Adolescence jako citlivé období vývoje mozku (2015)

PŘIPOJENÍ K STUDIU

Delia Fuhrmannkorespondencee-mail

Lisa J. Knoll

Sarah-Jayne Blakemore

Institut kognitivní neurovědy, University College London, WCIN 3AR, Londýn, Velká Británie

Fáze publikování: Korektura korektury v tisku

DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.tics.2015.07.008

 

Září 23, 2015

Bylo řečeno, že dospívání, stejně jako dětství, zahrnuje zřetelná citlivá období, během nichž se zvyšuje plasticita mozku; ale v přehledu neurovědní literatury zveřejněné v září 23 v Trendy v kognitivních vědáchVědci z University College London (UCL) viděli jen málo důkazů o tomto tvrzení. Malé množství studií však podporuje to, že formování paměti, sociální stres a užívání drog jsou v mozku dospívajících zpracovány odlišně než v jiných obdobích života.

"Neustále prokazující existenci období citlivých na dospívající bude vyžadovat studie porovnávající děti," „Dospělí a dospělí budou muset brát v úvahu individuální rozdíly ve vývoji adolescentů,“ říká Delia Fuhrmann, doktorandka z UCL Institute of Cognitive Neuroscience Developmental Group. "U adolescentů je mnohem pravděpodobnější, že si než děti vyberou vlastní prostředí a vyberou si to, co chtějí zažít."

Lidé si po celý život zachovávají určitou plasticitu - změny v mozku a chování v reakci na požadavky prostředí, zkušenosti a fyziologické změny. Během citlivých období se však zvyšuje plasticita a mozek „očekává“, že bude vystaven určitému podnětu. Například mozky kojenců jsou připraveny ke zpracování vizuálního vstupu a jazyka.

Schopnost utvářet vzpomínky se zdá být během dospívání posílena, což je jeden příklad toho, jak to může být citlivé období. Testy paměti v různých kulturách ukazují „reminiscenční bouli“; ve věku 35 nebo později si s větší pravděpodobností vybavíme autobiografické vzpomínky ve věku od 10 do 30 let než vzpomínky před nebo následující. Vzpomínka na hudbu, knihy, filmy a veřejné události z dospívání je také lepší než v jiných obdobích.

Dále poukazují na tyto jednoduché aspekty nebo průběžné zpracování informací může dospět v dětství, zatímco složitější, samostatně organizované schopnosti pracovní paměti se během raného dospívání stále zlepšují a získávají oblasti frontálního mozku, které se stále vyvíjejí. "Pracovní paměť lze trénovat u dospívajících, ale nevíme, jak se tyto tréninkové účinky liší od ostatních věkových skupin," říká Fuhrmann. "Taková data by byla užitečná pro plánování učebních plánů, protože by nám řekla, co kdy učit."

Mnoho duševních nemocí má svůj počátek v adolescenci a rané dospělosti, pravděpodobně vyvolané vystavením stresu. Tým UCL prozkoumal studie naznačující, že obě a sociální vyloučení mají nepřiměřený dopad během dospívání. Tvrdí také, že dospívání může být zranitelným obdobím pro zotavení z těchto negativních zkušeností.

"Dospívající pomalu zapomínají na děsivé nebo negativní vzpomínky," říká Fuhrmann. "To by mohlo znamenat, že některé léčby úzkostných poruch, které jsou založeny na kontrolovaném vystavení tomu, čeho se pacient bojí, mohou být u dospívajících méně účinné a může být zapotřebí alternativní léčby."

Studie nakonec ukázaly, že dospívání je také časem zvýšeného zapojení do rizikových zdravotních chování, jako je experimentování s alkoholem a jinými drogami. Zdá se, že mladí adolescenti jsou zvláště náchylní k vzájemnému ovlivňování vnímání rizika a riskování ve srovnání s ostatními . Výzkum na hlodavcích také podporuje to, že mozky dospívajících mohou mít zvýšenou citlivost na marihuanu.                                            


 

Definování plasticity a citlivých období

V 1960s Wiesel a Hubel zkoumali účinek monokulární deprivace pro 1 – 4 měsíce po otevření očí. Neurony v odpovídající vizuální kůře následně ztratily citlivost na podněty směřující k dříve deprivovanému oku a začaly přednostně reagovat na nevýrazné oko [1, 2]. Monokulární deprivace v prvních 3 měsících života byla také spojena s atrofií v buňkách v thalamu přijímajícím vstup od deprivovaného oka. Zotavení z této atrofie bylo velmi omezené, dokonce i po 5 letech vystavení světlu. Naproti tomu monokulární deprivace po 3 měsících věku neměla prakticky žádné fyziologické, morfologické nebo behaviorální účinky [3, 4]. Zjištění z těchto studií byla vzata jako důkaz, že prvních několik měsíců života tvoří citlivé období pro percepční vývoj, během kterého je zvýšena plasticita neuronů [5].

Plasticita popisuje schopnost nervového systému přizpůsobit jeho strukturu a funkci v reakci na environmentální požadavky, zkušenosti a fyziologické změny [6]. Lidský mozek si během života udržuje základní úroveň plasticity - je známá jako plasticita závislá na zkušenosti a je základem veškerého učení [7]. Naproti tomu plasticita v citlivých obdobích je očekávaná zkušenost - organismus „očekává“, že bude během této doby vystaven zvláštnímu podnětu [7].

