně nebo za přítomnosti dvou přátel (Gardner & Steinberg, 2005). Jedním z úkolů zahrnutých v této studii byla videoherní hra, která simuluje situaci, ve které se jeden přibližuje k křižovatce, vidí žlutou semafor a snaží se rozhodnout, zda zastavit nebo pokračovat křižovatkou. V úkolu je na obrazovce pohybující se auto a objeví se žlutá semaforová signalizace, která signalizuje, že se brzy objeví zeď a auto se zhroutí. Na pozadí se hraje hlasitá hudba. Jakmile se objeví žluté světlo, musí se účastníci rozhodnout, zda budou pokračovat v jízdě nebo zabrzdit. Účastníkům se říká, že čím déle jedou, tím více bodů získávají, ale že pokud auto narazí do zdi, všechny nahromaděné body se ztratí. Doba, která uplyne mezi vzhledem světla a vzhledem ke zdi, se v průběhu pokusů měnila, takže není možné předvídat, kdy dojde k havárii vozidla. Jednotlivci, kteří jsou více nakloněni riskovat v této hře, jezdí autem déle než ti, kteří mají větší averzi k riziku. Když byli jedinci sami, úroveň rizikové jízdy byla srovnatelná ve všech třech věkových skupinách. Přítomnost přátel se však u dospívajících zdvojnásobila, zvýšila se mezi mladými o 50 procent, ale neměla žádný vliv na dospělé, což byl vzorec, který byl stejný mezi muži i ženami (není překvapivé, že jsme našli hlavní účinek na pohlaví, kdy muži riskují více než ženy). Přítomnost vrstevníků také zvýšila ochotu jednotlivců chovat se antisociálně chovat výrazně mladší než starší subjekty, opět mezi muži i ženami.

Další důkaz, že dopad peerů na riskování dospívajících může být nervově zprostředkován zvýšenou aktivací socioemotivní sítě, pochází z pilotní práce, kterou jsme provedli se dvěma muži 19-letými subjekty (Steinberg & Chein, 2006). V této práci jsme shromažďovali data fMRI, zatímco subjekty prováděly aktualizovanou verzi úkolu řízení, ve kterém se setkaly s řadou křižovatek se semafory, které se zbarvily žlutě, a museli se rozhodnout, zda se pokusí projet křižovatkou (což by zvýšilo jejich odměnu, pokud ji bezpečně prošli, ale snížili ji, když narazili do blížícího se automobilu) nebo použili brzdy (což by snížilo jejich odměnu, ale ne tolik, jako by narazili autem). Stejně jako v Gardner a Steinberg (2005) studovali, předměty přišli do laboratoře se dvěma přáteli, a my jsme manipulovali s peer kontextem tím, že měli vrstevníky buď v magnetické kontrolní místnosti (prohlížení chování subjektu na externím monitoru počítače a přijímání podílu peněžních pobídek subjektu), nebo se pohybovali do izolované místnosti. Subjekty provedly dva běhy řidičské úlohy ve stavu peer-present a dva ve stavu peer-present; v podmínkách současného stavu jim bylo řečeno, že jejich přátelé budou sledovat, a v případě nepřítomnosti jim bylo řečeno, že jejich přátelé nebudou moci vidět jejich výkon. Údaje o chování shromážděné od subjektů ve skeneru naznačují zvýšení rizikovosti v přítomnosti vrstevníků, které bylo podobné velikosti jako v předchozí studii, o čemž svědčí nárůst počtu havárií a souběžné snížení frekvence brzdění, když se semafory zbarvily žlutě.

Zkoumání údajů fMRI ukázalo, že přítomnost vrstevníků aktivovala určité regiony, které nebyly aktivovány, když byla hra řízení vedena ve stavu nepřítomnosti vrstevníků. Jak se očekávalo, bez ohledu na stav vrstevníků vyvolala rozhodnutí v úkolu řízení široce distribuovanou síť oblastí mozku včetně prefrontálních a parietálních asociačních kortik (oblasti spojené s kognitivní kontrolou a zdůvodněním). Ale ve stavu peer-present jsme také viděli zvýšenou aktivitu ve střední frontální kůře, levém ventrálním striatu (primárně v accumbens), levém nadřazeném časném sulku a levém středním časovém uspořádání. Jinými slovy, přítomnost vrstevníků aktivovala socio-emoční síť a vedla k rizikovějšímu chování. Toto je samozřejmě pilotní práce, proto je důležité být při interpretaci velmi opatrný. Skutečnost, že přítomnost vrstevníků aktivovala stejné obvody, které jsou aktivovány vystavením odměnám, je však v souladu s představou, že vrstevníci mohou ve skutečnosti provádět potenciálně odměňující - a potenciálně rizikové - činnosti ještě více odměňujícími. V adolescenci pak více nemusí být jen veselejší - více může být také riskantnější.

Shrnutí: Vzrušení socio-emocionálního systému v pubertě

Souhrnně lze říci, že existuje silný důkaz, že pubertální přechod je spojen s podstatným zvýšením hledání citů, které je pravděpodobně způsobeno změnami výplaty výnosu a citlivosti odměny v důsledku biologicky řízeného přetvoření dopaminergních cest v tom, čemu jsem říkal sociální - emoční mozkový systém. Tato nervová transformace je doprovázena významným zvýšením receptorů oxytocinu, a to i v rámci socio-emocionálního systému, což zase zvyšuje pozornost dospívajících na sociální informace a jejich paměť. V důsledku těchto změn, v porovnání s prepubertálními jedinci, jsou adolescenti, kteří prošli pubertou, více nakloněni riskovat, aby získali odměny, což je sklon, který je umocněn přítomností vrstevníků. Tento nárůst v hledání odměn je patrný v první polovině dospívajícího desetiletí, má svůj počátek kolem nástupu puberty a pravděpodobně vrcholy někdy kolem věku 15, po kterém začne klesat. Behaviorální projevy těchto změn jsou patrné v celé řadě experimentálních a korelačních studií využívajících různorodou škálu úkolů a nástrojů pro vlastní hlášení, jsou pozorovány u mnoha druhů savců a logicky souvisí s dobře zdokumentovanými strukturálními a funkčními změnami v mozku. .

Tento soubor tvrzení však musí být zmírněn s ohledem na neexistenci přímých důkazů u lidí, které spojují biologii s chováním. Jak již bylo uvedeno výše, skutečnost, že určité soubory neurobiologických změn a změn chování nastávají souběžně ve vývoji, lze považovat pouze za náznak vzájemného spojení. Je nutný další výzkum, který současně zkoumá funkci struktury mozku a jeho vztah k rizikovému chování, a to buď ve studiích věkových rozdílů nebo ve studiích individuálních rozdílů.

Je také důležité zdůraznit, že ačkoli nárůst hledání citů pozorovaný v časném období dospívání může být maturačně poháněn, všichni jednotlivci neprojevují tento sklon ve formě nebezpečného, ​​škodlivého nebo bezohledného chování. Jak poznamenává Dahl: „U některých dospívajících může být tato tendence k aktivaci silných emocí a tato afinita k vzrušení jemná a snadno zvládnutelná. V jiných mohou tyto sklony k pocitům s vysokou intenzitou vést k emocionálně nabitému a bezohlednému chování adolescentů a občas k impulzivním rozhodnutím (zdánlivě) inteligentní mládeže, která je naprosto pobuřující “(2004, s. 8). Předpokládá se, že mnoho faktorů zmírňuje a upravuje translaci senzace hledající do rizikového chování, včetně maturačního načasování (tj. S časným zráním ve větším riziku), příležitostí zapojit se do protispolečenského riskování (např. Do jaké míry je monitorováno chování adolescentů) rodiči a jinými dospělými, dostupnost alkoholu a drog atd.) a temperamentní predispozice, které mohou zesílit nebo zmírnit tendence k účasti na potenciálně nebezpečných činnostech. Očekává se, že se od jedinců, kteří jsou přirozeně chováni v přírodě, náchylní k vysoké úrovni úzkosti nebo zvláště obavám, bude vyhýbat škodlivým činnostem. Například nedávné sledování dospívajících, kteří byli vysoce reaktivní jako nemluvňata (tj. Vykazují vysokou motorickou aktivitu a časté pláče), zjistilo, že jsou významně nervóznější, introvertnější a moralejší než jejich protějšky, kteří reagovali nízko (Kagan, Snidman, Kahn a Towsley, 2007).

Proč se riziko podstupuje mezi adolescencí a dospělostí?

