Čas změn: Behaviorální a neurální korelace citlivosti dospívajících k chuťovým a odporovým příznakům (2010)

Úvod

Popis dospívání jako „vývojového období rife se změnami“ může být podceňováním pro ty z nás, kteří vzpomínají na své vlastní zkušenosti během této doby života, nebo kteří dnes sledují dospívající (Hall, 1904). Adolescenci lze definovat jako fázi postupného přechodu mezi dětstvím a dospělostí, která se překrývá, ale koncepčně se liší od fyzických změn označujících pubertu a fyzické zrání (Ernst, Pine a Hardin, 2006; Spear, 2000). V posledních letech vědci ze širokého spektra vědeckých oborů projevili značný zájem o toto období života kvůli jeho intenzivním fyzickým, behaviorálním, sociálním a neurologickým změnám a alarmujícím zdravotním statistikám spojeným s touto dobou života.

Kromě intelektuálního zájmu v tomto období jako psychologického snímku v čase, výzkum zkoumající chování adolescentů a související nervové změny je zvláště důležitý pro zdraví adolescentů. V adolescenci existuje zvýšená tendence k riskantnímu chování, které může vést k negativním výsledkům, včetně zneužívání návykových látek, nechráněného sexu, poškozování druhých, zranění a smrti. Podle průzkumu 2007 Risk Behavior Survey (YRBS, Eaton a kol., 2008) lze zabránit čtyřem hlavním příčinám úmrtí, které představují 72% úmrtnosti dospívajících - nehodám motorových vozidel, neúmyslným zraněním, vraždám a sebevraždám. Takové statistiky naznačují, že tyto úmrtí lze přičíst zčásti špatnému výběru nebo riskantním činům (např. Úrazy, zranění) a / nebo zvýšené emocionalitě (např. Sebevražda), což podtrhuje důležitost porozumění biologickému základu emocionálního a motivačního hledání současné hodnocení, chování adolescentů.

Bouře a stres? Afektivní změny během dospívání

Dospívání bylo považováno, téměř ze své podstaty, za období zvýšeného stresu (Spear, 2000) kvůli souběžné zkušenosti s přechodem, včetně fyzického zrání, snahy o nezávislost, zvýšeného významu sociální a vzájemné interakce a vývoje mozku (Blakemore, 2008; Casey, Getz a Galvan, 2008; Casey, Jones a Hare, 2008). Ačkoli nově objevená nezávislost a sociální angažovanost mohou být stimulující a výzvou pozitivním způsobem, může to také vést k pocitu přemožení změnami, což historicky vedlo některé výzkumníky k tomu, aby charakterizovali dospívání jako „bouře a stresu“ (Hall, 1904). Kontroverzní hledisko „bouře a stresu“ je podpořeno zprávami, že nástup mnoha psychiatrických chorob se od dětství do dospívání prudce zvyšuje (Compas, Orosan a Grant, 1993), s celoživotním rizikem vzniku duševních chorob, které vyvrcholí ve věku 14 (Kessler, et al., 2005). Přestože je celá diskuse o klinických adolescentních populacích podstatným zájmem tohoto tématu, je mimo rozsah tohoto přehledu a čtenáře odkazujeme na stávající články, které se těmito otázkami zabývají podrobněji (Paus, Keshavan a Giedd, 2008; Steinberg, 2005).

Pokud jde o typický rozsah emocí, určité třídy emocionálních stavů - zejména negativní emoční stavy - vykazují vrchol v prevalenci během dospívání (Compas, Hinden a Gerhardt, 1995; Petersen a kol., 1993; Rutter a kol., 1976). Nejnověji výsledky YRBS ukázaly, že v předchozím roce se u více než jednoho ze čtyř adolescentů (27.3%) vyskytly významné příznaky deprese po dobu nejméně dvou týdnů do té míry, že to narušovalo jejich každodenní fungování (Eaton a kol., 2008). Zkušenosti s častým negativním dopadem jsou časté zejména v raných dospívajících letech, a to spíše u žen než u mužů (Larson, Moneta, Richards a Wilson, 2002) a kromě smutné nálady se také projevuje úzkostí (Abe & Suzuki, 1986), sebevědomí a nízké sebeúcty (Simmons, Rosenberg a Rosenberg, 1973; Thornburg & Jones, 1982). Pocit smutku, deprese nebo beznaděje může být spojen se zvýšeným výskytem afektivních poruch, pokusem o sebevraždu a dokončenou a závislostí také pozorovanou během dospívání (Pine, Cohen, & Brook, 2001; Silveri, Tzilos, Pimentel a Yurgelun-Todd, 2004; Steinberg, 2005, Mościcki, 2001). Tyto statistiky podtrhují potřebu porozumět fyziologickému základu těchto změn emočních stavů u dospívajících.

Konečně, negativní emoční stavy dospívajících jsou nejen časté, ale jejich emoční reakce také bývají intenzivnější, variabilnější a podléhají extrémům relativně vůči dospělým (Arnett, 1999; Buchanan, Eccles a Becker, 1992; Eccles, a kol., 1989; Simmons & Blyth, 1987). Larson a jeho kolegové (2002) provedli průřezovou studii pípání, která vzorkovala okamžitý účinek, který zažili ranní adolescenti několikrát denně po dobu jednoho týdne, a poté tyto jedince znovu testovala přibližně o tři roky později poté, co se dostali do pozdní adolescence. Výsledky naznačily, že časně dospívající, zde definovaní jako pátý až osmý srovnávač, zažili podstatně větší krátkodobou variabilitu v afektivním stavu ve srovnání s tím, co stejní jedinci zažili v devátém až dvanáctém ročníku (Larson a kol., 2002). Tato studie a další naznačují, že emoční stavy dospívajících mají tendenci být labilnější než děti a dospělí, a zdá se, že to platí zejména v prvních adolescentních letech.

Právě popsaná práce vykresluje relativně chmurný obraz, což naznačuje, že dospívání je odsouzeno k velmi negativní době života. Je však důležité si uvědomit, že většina adolescentů ve skutečnosti není nešťastná, a projednat toto potenciálně obtížné období relativně snadno a bez trvalých problémů (Steinberg, 2008). Věříme, že k této nesrovnalosti může přispět zaujatost v dostupných údajích - zatímco mnoho studií žádá dospívající, aby informovali o svých negativních emocích, jen velmi málo lidí se ptá na pozitivní emoce, které mohou být během této doby také zvýšeny (viz viz. Ernst a kol., 2005). V důsledku toho aktuálnější pohled na adolescentní vliv není deterministický s ohledem na prožívání 'bouře a stresu', ale tvrdí, že být adolescentem může být rizikovým faktorem prožívání intenzivních negativních emocionálních stavů (Arnett, 1999).