Citlivá období byla původně označována jako „kritická období“. Tento termín se nyní používá méně často, protože od té doby je jasné, že určité obnovení funkce může být možné i mimo časové okno s nejvyšší citlivostí. V případě vizuálního vývoje pozdější výzkum monokulární deprivace u koťat ukázal, že zvířata mohou být vyškolena k použití původně deprivovaného oka poté, co je odkryto, a to může přinést určitou úroveň zotavení [8].

Studie o citlivých obdobích zrakového systému u lidí se spoléhaly na přirozeně se vyskytující případy vizuální deprivace u jedinců narozených s šedým zákalem, které uzavírají oční čočku. Zrak může být získán po zákroku zvratu šedého zákalu. Studie zvratu šedého zákalu ukazují rozdíly mezi citlivými obdobími pro normální vizuální vývoj, obdobími citlivosti na deprivaci a obdobími zotavení z deprivace [9]. Například pro zrakovou ostrost se období vizuálně řízeného typického vývoje prodlužuje během prvních 7 let života, ale jednotlivci zůstávají citliví na deprivaci až do 10 let věku a během života může být možné určité obnovení funkce [10].

Vývoj jazyka také obecně ukazuje zvýšenou plasticitu v dětství [11, 12], ačkoli pro jazyk neexistuje jediné citlivé období. Různé lingvistické schopnosti získávají částečně oddělitelné neurální systémy, které se mohou lišit v reakci na deprivaci a období zvýšené plasticity [13]. Vrozená hluchota je například spojena se změněným zpracováním gramatických informací, zatímco sémantické zpracování se zdá být necitlivé na sluchovou deprivaci [14]. To zdůrazňuje specifičnost citlivých období.

Práce na molekulárních mechanismech, které jsou základem časně citlivých období, ukázala, že rovnováha excitační a inhibiční neurotransmise je spouštěčem zvýšené plasticity a že molekulární „brzdy“ obvykle omezují plasticitu na konci citlivých období [15]. Načasování nástupu a offsetu citlivých období je poddajné. Studie s opicemi prokázaly, že období citlivé na obličej na začátku života může být prodlouženo o 2 nebo více let, pokud kojence opice nejsou během této doby vystaveny obličejovým stimulům. Deprivace tváře proto oddaluje začátek citlivého období [16]. Konec citlivé periody může být v některých případech vytvořen samostatně: učení může vést k angažovanosti nervových struktur, což účinně snižuje plasticitu [17, 18]. Vnímání tváře například podléhá zúžení vnímání, během kterého se jednotlivci lépe zpracovávají v kategorii tváří, které jsou nejvíce vystaveni na úkor kategorií, které vidí méně často, což vyvolává efekty, jako je předjímání tváře vlastní rasou [19]. Dalším vysvětlením pro konec citlivých období je to, že neuroplasticita není ve skutečnosti snížena, ale místo toho existuje menší nebo méně různorodá stimulace prostředí [18].

Většina studií o citlivých obdobích se soustředila na rané dětství, zatímco plasticita očekávaná v pozdějších vývojových obdobích byla poněkud opomíjena. Vědci začali zvažovat možnost, že dospívání představuje „druhé období zvýšené kujnosti“ (Steinberg, 2014 [20], str. 9; viz také [21, 22]). Adolescence, období života, které začíná v pubertě a končí v okamžiku, kdy jednotlivec získá nezávislou roli ve společnosti [23], je charakterizován výraznými změnami struktury a funkce mozku (Box 1). V tomto názorovém článku zkoumáme tři oblasti vývoje adolescentů, u nichž se navrhuje, aby byly charakterizovány zvýšenou plasticitou: paměť, sociální zpracování a účinky užívání drog. Tvrdíme, že pokroky ve vývojových studiích přinesly zajímavá data, která jsou v souladu se zvýšenou plasticitou v dospívání. Přes nedávný pokrok však většinou chybí konkrétní důkazy o citlivých obdobích.

+

Box 1

Neurocognitivní vývoj v adolescenci

Jaké důkazy by byly konzistentní s dospíváním jako citlivým obdobím?

Pokud by dospívání bylo skutečně citlivým obdobím, očekávaly by se určité vzorce ve vývojových datech. Zaprvé, dopad specifického podnětu na mozek a chování by měl být vyšší v dospívání než před nebo po. Z tohoto důvodu jsou zapotřebí studie srovnávající děti, dospívající a dospělé. Pouze pokud se vezmou v úvahu všechny tyto věkové skupiny, je možné posoudit, zda je dospívání samostatným obdobím zvýšené plasticity (Obrázek 1, Model A), nepřetržitě citlivé období s dětstvím (Obrázek 1, Model B) nebo vůbec nepředstavuje citlivé období (Obrázek 1, Model C).

V důsledku rozdílů v načasování zrání různých mozkových oblastí a obvodů [24], lze očekávat značné rozdíly v počátecích a offsetech citlivých období pro různé podněty. Stejně jako raný vývoj je charakterizován více citlivými obdobími [9, 13], adolescence není navržena jako citlivé období samo o sobě; místo toho se navrhuje, aby existovala určitá období dospívání, během nichž se očekává konkrétní vstup z prostředí.