Existují dva věrohodné neurobiologické procesy, které mohou pomoci vysvětlit pokles rizikového chování, ke kterému dochází mezi dospívání a dospělostí. První, který získal jen malou pozornost, je to, že k dalším změnám v dopaminergním systému nebo ve zpracování odměn, které je zprostředkováno jiným neurotransmiterem, dochází v pozdní adolescenci, která mění citlivost na odměny, a naopak snižují hledání odměn. . O změnách odměňování při hledání adolescence je však málo známo a v literatuře přetrvávají rozpory, pokud jde o věkové rozdíly v citlivosti odměn po adolescenci (srov. Bjork a kol., 2004; Ernst a kol., 2005; Galvan a kol., 2006), pravděpodobně kvůli metodologickým rozdílům mezi studiemi manipulace s odměnami (např. zda srovnání úroků je v odměně versus náklady nebo mezi odměnami různých velikostí) a zda úkol zahrnuje předvídání nebo skutečné obdržení odměny. Studie věkových rozdílů v hledání citů (kromě našich vlastních) však ukazují pokles této tendence po věku 16 (Zuckerman a kol., 1978) a existuje určitý důkaz chování (Millstein & Halpern-Felsher, 2002), což naznačuje, že adolescenti mohou být citlivější než dospělí na kolísání odměn a srovnatelně nebo dokonce méně citliví na kolísání nákladů, což je vzorec uvedený v našich údajích o úkolech Iowa Gambling Task (Cauffman a kol., 2007).

Nejpravděpodobnější (i když se vzájemně nevylučující) příčina poklesu rizikové aktivity po dospívání se týká rozvoje samoregulačních kapacit, ke kterým dochází v průběhu dospívání a během 20ů. Značný důkaz naznačuje, že poznání na vyšší úrovni, včetně jedinečných lidských schopností pro abstraktní uvažování a úmyslné jednání, je podporováno nedávno vyvinutým mozkovým systémem, který zahrnuje postranní prefrontální a parietální asociace a části předního cingulačního kortexu, se kterým jsou vysoce propojeny. Zrání tohoto kognitivního kontrolního systému během dospívání je pravděpodobně primárním přispěvatelem ke snížení rizika podstupovaného mezi dospíváním a dospělostí. Tento popis je v souladu s rostoucím množstvím práce na strukturálních a funkčních změnách v prefrontální kůře, která hraje podstatnou roli v samoregulaci, a ve zrání neurálních souvislostí mezi prefrontální kůrou a limbickým systémem, což umožňuje lepší koordinace emocí a poznání. Tyto změny umožňují jednotlivci zatlačit na impulzivní chování při hledání citů a odolat vlivu vrstevníků, kteří by společně měli snížit riskování.

Strukturální zrání kognitivního kontrolního systému

Nyní jsou dobře zdokumentovány tři důležité změny ve struktuře mozku během dospívání (viz Paus, 2005, pro shrnutí). Zaprvé dochází ke snížení šedé hmoty v prefrontálních oblastech mozku během dospívání, což odráží synaptické prořezávání, což je proces, jehož prostřednictvím jsou eliminovány nevyužité neuronální spojení. K této eliminaci nevyužitých neuronálních spojení dochází hlavně během preadolescence a rané adolescence, což je období, během něhož jsou patrná významná zlepšení ve zpracování základních informací a logické zdůvodnění (Keating, 2004; Overton, 1990), v souladu s harmonogramem synaptického prořezávání v prefrontální kůře, z nichž většina je úplná do poloviny dospívání (Casey a kol., 2005; viz také Casey, Getz a Galvan, toto vydání). Ačkoli některá vylepšení těchto kognitivních schopností pokračují až do věku asi 20 let (Kail, 1991, 1997), změny po střední adolescenci jsou velmi skromné ​​a bývají patrné hlavně ve studiích využívajících relativně náročné kognitivní úkoly, u nichž je výkonnost usnadněna větší konektivitou v kortikálních oblastech, což umožňuje efektivnější zpracování (viz níže). V naší studii kapacit souvisejících s podstupováním rizik popsaných výše jsme nezaznamenali žádné zlepšení základních kognitivních procesů, jako je pracovní paměť nebo verbální plynulost, po věku 16 (Steinberg a kol., 2007).

Za druhé, v těchto stejných oblastech dochází ke zvýšení bílé hmoty, což odráží myelinaci, což je proces, kterým se nervová vlákna obalují v myelinu, mastné látce, která poskytuje určitý druh izolace nervových obvodů. Na rozdíl od synaptického prořezávání prefrontálních oblastí, ke kterému dochází v raném období dospívání, myelinace pokračuje až do druhé dekády života a možná i dále (Lenroot, Gogtay, Greenstein, Wells, Wallace, Clasen a kol., 2007). Zlepšená konektivita v prefrontální kůře by měla být spojena s následným zlepšením funkcí vyššího řádu podřízených několika prefrontálními oblastmi, včetně mnoha aspektů výkonné funkce, jako je inhibice reakce, plánování dopředu, vážení rizik a odměn a současné zvažování více zdrojů informací. Na rozdíl od našich zjištění, pokud jde o zpracování základních informací, které neprokázaly žádné zrání po věku 16, jsme zjistili neustálé zlepšování po tomto věku v samostatně hlášené budoucí orientaci (která se zvyšovala věk 18) a v plánování (indexováno podle množství časoví účastníci čekali, než provedli svůj první krok na úkol Tower of London, který se zvýšil nejen díky adolescenci, ale také díky časným 20ům).

Obecně lze říci, že výkonnost u úkolů, které aktivují frontální laloky, se ve střední adolescenci (až do věku 16 u úkolů se středně těžkými obtížemi) zlepšuje, na rozdíl od plnění úkolů, které aktivují více zadních mozkových oblastí, které na konci dospělosti dosáhnou úrovně dospělých. preadolescence (Conklin, Luciana, Hooper a Yarger, 2007). Vylepšená výkonná funkce v adolescenci se odráží v lepším výkonu s věkem při úkolech, o nichž je známo, že aktivují dorsolaterální prefrontální kůru, jako jsou relativně obtížné testy prostorové pracovní paměti (Conklin a kol., 2007) nebo zvláště náročné testy inhibice odezvy (Luna a kol., 2001); a ventromediální prefrontální kůra, jako je Iowa Gambling Task (Crone & van der Molen, 2004; Hooper, Luciana, Conklin a Yarger, 2004). Ačkoli některé testy exekutivní funkce současně aktivují dorsolaterální i ventromediální regiony, existuje důkaz, že zrání těchto regionů se může odehrávat podle poněkud odlišných časových harmonogramů, s výkonem na výhradně ventromediálních úkolech dosahujících úrovní dospělých o něco dříve než výkon na výhradně dorsolaterálních úkolech (Conklin a kol., 2007; Hooper a kol., 2004). V jedné nedávné studii věkových rozdílů v kognitivním výkonu s použitím úkolů, o nichž je známo, že tyto dvě prefrontální regiony odlišně aktivují, došlo u obou typů úkolů k věkovému zlepšení do střední adolescence, ale neexistovaly žádné významné korelace mezi výkonem na ventromediálních a dorsolaterálních úkolech. , což naznačuje, že zrání ventromediální prefrontální kůry může být vývojově odlišný proces od maturace dorsolaterální prefrontální kůry (Hooper a kol., 2004). Výkonnost zvláště náročných úkolů, o nichž je známo, že aktivují dorsolaterální oblasti, se během pozdní adolescence zlepšuje (Crone, Donohue, Honomichl, Wendelken, & Bunge, 2006; Luna a kol., 2001).

Zatřetí, o čemž svědčí šíření projekcí traktů bílé hmoty napříč různými oblastmi mozku, vzrůstá nejen propojení mezi kortikálními oblastmi (a mezi různými oblastmi prefrontální kůry), ale také mezi kortikálními a subkortikálními oblastmi (a zejména , mezi prefrontálními oblastmi a limbickými a paralimbickými oblastmi, včetně amygdaly, nucleus accumbens a hippocampu) (Eluvathingal, Hasan, Kramer, Fletcher a Ewing-Cobbs, 2007). Tato třetí anatomická změna by měla být spojena se zlepšenou koordinací vlivu a poznání a měla by se projevit ve zlepšené regulaci emocí, což by mělo být umožněno zvýšenou propojitelností regionů důležitých při zpracování emocionálních a sociálních informací (např. Amygdala, ventrální striatum, orbitofrontální kůra, mediální prefrontální kůra a nadčasový sulcus) a oblasti důležité v kognitivních kontrolních procesech (např. dorsolaterální prefrontální kůra, přední a zadní cingulate a temporo-parietální kortice). V souladu s tím jsme zjistili nárůst v samoobslužném impulzním řízení prostřednictvím poloviny 20ů (Steinberg, 2006).