Dospívající motivované chování

V předchozí části jsme tvrdili, že adolescenti často zažívají negativní a volatilní emoce. Období dospívání je však také poznamenáno nelineárním zlepšením chování podstupujícího riziko, které se vyznačuje přístupem k příjemným zážitkům bez přiměřené úcty k souvisejícím potenciálně negativním důsledkům. Tuto konceptualizaci chování dospívajících podporuje několik tříd epidemiologických údajů. Zejména adolescenti se zabývají výrazně rizikovějším řízením, nedovoleným užíváním drog, trestnými činy a nebezpečným sexuálním chováním než děti a dospělí (Národní rada pro výzkum, 2007; Zneužívání a správa duševního zdraví, 2007; Eaton a kol., 2008). Tyto zdravotnické statistiky naznačují, že dospívající jsou příjemci rizik, ale vlivy prostředí, jako je omezený dohled rodičů a zvýšený přístup k situacím, které umožňují riziko, by také mohly vysvětlit zvýšení riskování mezi dětstvím a dospíváním.

Empirická práce měřící riskování v kontrolovaných prostředích do značné míry podporovala představu, že adolescenti vykazují nepřiměřené riskování, pokud neexistují rozdílné environmentální požadavky. Cauffman a jeho kolegové (2009) použili úkol Iowa Gambling Task k testování účastníků s různým věkem od před dospívání (ve věku 10) do dospělosti (až do věku 30). Pomocí tohoto úkolu bylo rozhodování založené na přístupu a vyhýbání se počítáno odděleně kvantifikací schopnosti účastníků používat zpětnou vazbu experimentátora, aby se naučili přistupovat k „dobrým“ balíčkům karet (pozitivní zpětná vazba) a vyhýbat se „špatným“ balíčkům (negativní zpětná vazba). Zjistili, že úrovně přístupu k potenciální odměně nabíraly křivočarou funkci, přičemž maximální citlivost na pozitivní zpětnou vazbu nastala během adolescentních let. Naproti tomu použití negativní zpětné vazby, aby se zabránilo negativním výsledkům, bylo posíleno lineárním způsobem s věkem, a to až do dospělosti. Tato zjištění naznačují, že adolescenti mohou mít nepřiměřenou orientaci přístupu ve spojení s nezralou orientací na vyhýbání se riziku, což může vysvětlit nelineární posílení chování podstupujícího riziko. Tato zjištění jsou v souladu s výsledky Figner a jeho kolegové (2009), který použil úkol Columbia Card Task, riskantní rozhodovací úkol s „horkým“, nebo citově řízeným a „studeným“ záměrným rozhodovacím kontextem. Zjistili, že v „horkém“ stavu vykazovali adolescenti nárůst rizikovosti vůči dospělým. V nedávné době byl tento vzorek rozšířen na jednotlivce ve věku 10 let, přičemž zjištění naznačovala, že pre-adolescenti vykazují míru riskování srovnatelnou s dospělými a méně než adolescenty (Figner, Mackinlay, Wilkening a Weber, 2009). Tyto experimenty podporují názor, že adolescenti jsou nepřiměřeně motivováni k přístupu k potenciálním odměnám, zejména v kontextech se zvýšeným vzrušením nebo výrazností.

Proč mají adolescenti větší sklon k riskování? Přestože je odpověď složitá a zabývá se jím jiný článek v tomto svazku (viz článek Doremus-Fitzwater, Verlinskaya, & Spear), rizikové chování pozorované v dospívání pravděpodobně souvisí se zvýšenou motivací hledat pobídky a nové zkušenosti. Tuto snahu může zprostředkovat větší význam odměňujících podnětů během tohoto věku ve vztahu k dětem nebo dospělým (Steinberg, 2008) - jinými slovy, senzibilizace k odměňování (Casey, Getz, et al., 2008; Casey, Jones a kol., 2008; Fareri, Martin a Delgado, 2008). Tato interpretace je v souladu s právě popsanými behaviorálními nálezy, což je zdokumentované zlepšení hledání citů u dospívajících ve vztahu k dětem a dospělým (Zuckerman, Eysenck a Eysenck, 1978), zvýšený vykázaný pozitivní vliv po obdržení peněžní odměny (Ernst a kol. 2005) a neurobiologické důkazy, které budou probrány v následujících sekcích. Zajímavé je, že hlodavci také vykazují zvýšenou novost a hledání pocitů během období dospívání, což naznačuje, že chování při hledání odměn je řízeno primitivními biologickými mechanismy (Adriani, Chiarotti a Laviola, 1998; Laviola, Macri, Morley-Fletcher a Adriani, 2003).

U lidí tato tendence spojená s nezralou „samoregulační kompetencí“ vede ke zvýšenému riziku špatného výběru chování (Steinberg, 2004). Když je umístěna v emocionálně významné situaci, zvýšená citlivost na pozitivní environmentální podněty ovlivňuje chování dospívajících vůči blížícím se pobídkám, i když tato volba může být suboptimální nebo riskantní (Casey, Jones a kol., 2008). Důležité je, že rizikové chování nelze vysvětlit nedostatkem v pochopení možných důsledků těchto akcí (Reyna & Farley, 2006). Dospívající jsou kognitivně schopni ocenit objektivní rizikovost jejich chování, ale v tuto chvíli tato varování nejsou dodržována, možná kvůli různým vlivům včetně vrstevníků, environmentálního kontextu nebo vnitřního emočního stavu (Gardener & Steinberg, 2005; Steinberg, 2005), vedoucí environmentální podněty k „vítězství“ nad kognitivní kontrolou za emočně nabitých okolností. Tato konceptualizace navrhuje, že nepřiměřená citlivost na hlavní environmentální narážky může částečně ovlivnit nelineární zvýšení rizikového chování při hledání odměny během této fáze vývoje.

Přestože se na první pohled může rizikové chování dospívajících jevit jako nekonzistentní s častými zkušenostmi dospívajících se negativními stavy nálady, nemusí se tyto tendence vzájemně vylučovat (Bogin, 1994; Spear, 2000). Negativní a extrémní emoční chování ve spojení se zvýšeným rizikem může skutečně usnadnit evolučně vhodné chování (Casey, Jones a kol., 2008; Spear, 2000). Podstupování rizik a hledání novinek lze považovat za napomáhání některým z primárních cílů dospívání ve společenských strukturách, v nichž musí jednotlivci opustit své domovské území - „vyzkoušet“ svou nezávislost, vytvářet dostatečnou motivaci k prozkoumávání nových prostředí a rozvíjet pouta s nečlenové rodiny (včetně potenciálních partnerů). Sklon k vytváření reaktivních a extrémních emocí může tento proces snahy o nezávislost doplnit. Labilní a negativní emoce mohou signalizovat zvýšený stav ostražitosti vůči hrozbám a bezpečnostním narážkám, které mohou při zapojení do rizik mít větší význam. Kombinace emocionality a motivačního hledání se tak mohla objevit z dobrého důvodu, ale v současné době společnost slouží méně adaptivnímu účelu.

