Adolescentní neurobiologická náchylnost ke společenskému kontextu (2016)

Vývojová kognitivní neurověda

objem 19, Červen 2016, Stránky 1 – 18

 Zobrazit více

doi: 10.1016 / j.dcn.2015.12.009


Přednosti

• Navrhujeme rámec, adolescentní neurobiologickou náchylnost k sociálnímu kontextu.

• Tento rámec se zaměřuje na individuální mozkové rozdíly v sociální citlivosti.

• Indexy mozku dospívajících mohou zmírnit vliv sociálního kontextu na vývoj.

• Neuroimaging práce na sociálním kontextu, dospívající mozek a výsledky jsou zhodnoceny.

• Doporučujeme používat mozková opatření k indexování neurobiologické citlivosti.


Abstraktní

Adolescence byla charakterizována jako období zvýšené citlivosti na sociální kontexty. Dospívající se však liší v tom, jak na ně jejich sociální kontexty ovlivňují. Podle neurobiologických modelů citlivosti endogenní biologické faktory udělují některým jedincům, ve srovnání s jinými, větší náchylnost k vlivům prostředí, přičemž více vnímaví jedinci jedou nejlepší nebo nejhorší ze všech jedinců v závislosti na prostředí, se kterým se setkávají (např. Vysoký vs. nízký rodičovské teplo). Až donedávna výzkum zaměřený na tyto teoretické rámce nezahrnoval přímá měření struktury nebo funkce mozku k indexování této citlivosti. Na základě převládajících modelů dospívání neurodevelopmentu a rostoucího počtu neuroimagingových studií o vzájemných vztazích mezi sociálními kontexty, mozkem a vývojovými výsledky zkoumáme výzkum, který podporuje myšlenku adolescentní neurobiologické vnímavosti na sociální kontext, abychom pochopili, proč a jak se liší adolescenti v rozvoj a blahobyt. Navrhujeme, aby vývoj adolescentů byl formován mozkovými individuálními rozdíly v citlivosti na sociální kontexty - ať už pozitivní nebo negativní - jako jsou ty, které byly vytvořeny prostřednictvím vztahů s rodiči / pečovateli a vrstevníky. Nakonec doporučujeme, aby budoucí výzkum změřil funkci a strukturu mozku, aby se operativizovaly faktory susceptibility, které zmírňují vliv sociálních kontextů na vývojové výsledky.

Klíčová slova

  • Dospívání;
  • Vývoj mozku;
  • Sociální prostředí;
  • Neuroimaging;
  • Individuální rozdíly

1. Úvod

Vývoj probíhá složitým propletením inherentních, biologicky vedených mechanismů a vlastních zkušeností, dobrých i špatných. Zatímco mnoho behaviorálních výzkumů ukazuje, že adolescence je vývojovým obdobím charakterizovaným zejména zvýšenou citlivostí na sociální zkušenosti (např. Vzájemné interakce), nedávné recenze důkazů založených na neuroimagingu potvrzují tuto charakteristiku dospívání (Blakemore a Mills, 2014, Burnett a kol., 2011, Crone a Dahl, 2012, Nelson a Guyer, 2011, Nelson a kol., 2005, Pfeifer a Allen, 2012  a  Somerville, 2013). Mezi změny chování, které jsou specifické pro dospívání ve vztahu k dětství nebo dospělosti, patří zvýšené sebevědomí, větší orientace od rodičů a vůči vrstevníkům, zvýšená citlivost na sociální přijetí, zvýšené riskování zejména v přítomnosti vrstevníků a větší výskyt duševního zdraví. problémy, které brání sociálnímu fungování. Tyto charakteristiky mohou částečně odrážet maturační změny ve způsobu, jakým mozek dospívajícího mozku kóduje a generuje odpovědi na sociální informace (Nelson a Guyer, 2011  a  Steinberg, 2008). Jednotlivé rozdíly ve strukturálním růstu a funkčním doladění nervových obvodů, které jsou základem sociálního kognitivního a afektivního zpracování, se proto mohou vztahovat ke zvýšené adolescentní a rozdílné citlivosti na sociální vlivy (Davey a kol., 2008  a  Nelson a Guyer, 2011). Vysoce výrazné a působivé sociální kontexty v období dospívání, jako například začlenění do nepřátelských interakcí mezi rodičem a dítětem nebo ve vzrušujících, přijímajících vzájemných prostředích, ve skutečnosti pravděpodobně ovlivňují neurobiologicky individuální rozdíly ve formování následných výsledků.