Funkční změny v kognitivním kontrolním systému

Funkční studie vývoje mozku v dospívání jsou do značné míry shodné se zjištěními strukturálních studií a studií kognitivního a psychosociálního vývoje. Z tohoto výzkumu lze vyvodit několik obecných závěrů. Nejprve studie poukazují na postupný vývoj kognitivních kontrolních mechanismů v průběhu adolescence a rané dospělosti, v souladu s anatomickými změnami v dorsolaterální prefrontální kůře popsané výše. Zobrazovací studie zkoumající výkon úkolů vyžadujících kognitivní kontrolu (např. Stroop, vedlejší úkoly, Go-No / Go, antisaccade) ukázaly, že adolescenti mají tendenci přijímat síť méně efektivně než dospělí, a že regiony, jejichž aktivita koreluje s výkonem úkolů ( tj. kognitivní kontrolní oblasti) se stárnou aktivací s věkem (Durston a kol., 2006). Bylo navrženo, že toto stále více zaměřené zapojení kognitivních kontrolních oblastí odráží posílení spojení v rámci kontrolní sítě a jejích projekcí do jiných regionů (požadavek shodný s údaji o zvýšené konektivitě mezi kortikálními oblastmi s rozvojem; Liston a kol., 2006).

Zlepšený výkon kognitivních kontrolních úkolů mezi dětstvím a dospělostí je doprovázen dvěma různými funkčními změnami: Mezi dětstvím a dospíváním se zdá, že došlo ke zvýšení aktivace dorsolaterální prefrontální kůry (Adelman et al., 2002; Casey a kol., 2000; Durston a kol., 2002; Luna a kol., 2001; Tamm a kol., 2002;), v souladu se synaptickým prořezáváním a myelinizací této oblasti v této době. Naproti tomu období mezi dospíváním a dospělostí se jeví jako období jemného doladění (spíše než období charakterizovaného celkovým zvýšením nebo snížením aktivace; Brown et al., 2005), pravděpodobně usnadněné rozsáhlejším připojením v mozkových oblastech a napříč (Crone a kol., 2006; Luna a kol., 2001). Například zobrazovací studie využívající úkoly, ve kterých jsou jednotlivci žádáni, aby potlačili „přepotentní“ reakci, jako například pokus o odvrácení od bodu světla, spíše než k bodu světla (antisakádový úkol), ukázali, že adolescenti inklinují kognitivní nábor ovládat síť méně selektivně a efektivněji než dospělí, možná přeceňovat kapacitu regionů, které aktivují (Luna a kol., 2001). V podstatě, zatímco výhoda, kterou mají adolescenti nad dětmi v kognitivní kontrole, zdědí zrání mozkových oblastí zapojených do výkonné funkce (hlavně dorsolaterální prefrontální kůra), důvody, proč je kognitivní kontrolní systém dospělých účinnější než u adolescentů, mohou být protože mozky dospělých dokládají diferencovanější aktivaci v reakci na různé úkoly. To by bylo v souladu s představou, že výkon v relativně základních testech výkonného zpracování dosahuje úrovně dospělosti kolem věku 16, zatímco výkon zvláště náročných úkolů, které mohou vyžadovat účinnější aktivaci, se v pozdní adolescenci stále zlepšuje.

Zatímco kognitivní kontrolní síť je jasně zapojena do uvažování a rozhodování, několik nedávných zjištění naznačuje, že rozhodování je často řízeno konkurencí mezi touto sítí a socio-emoční sítí (Drevets & Raichle, 1998). Tato konkurenční interakce byla zapojena do široké škály rozhodovacích kontextů, včetně užívání drog (Bechara, 2005; Chambers, 2003), zpracování sociálních rozhodnutí (Sanfey a kol., 2003), morální soudy (Greene a kol., 2004) a ocenění alternativních odměn a nákladů (McClure a kol., 2004; Ernst a kol., 2004), jakož i na účet riskování dospívajících (Chambers, 2003). V každém případě se předpokládá, že vzniknou impulzivní nebo riskantní volby, když společenská emocionální síť bude dominovat kognitivní kontrolní síti. Konkrétněji je riskování pravděpodobnější, když je socio-emoční síť relativně aktivována nebo když jsou procesy zprostředkované kognitivní regulační sítí narušeny. Například, McClure a kol. (2004) ukázali, že rozhodnutí odrážející preference menších okamžitých odměn před většími zpožděnými odměnami jsou spojena s relativně zvýšenou aktivací ventrálního striata, orbitofrontální kůry a mediální prefrontální kůry, všechny regiony spojené se socio-emoční sítí, zatímco regiony zapojené do kognitivní kontroly (dorsolaterální prefrontální kůra, parietální oblasti) jsou zapojeny rovnocenně napříč rozhodovacími podmínkami. Podobně dvě nedávné studie (Matthews a kol., 2004; Ernst a kol., 2004) ukazují, že zvýšená aktivita v regionech socio-emoční sítě (ventrální striatum, mediální prefrontální kůra) předpovídá výběr srovnatelně rizikových (ale potenciálně vysoce prospěšných) výběrů oproti konzervativnějším výběrům. Konečně jedna nedávná experimentální studie zjistila, že přechodné narušení pravé dorsolaterální prefrontální kortikální funkce prostřednictvím transkraniální magnetické stimulace (tj. Narušení oblasti, o které je známo, že je zásadní pro kognitivní kontrolu), zvyšuje riskování v hazardním úkolu (Knoch, Gianotti, Pascual-Leone, Treyer, Regard, Hohmann, et al., 2006).

Koordinace kortikální a subkortikální funkce

Druhá, ale méně dobře zdokumentovaná změna funkce mozku během dospívání zahrnuje rostoucí zapojení více oblastí mozku do úkolů zahrnujících zpracování emoční informace (např. Výrazy obličeje, emocionálně vzbuzující podněty). Přestože bylo obecně uváděno, že adolescenti vykazují výrazně vyšší limbickou aktivitu než dospělí, jsou-li vystaveni emocionálním podnětům (což je populárně interpretováno jako důkaz emocionality adolescentů), není tomu tak vždy. V některých takových studiích mají adolescenti tendenci k relativně limbické aktivaci než dospělí (např. Baird, Gruber, Fein, Maas, Steingard, Renshaw a kol., 1999; Killgore a Yurgulen-Todd, 2007), ale v jiných ukazují adolescenti relativně více prefrontální aktivace (např. Baird, Fugelsang a Bennett, 2005; Nelson, McClure, Monk, Zarahn, Leibenluft, Pine a Ernst, 2003). Hodně záleží na použitých podnětech, zda jsou podněty prezentovány explicitně nebo podprahově, a na konkrétních pokynech daných účastníkovi (např. Zda je účastník požádán, aby věnoval pozornost emocím nebo aby věnoval pozornost jinému aspektu stimulačního materiálu). ). Pečlivějším čtením této literatury není to, že adolescenti jsou jednoznačně náchylnější k aktivaci subkortikálních mozkových systémů než dospělí, jsou-li přítomni s emocionálními stimuly (nebo že jsou „emocionálnější“), ale že je méně pravděpodobné, že aktivují více kortikálních a subkortikálních oblastí současně, což ukazuje na deficity synchronizace kognice a ovlivnění ve vztahu k dospělým.

Tento nedostatek vzájemného rozhovoru napříč oblastmi mozku má za následek nejen to, že jednotlivci jednají na střevech bez plného přemýšlení (stereotypní zobrazení riskování dospívajících), ale také příliš mnoho přemýšlení o tom, kdy by se měli ošetřovat střevní pocity (na které teenagery) také čas od času (viz také Reyna & Farley, 2006, pro diskusi o nedostatcích adolescentů v intuitivním nebo „založeném na rozhodování“). Jen málo čtenářů by bylo překvapeno, kdyby se dozvěděli o studiích, které ukazují více impulzivity a méně úmyslného myšlení u dospívajících než dospělých. Ale v jedné nedávné studii (Baird, Fugelsang a Bennett, 2005), když byli dotázáni, zda některé zjevně nebezpečné činnosti (např. zapálení vlasů, plavání se žraloky) byly „dobrými nápady“, vzali adolescenti podstatně déle (tj. více uvážení) než dospělí, aby odpovídali na otázky a aktivovali méně úzce distribuovaná sada kognitivních kontrolních oblastí, zejména v dorsolaterální prefrontální kůře - výsledek připomínající Lunu studium věkových rozdílů v inhibici odpovědi (Luna a kol., 2001). To však nebyl případ, kdy dotazované aktivity nebyly nebezpečné, např. Jíst salát, chodit na procházku), kde adolescenti a dospělí vykonávali obdobně a vykazovali podobné vzorce aktivace mozku. Adolescenci tak může charakterizovat spíše nedostatek koordinace vlivu a myšlení, než dominance vlivu na myšlení. To má za následek dva vzorce riskování, které jsou behaviorálně odlišné (impulzivní jednání před přemýšlením a nadměrné přemýšlení, než jednající impulzivně), ale ve skutečnosti může mít podobný neurobiologický původ.