Syntéza modelu změny chování adolescentů

Na základě právě popsané behaviorální práce jsme pozorovali tři hlavní témata charakterizující jedinečné aspekty adolescentního chování ve vztahu k chování dětí a dospělých. Zaprvé se zdá, že adolescenti projevují zvýšenou citlivost na hlavní environmentální narážky. Behaviorálně je tato myšlenka podporována epidemiologickými zprávami o chování dospívajících podstupujících riziko a empirickou prací ukazující přehnané reakce na pozitivní i negativní environmentální podněty u dospívajících ve vztahu k dětem a dospělým. To, co se může zdát jako mírně nepříjemná nebo škodlivá událost pro dospělé, může představovat intenzivní emoční spouště u dospívajících, což vede k silnému negativnímu dopadu. Podobně může povědomí o potenciálním zdroji hedonického potěšení z prostředí vyvolat motivaci při hledání chování ve větší míře než u dětí nebo dospělých kvůli zvýšené citlivosti na potenciální odměny.

Druhým tématem při charakterizaci chování adolescentů je to, že adolescenti často nejsou schopni uplatňovat řízení chování tváří v tvář význačným prostředím, což vede k riskantním a potenciálně nebezpečným chování při výběru. Zejména adolescenti jsou schopni porozumět a zdůvodnit výsledky suboptimálních rozhodnutí. Přesto ve správném kontextu, ať už se jedná o kolegy nebo v určitém stavu nálady, adolescenti přistupují k významným environmentálním narážkám, i když je to nevýhodné nebo potenciálně nebezpečné. Pokud jde o kontrolu negativního vlivu, může nedostatek prefrontální kontroly vést k nedostatečným schopnostem emoční regulace, což má za následek, že afektivní reakce zůstanou „nezaškrtnuté“ a výsledkem bude vysoce emoční výstup.

A konečně, ačkoli adolescenti mají tendenci vykazovat zvýšenou afektivní vnímavost a změny chování založené na motivaci, tyto reakce jsou vysoce předmětem individuálních rozdílů. Je snadné zapomenout, že mnoho adolescentů činí racionální rozhodnutí a nemá problém regulovat své emoce. Věříme však, že dospívání je doba života, která je v souladu s aktuálnějšími názory na „bouři a stres“ (Arnett, 1999), rizikový faktor pro zvýšenou emocionalitu. Toto stádium života, kombinované s predispozičními faktory, jako jsou individuální rozdíly ve zvláštnostech úzkosti nebo nálady, nebo stavové kontextové faktory, jako je stabilita rodinných nebo partnerských vztahů, může představovat složený zdroj rizika prožívání intenzivních emočních stavů pozorovaných během dospívání.

Směrem k neurobiologickému modelu chování dospívajících

Vyvinuli jsme biologický model, který charakterizuje změny mozku, které jsou základem vzorců chování adolescentů a které zohledňují nelinearitu emočního a motivačního chování, které je pro toto období jedinečné (Casey, Getz, et al., 2008; Casey, Jones a Hare, 2008). Tento empiricky řízený model představuje nerovnováhu mezi relativní strukturální a funkční zralostí mozkových systémů kritických pro emoční a motivační chování (např. Subkortikální limbické oblasti včetně amygdaly a ventrálního striata) ve srovnání s mozkovými systémy zprostředkujícími kognitivní a impulzní kontrolu (např. prefrontální kůra), viz Obrázek 1. Relativní zralost limbických struktur ve srovnání se stále nezralými prefrontální signalizací, která odpovídá za neobjektivní emoční a motivační chování, které je typické pro dospívání. To je v kontrastu s obdobími dětství, kdy jsou oba mozkové systémy relativně nezralé, a dospělosti, když jsou oba mozkové systémy relativně zralé - a v obou případech vyváženějším vlivem na chování. Následující část se bude zabývat empirickým výzkumem, který nastíní vývoj, strukturu a funkci limbických a prefrontálních kontrolních mozkových systémů a jejich vzájemné působení, jakož i to, jak může nevyvážené zapojení těchto systémů vést k emocionálnímu chování a chování zaměřenému na odměny spojené s dospíváním.

 

Obrázek 1

Model zlepšeného afektivního a motivačního chování v dospívání. Včasné zrání subkortikálních oblastí, jako je amygdala a ventrální striatum (červená čára), v kombinaci s pozdním zráním prefrontálních kortikálních oblastí (modrá čára), předpovídá ...

Zaměříme se především na tři vzájemně se ovlivňující mozkové systémy, jejichž dynamické funkce jsou rozhodující pro emoční, motivační a kognitivní kontrolní chování dospívajících. Amygdaloidní komplex, shluk jader umístěný ve středním časovém laloku, hraje rozhodující roli při zpracování informací biologického významu (Aggleton, 2000; Davis & Whalen, 2001; LeDoux, 2000), včetně emocionálně evokujících podnětů, potenciálních hrozeb a narážek zobrazujících emoční stavy druhých. Druhým kritickým hráčem v tomto obvodu je ventrální striatum, část bazálních ganglií, která obsahuje nucleus accumbens (NAcc). NAcc přispívá k rozhodovacímu chování signalizováním předvídání a dosahování odměn a slouží k ovlivňování motivovaného chování prostřednictvím spojení s prefrontální kůrou (Cardinal, Parkinson, Hall, & Everitt, 2002; Delgado, 2007; Schultz, 2006). Konečně, prefrontální kůra byla zapojena do rozsáhlých kognitivních funkcí, včetně implementace kognitivní kontroly, regulace emocí, racionálního rozhodování a komplexního poznání (Casey, Galvan a Hare, 2005; Miller & Cohen, 2001; Ochsner & Gross, 2005). To je nerovnováha mezi relativní zralostí amygdaly a NAcc, vzhledem k PFC, o které se domníváme, že v dospívání vede k tendenci k nepřiměřeně emotivnímu a na odměnu citlivé chování.