Teoretické rámce týkající se neurobiologické citlivosti (Ellis a kol., 2011), známé také jako biologická citlivost na kontext (Boyce a Ellis, 2005), rozdílná citlivost na vlivy prostředí (Belsky a kol., 2007  a  Belsky a Pluess, 2009) a senzorické zpracování citlivost (Aron a Aron, 1997), poskytují cenný model pro zvážení toho, jak by úroveň neurobiologické citlivosti adolescenta mohla zmírnit vliv sociálních kontextů na vývoj. Tyto modely naznačují, že jednotlivci se liší svou citlivostí na své prostředí, přičemž někteří jsou ovlivněni více než ostatní. Z toho vyplývá, že jednotlivci, kteří jsou obzvláště citliví na nepříznivé sociální prostředí, jsou také ti, kteří nejvíce reagují na podpůrné sociální prostředí. Současně několik modelů vývoje mozku u adolescentů naznačuje, že změny v sociální citlivosti založené na mozku během dospívání podporují vývojové trajektorie, které sahají od úspěšného přechodu do dospělosti až po ty, které vyvrcholí psychopatologií nebo maladaptací. Navrhujeme, že vzhledem k neurobiologické náchylnosti adolescentů k rámci sociálního kontextu (Obr. 1  a  Obr. 2), odvozené z existujících modelů neurobiologické susceptibility a dospívání neurodevelopmentu, poskytne úplnější charakterizaci biologické susceptibility. Začleněním parametrů funkce a struktury mozku, které by mohly odrážet nervovou instanci této citlivosti, může budoucí práce charakterizovat nejen ty jedince, kteří jsou nejvíce ohroženi negativním výsledkem, ale také ty, u kterých je největší pravděpodobnost, že budou mít prospěch z podpůrných sociálních kontextů.

Koncepční model zobrazující naše navrhované dospívající neurobiologické ...

Obr. 1. 

Koncepční model zobrazující naši navrhovanou neurobiologickou náchylnost adolescentů k rámci sociálního kontextu, přičemž způsob a rozsah, v jakém sociální kontexty utvářejí vývojové výsledky, je zmírněn vnímavostí adolescentů k sociálnímu kontextu indexovaných podle charakteristik mozku (např. Funkce, struktura). Růžové šipky představují moderovaný odkaz od sociálního kontextu k výsledkům vývoje. Modré šipky představují další obousměrné odkazy mezi komponentami modelu, které, i když jsou důležité, nejsou cílem navrhovaného rámce. Amygdala = AMYG; hřbetní přední cingulární kůra = dACC; dorsolaterální prefrontální kůra = dlPFC; hippocampus = HIPP; subgenuální přední cingulární kůra = subACC; ventrální prefrontální kůra = vPFC; ventrální striatum = VS.

Možnosti obrázku

Grafické znázornění moderovaného účinku sociálního kontextu na ...

Obr. 2. 

Grafické znázornění moderovaného účinku sociálního kontextu na vývojové výstupy v souladu s adolescentní neurobiologickou vnímavostí. Osa x představuje změnu sociálních kontextových faktorů od negativních po pozitivní (např. Tvrdé vs. podpůrné rodičovství; viktimizace vrstevníků vs. podpora); osa y představuje změnu ve vývojových výsledcích od negativních po pozitivní (např. vysoké vs. nízké nebo chybějící depresivní příznaky); a dvě linie představují skupiny lišící se od adolescentní neurobiologické susceptibility, vysoké vs. nízké. Zmírnění adolescentní neurobiologickou vnímavostí je ukázáno v tom, že vztah mezi vnímavostí a vývojovými výsledky je významný na obou koncích sociálního kontextového vlivu.