Pokud budou mít určité environmentální podněty během této doby skutečně zvýšený dopad, očekávali bychom, že dojde k lepšímu učení, zejména dovednostem zrajících maturit. To bude popsáno v následující části o paměti. Očekává se, že nedostatek stimulace nebo aberantní stimulace bude mít během této doby nepřiměřený účinek. Tento rys citlivých období bude diskutován v sekci o dopadech sociálního stresu.

Plastičnost dospívajících se může lišit od plasticity na počátku vývoje, protože na rozdíl od kojenců a malých dětí jsou adolescenti s větší pravděpodobností a schopni aktivně si vybrat podněty prostředí, které zažívají. Obecně platí, že během dětství jsou prostředí strukturovanější rodiči nebo pečovateli, zatímco adolescenti mají větší autonomii při výběru toho, co zažít as kým [25]. Můžeme tedy očekávat velký stupeň individuálních rozdílů v citlivých obdobích adolescence a některá citlivá období mohou někdy zažít pouze podskupina adolescentů. To bude diskutováno v sekci o účincích užívání drog.

Adolescence jako citlivé období pro paměť

Ve věku 35 si častěji vzpomínáme na autobiografické vzpomínky z věků 10 na 30 let než na vzpomínky před nebo po tomto období, což je fenomén nazývaný „reminiscenční hrbol“ [26]. Reminiscenční hrbolek je pozoruhodně robustní a vykazuje podobný vzorec při testování s různými mnemotechnickými testy a v různých kulturách [26, 27]. Kromě autobiografických událostí je ve srovnání s jinými obdobími života lepší také stahování hudby, knih, filmů a veřejných událostí z období dospívání [28, 29]. Dokonce i světské události, které se odehrály v adolescenci a rané dospělosti, se zdají být nadměrně zastoupeny v paměti, což naznačuje, že mnemotechnická kapacita je během této doby života [30]. Například rozsáhlá studie ukázala vrchol dalších aspektů paměti, jako je verbální a visuospatiální paměť mezi 14 a 26 roky věku [31]. I když tato data naznačují citlivá období, je třeba provést výcvikové studie, aby poskytly experimentální důkazy o citlivých obdobích paměti.

K dispozici jsou školicí studie pro pracovní paměť (WM), schopnost ukládat a manipulovat s informacemi [32]. Jednoduché aspekty WM, jako je zpožděné prostorové stahování, mohou v dětství dosáhnout zralosti [33]. Složitější schopnosti WM, jako je strategické samostatně řízené prostorové vyhledávání, se během rané adolescence nadále zlepšují [33]. Takové složité úkoly WM získávají frontální regiony, které vykazují obzvláště zdlouhavý vývoj během dospívání [34] (Box 1).

Existují určité důkazy o plasticitě WM ve vývoji. U dětí a mladých adolescentů se zisky v tréninku WM typu n-back, ale ne na školení založené na znalostech, přenesly na zlepšení tekutinové inteligence [35]. Vylepšení byla udržována po dobu 3-měsíce, během které nebylo prováděno žádné další školení. Školení WM může být efektivní u dospívajících se špatným výkonným fungováním a také u typicky vyvíjejících se kontrol [36]. Zatím však nevíme, jak se účinky tréninku liší u dospívajících ve srovnání s dětmi nebo dospělými. Studie, ve kterých děti, adolescenti a dospělí absolvují kognitivní výcvik a jejich účinky se porovnávají s aktivními kontrolními skupinami, které dostávají placebo, budou zvláště informativní při určování, zda adolescence představuje citlivé období pro rozvoj WM [37]. Tyto studie by mohly přímo informovat o vzdělávacích intervencích a politikách (Box 2).

+

Box 2

Vzdělávání v dospívání

Adolescence jako citlivé období pro účinky stresu na duševní zdraví

Mnoho duševních chorob má svůj počátek v adolescenci a rané dospělosti [38, 39]. Dlouhodobá studie ukázala, že 73.9% dospělých s mentální poruchou dostalo diagnózu před 18 let a 50.0% před 15 let [40]. Předpokládá se, že psychiatrické poruchy mohou být částečně způsobeny stresovou expozicí v dětství nebo adolescenci [41]. Předpokládá se, že zejména sociální stres má v této době nepřiměřený dopad [41]. Zkušenost s akulturačním stresem souvisejícím s migrací například předpovídá podélně internalizující příznaky, jako je deprese a úzkost v dospívání [42]. Existují však důkazy, že šikana v dětství (věk 7 nebo 11) má také trvalé účinky na fyzické a duševní zdraví v dospělosti [43].

Studie hlodavců poskytují příležitost manipulovat experimentálně vystavení sociálnímu stresu a nabídly cenné poznatky o škodlivých účincích stresu v dospívání. Dospívání u samic potkanů ​​trvá přibližně od postnatálního dne (PND) 30 do 60 a od PND 40 do 80 u samců. U samic myší trvá dospívání od PND 20 do 40 a od PND 25 do 55 u mužů [44]. Je třeba poznamenat, že v literatuře existuje značný rozdíl ve věku hlodavců klasifikovaných jako dospívající nebo dospělí [44]. Ukázalo se, že dospívající krysy, které byly opakovaně poraženy dominantním jedincem, vykazují různé vzorce chování (více vyhýbání se než agresi) a ve srovnání s dospělými krysy se zotavují méně z obnoveného stresu. Vystavení stresu v adolescenci (ve srovnání s dospělostí) u potkanů ​​bylo také spojeno s menší aktivací neuronů v oblastech prefrontální kůry, cingulátu a thalamu [45]. Tato studie nezahrnovala mladistvé, což omezovalo závěry pro citlivá období.