Posouzení rozdílové relativní zralosti limbických a prefrontálních oblastí

Mimo funkční neuroimaging literaturu existují důkazy naznačující rozdílnou relativní zralost subkortikálních limbických mozkových struktur ve srovnání s prefrontálními oblastmi, což může být nejvýraznější během adolescence. Důkazy o pokračujícím prořezávání prefrontálních kortikálních synapsí do vývoje se prokázaly jak u primátů, tak u lidí (Rakic, Bourgeois, Eckenhoff, Zecevic a Goldman-Rakic, 1986; Huttenlocher, 1997), s větší regionální diferenciací nalezenou v lidském mozku (Huttenlocher, 1997) tak, že kortikální smyslové a subkortikální oblasti procházejí dynamickým synaptickým prořezáváním dříve než asociační oblasti vyššího řádu. Tato konceptualizace kortikálního vývoje je v souladu s anatomickou prací MRI demonstrující zdlouhavé prořezávání šedé hmoty v prefrontálních oblastech vyššího řádu, které pokračuje v adolescenci (např. Giedd a kol., 1999) vzhledem k subkortikálním oblastem. Tato amygdala a nucleus accumbens také vykazují anatomické změny během této doby života, ale v menší míře. V anatomickém experimentu MRI nebyla měření šedých látek jádra accumbens předpovídána věkem, na rozdíl od prefrontálních oblastí, které byly silně negativně předpovídány věkem (Sowell a kol., 2002). Pokud jde o maturaci amygdaly, objemové analýzy lidské amygdaly ukázaly podstatně snížený sklon velikosti změny vzhledem k kortikálním oblastem ve věku 4 – 18 (Giedd a kol., 1996). Celkově tato zjištění naznačují zdlouhavý vývojový časový průběh prefrontální kůry vzhledem k těmto limbickým subkortikálním oblastem.

Náš model je podobný jiným modelům vývoje mozku dospívajících (Nelson, Leibenluft, McClure a Pine, 2005; Steinberg, 2008). Současný model se však liší tím, že se pokouší započítat adolescentní změny ve zpracování chutných a averzivních narážek a zdůrazňuje dynamický souhra mezi subkortikálními a kortikálními mozkovými systémy v průběhu vývoje. Současný model konečně integruje zjištění od dětí, dospívajících a dospělých s cílem zohlednit nelineární povahu změny chování adolescentů a zahrnuje důležitou roli individuálních rozdílů v modulaci chování a mozkové odezvy.

Mozkové mechanismy se zvýšenou citlivostí na významné environmentální podněty

Funkční neuroimagingové techniky umožňují neinvazivní měření regionální mozkové aktivity, zatímco subjekty provádějí úkoly zaměřené na izolaci požadovaných psychologických procesů. V afektivní neurovědě vědci použili neuroimagingové techniky k identifikaci sítě oblastí mozku, které se zdají být zvláště citlivé na chutný a averzní podnět, včetně amygdaly, ventrálního striata, středních mozkových jader a mediálních a laterálních prefrontálních kortexů (Adolphs, 2002; Kober a kol., 2008). Pak se můžeme podívat na vývojovou trajektorii a zjistit, jak se mění nábor mozkových oblastí citlivých na emoce a motivaci v závislosti na vývoji, chování a individuálních odlišnostech.

Několik neuroimagingových experimentů zkoumalo povahu subkortikální citlivosti na averzivní a chutný podněty prostředí během dospívání. Raná práce na tomto tématu dokumentovala, že adolescenti prokázali spolehlivou odpověď amygdaly na výrazy emocí v obličeji, včetně strašných tváříBaird a kol., 1999). Následující experimenty zahrnující srovnávací skupinu pro dospělé uváděly, že adolescenti vyvolali větší rozsah odpovědi na amygdalu než negativně valenční výrazy obličeje ve srovnání s dospělými (Guyer a kol., 2008a; Monk a kol., 2003). Je však třeba poznamenat, že tento účinek nebyl vždy pozorován, protože Thomas a jeho kolegové (2001) dokumentoval zvýšení amygdala reakce na neutrální vzhledem k obávaným výrazům obličeje u vzorku před adolescentem, což je opačný účinek, jaký byl pozorován u dospělých. Kromě toho existují určité důkazy, že amygdala odpověď u adolescentů může být nezávislá na valenci, protože adolescenti také vykazují zvýšenou amygdalovou aktivitu, aby byli šťastní ve srovnání s neutrálními výrazy obličeje (Williams a kol., 2006), co je pozorováno u dospělých (Somerville a kol., 2004).

V poslední době se výzkum zaměřil na sledování změn nervových odpovědí na emocionální podněty během přechodu na, během a mimo dospívání (Casey, Tottenham, Liston a Durston, 2005) za účelem zjištění nelineárních účinků během tohoto období života. Testováním jedinců ve věku od středního dětství do dospělosti bylo zjištěno, že velikost odpovědi amygdaly byla významně větší u adolescentů ve srovnání s dětskými dětmi i dospělými, kteří prokázali srovnatelný nábor amygdaly v reakci na výrazy emocí v obličeji (Hare a kol., 2008, Viz Obrázek 2A). Tyto studie a další vedly k prozatímnímu závěru, že adolescenti vykazují přehnané vnímání amygdaly vůči emočním výrazům obličeje ve vztahu k dětem a dospělým (Somerville, Fani a McClure-Tone, v tisku). Tyto vzorce se však nepovažují za specifické pro výrazy obličeje, protože se ukázalo, že jiné negativní narážky, jako je opomenutí velké peněžní odměny, vedou u adolescentů v porovnání s dospělými k neúměrně velkým amygdala (Ernst, et al., 2005).

 

Obrázek 2

(A) Reakce amygdaly na emoční výrazy obličeje byla u dospívajících významně vyšší než u dětí nebo dospělých. Převzato z Hare a kol., 2008, Biologická psychiatrie. (B) Nucleus accumbens reakce na získání velké peněžní odměny byla významně ...