Časová mezera mezi rozvojem základních schopností zpracování informací, která je usnadněna maturací prefrontální kůry a do značné míry úplná podle věku 16, a rozvojem schopností, které vyžadují koordinaci vlivu a poznání, což je usnadněno zlepšenými vazbami mezi kortikální regiony a mezi kortikálními a subkortikálními regiony, což je pozdější vývoj, je znázorněno na obrázku Obrázek 1. Tento údaj vychází z údajů z výše zmíněné studie výše uvedených studií 10 až 30 (Steinberg a kol., 2007). Uvedené dvě kapacity jsou základní intelektuální schopnosti, což je složené skóre kombinující výkon při testech pracovní paměti (Thompson-Schill, 2002), číslice a slovní plynulost; a psychosociální zralost, která kombinuje skóre self-reportních měření impulsivity, vnímání rizika, hledání citů, budoucí orientace a odpor vůči vzájemnému vlivu zmíněnému výše. Zralé fungování s ohledem na tyto psychosociální schopnosti vyžaduje účinnou koordinaci emocí a poznání. Obrázek ukazuje podíl jednotlivců v každé věkové skupině, kteří v našem vzorku hodnotí psychosociální a intelektuální kompozity ve střední nebo vyšší průměrné úrovni ve věku 26 - 30. Jak ukazuje obrázek a v souladu s jinými studiemi, základní intelektuální schopnosti dosáhnou dospělé úrovně kolem věku 16, dlouho předtím, než je proces psychosociálního zrání dokončen - a to až do mladých dospělých let.

Obrázek 1 

Podíl jednotlivců v každé věkové skupině, kteří hodnotí indexy intelektuální a psychosociální zralosti u průměrných 26 - 30 - let nebo nad jejich průměrem. Z Steinberg a kol., 2007.

Změny v mozkové konektivitě a rozvoj odolnosti vůči vzájemnému ovlivňování

Lepší propojení mezi kortikálními a subkortikálními oblastmi má také důsledky pro pochopení změn v náchylnosti k vzájemnému ovlivňování, což, jak jsem poznamenal, je důležitým přispěvatelem k rizikovému chování během dospívání. Domnívám se, že odolnost vůči vzájemnému ovlivňování je dosažena kognitivní kontrolou impulzivního chování při hledání odměn, které je stimulováno přítomností vrstevníků prostřednictvím aktivace sociálně emotivní sítě. Pokud zlepšená koordinace mezi kognitivní kontrolou a socio-emocionálními sítěmi usnadňuje tento regulační proces, měli bychom vidět zisky v odolnosti vůči vzájemnému ovlivňování v průběhu dospívání, které pokračují přinejmenším do pozdního dospívání (když je maturace meziregionálních spojení stále probíhá). To je přesně to, co jsme našli v naší vlastní práci, ve které ukazujeme, že zisky v sobě uváděné odolnosti vůči vzájemnému vlivu přetrvávají alespoň do 18 (Steinberg & Monahan, v tisku) a že skutečný dopad přítomnosti vrstevníků na rizikové chování je stále patrný mezi vysokoškoláky v průměru na 20 let (Gardner & Steinberg, 2005).

Další nedávné studie vztahu mezi odporem vůči vlivu vrstevníků a strukturou a funkcí mozku poskytují další argument pro tento argument. Ve studii fMRI u 43 10-letých, kteří byli vystaveni emocionálně vzrušujícím videoklipům obsahujícím sociální informace (klipy rozhněvaných pohybů rukou nebo rozzlobených výrazů obličeje), jsme zjistili, že jednotlivci s relativně nižším skóre v naší vlastní zprávě o míře odolnost vůči vzájemnému vlivu vykázala výrazně větší aktivaci regionů zapojených do vnímání akcí druhých (tj. pravého hřbetního premotorového kortexu), zatímco regiony s relativně vyšším skóre vykazovaly větší funkční propojení mezi těmito regiony a regiony zapojenými do rozhodování (tj. dorsolaterální prefrontální kůra); takové rozdíly nebyly pozorovány, když byli jednotlivci prezentováni s emocionálně neutrálními klipy (Grosbras, Jansen, Leonard, McIntosh, Osswald, Poulsen a kol., 2007). Tyto výsledky naznačují, že jednotlivci, kteří jsou zvláště náchylní k vzájemnému ovlivňování, mohou být neobvykle vzrušení příznaky hněvu u jiných, ale méně schopni vykonávat inhibiční kontrolu nad svými odpověďmi na takové podněty. Ve druhé studii, o rozdílech v morfologii mozku mezi jednotlivci (ve věku 12 až 18), kteří vykazovali vysoké versus nízké rezistence vůči vlivu vrstevníků, jsme našli morfologický důkaz, že po kontrole věku, adolescenti s vysokou rezistencí vůči vlivu vrstevníků vykazovali důkazy o větším strukturální propojení mezi premotorovými a prefrontálními oblastmi, vzorec konzistentní s častějším souběžným zapojením těchto sítí mezi jednotlivci, kteří jsou schopni odolávat tlaku vrstevníků (Paus, Toro, Leonard, Lerner, Lerner, Perron a kol., V tisku). S tím je také v souladu práce, která ukazuje, že nábor kognitivních kontrolních zdrojů (které by bránily impulzivní náchylnosti k tlaku vrstevníků) je větší u jednotlivců se silnějšími vazbami mezi frontálními a striatálními regiony (Liston et al., 2005).

Souhrn: Zlepšení kognitivní kontroly nad dospívání a mladým dospělým

Stručně řečeno, riskování klesá mezi dospíváním a dospělostí ze dvou a možná ze tří důvodů. Zaprvé, zrání kognitivního kontrolního systému, o čemž svědčí strukturální a funkční změny v prefrontální kůře, posiluje schopnosti jednotlivců zapojit se do dlouhodobějšího plánování a potlačovat impulzivní chování. Za druhé, zrání vazeb napříč kortikálními oblastmi a mezi kortikálními a subkortikálními regiony usnadňuje koordinaci kognice a vlivu, což jednotlivcům umožňuje lépe modulovat sociálně a emocionálně vyvolané sklony s úmyslným zdůvodněním a naopak nadměrně úmyslné rozhodování se sociálními a emocionální informace. Konečně mohou docházet k vývojovým změnám ve vzorcích neurotransmise po adolescenci, které mění význam odměny a hledání odměny, ale toto je téma, které vyžaduje další behaviorální a neurobiologický výzkum, než řekneme něco definitivního.

Důsledky prevence a intervence

V mnoha ohledech lze tedy podstupovat rizika během dospívání chápat a vysvětlovat jako produkt interakce mezi socio-emocionálními a kognitivními kontrolními sítěmi (Drevets & Raichle, 1998), a adolescence je období, ve kterém se bývalý v pubertě náhle stává asertivnějším, zatímco druhý získává sílu pouze postupně, v delším časovém období. Je však důležité si uvědomit, že sociálně emocionální síť není ve stavu neustále vysoké aktivace, a to ani během rané a střední adolescence. Opravdu, když socio-emocionální síť není vysoce aktivována (například když jednotlivci nejsou emocionálně vzrušeni nebo nejsou sami), kognitivní kontrolní síť je dostatečně silná, aby zavedla regulační kontrolu nad impulzivním a riskantním chováním, dokonce i v rané adolescenci; vzpomeňte si, že v naší studii videohry, když byli jednotlivci sami, jsme nezjistili žádné věkové rozdíly v podstupování rizika mezi dospívajícími, kteří průměrovali 14, a dospělými, kteří průměrovali 34 (Gardner & Steinberg, 2005). V přítomnosti vrstevníků nebo v podmínkách emočního vzrušení se však socio-emoční síť dostatečně aktivuje, aby se snížila regulační účinnost kognitivní kontrolní sítě. (V současné době začínáme v naší laboratoři výzkum, abychom zjistili, zda pozitivní nebo negativní emoční vzrušení má různé účinky na riskování během dospívání a dospělosti.) Během dospívání dozrává síť kognitivní kontroly, takže v dospělosti i za podmínek zvýšeného vzrušení. v socio-emocionální síti lze sklony k riskování modulovat.