Nepřítomnost jakékoli sociální stimulace může mít také škodlivé účinky. Ukázalo se, že sociální izolace u samců a samic potkanů ​​má nevratné účinky na některé aspekty explorativního chování, ale pouze tehdy, pokud k izolaci došlo mezi PND 25 a 45, ale ne před nebo po [46]. Toto se tedy jeví jako zranitelné období sociální deprivace u potkanů. I když toto paradigma nebylo přímo přeloženo na člověka, studie prokázaly, že u adolescentů u lidí je vyšší úroveň úzkosti v reakci na sociální vyloučení než u dospělých [47, 48]. Sociální vyloučení je také spojeno s vývojem sociální úzkosti v lidské adolescenci [49]. Poskytování důkazů o účincích sociální izolace napříč vývojem u lidí je důležité nejen z teoretického hlediska, ale může také pomoci při rozvoji a časových intervencích v oblasti duševního zdraví zaměřených na posílení odolnosti vůči sociálnímu vyloučení.

Adolescence může být také citlivým obdobím pro zotavení ze zkušeností se sociálním stresem [50]. Učení strachu je klíčem pro zdravou reakci na stres, například [51]. U psychiatrických stavů, jako je posttraumatická stresová porucha (PTSD), stres přetrvává, i když stresor již není přítomen. Bylo zjištěno, že strach z extinkce je oslaben v adolescenci ve srovnání s dětstvím a dospělostí - jak u lidí, tak u myší (Obrázek 2) [50]. Údaje o hlodavcích ve studii naznačují, že nedostatek synaptické plasticity v prechromní mozkové kůře ventromedií během dospívání je spojen se snížením strachu. To znamená, že desenzibilizační léčby, které jsou založeny na principech učení vymírání strachu, mohou být v dospívání méně účinné a zdůrazňuje to potřebu rozvoje alternativních léčebných přístupů pro tuto věkovou skupinu. Zvláštní síla této studie spočívá v tom, že zahrnovala dětské, dospívající a dospělé věkové skupiny a poskytovala neurální důkazy u hlodavců. Výsledky naznačují, že dospívání může být citlivým nebo zranitelným obdobím pro zotavení ze stresu.

Adolescence jako citlivé období pro účinky užívání drog

Dospívání je doba zvýšeného zapojení do rizikových zdravotních chování, jako je nebezpečné sexuální chování, nebezpečné řízení a experimentování s alkoholem a jinými drogami [52, 53]. Tento nárůst rizikového chování může být částečně zprostředkován prodloužením času stráveného s přáteli spíše než s rodinou [54]. Když se spolu se svými přáteli náchylní k rizikovému chování než u osamělých [55]. Zdá se, že mladí adolescenti jsou zvláště citliví na vzájemné ovlivňování vnímání rizika ve srovnání s jinými věkovými skupinami (Obrázek 3) [56]. Tato studie měřila míru sociálního vlivu na vnímání rizika v různých věkových skupinách a zjistila, že zatímco děti, mladí dospělí a dospělí byli více ovlivňováni názory dospělých na riziko, mladí adolescenti byli více ovlivňováni názory dospívajících ve srovnání s názory dospělých. Střední adolescenti neprokázali žádný rozdíl v úrovni vlivu názorů dospělých a dospívajících na rizika, což naznačuje, že se jedná o přechodné stadium vývoje.

V případě vrstevníků se adolescenti častěji zabývají rizikovým chováním, jako je užívání drog [57]. Dospívající, jejichž přátelé pravidelně konzumují tabák, alkohol a konopí, častěji užívají drogy sami, například [58]. Cannabis je jedním z nejrozšířenějších rekreačně užívaných drog mezi adolescenty a dospělými v USA a Velké Británii [59, 60]. Odhaduje se, že 15.2% Evropanů ve věku 15 až 24 užilo konopí v posledním roce a 8% v posledním měsíci [61]. Předpokládá se, že expozice kanabinoidům během časné adolescence vede k trvalým změnám ve struktuře mozku a kognitivním deficitům, což zřejmě činí dospívání zranitelným obdobím pro jeho účinky [62, 63].

Rekreační užívání konopí před věkem 18 (ale ne v dospělosti) nebo intenzivním užíváním v kterémkoli věku bylo spojeno s atrofií šedé hmoty v časném pólu dospělého, parahippocampálním gyrem a insula [64]. Podélné údaje naznačují, že self-reported perzistentní užívání konopí mezi 13 a 15 roky je spojeno s významným poklesem IQ [65]. Čím delší je období konzumace konopí, tím větší je pokles IQ [65]. Bylo zjištěno, že tento pokles IQ je výraznější u účastníků, kteří užívali konopí před věkem 18 ve srovnání s těmi, kteří začali konopí používat po 18u. Tato zjištění naznačují, že vyvíjející se mozek adolescentů může být zvláště citlivý na nepříznivé důsledky užívání konopí. Je však třeba poznamenat, že v této studii nelze vyloučit alternativní vysvětlení, jako jsou dříve existující poruchy nálady nebo úzkosti zprostředkující užívání konopí a kognitivní problémy [66]. Tyto studie rovněž nezahrnovaly mladší věkové skupiny a je možné, že vyvíjející se mozek během dětství by vykazoval podobnou nebo dokonce větší citlivost na konopí než v dospívání. I kdyby tomu tak bylo, takové citlivosti by se obvykle u lidí nevyjádřily, protože adolescence nebo dospělost budou obvykle prvním potenciálním bodem kontaktu s rekreačními drogami.