Funkční neuroimagingové techniky také zkoumaly nervové základy zvýšené citlivosti adolescentů na chuťové podněty pomocí variací na motivační rozhodovací úkoly, kde volby chování subjektů určovaly výhru nebo ztrátu peněz a / nebo velikost odměny. Tyto experimenty se zaměřily na aktivitu ventrálního striata, které je citlivé na odměnu předvídání a učení u člověka (Delgado, Nystrom, Fissell, Noll a Fiez, 2000; Knutson, Adams, Fong a Hommer, 2001; O'Doherty, Deichmann, Critchley a Dolan, 2002) a zvířat (Schultz, Dayan a Montague, 1997). Květen a kolegové (2004) testovali adolescentní účastníky v průběhu hazardního úkolu, ve kterém mohli vyhrát nebo ztratit peníze za každou zkoušku, a zkoumat nervovou aktivitu při zpracování výsledků odměn. Při porovnávání pokusů o výhru a ztrátu dospělí účastníci přijali podobné oblasti mozku, jaké byly dříve ukázány pomocí stejného úkolu u dospělých (Delgado a kol., 2000), včetně zvýšené aktivity ve ventrálním striatu. Je zajímavé, že ventrální striatální časový průběh odměny byl u adolescentů dočasně prodloužen ve srovnání s dospělými (Fareri a kol., 2008), což naznačuje dočasné nadsázky při striatálním náboru odměn. Pomocí jiného úkolu hazardu Ernst a jeho kolegové (2005) měřená nervová aktivita a subjektivní afektivní reakce na výhry a ztráty během skenování fMRI. V porovnání s dospělými adolescenti uváděli přehnané subjektivní štěstí, které zažilo při získávání velkých odměn, a tyto velké pokusy o odměnu vyvolaly přehnané nervové reakce v rámci NAcc. Dohromady tyto dva experimenty podporují názor, že adolescenti projevují zvýšenou citlivost na přijímání pobídek, a to jak z hlediska chování, tak ventrálních striatálních odpovědí (srov. Bjork a kol., 2004).

Studie z naší laboratoře hodnotila změny nervové reakce na chuťové podněty u účastníků různého věku a zkoumala změny nervové odpovědi na stimuly během přechodu do a z dospívání. Galvan a jeho kolegové (2006) referovali o nervových reakcích u dětí, dospívajících a dospělých během paradigmatu odměňování učících se vyplácením malých, středních a velkých peněžních pobídek. U adolescentů a dospělých vykazoval NAcc lineárně rostoucí aktivitu jako funkci výsledku odměny, s většími hodnotami odměny vyvolávajícími větší aktivitu NAcc (viz viz Obrázek 2B). Děti vykazovaly méně koordinovanou odpověď NAcc, bez rozdílu v aktivitě v podmínkách nízké, střední a vysoké odměny. Avšak v NAcc vykazovali adolescenti v této reakci založené na velikosti přehánění, s výrazným zvýšením reakce na velké peněžní odměny ve vztahu k dětem a dospělým. Tato biologická přecitlivělost na odměnu u dolescentů byla prokázána v několika dalších studiích (Ernst a kol., 2005; May a kol., 2004) a navrhuje relativní funkční zralost v adolescentní NAcc odpovědi ve srovnání s dětmi, s celkovými vzory reakce napodobujícími u dospělých, ale zveličeným způsobem.

Mozkové mechanismy snížené kontroly shora dolů nad odpověďmi na nejdůležitější narážky u dospívajících

Další důležitá změna ve struktuře mozku nastává uvnitř traktů bílé hmoty, svazků myelinizovaných axonů, které přenášejí nervové signály mezi oblastmi mozku (Cascio a kol., 2007). Na rozdíl od šedé hmoty se zdá, že dráhy bílé hmoty se zvyšují ve velikosti, hustotě a organizaci během dospívání a až do dospělosti (Schmithorst, Wilke, Dardzinski a Holland, 2002; Snook, Paulson, Roy, Phillips a Beaulieu, 2005). Zvláště zajímavá je strukturální integrita traktů bílé hmoty mezi subkortikálními mozkovými oblastmi a prefrontální kůrou, protože tyto dráhy mohou zprostředkovat křížovou komunikaci mezi subkortikálními emocionálními a motivačními oblastmi a prefrontálními regulačními oblastmi (Hare & Casey, 2005; O # x00027; Doherty, 2004; Pessoa, 2008; Phelps, 2006).

Narůstá počet prací, které naznačují, že strukturální integrita cest subkortikálně-kortikální bílé hmoty bez ohledu na věk souvisí s chováním a osobnostními charakteristikami souvisejícími se zpracováním odměn a emocí. Kim a Whalen (2008) nedávno prokázali, že síla konektivity mezi amygdalou a ventromediální prefrontální kůrou předpovídá méně příznaků úzkosti u zdravých dospělých jedinců, v souladu s předchozími zprávami identifikujícími podobnou cestu amygdala-PFC (Johansen-Berg a kol., 2008). Možná spojení mezi strukturou a osobností by vysvětlilo individuální rozdíly v tomto chování během dospívání, kde se zralost bílé hmoty jeví jako střední a proměnlivá mezi jednotlivci.

Pomocí vývojového vzorku Liston a jeho kolegové (2006) uvádí, že několik traktů bílé hmoty vykazovalo pokračující zrání v adolescenci, včetně traktů mezi ventrální prefrontální kůrou a striatem. Ze zkoumaných traktů pouze zralost ventrální frontostriatální dráhy predikovala lepší kontrolu impulsů, měřeno úsilím ve výkonu na úkolu go-no-go (Liston, et al., 2006). Dohromady tyto studie nabízejí zajímavé důkazy o tom, že subkortikálně-kortikální dráhy bílé hmoty i nadále procházejí strukturální změnou v průběhu adolescence a že účinnost kognitivní kontroly je částečně závislá na zralosti frontostriatálních spojení. To může být důsledkem schopnosti řídit impulsy tváří v tvář potenciálním odměnám. Budoucí studie vztahující se k vlastnostem traktů bílé hmoty k osobnostním rysům a kognitivním schopnostem v vývojových vzorcích mohou umožnit lepší pochopení úlohy spojení shora dolů a zdola nahoru v emočním a motivačním chování.

Studie diskutované v předchozí části naznačují, že adolescenti mohou vykazovat „hyperreaktivitu“ na významné environmentální podněty. Komplexnější obraz emocionálního vývoje dospívajících bere v úvahu interakci mezi afektivními a kontrolními systémy v mozku, pokud je to nutné k potlačení, ignorování nebo inhibici reakcí na emocionální podněty. Kognitivní kontrola může být definována jako schopnost udržet cíleně orientované poznání tváří v tvář cizím informacím a jeho vývoj a nervové substráty jsou podrobně diskutovány v jiném článku v tomto svazku (Luna et al, tento problém). Kognitivní kontrola je však také důležitá pro emoční a motivační zpracování, protože pro mládež je obzvláště obtížné udržet kognitivní kontrolu tváří v tvář emocionálně nabitým nebo motivačně naloženým distruktorům (Eigsti a kol., 2006). Když se od zdravých dospělých účastníků požaduje, aby vědomě potlačovali své afektivní reakce na hlavní environmentální podněty, je u ventrolaterálních a mediálních prefrontálních kortexů často pozorována zvýšená aktivita (Ochsner & Gross, 2005; Urry a kol., 2006). Kontraproduktivní nábor ventromediální prefrontální kůry může sloužit jako neurální prediktor pro psychiatrická onemocnění, jako je klinická deprese (Johnstone et al., 2007), jejíž incidence se zvyšuje během dospívání. Souhra mezi emocionálními a kognitivními systémy je jádrem našeho modelu a tvrdíme, že adolescenti vykazují funkčně nevyvážený vzorec nervové aktivity, který může souviset s deficitem chování při úspěšné inhibici emocionálních odpovědí.