Možnosti obrázku

V tomto přehledu zkoumáme důkazy z neuroimagingové literatury, které podporují myšlenky, že adolescence je období zvýšené neurobiologické citlivosti na sociální kontext a že jednotlivé rozdíly v indexech struktury a funkce mozku mohou zmírnit její vlivy na vývoj. Podle individuálních rozdílů odkazujeme na mozkové vlastnosti nebo konstrukty, u nichž existuje značná variabilita mezi lidmi. V sociálních kontextech odkazujeme na klíčové sociální vztahy kvantifikované jejich pozitivními a negativními rysy a zaměřujeme se na zkušenosti s rodiči / pečovateli a vrstevníky. Ačkoli několik recenzních prací zdůrazňuje dlouhodobou empirickou literaturu, která ukazuje, že vztahy mezi rodičem a dítětem a vrstevníky pomáhají utvářet vývoj adolescentů (Brown a Bakken, 2011, Brown a Larson, 2009  a  Steinberg a Morris, 2001), teprve nedávno se práce zaměřila na to, jak jsou tyto zkušenosti spojeny s rysy mozku dospívajících. Tento výzkum ukazuje, že společenský život dospívajících vedoucích k adolescenci i během ní souvisí s citlivostí mozku při vnímání, zpracování a reagování na sociální informace (Blakemore a Mills, 2014). Dále, individuální rozdíly v této citlivosti mohou být zachyceny v dospívání podle charakteristik funkce / struktury mozku, které zmírňují vliv sociálních kontextů, minulých i současných, na pozdější vývoj.

Naše kontrola pokračuje v následujících částech. Nejprve diskutujeme modely neurobiologické susceptibility (Ellis a kol., 2011). Ačkoli se tradičně nezaměřují na přímé hodnocení mozku, vedli práci na tom, jak endogenní, biologické faktory, jako je genotyp, způsobují, že někteří jedinci ve vztahu k jiným lépe reagují a ovlivňují jejich prostředí. Za druhé, diskutujeme modely dospívání neurodevelopmentu, které se zabývají specifickými nervovými obvody, které jsou slibnými kandidáty na moderátory sociálních vlivů v tomto období. Za třetí, zhodnocujeme poznatky z neuroimaging studií, které ukazují asociace mezi dospívající mozkové funkce / struktura a zkušenosti s rodiči / pečovateli. Začtvrté, podobně diskutujeme výsledky prokazující souvislosti mezi adolescentní funkcí / strukturou mozku a zkušenostmi s vrstevníky. Nakonec nabízíme koncepční a empirické budoucí směry pro výzkum v této oblasti. Navrhujeme, aby pole vývojové kognitivní neurovědy sledovalo výzkum adolescentního mozku v navrhovaném rámci, aby bylo možné určit mozkové obvody (např. Sociálně-afektivní; kognitivně-regulační), vlastnosti (např. Objem, aktivace) a mechanismy ( např. prořezávání, konektivita), se kterými sociální kontexty ovlivňují vývoj a ovlivňují vývoj. Tato doporučení mohou pokročit v terénu poskytováním dalších informací o podmínkách a mechanismech, které jsou základem toho, jak neurobiologická variabilita souvisí s výsledky zdraví a pohody.