Molekulární a buněčné údaje o účincích konopí v adolescenci jsou řídké, ale existují určité nepřímé důkazy o zvýšené citlivosti. Ukázalo se, že konopí ovlivňuje endokanabinoidní systém, který spolu s dalšími neurotransmiterovými systémy (např. Glutamatergický a dopaminergní systém) prochází během dospívání rozsáhlou restrukturalizací [67]. Zatímco dva klíčové kanabinoidní receptory CB1 a CB2 jsou již přítomny v embryu hlodavců (gestační den 11 – 14 [68]), neuroanatomická distribuce a počet receptorových změn během vývoje. Bylo zjištěno, že exprese receptoru CB1 v několika oblastech mozku je nejvyšší s nástupem puberty u hlodavců žen a mužů [69]. Jakékoli narušení způsobené expozicí konopí během adolescentního období může mít trvalé účinky na endokanabinoidní systém, který ovlivňuje neurodevelopmentální procesy včetně neuronální geneze, neurální specifikace, neuronální migrace, axonálního prodloužení a tvorby glií [70, 71, 72]. Například expozice D9-tetrahydrokanabinolu (THC), hlavní psychoaktivní složky v konopí, během puberty u samic potkanů ​​(PND 35 – 45) vedla ke snížení hustoty a funkčnosti receptoru CB1 v několika oblastech mozku [73]. Srovnávací údaje z jiných věkových skupin však chybí.

Silné důkazy pro adolescentně citlivé období užívání drog pocházejí ze souboru studií zkoumajících chronickou expozici kanabinoidů u mužských hlodavců. Expozice kanabinoidů v dospívání (PND 40–65) předpovídala dlouhodobé kognitivní deficity v dospělosti (paměť pro rozpoznávání objektů), zatímco podobná expozice u prepubescentních (PND 15–40) a mladých dospělých hlodavců (> PND 70) nebyla spojena s takovými perzistentními deficity [74, 75]. Není však jasné, zda se tyto důkazy přímo projeví na lidech. Je třeba také poznamenat, že pouze podskupina lidských adolescentů experimentuje s drogami jako je konopí. Budoucí studie jsou nezbytné k prozkoumání individuálních rozdílů, zejména ve vztahu k vzájemnému ovlivňování a chování podstupujícího riziko, aby bylo možné pochopit, kdy a pro které může být dospívání zranitelným obdobím užívání drog.

Závěrečné poznámky

Důkazy o plasticitě v paměti a důsledcích sociálního stresu a užívání drog jsou v souladu s návrhem, že dospívání je citlivým obdobím pro určité oblasti rozvoje. Nejsilnější důkaz pro citlivá období doposud pocházejí ze studií na hlodavcích, které prokazují zvýšenou zranitelnost vůči rušivým účinkům sociální izolace a užívání konopí, jakož i snížené učení vymírání strachu. O lidské adolescenci je však málo přesvědčivých důkazů. Jsou nutné studie o účincích výcviku nebo stresu v dětství, dospívání a dospělosti člověka (viz nevyřešené otázky).

+

Nevyřešené otázky

Poděkování

Chtěli bychom poděkovat Kathryn Mills za užitečné komentáře k rukopisu. DF je financována z oddělení psychologie a jazykových věd UCL. SJB je financován z Royal Society University Research Fellowship. Náš výzkum je financován Nadací Nuffield a Wellcome Trust.

Publikováno online: září 23, 2015

 

Reference

Autoři

Titul

Zdroj

Wiesel, TN a Hubel, DH Porovnání účinků jednostranného a oboustranného uzavření očí na odpovědi kortikální jednotky u koťat.   

J. Neurophysiol. 1965; 28: 1029 – 1040

Wiesel, TN a Hubel, DH Jednobuněčné reakce v pruhovaném kortexu koťat zbavených zraku v jednom oku.   

J. Neurophysiol. 1963; 26: 1003 – 1017

Wiesel, TN a Hubel, DH Rozsah zotavení z účinků vizuální deprivace u koťat.   

J. Neurophysiol. 1965; 28: 1060 – 1072

Hubel, DH a Wiesel, TN Období citlivosti na fyziologické účinky jednostranného uzavření očí u koťat.   

J. Physiol. 1970; 206: 419 – 436

Knudsen, EI Citlivá období ve vývoji mozku a chování.   

J. Cogn. Neurosci. 2004; 16: 1412 – 1425

Pascual-Leone, A. a kol. Plastová kůra lidského mozku.   

Annu. Neurosci. 2005; 28: 377 – 401

Greenough, WT et al. Zkušenosti a vývoj mozku.   

Child Dev. 1987; 58: 539 – 559

Dews, PB a Wiesel, TN Důsledky monokulární deprivace na vizuální chování u koťat.   