Co tato formulace znamená pro prevenci nezdravého riskování v období dospívání? Vzhledem k rozsáhlému výzkumu, který naznačuje, že to není způsob, jakým si dospívající lidé myslí, nebo co nevědí nebo jim nerozumí, je to spíše než pokus o změnu způsobu, jakým adolescenti vnímají rizikové činnosti, může být výhodnější strategie zaměřena na omezení příležitostí pro nezralý úsudek mít škodlivé následky. Jak jsem uvedl v úvodu tohoto článku, více než 90% všech amerických středoškolských studentů mělo na svých školách sex, drogy a řidiče, přesto však velká část z nich stále má nebezpečný sex, nadměrné pití, kouřové cigarety a řídit bezohledně (někteří najednou; Steinberg, 2004). Strategie, jako je zvyšování ceny cigaret, pečlivější vymáhání zákonů upravujících prodej alkoholu, rozšiřování přístupu dospívajících k duševnímu zdraví a antikoncepčním službám a zvyšování věku řízení, by pravděpodobně byly účinnější při omezování kouření dospívajících, zneužívání návykových látek, těhotenství, a úmrtí v automobilu než pokusy přimět dospívající moudřejší, méně impulzivní nebo méně krátkozraké. Některé věci si vyžadují čas, než se vyvinou, a zralý úsudek je pravděpodobně jednou z nich.

Výzkum zde přezkoumaný naznačuje, že zvýšené riziko podstupované během dospívání bude pravděpodobně normativní, biologicky řízené a do jisté míry nevyhnutelné. Pravděpodobně je velmi málo, co můžeme nebo mělo udělat, abychom zmírnili nebo oddálili posun citlivosti odměny, ke kterému dochází v pubertě, vývojový posun, který pravděpodobně má evoluční původ. Může být možné urychlit zrání samoregulačních kompetencí, ale žádný výzkum nezkoumal, zda je to možné. Víme, že jedinci stejného věku se liší v impulzní kontrole, plánovatelnosti a náchylnosti k vzájemnému ovlivňování a že změny v těchto charakteristikách souvisejí s odchylkami v rizikovém a antisociálním chování (Steinberg, 2008). Ačkoli existuje řada studií, které ukazují rodinné vlivy na psychosociální zralost v dospívání, což naznačuje, že dospívající, kteří jsou vychováni v domovech charakterizovaných autoritativním rodičovstvím (tj. Rodičovství, které je teplé, ale pevné), jsou vyspělejší a méně pravděpodobné, že se zapojí do rizikových nebo antisociálních chování (Steinberg, 2001), nevíme, zda je toto spojení zprostředkováno změnami základních základů samoregulace, nebo zda odrážejí zejména uložení vnějších omezení (prostřednictvím rodičovského sledování) na přístup adolescentů ke škodlivým situacím a látkám. Existuje však důvod zkoumat, zda změna kontextu, ve kterém se dospívající vyvíjí, může mít příznivý dopad na rozvoj samoregulačních kapacit. Pochopení toho, jak kontextové faktory uvnitř i vně rodiny ovlivňují vývoj samoregulace a nervové základy těchto procesů, by mělo být vysokou prioritou pro zájemce o fyzické a psychologické blaho mladých lidí.

Poděkování

Příprava tohoto článku byla podpořena financováním z výzkumné sítě nadace Johna D. a Catherine T. MacArthurové pro rozvoj dospívajících a soudnictví ve věcech mládeže a Národního institutu pro zneužívání drog (1R21DA022546-01). Za obsah tohoto příspěvku však odpovídá výhradně autor a nemusí nutně představovat oficiální názory těchto organizací. Jsem vděčný členům sítě Marie Banichové, Elizabeth Cauffmanové, Sandře Grahamové a Jennifer Woolardové za jejich spolupráci při studii kapacit MacArthur Juvenile Capacity a BJ Casey, Monique Ernst, Danny Pine, Cheryl Sisk a Linda Spear za jejich komentáře k předchozí návrh rukopisu. Jsem také zadlužen Danny Pine, jakož i Jasonovi Cheinovi za jejich vedení v oblasti vývojové neurovědy, což umožnilo mou tyronickou a samozřejmě i zběžnou diskusi o vývoji mozku dospívajících v této práci. Jakékoli mezery v logice nebo porozumění jsou odrazem studenta, ne jeho učitelů.

Poznámky pod čarou

1Zdá se, že mnoho položek v celé Zuckermanově stupnici měří impulsivitu, nikoli hledání senzace (např. „Často dělám věci na podnět.“) Protože v naší baterii máme samostatnou míru impulsivity, používali jsme pouze položky Zuckerman, které jasně indexované vyhledávání vzrušení nebo novinek (např. „Někdy rád dělám věci, které jsou trochu děsivé.“).