Pro objasnění interakce mezi emocionálním a kontrolovaným zpracováním v období dospívání jsou zapotřebí funkčnější neuroimagingové studie, ale počáteční studie poskytly důležité informace o těchto interakcích. Studie od Mnich a kolegové (2003) porovnávali nervovou aktivitu dospívajících a dospělých účastníků, zatímco viděli strašné a neutrální výrazy emocí v obličeji. Při prohlížení obličejů se účastníci zapojili do pasivního prohlížení nebo byli požádáni, aby přesunuli zaostření od obličejových podnětů a namísto toho hodnotili svůj vlastní emoční stav. Hodnocení emočního stavu vyžadovalo posun v zaměření od obličejových podnětů, což vyžadovalo zlepšení v kontrolovaných procesech v přítomnosti emocionálních podnětů. Dospělí rekrutovali ventrolaterální prefrontální kůru, lokalizovanou do spodního frontálního gyrusu ve větší míře než adolescenti, během studií vyžadujících tento pozorný posun, když byly prezentovány strašné tváře. Autoři interpretovali toto zjištění tak, že odrážejí schopnost dospělých najímat laterální prefrontální regiony, aby se uvolnili z vnějších emocionálních podnětů, aby se zaměřili na vnitřní cíle, zatímco adolescenti tento systém přijímali méně efektivně. Pozorování postranního prefrontálního lokusu aktivace je zajímavé a může odrážet důležité rozdíly mezi tímto paradigmatem a těmi, které jsou uvedeny v pozdějších sekcích. Například v tomto experimentu aktivita nekorelovala s žádným indexem chování disengagementu, což znamená, že dospívající mohou využívat různé psychologické strategie k dokončení úkolu ve vztahu k dospělým. Pro budoucí práci bude důležité zahrnout vzorky se shodou chování i vzorky se změněným výkonem napříč věky (pravděpodobně indexování psychologického procesu po ruce), aby se dále umožnila interpretace účinků napříč vývojem (jako v Schlaggar a kol., 2002).

Zajíc a kolegové (2008) dodatečně testovány na asociace mezi subkortikálními limbickými a frontálními regiony zapojenými do kognitivní kontroly. Analýzy funkční konektivity identifikovaly oblast ventrální prefrontální kůry, jejíž nábor předpovídal downregulaci amygdaly a menší zpomalení reakčních časů v průběhu experimentu. Když zkoumali tento vztah napříč vývojem, adolescenti nedostatečně přijímali ventrální prefrontální kůru ve srovnání s dospělými. Jinými slovy, tato studie vytvořila spojení mezi nedostatečným náborem ventrální prefrontální kůry, přeháněním amygdaly a zpomaleným výkonem - a tento vzorec byl charakteristický pro dospívající. Celkově tato zjištění naznačují, že limbicko-kortikální funkční síť zprostředkovává schopnost vykonávat kontrolu tváří v tvář emocím, přičemž adolescenti vykazují relativně větší limbický a diferenciální prefrontální nábor. Tato funkční nerovnováha má za následek menší účinnost při provádění akce zaměřené na cíl v přítomnosti emocionálních podnětů.

Souběžně s těmito výsledky v oblasti pobídkového zpracování oznámil Galvan také rozdílný nábor orbitofrontální kůry (OFC) ve vzorku, který zahrnoval děti, dospívající a dospělé účastníky. OFC je podoblastem prefrontální kůry, u kterého bylo prokázáno, že u dospělých představuje podmíněné odměny a vykonává inhibiční kontrolu nad rizikovými impulsy souvisejícími s odměnami (Daw, O # x00027; Doherty, Dayan, Seymour a Dolan, 2006; Galvan a kol., 2005; vidět Rolls, 2000 pro kontrolu). Galvan a jeho kolegové uvedli, že u adolescentů se OFC zvýšil v reakci na obdržení peněžní odměny (Galvan a kol., 2006), podobně jako v předchozích zprávách (May a kol., 2004). Kromě toho vykazovali adolescenti prostorově rozptýlené vzorce aktivity OFC, které byly více podobné dětem než dospělí, na rozdíl od rozsahu aktivity v NAcc, že ​​u adolescentů byla srovnatelná s dospělými. Prostorově rozptýlená aktivita v OFC hlášená Galvanem a kolegy ve vztahu k NAcc slouží jako funkční ukazatel mozkové nezralosti (Durston a kol., 2006), poskytující další důkazy o funkční nezralosti prefrontální kůry během adolescentních let v porovnání s dřívějším a fokálnějším vzorcem aktivity NAcc pozorované v tomto věku.

Závěrem lze říci, že subkortikální systémy kritické pro zpracování odměn, včetně ventrálního striata a amygdaly, vykazují hyperaktivní reakce na emoce a podněty vyvolávající narážky ve vztahu k dětem i dospělým. Zveličené nervové reakce v těchto regionech podporují dříve navržený model, kdy limbické a striatální signály jsou během adolescentních let neúměrně velké. Na rozdíl od vrcholku subkortikálních emocionálních a motivačních mozkových odpovědí vykazuje aktivita v prefrontální kůře velmi odlišnou trajektorii vývoje. Náš model teoretizuje, že prefrontální kůra prochází pozdním nástupem lineární zrání s věkem, což je podporováno právě popsanými strukturálními a funkčními daty. Dosavadní práce do značné míry podporuje představu, že prefrontální kůra pokračuje v nezralých úrovních během adolescentních let a uplatňuje méně regulační kontroly nad subkortikálními oblastmi ve srovnání s dospělými. Hyperaktivní upregulace subkortikálních odpovědí na hlavní environmentální podněty, spárovaná s nezralým regulačním systémem, může být odpovědná za změny v chování adolescentů a může odpovídat za nelineární vrchol v motivačním a emočním chování často pozorovaném u adolescentů.