J. Physiol. 1970; 206: 437 – 455

Lewis, TL a Maurer, D. Více citlivých období v lidském vizuálním vývoji: důkaz od zrakově znevýhodněných dětí.   

Dev. Psychobiol. 2005; 46: 163 – 183

Maurer, D. a Lewis, T. Lidská vizuální plasticita: lekce od dětí léčených pro vrozený katarakta.   

in: JKE Steeves, LR Harris (Eds.) Plasticity in Sensory Systems. Cambridge University Press,; 2012: 75 – 93

Kuhl, PK Mechanismy mozku při získávání raného jazyka.   

Neuron. 2010; 67: 713 – 727

Sakai, KL Osvojení jazyka a vývoj mozku.   

Věda. 2005; 310: 815 – 819

Kuhl, PK Včasné získání jazyka: praskání kódu řeči.   

Nat. Neurosci. 2004; 5: 831 – 843

Neville, HJ et al. Fragmentační jazyk: různé neurální subsystémy s různými citlivými obdobími.   

Cereb. Kůra. 1992; 2: 244 – 258

Takesian, AE a Hensch, TK Vyvažování plasticity / stability v průběhu vývoje mozku.   

Prog. Brain Res. 2013; 207: 3 – 34

Sugita, Y. Vnímání tváře u opic chovaných bez vystavení obličejům.   

Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2008; 105: 394 – 398

Johnson, MH Funkční vývoj mozku u lidí.   

Nat. Neurosci. 2001; 2: 475 – 483

Johnson, MH Citlivá období ve vývoji funkčního mozku: problémy a perspektivy.   

Dev. Psychobiol. 2005; 46: 287 – 292

Scott, LS a kol. Teorie obecné domény vývoje percepční diskriminace.   

Měna. Dir. Psychol. Sci. 2007; 16: 197 – 201

Steinberg, L. Věk příležitosti - ponaučení z nové vědy o dospívání. Houghton Mifflin Harcourt; 2014
Blakemore, SJ a Mills, KL Je adolescence citlivým obdobím pro sociokulturní zpracování?   

Annu. Psychol. 2014; 65: 187 – 207

Selemon, LD Role synaptické plasticity v adolescentním vývoji výkonné funkce.   

Transl. Psychiatrie. 2013; 3: e238

Damon, W. in: RM Lerner, L. Steinberg (Eds.) Handbook of Adolescent Psychology. 2. vydání John Wiley & Sons,; 2004
Tamnes, CK a kol. Vývoj mozku a stárnutí: překrývající se a jedinečné vzory změn.   

Neuroimage. 2013; 68: 63 – 74

Larson, R. a Richards, MH Denní společnost v pozdním dětství a rané adolescenci: měnící se vývojové kontexty.   

Child Dev. 1991; 62: 284 – 300

Rubin, DC a Schulkind, MD Distribuce autobiografických vzpomínek po celou dobu životnosti.   

Mem. Cognit. 1997; 25: 859 – 866

Conway, MA a kol. Mezikulturní zkoumání autobiografické paměti: o univerzálnosti a kulturní variaci reminiscenční hrboly.   

J. Cross Cult. Psychol. 2005; 36: 739 – 749

Janssen, SMJ et al. Reminiscenční rána v paměti pro veřejné akce.   

Eur. J. Cogn. Psychol. 2008; 20: 738 – 764

Janssen, SMJ et al. Časová distribuce oblíbených knih, filmů a záznamů: diferenciální kódování a opakované vzorkování.   

Paměť. 2007; 15: 755 – 767

Janssen, SMJ a Murre, JM Reminiscenční rána v autobiografické paměti: nevysvětlená novinkou, emotivitou, valencí nebo významem osobních událostí.   

QJ Exp. Psychol. 2008; 60: 1847 – 1860

Murre, JM a kol. Vzestup a pokles okamžité a opožděné paměti pro verbální a visuospatiální informace od pozdního dětství do pozdní dospělosti.   

Acta Psychol. 2013; 142: 96 – 107

Beddeley, AD a Hitch, GJ Pracovní paměť.   

in: GH Bower (Ed.) Poslední pokroky v učení a motivaci. Academic Press; 1974: 47 – 89

Luciana, M. a kol. Vývoj neverbální pracovní paměti a výkonných řídících procesů u dospívajících.   

Child Dev. 2005; 76: 697 – 712

Conklin, HM a kol. Výkon pracovní paměti u typicky vyvíjejících se dětí a dospívajících: důkaz chování dlouhodobého vývoje frontálních lalů.   

Dev. Neuropsychol. 2007; 31: 103 – 128

Jaeggi, SM a kol. Krátkodobé a dlouhodobé přínosy kognitivního tréninku.   

Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2011; 108: 10081 – 10086

Løhaugen, GCC a kol. Počítačový trénink pracovní paměti zlepšuje funkci u dospívajících narozených s extrémně nízkou porodní hmotností.   

J. Pediatr. 2011; 158: 555 – 561

Klingberg, T. Výcvik a plasticita pracovní paměti.   

Trendy Cogn. Sci. 2010; 14: 317 – 324

Kessler, RC a kol. Věk nástupu duševních poruch: přehled současné literatury.   

Měna. Opin. Psychiatrie. 2007; 20: 359 – 364

Kessler, RC a kol. Celoživotní prevalence a věková distribuce poruch DSM-IV v replikaci národního průzkumu komorbidity.   