Strukturální a funkční vlastnosti dospívajícího mozku mohou být konečně rozhodujícími moderátory vývojového dopadu sociálních vlivů, protože (a) generují reakce na sociální a afektivní signály z prostředí, (b) podléhají dalšímu zrání v důsledku věku a puberty. a (c) mohou během tohoto období více reflektovat, reagovat a ovlivňovat minulé a současné sociální vlivy. Mozek skutečně prochází zásadními změnami souvisejícími s pubertou (Giedd a kol., 2006; Ladouceur a kol., 2012; Lenroot a Giedd, 2010), potenciálně vytvářející nové neurobiologické citlivosti, které inhibují nebo vzrušují mechanismy změny nervové plasticity a genové exprese v reakci na sociální prostředí člověka. Adolescence zahrnuje fázi synaptického prořezávání, rozsáhlé myelinizace, volumetrické změny a vyvážení excitačních a inhibičních vstupů, díky nimž může být adolescentní mozek zvláště sociálně citlivý (Monahan a kol., 2015) skrze co bylo vytvořeno „sociální reorientace dospívání“ (Nelson a kol., 2005). Vzhledem k tomu, že organizace a funkce neuronových systémů zavedených v raném věku mohou formovat pozdější stádia nervového vývoje, mohou neurobiologické citlivosti částečně odrážet vlivy dřívějších sociálních kontextů, zejména v době dospívání (Andersen, 2003). Existují také důkazy, které naznačují, že nervová plasticita spojená s vývojem adolescentů z toho činí období obnovy a nápravy (např. Bredy a kol., 2004) schopna přeprogramovat účinky dřívějšího života způsobem, který odpovídá současné zkušenosti. Toto období výrazného růstu a změn v lidském mozku, druhé pouze po období pozorované v kojeneckém věku, tedy může mít zvláště důležité a trvalé účinky na následný vývoj (Andersen, 2003, Crone a Dahl, 2012, Giedd, 2008  a  Spear, 2000), v souladu s výzkumem na nedospělých nehumánních zvířatech (např. Delville a kol., 1998, ver Hoeve et al., 2013  a  Weintraub a kol., 2010).

2. Neurobiologické modely citlivosti

Studie lidského vývoje obecně uznávají, že jednotlivci se liší v tom, zda, jak a do jaké míry jsou jejich prostředím zasaženi. V klinické a vývojové psychologii existuje bohatá historie výzkumu zaměřeného na identifikaci proměnných individuálních rozdílů, které predikují řadu reakcí na vlivy prostředí (Cicchetti a Rogosch, 2002, Masten a Obradovic, 2006  a  Rutter a kol., 2006). Většina této práce sledovala vývoj psychopatologických a dalších problematických výsledků se zaměřením na zranitelnost vůči EU nepříznivý účinky negativní zkušenosti nebo expozice. Například v Caspi et al. (2002) seminární studie o kombinovaném přínosu genů a prostředí ke vzniku antisociálního chování u mužů, kteří byli jako dítě týráni, byla spojena s rozvojem násilných tendencí. Tento účinek byl však větší u jedinců nesoucích genetickou alelu spojenou s nízkou vs. vysokou aktivitou enzymu metabolizujícího neurotransmitery monoaminooxidázy (MAOA), který je spojen s agresivním chováním. Modely s dvojím rizikem nebo diatézou a stresem (Hankin a Abela, 2005; Zubin a kol., 1991), které vyplynuly z této a podobné práce, naznačují, že genetické, hormonální, fyziologické a jiné biologické zranitelnosti nebo predispozice (diatézy) interagují s environmentálními spouštěči (stres), aby podporovaly maladaptivní trajektorie.

Nahromadění důkazů však později ukázalo, že zranitelné osoby identifikované v modelech diatéza-stres by mohly být místo toho vnímány jako citlivé, vývojově plastické a tvárné vůči vlivům prostředí, bez ohledu na jejich valenci. Tato alternativní perspektiva vedla k biologické citlivosti na kontextový model (Boyce a Ellis, 2005) a hypotéza diferenciální susceptibility (Belsky a Pluess, 2009), které sdílejí rysy s konceptem senzorické citlivosti zpracování (Aron a Aron, 1997) z osobnostní literatury. Tyto samostatně se vyvíjející, ale komplementární a vlivné modely byly spojeny pod zastřešujícím termínem neurobiologická citlivost ( Ellis a kol., 2011; viz také Moore and Depue, v tisku, Pluess (v tisku), a Známky (2015) pro vysoce relevantní recenze tohoto obecného konceptu). Ústředním principem těchto modelů je to, že jednotlivci se liší svou citlivostí na psychosociální kontexty v závislosti na biologických faktorech, které jsou vrozené a / nebo udělené ranou zkušeností. Jednotlivci s nízkou citlivostí na životní prostředí budou jezdit podobně ve všech prostředích, zatímco vysoce citliví jedinci budou zranitelnější vůči nepříznivým situacím a budou lépe reagovat na škodlivé kontexty. Například u jedinců s nízkým - na rozdíl od vysoce aktivního genotypu MAOA - není pouze extrémní antisociální chování spojeno s vysokou mírou dětské nepříznivosti (Caspi a kol., 2002), ale nízké úrovně protivenství byly spojeny s nízkým nebo dokonce chybějícím antisociálním chováním (Foley a kol., 2004).