Jednotlivé rozdíly předpojatost reagují na subkortikálně-kortikální síť

Experimenty, které byly právě popsány, naznačují, že adolescenti mají tendenci vykazovat zvýšenou subkortikální odezvu na environmentálně význačné narážky a také snížené prefrontální odpovědi v kontextech vyžadujících kognitivní kontrolu. Jednoduché pozorování nezpracovaných datových bodů představujících amygdala odpověď v roce 2007 Obrázek 2Aa odpověď jádra accumbens znázorněná na obrázku Obrázek 2B, jasně ukazuje, že v těchto reakcích existuje značná individuální variabilita. V naší konceptualizaci je adolescence sama o sobě rizikovým faktorem pro funkční „nerovnováhu“, o které jsme se dříve zmínili, ale i jiné individuální diferenční faktory mohou také sloužit jako silné mediátory subkortikální-kortikální reakce (viz Viz Obrázek 3). Takové individuální rozdíly mohou mít podobu stabilních osobnostních rysů, rozdílů v profilech neurotransmiterů, biologicky řízených změnách hormonů nebo jiných účinků puberty a společenských souvislostech, jako je sociální status člověka mezi vrstevníky.

 

Obrázek 3

Schematické znázornění věku a individuálních rozdílů jako složených rizikových faktorů pro predikci vysoce emotivního a rizikového chování u dospívajících.

Důležitost individuálních rozdílů jako prediktoru „nerovnováhy“ v subkortikálně-kortikálních sítích byla prokázána v mnoha experimentálních kontextech, včetně některých z dříve popsaných experimentů. Zajíc a kolegové (2008) ukázali, že podstatnou část variability v reakci amygdaly na negativní podněty byly způsobeny individuálními rozdíly ve zvláštnosti úzkosti bez ohledu na věk, což je v souladu se zprávami u dospělých, které naznačují, že úzkost vyvolává zaujatost vůči limbické hyperodpovědi (Etkin a kol., 2004; Somerville a kol., 2004; Stein a kol., 2007). Pokud jde o zpracování pobídek, Galvan a jeho kolegové prokázali, že v průběhu věků byla značná část rozptylu ve ventrálních striatálních reakcích na očekávání velké odměny předpovězena skutečnou pravděpodobností zapojení do rizikového chování (Galvan a kol., 2007). Tyto studie nabízejí počáteční důkaz, že jednotlivé rozdílné proměnné, které se často neměřují, mohou hrát důležitou roli při ovlivňování nervových odpovědí na afektivní a motivační podněty u dospívajících a v závěrečných částech prozkoumáme některé další dodatečné zdroje variability, které může také modulovat tyto účinky. Diskuse o dalších individuálních rozdílových proměnných, včetně variability vlastností neurotransmiterů v průběhu vývoje (zejména u dopaminergního systému), lze nalézt v jiném článku v tomto svazku (Wahlstrom et al., Tento problém).

Role gonadálních hormonů na afektivní a motivační zpracování v mozku dospívajících

Jedním možným zdrojem vlivu v „nevyvážené“ subkortikálně-kortikální odpovědi jsou individuální rozdíly v hladinách pubertálních hormonů. Během dospívání dochází k významnému nárůstu cirkulujících gonadálních hormonů, což nakonec vede k procesu pohlavního zrání (Spear, 2000). Účinky gonadálních hormonů na mozek byly pojaty buď do „organizačních“ mechanismů, kdy sexuální hormony způsobují trvalé změny nervových systémů, které zase ovlivňují chování, nebo „aktivační“ mechanismy, kdy sexuální hormony ovlivňují pouze akutní změny a účinky jsou reverzibilní, jakmile steroidy jsou odstraněny (Cooke a kol., 1998). Perspektiva, která je stále běžnější, spočívá v tom, že akutní účinky pohlavních hormonů během dospívání mohou senzitizovat nervové okruhy k aktivaci hormonů, což zase umožňuje rozvoj a zrání sociálních a sexuálních chování (Romeo, Richardson & Sisk, 2002; Sisk & Zehr, 2005; Steinberg, 2008). Jinými slovy, adolescence může být citlivým obdobím pro gonadální hormony k vyvolání organizačních účinků, které řídí sociální a reprodukční chování - a potenciálně emocionální a motivační chování ve větším měřítku.

Sexuální dimorfismy byly hlášeny v obou globálních změnách struktury mozku (Giedd a kol., 1997) a také různé trajektorie zrání amygdaly a striata (Caviness et al., 1996; Giedd a kol., 1997, Schumann a kol., 2004). Takže posuny v hormonálních hladinách mohou být důsledkem vývoje mozku během této doby života a souvisejících změn chování. U chlapců (ve věku 8 - 15yrs) korelovaly vyšší bazální hladiny testosteronu se zvýšením objemu amygdaly (Neufang a kol., 2009). Toto nedávné zjištění naznačuje, že gonadální hormony mohou mít aktivační účinky na regiony, u nichž se ukázalo, že jsou citlivé na emocionálně významné informace. Protože dospívání je doba, kdy se hladiny hormonů zvyšují (Norjavaara a kol., 1996), je možné, že tyto hormony slouží jako důležité individuální rozdílné měřítko při zprostředkování emocí a motivačně-behaviorálních a nervových reakcí u dospívajících.

Studie u dospívajících také ukazují souvislost mezi změnami hormonů a společenským chováním. U dospívajících chlapců měly nižší hladiny testosteronu a testosteronu, které se během dne snižovaly pomaleji, vyšší hladiny úzkosti, deprese a problémů s pozorností bez ohledu na vývoj pubertální, zatímco u dospívajících dívek strmější poklesy testosteronu během dne korelovaly s větším narušujícím chováním (Granger a kol., 2003). U dospívajících chlapců a dívek akutní vzestup gonadálních hormonů koreloval s větším přidružením k vrstevníkům podstupujícím riziko (Vermeersh a kol., 2008a; Vermeersh et al 2008b) a vyšší sociální dominance (Schaal a kol., 1996) naznačují, že sociální prostředí a hormony gonadálních buněk se mohou vzájemně ovlivňovat a předpovídat individuální rozdíly v motivačních a sociálních chováních.

I když může existovat souvislost mezi fluktuujícími hormony ovlivňujícími chování, je také důležité vzít v úvahu roli genů gonadálních receptorů, které působí na zprostředkování cirkulujících gonadálních hormonů. Nedávná studie (Perrin a kol., 2008) ukázali, že variabilita objemu bílé hmoty u dospívajících chlapců byla zprostředkována nejen hladinami testosteronu, ale genetickým polymorfismem v genu pro androgenní receptor (AR), takže chlapci s krátkým genem AR s vyššími hladinami testosteronu měli větší nárůst bílé hmoty objem než ty s dlouhým AR genem. To naznačuje důležitou roli genetiky při porozumění aktivačních a organizačních účinků hormonů.