Oblouk. Gen. Psychiatrie. 2005; 62: 593 – 602

Kim-Cohen, J. a kol. Předchozí juvenilní diagnózy u dospělých s mentální poruchou: vývojové sledování prospektivní podélné kohorty.   

Oblouk. Gen. Psychiatrie. 2003; 60: 709 – 717

Andersen, SL a Teicher, MH Stres, citlivá období a maturační jevy v adolescentní depresi.   

Trendy Neurosci. 2008; 31: 183 – 191

Sirin, SR a kol. Role akulturačního stresu na příznaky duševního zdraví u dospívajících přistěhovalců: podélné zkoumání.   

Dev. Psychol. 2013; 49: 736 – 748

Takizawa, R. a kol. Zdravotní výsledky dospělých šikany v dětství: důkaz z pětileté podélné britské kohorty narození.   

Dopoledne. J. Psychiatrie. 2014; 171: 777 – 784

Schneider, M. Adolescence jako zranitelné období ke změně chování hlodavců.   

Cell Tissue Res. 2013; 354: 99 – 106

Ver Hoeve, ES a kol. Krátkodobé a dlouhodobé účinky opakované sociální porážky během dospívání nebo dospělosti u samic potkanů.   

Neurovědy. 2013; 249: 63 – 73

Einon, DF a Morgan, MJ Kritické období sociální izolace u krysy.   

Dev. Psychobiol. 1977; 10: 123 – 132

Sebastian, CL a kol. Vývoj sociálního mozku a afektivní důsledky ostracismu v adolescenci.   

Mozek Cognit. 2010; 72: 134 – 145

Sebastian, CL a kol. Vývojové vlivy na nervové základy odpovědí na sociální odmítnutí: důsledky sociální neurovědy pro vzdělávání.   

Neuroimage. 2011; 57: 686 – 694

Williams, KD Ostracismus.   

Annu. Psychol. 2007; 58: 425 – 452

Pattwell, SS a kol. Změněné učení strachu napříč vývojem u myši i člověka.   

Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2012; 109: 16318 – 16323

Maroun, M. a kol. Deficience strachu po akutním stresu se spojují se zvýšenou hustotou páteře a dendritickým stažením v bazolaterálních neuronech amygdaly.   

Eur. J. Neurosci. 2013; 38: 2611 – 2620

Eaton, DK a kol. Dohled nad rizikovým chováním mládeže - USA, 2011.   

MMWR Surveill. Summ. 2012; 61: 1 – 162

Steinberg, L. Perspektiva sociální neurovědy při podstupování rizika u dospívajících.   

Dev. Rev. 2008; 28: 78 – 106

Brown, BB Skupiny vrstevníků a vrstevnické kultury. in: SS Feldman, GR Elliott (Eds.) Na prahu: rozvíjející se dospívající. Harvard University Press; 1990: 171 – 196
Simons-Morton, B. et al. Pozorované účinky dospívajících cestujících na rizikové chování řidičů dospívajících.   

Nehoda Anal. Předchozí. 2005; 37: 973 – 982

Knoll, LJ a kol. Sociální vliv na vnímání rizik během dospívání.   

Psychol. Sci. 2015; 26: 583 – 592

Pokrm, TJ a Tipsord, JM Vzájemná nákaza v sociálním a emocionálním rozvoji dětí a adolescentů.   

Annu. Psychol. 2011; 62: 189 – 214

Branstetter, SA a kol. Vliv rodičů a přátel na užívání dospívajících látek: vícerozměrný přístup.   

J. Subst. Použití. 2011; 16: 150 – 160

Informační centrum NHS. Statistiky o zneužívání drog. National Health Service England,; 2011
Johnston, LD a kol. Výsledky národního průzkumu užívání drog 1975 – 2012. Institut pro sociální výzkum, University of Michigan; 2013
EMCDDA. Výroční zpráva 2011: Stav drogové problematiky v Evropě - konopí. Evropské monitorovací centrum pro drogy a drogovou závislost; 2011
Ehrenreich, H. a kol. Specifická dysfunkce pozornosti u dospělých po časném zahájení užívání konopí.   

Psychofarmakologie. 1999; 142: 295 – 301

Pope, HG et al. Používání konopí v raném věku a kognitivní deficity: jaká je povaha asociace?   

Závisí na drogovém alkoholu. 2003; 9: 303 – 310

Battistella, G. a kol. Dlouhodobé účinky konopí na mozkovou strukturu.   

Neuropsychofarmakologie. 2014; 39: 2041 – 2048

Meier, MH a kol. Trvalí uživatelé konopí vykazují neuropsychologický pokles z dětství na střední život.   

Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2012; 109: E2657 – E2664

Blakemore, SJ Dospívající kopy: konopí a dospívající mozek.   

Lanceta. 2013; 381: 888 – 889

Malone, DT a kol. Užívání konopí a psychózy u dospívajících: modely epidemiologie a neurodevoluce.   

Br. J. Pharmacol. 2010; 160: 511 – 522

Berrendero, F. a kol. Analýza vazby kanabinoidního receptoru a exprese mRNA a endogenního obsahu kanabinoidů ve vyvíjejícím se mozku krysy během pozdního těhotenství a časného postnatálního období.   