Reference

  • Adleman N, Menon V, Blasey C, White C, Warsofsky I, Glover G, Reiss A. Vývojová fMRI studie úlohy Stroop Color-Word. Neuroimage. 2002;16: 61-75. [PubMed]
  • Aharon I, Etcoff N, Ariely D, Chabris C, O'Connor E, Breiter H. Krásné tváře mají proměnnou hodnotu odměny: fMRI a behaviorální důkazy. Neuron. 2001;8: 537-551. [PubMed]
  • Adolphs R. Kognitivní neurovědy lidského sociálního chování. Přírodní recenze Neuroscience. 2003;4: 165-178.
  • Andersen S, Thompson A, Krenzel E, Teicher M. Pubertální změny gonadálních hormonů nepodporují nadprodukci dospívajícího dopaminového receptoru. Psychoneuroendokrinologie. 2002;27: 683-691. [PubMed]
  • Babalola S. Vnímané vzájemné chování a načasování sexuálního debutu ve Rwandě: Analýza přežití údajů o mládeži. Časopis mládeže a dospívání. 2004;33: 353-363.
  • Baird A, Fugelsang J, Bennett C. Na co jsi myslel? Studie fMRI o rozhodování dospívajících; Plakát představený na 12. výročním setkání kognitivní neurovědy (CNS); New York. 2005. Duben,
  • Baird A, Gruber S, Fein D, Maas L, Steingard R, Renshaw P, et al. Funkční magnetická rezonance zobrazování obličeje ovlivňuje rozpoznávání dětí a dospívajících. Časopis Americké akademie dětské a dospívající psychiatrie. 1999;38: 195-199. [PubMed]
  • Baron-Cohen S, Tager-Flusberg T, Cohen D, editoři. Porozumění jiným názorům: Perspektivy vývojové kognitivní neurovědy. New York: Oxford University Press; 1999.
  • Bearman P, Jones J, Udry JR. Národní longitudinální studie zdraví adolescentů: návrh výzkumu. Chapel Hill, NC: Carolina Population Center; 1997.
  • Bechara A. Rozhodování, impulsní kontrola a ztráta vůle odolávat lékům: neurocognitivní perspektiva. Přírodní neurovědy. 2005;8: 1458-63.
  • Bechara A, Damasio A, Damasio H, Anderson S. Necitlivost na budoucí důsledky po poškození lidské prefrontální kůry. Poznání. 1994;50: 7-15. [PubMed]
  • Berg W, Byrd D. Úloha řešení problému prostorového problému Tower of London: Zvýšení klinické a výzkumné implementace. Žurnál experimentální a klinické neuropsychologie. 2002;25: 586-604.
  • Berridge KC. Porovnání emočního mozku lidí a jiných zvířat. In: Davidson RJ, Goldsmith HH, Scherer K, editoři. Příručka afektivních věd. Oxford: Oxford University Press; 2003. str. 25-51.
  • Beyth-Marom R, Austin L, Fischoff B, Palmgren C, Jacobs-Quadrel M. Vnímané důsledky rizikového chování: Dospělí a dospívající. Vývojová psychologie. 1993;29: 549-563.
  • Bjork J, Knutson B, Fong G, Caggiano D, Bennett S, Hommer D. Incentivně vyvolaná aktivace mozku u dospívajících: Podobnosti a odlišnosti od mladých dospělých. Journal of Neuroscience. 2004;24: 1793-1802. [PubMed]
  • Blum R, Nelson-Mmari K. Zdraví mladých lidí v globálním kontextu. Věstník adolescentního zdraví. 2004;35: 402-418. [PubMed]
  • Brooks-Gunn J, Furstenberg F., Jr Dospívající sexuální chování. Americký psycholog. 1989;44: 249-257. [PubMed]
  • Brown B. Vztahy adolescentů s vrstevníky. In: Lerner R, Steinberg L, editoři. Příručka adolescentní psychologie. 2. New York: Wiley; 2004. str. 363 – 394.
  • Brown T, Lugar H, Coalson R, Miezin F, Petersen S, Schlaggar B. Vývojové změny v lidské mozkové funkční organizaci pro generování slov. Mozková kůra. 2005;15: 275-90. [PubMed]
  • Buchanan C, Eccles J, Becker J. Jsou adolescenti oběťmi zuřících hormonů ?: Důkaz aktivačních účinků hormonů na nálady a chování v období dospívání. Psychologický bulletin. 1992;111: 62-107. [PubMed]
  • Cameron J. Vztahy mezi hormony, chováním a ovlivňováním během dospívání: porozumění hormonálním, fyzickým a mozkovým změnám, ke kterým dochází v souvislosti s pubertální aktivací reprodukční osy. Annals z Newyorské akademie věd. 2004;1021: 110-123. [PubMed]
  • Casey BJ, Giedd J., Thomas K. Strukturální a funkční vývoj mozku a jeho vztah k poznávacímu vývoji. Biologická psychologie. 2000;54: 241-257. [PubMed]
  • Casey BJ, Tottenham N, Liston C, Durston S. Zobrazování vyvíjejícího se mozku: Co jsme se dozvěděli o kognitivním vývoji? Trendy v kognitivní vědě. 2005;9: 104-110.
  • Cauffman E, Claus E, Shulman E, Banich M, Graham S, Woolard J, Steinberg L. Adolescentní rozhodování: preference rizika nebo necitlivost na trest? 2007. Rukopis odeslaný k publikaci.
  • Cauffman E, Steinberg L, Piquero A. Psychologické, neuropsychologické a psychofyziologické koreláty závažného antisociálního chování v dospívání: Role sebekontroly. Kriminologie. 2005;43: 133-176.
  • Centra pro kontrolu a prevenci nemocí. Dohled nad rizikem chování mládeže - Spojené státy, 2005. Týdenní zpráva o nemocnosti a úmrtnosti. 2006;55(SS5): 1 – 108. [PubMed]
  • Chambers R, Taylor J, Potenza M. Vývojová neurocircuitry motivace v dospívání: kritické období zranitelnosti závislosti. American Journal of Psychiatry. 2003;160: 1041-1052. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
  • Chassin L, Hussong A, Barrera M, Jr, Molina B, Trim R, Ritter J. Použití adolescentů. In: Lerner R, Steinberg L, editoři. Příručka adolescentní psychologie. 2. New York: Wiley; 2004. str. 665 – 696.
  • Chibbar R, Toma J, Mitchell B, Miller F. Regulace exprese neurálního oxytocinového genu gonadálními steroidy u pubertálních potkanů. Molekulární endokrinologie. 1990;4: 2030-2038. [PubMed]
  • Cicchetti D, Dawson G. Editorial: Více úrovní analýzy. Vývoj a psychopatologie. 2002;14: 417-420. [PubMed]
  • Collins WA, Steinberg L. Vývoj adolescentů v mezilidském kontextu. Sociální, emoční a osobnostní rozvoj. In: Eisenberg N, Damon W, Lerner R, editoři. Příručka dětské psychologie. New York: Wiley; 2006. str. 1003 – 1067.
  • Conklin H, Luciana M, Hooper C, Yarger R. Výkon pracovní paměti u typicky vyvíjejících se dětí a dospívajících: Behaviorální důkaz dlouhodobého vývoje frontálních laloků. Vývojová neuropsychologie. 2007;31: 103-128. [PubMed]
  • Crone E, van der Molen M. Vývojové změny v rozhodování v reálném životě: Výkon v hazardním úkolu, který se dříve ukázal, závisí na ventromediální prefrontální kůře. Vývojová neuropsychologie. 2004;25: 251-279. [PubMed]
  • Crone E, Donohue S, Honomichl R, Wendelken C, Bunge S. Brain regiony zprostředkovávající flexibilní použití pravidel během vývoje. Journal of Neuroscience. 2006;26: 11239-11247. [PubMed]
  • Dahl R. Adolescentní vývoj mozku: Období zranitelnosti a příležitostí. Annals z Newyorské akademie věd. 2004;1021: 1-22. [PubMed]
  • Diamond J. Třetí šimpanz: Evoluce a budoucnost lidského zvířete. New York: HarperCollins; 1992.
  • DiBlasio F, Benda B. Genderové rozdíly v teoriích sexuální aktivity dospívajících. Sexové role. 1992;27: 221-240.
  • DiIorio C, Dudley W, Kelly M, Soet J, Mbwara J, Sharpe Potter J. Sociální kognitivní koreláty sexuální zkušenosti a používání kondomů mezi dospívajícími 13 - až 15. Věstník adolescentního zdraví. 2001;29: 208-216. [PubMed]
  • Drevety W, Raichle M. Reciproční potlačení regionálního mozkového průtoku krve během emočních versus vyšších kognitivních procesů: důsledky pro interakce mezi emocemi a kognitivními procesy. Poznání a emoce. 1998;12: 353-385.
  • Dumont N, Andersen S, Thompson A, Teicher M. Přechodná modulace syntézy dopaminu v prefrontální kůře: studie in vitro. Vývojový výzkum mozku. 2004;150: 163-166. [PubMed]
  • Durston S, Davidson M, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella J, Casey BJ. Posun od difúzní k fokální kortikální činnosti s vývojem. Vývojová věda. 2006;9: 1-20. [PubMed]
  • Durston S, Thomas K, Yang Y, Ulug A, Zimmerman R, Casey BJ. Neurální základ pro vývoj inhibiční kontroly. Vývojová věda. 2002;5: 9-16.
  • Východní P, Felice M, Morgan M. Sexuální a plodné chování sester a přítelkyň: Účinky na sexuální výsledky dospívajících dívek. Žurnál manželství a rodina. 1993;55: 953-963.
  • Elkind D. Egocentrismus v dospívání. Vývoj dítěte. 1967;38: 1025-1034. [PubMed]
  • Eluvathingal T, Hasan K, Kramer L, Fletcher J, Ewing-Cobbs L. Kvantitativní difúzní tenzorová tractografie asociačních a projekčních vláken u normálně vyvíjejících se dětí a adolescentů. Mozková kůra. 2007 Advance Access zveřejněn v únoru 16, 2007.