Vliv vrstevníků na afektivní a motivační zpracování v mozku dospívajících

Vztahy s vrstevníky nabývají na důležitosti v adolescenci (Steinberg, 2005), což z něj činí potenciální zdroj pro zprostředkování změn afektivního a motivačního chování. Na jedné straně mohou adolescenti jako skupina vykazovat zvýšenou citlivost na sociální podněty, zejména na ty, které vytvářejí vrstevníci, ve srovnání s dospělými a dětmi. Navíc, individuální rozdíly v citlivosti na vrstevníky mohou být zvláště důležité při ovlivňování chování adolescentů.

Nedávné studie se pokusily porozumět vlivu vrstevníků na ovlivňování behaviorálních a nervových reakcí na afektivně relevantní narážky. Grosbras a kol. (2007) hlášené adolescenty, kteří byli vysoce odolní vůči vlivu vrstevníků, měli méně pravou hřbetní premotorickou kůru a levou dorsolaterální prefrontální kůrovou aktivitu při sledování rozhněvaných pohybů rukou a výrazů obličeje ve srovnání s těmi, kteří mají menší odolnost vůči vlivu vrstevníků. To naznačuje, že jednotlivci, kteří jsou obzvláště citliví na tlak vrstevníků, mohou mít zvýšenou motorickou přípravu na rozhněvané pohyby a mohou věnovat více pozornosti při prohlížení emocionálně významných informací. Guyer a kol. (2008b) uvedli, že adolescentky, které ve virtuálním chatovacím prostoru interagovaly s vrstevníky s vysokým a nízkým zájmem, měly větší aktivitu u vrstevníků s jádrem accumbens, hypothalamus, hippocampus a insula ve srovnání s vrstevníky s vysokým a nízkým zájmem. Všechny tyto regiony, kromě ostrovů, měly vzestup aktivity související s věkem, což svědčí o tom, že v regionech citlivých na odměnu reagují na sociálně žádoucí vrstevníky nadměrně. Tato zjištění implikují systémy odměňování, o nichž se diskutovalo dříve, jako potenciálně zprostředkovávající zvýšený význam sociálních interakcí během dospívání.

Obě tyto studie se pokusily objasnit nervový základ vzájemného vlivu na afektivní zpracování, přesto jsou omezené ve své schopnosti informovat nervové reakce během skutečných sociálních interakcí. Jinými slovy, během právě diskutovaných experimentů účastníci nevěří, že skutečně komunikují s vrstevníky. Práce u dospělých se pokusila napodobit skutečné sociální interakce uvnitř skeneru fMRI a změřit nervové reakce na zdánlivé sociální začlenění a vyloučení (Eisenberger a kol., 2003; Somerville a kol., 2006). V současné době probíhá práce na vývoji paradigmat, ve kterých adolescenti simulují nebo zažívají skutečné sociální výměny, a bude zajímavé posoudit přínos mozkových oblastí za odměnu a afektivní sítě při zprostředkování sociálního chování a sledování výsledků vzájemných interakcí.

Upozornění a omezení

Výzkum, který byl právě popsán a který byl primárně proveden v posledních pěti letech, učinil pozoruhodné kroky v charakterizaci povahy emocí a odměn reagujících v mozku dospívajících. Je však třeba zdůraznit, že počet experimentů na toto téma je stále relativně malý a při jejich jednoznačném závěru je třeba postupovat opatrně. Vyžaduje se více studií s většími velikostmi vzorků, aby bylo možné plně objasnit povahu limbicko-striatálních-prefrontálních interakcí a jejich vztah k dospívajícímu chování. Kromě toho je testování dětí, adolescentů a dospělých jedinců v jednom experimentu kritické pro identifikaci nelineárních změn, protože se očekává, že adolescenti se budou lišit od obou skupin. Toto je zřídka testováno v rámci jednoho experimentu.

Pokud jde o striatální a limbické fungování u adolescentů, důkazy se pěkně sblížily na podporu myšlenky, že oba systémy vykazují u adolescentů přehnaný profil odezvy. Abychom porozuměli odměně a emocionálnímu chování adolescentů, je třeba vzít v úvahu prefrontální kontrolní mechanismy, ale relativně málo experimentů posoudilo roli prefrontální kůry při zprostředkování těchto chování. Kromě toho mnoho experimentů diskutovalo prefrontální odpovědi s relativní nepřesností, pokud jde o to, která konkrétní oblast v prefrontální kůře byla aktivní, a diskutovala o ní v kontextu související literatury. Prefrontální kůra je velká oblast mozku s heterogenními podoblastmi, které se liší funkcí, architekturou, vstupy a výstupy. Budoucí práce, jak u dospělých, tak u adolescentů, pravděpodobně umožní lepší porozumění prefrontálním členění a jejich vztahu k limbické a striatální funkci v průběhu vývoje.

Závěry

Ve vztahu k dospělým a dětem se adolescenti zabývají neúměrně rizikovým chováním, které může vést k celé řadě negativních následků, včetně zneužívání návykových látek, nechráněného sexu, zranění a sebevražd. Mnoho z těchto chování je přinejmenším částečně zprostředkováno motivační a emocionální reakcí, ať už je to nevhodné chutné chování vedoucí k riskantnímu přístupu k potenciálním odměnám, nebo výsledek extrémních negativních dopadů, jako je sebepoškození a sebevražda. S těmito riziky jsou úzce spojena emoční a motivační chování a porozumění úloze rozvoje mozkových systémů při zprostředkování těchto chování má zásadní význam pro zdraví dospívajících.

Lidské strukturální a funkční zobrazovací studie začaly vrhat světlo na složité změny, které se v mozku vyskytují v této době života, a jejich vztah k dospívajícímu chování. V tomto bodě se zdá, že rozdílné trajektorie subkortikálních limbických a na odměnu citlivých oblastí ve striatu, vzhledem k kontrolním regionům s dozráváním v prefrontální kůře, mohou vést k adolescentním změnám chování charakterizovaným zvýšenou citlivostí na podněty prostředí bez odpovídající behaviorální chování inhibice. Pro předpovídání zvýšeného rizika pro tento profil chování, který se teprve začíná empiricky zkoumat, se jeví také kritická řada individuálních rozdílů. Relativně zralé emocionální a odměnové systémy ponechané nezkontrolované prefrontálními kontrolními systémy mohou být klíčovou neurální „nerovnováhou“, která vede k nelineárnímu jedinečnému behaviorálnímu profilu adolescentů. Doufáme, že pokračující práce v této oblasti zlepší naše porozumění této fascinující a složité době života.

Poděkování

Poznámky pod čarou

Reference