Synapse. 1999; 33: 181 – 191

Rodriguez de Fonseca, F. et al. Přítomnost kanabinoidních vazebných míst v mozku od raného postnatálního věku.   

Neuroreport. 1993; 4: 135 – 138

Berghuis, P. a kol. Propojení mozku: endokanabinoidy formují neuronální konektivitu.   

Věda. 2007; 316: 1212 – 1216

Harkany, T. a kol. Endokanabinoidní funkce kontrolující neuronální specifikaci během vývoje mozku.   

Mol. Buňka. Endocrinol. 2008; 286: S84 – S90

Oudin, MJ et al. Endocannabinoidy regulují migraci neuroblastů odvozených od subventrikulární zóny v postnatálním mozku.   

J. Neurosci. 2011; 31: 4000 – 4011

Ellgren, M. a kol. Expozice mladistvého konopí u dospělých potkanů ​​mění příjem opiátů a populace opioidních limbických neuronů.   

Neuropsychofarmakologie. 2007; 32: 607 – 615

Schneider, M. a Koch, M. Chronická pubertální, ale nikoli dospělá chronická léčba kanabinoidy zhoršuje senzomotorické hradlování, rozpoznávací paměť a výkon v úkolu s progresivním poměrem u dospělých krys.   

Neuropsychofarmakologie. 2003; 28: 1760 – 1769

Schneider, M. a kol. Behaviorální účinky u dospělých krys chronické prepubertální léčby agonistou receptoru WIN pro kanabinoidy.   

Behav. Pharmacol. 2005; 55: 447 – 454

Grydeland, H. a kol. Intrakortikální myelinové vazby s variabilitou výkonu napříč lidskou délkou života: jsou výsledkem mapování myelinu MRI myelinu váženého T1 a T2 a zobrazování difuzního tenzoru.   

J. Neurosci. 2013; 33: 18618 – 18630

Tamnes, CK a kol. Zrání mozku v adolescenci a mladé dospělosti: regionální změny související s věkem v tloušťce kortikálu a objemu bílé hmoty a mikrostruktuře.   

Cereb. Kůra. 2010; 20: 534 – 548

Aubert-Broche, B. et al. Nová metoda pro strukturální objemovou analýzu dat podélné mozkové MRI a její aplikace při studiu růstových trajektorií anatomických mozkových struktur v dětství.   

Neuroimage. 2013; 82: 393 – 402

Pfefferbaum, A. a kol. Variace v podélných trajektoriích regionálních objemů mozku zdravých mužů a žen (ve věku 10 až 85 let) měřená pomocí atlasové parcellace MRI.   

Neuroimage. 2013; 65: 176 – 193

Schmithorst, VJ et al. Kognitivní funkce korelují s architekturou bílé hmoty u normální dětské populace: studie difuzního tenzoru MRI.   

Hučení. Brain Mapp. 2005; 26: 139 – 147

Ostby, Y. et al. Morfometrie a konektivita frontu-parietální sítě verbální pracovní paměti ve vývoji.   

Neuropsychologia. 2011; 49: 3854 – 3862

Tamnes, CK a kol. Podélný vývoj pracovní paměti souvisí se strukturálním zráním frontálních a parietálních kortexů.   

J. Cogn. Neurosci. 2013; 25: 1611 – 1623

Squeglia, LM et al. Rané adolescentní kortikální ředění souvisí s lepším neuropsychologickým výkonem.   

J. Int. Neuropsychol. Soc. 2013; 19: 962 – 970

Dumontheil, I. et al. Online využití teorie mysli se v pozdní adolescenci stále vyvíjí.   

Dev. Sci. 2010; 13: 331 – 338

Cohen Kadosh, K. a kol. Diferenciální adaptace na obličejovou síť u dětí, dospívajících a dospělých.   

Neuroimage. 2013; 69: 11 – 20

Anokhin, AP a kol. Dlouhodobá spolehlivost opakovaného testu odměny u dospívajících.   

Behav. Procesy. 2015; 111: 55 – 59

Gardner, M. a Steinberg, L. Vliv peerů na riskování, preference rizik a riskantní rozhodování v období dospívání a dospělosti: experimentální studie.   

Dev. Psychol. 2005; 41: 625 – 635

Thomas, MSC Plastičnost mozku a vzdělání. Br. J. Educ. Psychol. 2012; 8: 142 – 156
UNICEF. Stav dětí světa 2011: Adolescence - věk příležitostí. UNICEF; 2011
Melchiorre, A. a Atkins, E. V jakém věku jsou školní děti zaměstnané, vdané a před soudem? Trendy v čase, projekt Právo na vzdělání. ; 2011
Centrum pro vyvíjející se dítě. Základy celoživotního zdraví jsou postaveny v raném dětství. Harvardská Univerzita, ; 2010
Allen, D. a Smith, HID Včasná intervence: Dobří rodiče, skvělé děti, lepší občané. Centrum sociální spravedlnosti; 2009
Světová zdravotnická organizace. Zdraví pro světové adolescenty - druhá šance ve druhém desetiletí. Světová zdravotnická organizace; 2014
The Royal Society Policy Center. Vize pro vědu a matematiku. Královská společnost; 2014
 
Publikováno online: září 23, 2015
© 2015 Elsevier Ltd. Vydavatel Elsevier Inc. Všechna práva vyhrazena.