  • Ennett S, Tobler N, Ringwalt C, Flewelling R. Jak efektivní je výuka odolnosti proti zneužívání drog? Metaanalýza hodnocení výsledků projektu DARE. Americký žurnál veřejného zdraví. 1994;84: 1394-1401. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
  • Ernst M, Nelson E, Jazbec S, McClure E, Monk C, Blair R, Leibenluft E, Blair J, Borovice D. Amygdala a jádro připouští aktivaci v reakci na přijetí a opomenutí zisků u dospělých a dospívajících. Neuroimage. 2005;25: 1279-1291. [PubMed]
  • Ernst M, Nelson E, McClure E, Monk C, Munson S, Eshel N, Zarahn E, Leibenluft E, Zametkin A, Towbin K, Charney D, Pine D. Výběr a očekávání odměny: Studie fMRI. Neuropsychologia. 2004;42: 1585-1597. [PubMed]
  • Systémy Ernst M, Spear L. Reward. In: de Haan M, Gunnar M, editoři. Příručka vývojové sociální neurovědy. Oddíl D: Regulační systémy: Motivace a emoce. New York: Guilford Press; v tisku.
  • Gallagher S. Filozofické koncepce sebe sama: implikace pro kognitivní vědu. Trendy v kognitivních vědách. 2000;4: 14-21. [PubMed]
  • Galvan A, Hare T, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. Role ventrálních frontostriatálních obvodů v učení založeném na odměňování u lidí. Journal of Neuroscience. 2005;25: 8650-6. [PubMed]
  • Galvan A, Hare T, Parra C, Penn J, Voss H, Glover G, Casey BJ. Dřívější vývoj accumbens vzhledem k orbitofrontální kůře by mohl být základem rizikového chování u dospívajících. Journal of Neuroscience. 2006;26: 6885-6892. [PubMed]
  • Galvan A, Hare T, Voss H, Glover G, Casey BJ. Riskování a dospívající mozek: Kdo je v ohrožení? Vývojová věda. 2007;10: F8 – F14. [PubMed]
  • Gardner EL. Neurobiologie a genetika závislosti: důsledky syndromu nedostatku odměny pro terapeutické strategie v chemické závislosti. In: Elster J, redaktor. Závislost: Vstupy a výstupy. New York: Russell Sage Foundation; 1999. str. 57 – 119.
  • Gardner M, Steinberg L. Vliv peerů na riskování, preference rizik a riskantní rozhodování v období dospívání a dospělosti: Experimentální studie. Vývojová psychologie. 2005;41: 625-635. [PubMed]
  • Green L, Myerson J, Ostaszewski P. Diskontování zpožděných odměn v průběhu života: Věkové rozdíly v jednotlivých diskontních funkcích. Behaviorální procesy. 1999;46: 89-96.
  • Greene J, Nystrom L, Engell A, Darley J, Cohen J. Neurální základy kognitivního konfliktu a kontroly v morálním úsudku. Neuron. 2004;44: 389-400. [PubMed]
  • Grosbras M, Jansen M, Leonard G, McIntosh A, Osswald K, Poulsen C, Steinberg L, Toro R, Paus T. Nervové mechanismy rezistence vůči vlivu vrstevníků v časné adolescenci. Journal of Neuroscience. 2007;27: 8040-8045. [PubMed]
  • Hala GS. Dospívání. New York: Appleton; 1904.
  • Harris C, Jenkins M, Glaser D. Genderové rozdíly v hodnocení rizik: proč ženy riskují méně než muži? Rozsudek a rozhodování. 2006;1: 48-63.
  • Heberlein A, Adolphs R, Tranel D, Damasio H. Kortikální regiony pro posouzení emocí a osobnostních rysů od chodců s bodovým světlem. Žurnál kognitivní neurovědy. 2004;16: 1143-58. [PubMed]
  • Hein K. Otázky zdraví dospívajících: Přehled. Washington, DC: Carnegieho rada pro rozvoj dospívajících; 1988.
  • Hoffman E, Haxby J. Výrazné znázornění očního pohledu a identity v distribuovaném lidském nervovém systému pro vnímání obličeje. Přírodní neurovědy. 2000;3: 80-84.
  • Hooper C, Luciana M, Conklin H, Yarger R. Výkon adolescentů v herně Iowa Gambling Úkol: Důsledky pro rozvoj rozhodování a ventromediální prefrontální kůru. Vývojová psychologie. 2004;40: 1148-1158. [PubMed]
  • Ikemoto S, Wise R. Mapování chemických spouštěcích zón za úplatu. Neurofarmakologie. 2004;47Dodatek 1: 190-201. [PubMed]
  • Insel T, Young L, Witt D, Crews D. Gonadální steroidy mají paradoxní účinky na receptory oxytocinu v mozku. Journal of Neuroendocrinology. 1993;5: 619-28. [PubMed]
  • Insel T, Fernald R. Jak mozek zpracovává sociální informace: Hledání sociálního mozku. Roční přehled neurověd. 2004;27: 697-722.
  • Johnson R, Gerstein D. Zahájení užívání alkoholu, cigaret, marihuany, kokainu a dalších látek v amerických rodných kohortách od 1919. Americký žurnál veřejného zdraví. 1998;88: 27-33. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
  • Kagan J, Snidman N, Kahn V, Towsley S. Zachování dvou dětských temperamentů do dospívání. Monografie SRCD. 2007 v tisku.
  • Kail R. Vývojová změna rychlosti zpracování v dětství a dospívání. Psychologický bulletin. 1991;109: 490-501. [PubMed]
  • Kail R. Zpracování času, snímků a prostorové paměti. Žurnál experimentální dětské psychologie. 1997;64: 67-78. [PubMed]
  • Keating D. Kognitivní a mozkový vývoj. In: Lerner R, Steinberg L, editoři. Příručka adolescentní psychologie. 2. New York: Wiley; 2004. str. 45 – 84.
  • Killgore W, Yurgelun-Todd D. Bezvědomé zpracování postižení obličeje u dětí a adolescentů. Sociální neurovědy. 2007;2: 28-47. [PubMed]
  • Knoch D, Gianotti L, Pascual-Leone A, Treyer V, Regard M., Hohmann M., et al. Narušení pravého prefrontálního kortexu nízkofrekvenční opakovanou transkraniální magnetickou stimulací vyvolává riskování. Journal of Neuroscience. 2006;26: 6469-6472. [PubMed]
  • Knutson B, Westdorp A, Kaiser E, Hommer D. Vizualizace mozkové aktivity FMRI během úlohy zpoždění peněžních pobídek. NeuroImage. 2000;12: 20-27. [PubMed]
  • Lenroot R, Gogtay N, Greenstein D, Wells E, Wallace G, Clasen L, Blumenthal J, Lerch J, Zijdenbos A, Evans A, Thompson P, Giedd J. Sexuální dimorfismus vývojových trajektorií mozku během dětství a dospívání. Neuroimage. 2007 K dispozici na lince April 6, 2007.
  • Lerner R, Steinberg L. Vědecké studium dospívání: minulost, současnost a budoucnost. In: Lerner R, Steinberg L, editoři. Příručka adolescentní psychologie. 2. New York: Wiley; 2004. str. 1 – 12.
  • Liston C, Watts R, Tottenham N, Davidson M, Niogi S, Ulug A, Casey BJ. Frontostriatální mikrostruktura moduluje efektivní nábor kognitivní kontroly. Mozková kůra. 2006;16: 553-560. [PubMed]
  • Luna B, Thulborn K, Munoz D, Merriam E, Garver K, Minshew N, et al. Zrání široce distribuované funkce mozku podporuje kognitivní vývoj. Neuroimage. 2001;13: 786-793. [PubMed]
  • Martin C, Kelly T, Rayens M, Brogli B, Brenzel A, Smith W, et al. Hledání citů, puberta a nikotin, alkohol a marihuana v dospívání. Časopis Americké akademie dětské a dospívající psychiatrie. 2002;41: 1495-1502. [PubMed]
  • Matthews S, Simmons A, Lane S, Paulus M. Selektivní aktivace jádra accumbens během rozhodování o riskování. NeuroReport. 2004;15: 2123-2127. [PubMed]
  • Může J, Delgado M, Dahl R, Fiez J, Stenger V, Ryan N, Carter C. FMRI související s událostmi související s mozkovou aktivitou související s odměnami u dětí a dospívajících. Biologická psychiatrie. 2004;55: 359-366. [PubMed]
  • McClure S, Laibson D, Loewenstein G, Cohen J. Samostatné nervové systémy oceňují okamžité a zpožděné peněžní odměny. Science. 2004;306: 503-507. [PubMed]
  • Miller Ozimek G, Milner R, Bloom F. Regulace mRNA neuronálního oxytocinu ovariálními steroidy ve zralém a vyvíjejícím se hypotalamu. PNAS. 1989;86: 2468-2472. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
  • Millstein S, Halpern-Felsher B. Vnímání rizika a zranitelnosti. Věstník adolescentního zdraví. 2002;31S: 10-27. [PubMed]
  • Morse S. Brain přehnává a trestní odpovědnost: Diagnostická poznámka. Ohio State Journal of trestního práva. 2006;3: 397-412.
  • Národ M, Crusto C, Wandersman A, Kumpfer K, Seybolt D, Morrissey-Kane E, Davino K. Co funguje v prevenci: Zásady účinných preventivních programů. Americký psycholog. 2003;58: 449-456. [PubMed]
  • Národní rada pro výzkum. Prevence motorových havárií u dospívajících: Příspěvky z behaviorálních a sociálních věd. Washington: National Academy Press; 2007.
  • Nelson E, McClure E, Parrish J, Leibenluft E, Ernst M, Fox N, Pine D. Mozkové systémy, které jsou základem vzájemné sociální akceptace u dospívajících Program nálad a úzkostných poruch, Národní ústav duševního zdraví; Washington: 2007. Nepublikovaný rukopis.