Na základě tohoto a podobných zjištění byla identifikována řada biologicky zakořeněných faktorů citlivosti nebo susceptibility, které zahrnují kandidátní geny (např. MAOA; serotonin-transportérem spojená polymorfní oblast, 5-HTTLPR; dopaminový D4 receptorový gen, DRD4; dopamin D2 receptorový gen, DRD2); vysoká stresová reaktivita ve formě adrenokortikální, imunitní nebo fyziologické odpovědi (např. vyšší reaktivita kortizolu; vyšší vagální abstinenční reakce nebo reaktivita respirační sinusové arytmie; nízký vagální tón); a biologicky založené behaviorální fenotypy, jako je temperament (např. inhibice chování; obtížný temperament) a osobnost (např. neuroticismus; senzitivní zpracování). Předpokládá se, že tyto faktory utvářejí způsob, jakým jednotlivci vnímají, navštěvují a reagují na ně a chovají se ve svém prostředí, a konečně zmírňují environmentální dopady na rozvíjející se kompetence a psychopatologie (Boyce a Ellis, 2005). Očekává se moderování, protože se předpokládá, že základní biologické systémy jednotlivců monitorují prostředí tak, aby odpovídalo jeho požadavkům. Například biologická tendence k hyperreaktivitě k novosti v dětství, známá jako inhibice chování, se může v dětství projevit jako sociální zdrženlivost a úzkost navzdory silné motivaci interagovat s vrstevníky (Coplan a kol., 1994  a  Rubin a kol., 2009). Konflikt mezi motivací s vysokým vyhýbáním se a přístupem s vysokým přístupem může vést k tomu, že jednotlivci jsou obzvláště citliví na sociální prostředí, protože střídavě kontrolují narážky, které využívají jednu z motivací, čímž se posilují buď prostřednictvím zkušenostíCaouette a Guyer, 2014). V průběhu času se vysoce citliví jedinci, kteří se setkali s podpůrnými prostředími, mohou naučit využívat výhod pozitivních, podpůrných vlastností svého okolí, zatímco ti, kteří jsou vystaveni rizikům a nepřízni, mohou být ostražitější a reaktivnější vůči environmentálním hrozbám a rizikům. Podobné účty by mohly být vytvořeny pro jiné faktory citlivosti, které mají tendenci být spojeny s negativní emotivitou a sbíhají se k učení prostřednictvím pečlivého pozorování - pozastavení před jednáním spíše než jednáním jako první. Následující silná registrace zkušeností na nervovém systému může více umožnit nervovým procesům sledovat jemnosti spojené s přežitím (Belsky, 2005, Suomi, 1997  a  Wolf et al., 2008).

Míra, do jaké se jednotlivci „přizpůsobují“ životnímu prostředí, může být kalibrována genetickými projevy, reaktivitou vůči stresu a, jak navrhujeme, strukturální a funkční neurální charakteristiky, které jsou kontextově citlivé a reagují na podněty prostředí, zejména v sociální oblasti během dospívání (Meaney, 2001, Nelson a Guyer, 2011  a  Nelson a kol., 2005). Tato zvýšená sociální citlivost činí z dospívání důležité a modelové vývojové období pro zkoumání citlivosti na neurobiologické úrovni. Navzdory návrhu, že biologická citlivost zahrnuje „komplexní, integrovaný a vysoce konzervativní repertoár centrální nervový a periferní neuroendokrinní odpovědi “( Boyce a Ellis, 2005, str. 271; důraz byl přidán), přímé míry struktury a funkce mozku byly do značné míry zkoumány jako faktory citlivosti (viz Yap a kol., 2008 a Whittle a kol., 2011, pro výjimky). Protože interakce mezi biologií a prostředím někdy vysvětlují více rozptylů ve výsledcích než hlavní účinky (Beauchaine et al., 2008), vysvětlování těchto neurálních faktorů může objasnit, proč někteří adolescenti mohou být více připraveni na dobré nebo špatné výsledky vzhledem k jejich kombinaci nervové susceptibility a sociálně kontextových expozic.

Na jedné straně není překvapivé, že mozek nebyl zkoumán jako zdroj citlivosti. Za prvé, výzkum vedený neurobiologickými modely citlivosti inklinuje k seskupení jednotlivců podle markerů susceptibility, kategorizaci prostředí jako vysoké vs. nízké na valenční dimenzi (nebo jako vysoko na protichůdně valenčních dimenzích) a zkoumání jejich interaktivních účinků na vývojový výsledek. Pak by mohlo být určeno, zda asociace mezi moderátorem a výsledkem je významná na obou koncích proměnné prostředí (Roisman a kol., 2012). Konkrétní a spolehlivé indexy členství jednotlivce ve skupině lze snadno odvodit, pokud je faktorem citlivosti například genotyp nebo temperament. Výzkumníci v oblasti neuroimagingu však typicky (ale stále častěji to dokážeme) necharakterizovali jednotlivce ve svých vzorcích podle vysokého / nízkého postavení na parametru mozkové funkce, struktury nebo souvisejících vlastností a / nebo nezkoumali interaktivní účinky mozku a sociálních kontextové faktory na výsledky vývoje (Obr. 2). Za druhé, ve vývojové kognitivní neurovědě, statistické přístupy běžně používané ve funkčních analýzách neuroimagingu identifikují skupinové trendy. V analýzách fMRI se obvykle hodnotí kontrasty mezi událostmi v rámci stejné skupiny jednotlivců nebo mezi skupinami jednotlivců, kteří se liší v sociálním kontextu (např. Špatně léčený vs. neporušený) nebo vývojovém výsledku (např. Depresivní vs. nedepresivní). spíše než charakterizována variabilita uvnitř skupiny, což je nezbytné pro zkoumání jednotlivých rozdílů. Podobně vědci jen zřídka využívají kvantifikované vlastnosti mozku, které čerpají z poznatků skupinových analýz, aby vedly novou práci, která je používá jako markery k indexování vnímavosti jednotlivců na sociální vlivy. Ačkoliv lze tyto kroky podniknout, toto způsobuje, že mnoho markantů neuroimagingu chybí s ohledem na indexy struktury / funkce mozku jako markery citlivosti. A konečně, neuroimaging data jsou drahá a časově náročná pro sběr a analýzu. Tyto atributy mohou omezit jejich integraci do dlouhodobých výzkumných návrhů potřebných ke sledování vývojových výsledků.

Na druhou stranu je překvapivé, že mozek nebyl zkoumán jako zdroj náchylnosti. Pro jednoho je mozek primárním určujícím činitelem chování. Ačkoli změny v chování jsou ovlivňovány jak vrozenými, tak sociálně určenými faktory, které vytvářejí pozadí pro vliv mozku, musí oba ovlivňovat chování prostřednictvím mozkových obvodů. Podle hypotézy neurosenzitivity (Pluess a Belsky, 2013), citlivost centrálního nervového systému, která je společně určována přímými a interaktivními účinky genetických a environmentálních faktorů, je primární mechanismus, na kterém je založena citlivost. Stejně tak při uvažování, že subjektivní zkušenost sociálních kontextů je pro přenos jejich vlivu zásadní, nelze přehlížet, že „[a] všechny operace mysli, vědomé a nevědomé (a to zahrnuje vnímání a konceptualizaci zkušeností), musí být založené na fungování mozku “(Rutter, 2012, str. 17149).