  • Nelson E, McClure E, Monk C, Zarahn E, Leibenluft E, Pine D, Ernst M. Vývojové rozdíly v zapojení neuronů během implicitního kódování emocionálních tváří: Studie fMRI související s událostmi. Žurnál dětské psychologie, psychiatrie a spojeneckých disciplín. 2003;44: 1015-1024.
  • Nelson E, Leibenluft E, McClure E, Pine D. Sociální re-orientace adolescence: Neurovědní pohled na proces a jeho vztah k psychopatologii. Psychologické lékařství. 2005;35: 163-174. [PubMed]
  • Ochsner K, Bunge S, Gross J, Gabrieli J. Přehodnocení pocitů: Studie kognitivní regulace emocí fMRI. Žurnál kognitivní neurovědy. 2002;14: 1215-1229. [PubMed]
  • Overton W. Kompetence a postupy: Omezení rozvoje logického uvažování. In: Overton W, editor. Zdůvodnění, nezbytnost a logika: Vývojové perspektivy. Hillsdale, NJ: Erlbaum; 1990. str. 1 – 32.
  • Patton J, Stanford M, Barratt E. Struktura faktoru Barrattovy stupnice impulsivity. Journal of Clinical Psychology. 1995;51: 768-774. [PubMed]
  • Paus T. Mapování zrání mozku a kognitivního vývoje během dospívání. Trendy v kognitivních vědách. 2005;9: 60-68. [PubMed]
  • Paus T, Toro R, Leonard G, Lerner J, Lerner R, Perron M, Pike G, Richer L, Steinberg L, Veillette S, Pausova Z. Morfologické vlastnosti kortikální sítě s pozorováním akce u dospívajících s nízkou a vysokou odolností vůči vzájemný vliv. Sociální neurovědy v tisku.
  • Pellegrini AD, Long JD. Teorie sexuálního výběru podélná analýza sexuální segregace a integrace v časné adolescenci. Žurnál experimentální dětské psychologie. 2003;85: 257-278. [PubMed]
  • Phelps E, O'Connor K, Cunningham W, Funayma E, Gatenby J, Gore J, Banaji M. Výkonnost nepřímých měření hodnocení rasy předpovídá aktivitu amygdaly. Žurnál kognitivní neurovědy. 2000;12: 1-10.
  • Prinstein M, Meade C, Cohen G. Dospívající orální sex, vzájemná popularita a vnímání sexuálního chování nejlepších přátel. Žurnál dětské psychologie. 2003;28: 243-249. [PubMed]
  • Hodnocení J, Lane D, Gibbons F, Gerrard M. Adolescentní sebevědomí: Podélné věkové změny a genderové rozdíly ve dvou kohortách. Časopis výzkumu dospívání. 2004;14: 1-21.
  • Reyna VF, Farley F. Riziko a racionalita v rozhodování adolescentů: implikace pro teorii, praxi a veřejnou politiku. Psychologická věda ve veřejném zájmu. 2006;7: 1-44.
  • Rilling J, Gutman D, Zeh T, Pagnoni G, Berns G, Kilts CD. Neurální základ pro sociální spolupráci. Neuron. 2002;35: 395-405. [PubMed]
  • Sanfey A, Rilling J, Aronson J, Nystrom L, Cohen J. Neurální podstata ekonomického rozhodování ve hře ultimátum. Science. 2003;300: 1755-1758. [PubMed]
  • Schulz K, Sisk C. Pubertální hormony, mozek dospívajících a zrání společenského chování: Poučení ze sýrského křečka. Molekulární a buněčná endokrinologie. 2006;254-255: 120-126.
  • Simons-Morton B, Lerner N, Singer J. Pozorované účinky dospívajících cestujících na rizikové chování řidičů dospívajících. Analýza a prevence nehod. 2005;37: 973-982. [PubMed]
  • Sisk C, Foster D. Neurální podstata puberty a dospívání. Přírodní neurovědy. 2004;7: 1040-1047.
  • Sisk C, Zehr J. Pubertální hormony organizují dospívající mozek a chování. Hranice v neuroendokrinologii. 2005;26: 163-174. [PubMed]
  • Smith E, Udry J, Morris N. Pubertální vývoj a přátelé: Biosociální vysvětlení sexuálního chování dospívajících. Žurnál zdraví a sociálního chování. 1985;26: 183-192. [PubMed]
  • Spear L. Dospívající mozek a vysokoškolský piják: Biologický základ sklonu k užívání a zneužívání alkoholu. Věstník studií o alkoholu. 2002; (14): 71 – 81.
  • Spear P. Dospívající mozek a projevy chování související s věkem. Neurovědy a Biobehaviorální recenze. 2000;24: 417-463. [PubMed]
  • Steinberg L. Víme několik věcí: vztahy mezi dospívajícími a rodiči v retrospektivě a perspektivě. Časopis výzkumu dospívání. 2001;11: 1-20.
  • Steinberg L. Riskování v dospívání: Jaké změny a proč? Annals z Newyorské akademie věd. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
  • Steinberg L. Poznávací a afektivní vývoj v dospívání. Trendy v kognitivních vědách. 2005;9: 69-74. [PubMed]
  • Steinberg L. Nový přístup ke studiu adolescentního kognitivního vývoje; Příspěvek prezentovaný v rámci sympozia nazvaného „Studie kapacit pro mladistvé MacArthur: Nový přístup ke studiu kognitivního vývoje dospívajících“, na bienálních setkáních Společnosti pro výzkum dospívání; San Francisco. Mar, 2006.
  • Steinberg L. Riskování v dospívání: Nové perspektivy z vědy o mozku a chování. Aktuální směry psychologické vědy. 2007;16: 55-59.
  • Steinberg L. Dospívání. 8. New York: McGraw-Hill; 2008.
  • Steinberg L, Belsky J. Sociologický pohled na psychopatologii v dospívání. In: Cicchetti D, Toth S, editoři. Rochesterovo symposium o vývojové psychopatologii. Sv. 7. Rochester, NY: University of Rochester Press; 1996. str. 93 – 124.
  • Steinberg L, Cauffman E. Zralost úsudku v adolescenci: Psychosociální faktory v adolescentním rozhodování. Zákon a lidské chování. 1996;20: 249-272.
  • Steinberg L, Cauffman E, Woolard J, Graham S, Banich M. Přístup nezletilých k potratům, trestu smrti mladistvých a údajnému „překlopení“ APA. 2007. Jsou dospívající mladší než dospělí? Rukopis odeslaný k publikaci.
  • Steinberg L, Chein J. 2006 Nepublikovaná nezpracovaná data.
  • Steinberg L, Dahl R, Keating D, Kupfer D, Masten A, Pine D. Psychopatologie v adolescenci: Integrace afektivní neurovědy se studiem kontextu. In: Cicchetti D, Cohen D, editoři. Vývojová psychopatologie, sv. 2: Vývojová neurovědy. New York: Wiley; 2006. str. 710 – 741.
  • Steinberg L, Graham S, O'Brien L, Woolard J, Cauffman E, Banich M. Věkové rozdíly v budoucí orientaci, hodnocené na základě vlastní zprávy a časové diskontování. 2007 Rukopis předložen k publikaci.
  • Steinberg L, Monahan K. Věkové rozdíly v odolnosti vůči vzájemnému vlivu. Vývojová psychologie v tisku.
  • Tamm L, Menon V, Reiss A. Zrání mozkové funkce spojené s inhibicí odpovědi. Časopis Americké akademie dětské a dospívající psychiatrie. 2002;41: 1231-8. [PubMed]
  • Teicher M, Andersen S, Hostetter J., Jr Důkaz ořezávání dopaminového receptoru mezi adolescenci a dospělostí ve striatu, ale ne nucleus accumbens. Vývojový výzkum mozku. 1995;89: 167-172. [PubMed]
  • Thompson-Schill S. Neuroimaging studia sémantické paměti: odvodit “jak” od “kde” Neuropsychologia. 2002;41: 280-292. [PubMed]
  • Trenholm C, Devaney B, Fortson K, Quay L, Wheeler J, Clark M. Dopady čtyř titulů V, sekce 510, programy abstinence. Princeton, NJ: Mathematica Policy Research; 2007.
  • Tribollet E, Charpak S, Schmidt A, Dubois-Dauphin M, Dreifuss J. Vzhled a přechodná exprese oxytocinových receptorů v mozku plodu, kojence a peripubertální krysy studovaná autoradiografií a elektrofyziologií. Journal of Neuroscience. 1989;9: 1764-1773. [PubMed]
  • Udry J. Hormonální a sociální determinanty sexuální iniciace u dospívajících. In: Bancroft J, editor. Dospívání a puberta. New York: Oxford University Press; 1987. str. 70 – 87.
  • Walker E, Sabuwalla Z, Huot R. Pubertální neuromaturace, citlivost na stres a psychopatologie. Vývoj a psychopatologie. 2004;16: 807-824. [PubMed]
  • Waraczynski M. Centrální rozšířená síť amygdaly jako navrhovaný obvod, který je základem ocenění odměny. Neurovědy a Biobehaviorální recenze. 2006;30: 472-496. [PubMed]
  • Williams P, Holmbeck G, Greenley R. Psychologie dospívajícího zdraví. Žurnál konzultační a klinické psychologie. 2002;70: 828-842. [PubMed]
  • Wilson M. Daly M. Lethal, konfrontační násilí mezi mladými muži. In: Bell N, Bell R, editoři. Dospívající riskování. Newberry Park, CA: Sage; 1993. str. 84 – 106.
  • Winslow J, Insel T. Neuroendokrinní základ sociálního uznání. Aktuální názor na neurobiologii. 2004;14: 248-253. [PubMed]
  • Zimring F. Americké násilí mládeže. New York: Oxford University Press; 1998.
  • Zuckerman M, Eysenck S, Eysenck HJ. Hledání pocitů v Anglii a Americe: Mezikulturní srovnání, srovnání věku a pohlaví. Žurnál konzultační a klinické psychologie. 1978;46: 139-149. [PubMed]