Zatímco vliv mozku na chování je skutečně nástrojem pro posouzení jeho role při formování vývojových výsledků, indexy mozku mohou být zvláště užitečné pro zachycení rozdílů v tom, co Pluess (2015) termíny citlivost, rozsah, v jakém jsou vstupy přicházející z vnějších vlivů generovány, vnímány a interně zpracovávány. Citlivost představuje první, nezbytnou etapu citlivosti a nemusí nutně existovat vzájemná korespondence s reakcí, ani behaviorální výstup, který zachycuje míru, do jaké člověk reaguje na životní prostředí. Za tímto účelem je výhodné soustředit se na nervové složky chování, protože hodnocení mozku umožňuje analyzovat citlivost (a možná i reaktivitu, která následuje) na prvky spojené s různými funkcemi (např. Afektivní reaktivita, zpracování odměn, sledování konfliktů), které mohou není zřejmé z chování hlášeného nebo pozorovaného. Související výhodou použití indexů mozku oproti jiným zavedeným faktorům citlivosti při testování hypotéz o adolescentní neurobiologické citlivosti na sociální kontext je schopnost odhalit možné příspěvky různých tříd emocí, poznání a motivace.

Od mozku by se také mělo očekávat, že bude základem diferenciální susceptibility, protože je vnitřně a recipročně propojen s genotypovými a fenotypovými systémy, které již empiricky prokazují zjevnou susceptibilitu. Například aktivace kortexu předního cingulátu (ACC) byla spojena s genotypovými variacemi u DRD2 (Pecina a kol., 2013) a MAOA (Eisenberger a kol., 2007), vysoká reaktivita vodivosti kůže (Nagai a kol., 2010) a negativní emocionalita / neuroticismus (Haas a kol., 2007). To vše jsou dobře zavedené markery citlivosti v kontextu sociálního a afektivního zpracování. S mozkem jako primárním určujícím činitelem chování stojí za to, že svévolně rozhoduje a integruje mezi tyto různé úrovně analýzy, což může prokázat fungování susceptibility v různých oblastech fungování a kombinovat kumulativní a / nebo multiplikativní způsoby. Rozšíření rozsahu zkoumaných faktorů neurobiologické susceptibility by bylo v konečném důsledku užitečné pro odvozování komplexních, multimodálních profilů, u kterých je pravděpodobné, že adolescenti zažijí, jaké výsledky budou ku prospěchu prediktivní přesnosti a preventivního a intervenčního úsilí.

I v rámci dané úrovně analýzy mohou stanovené faktory susceptibility působit na různé základní neurobiologické obvody, což má za následek celou řadu neurobiologických drah, kterými se susceptibilita projevuje nárazovým chováním (Hariri, 2009  a  Moore and Depue, v tisku). Například geny DRD2 a DRD4 kódují typy dopaminových receptorů, které jsou bohatě distribuovány ve striatu a dalších oblastech mozku a které tyto oblasti spojují s individuálními rozdíly v pozornosti a citlivosti na odměnu (Padmanabhan a Luna, 2014; Wise, 2004) a odpovědi na averzní podněty (Horvitz, 2000). Jako další příklad je alela 158Met genu COMT spojena se zvýšenou kapacitou pracovní paměti a účinným prefrontálním zpracováním informací (Tan et al., 2007). Protože četné komplexní, interaktivní cesty přispívají k nervovému zpracování a prostřednictvím mozku k chování, mozek může poskytnout zvláště účinná souhrnná měření citlivosti. Se stále pokročilejšími metodologiemi, jako je zobrazovací genetika, může být tento krok učiněn o krok dále kvantifikací vazeb z genotypu na mozek na výsledek. Ve skutečnosti může jakýkoli daný model reaktivity zahrnovat „mnoho specifických cest k výsledkům genového prostředí (nebo může být charakterizován doménovou specificitou) , kde různí jednotlivci jsou z různých důvodů citliví na různé vlivy prostředí na různé výsledky) “(Moore and Depue, v tisku, str. 2).

Konečně strukturální a funkční indexy mozku mohou být dostatečně stabilní uvnitř a v průběhu vývojových období (Caceres a kol., 2009, Forbes a kol., 2009, Hariri, 2009, Johnstone a kol., 2005, Manuck a kol., 2007, Miller a kol., 2002, Miller a kol., 2009, Wu a kol., 2014  a  Zuo a kol., 2010) zaručit zacházení jako faktory citlivosti. Spolehlivost testů-festů fMRI je zásadní pro stanovení v podélné vývojové práci, aby bylo možné oddělit to, co je stabilní vs. měnící se o neurální odezvě, například v důsledku vývoje vs. šumu. U dospělých byla zjištěna vysoká spolehlivost opakovaného testu (např. Koeficienty korelace uvnitř třídy (ICC)> 70) odpovědi amygdaly na emocionální tváře napříč několika relacemi prováděnými během dnů (Gee a kol., 2015) a měsíce (Johnstone a kol., 2005), což naznačuje, že individuální rozdíly v určitých typech nervové odpovědi jsou u dospělých stabilní (viz Sauder a kol., 2013, například příklad horší spolehlivosti reaktivity amygdaly, která je ovlivněna typem stimulu). Ještě důležitější pro náš rámec je stanovení spolehlivosti měření fMRI u adolescentních vzorků. Spolehlivost testu amygdaly na averzivní podněty během tří měsíců po šesti měsících prokázala nízkou spolehlivost (ICC <40) u vzorku dospívajících (N = 22; věk 12–19 let) (van den Bulk a kol., 2013). Nicméně, Koolschijn et al. (2011) na rozdíl od dětí (N = 10), dospívající (N = 12) a dospělí (N = 10) vykazovaly spravedlivou (ICC = 41 - 59) až ​​dobrou (ICC = 60 - 74) spolehlivost pro aktivace v různých oblastech mozku (např. Precuneus, ACC, insula, dolní a horní mozkové kůry, úhlové gyrus) během úlohy přepínání pravidel oddělené ∼3.5 roku. Tyto hodnoty jsou srovnatelné se stabilitou jiných faktorů citlivosti (např. Fyziologická opatření; Cohen a Hamrick, 2003  a  Cohen a kol., 2000), což naznačuje, že indexy mozku mohou být dostatečně spolehlivé, aby se připojily ke sběru zavedených markerů susceptibility.

3. Neurobiologické modely vývoje mozku dospívajících

Stávající modely vývoje mozku dospívajících poskytují základ pro identifikaci kandidátských mozkových obvodů susceptibility, které mohou zmírnit vliv různých sociálních kontextů na fungování. Tyto obvody mají těsné vzájemné vztahy se sociální citlivostí pozorovanou během dospívání, takže mozková vnímavost na sociální kontext je věrohodným ukazatelem rizika, odolnosti a pozitivních výsledků. Převažující teorie (Casey a kol., 2008, Crone a Dahl, 2012, Nelson a Guyer, 2011, Nelson a kol., 2005, Pfeifer a Allen, 2012  a  Steinberg a Morris, 2001) čerpají ze strukturálních a funkčních rozdílů, které odlišují mozek dospívajících od mozku dítěte nebo dospělého (Casey a kol., 2008, Giedd, 2008, Gogtay a Thompson, 2010  a  Guyer a kol., 2008). Tyto modely mají společnou představu, že dospívání je období zvýšené sociální odezvy v důsledku rozdílné váhy vstupů z odlišných, ale vzájemně propojených nervových obvodů, jmenovitě sociálně-afektivních a kognitivně-regulačních systémů. Tyto rozdíly se zmenšují nebo se dostávají do rovnováhy se zráním a zkušenostmi. Další shodou okolností je, že tyto modely byly vytvořeny především proto, aby odpovídaly za „temnou stránku“ vývoje adolescentů, jako je normativní zvýšení špatného rozhodování, rizikové chování a problémy duševního zdraví (viz Crone a Dahl, 2012, a Pfeifer a Allen, 2012, pro neurodevoluční účty adolescence jako čas příležitosti). Navrhujeme však, aby tyto modely také ponechávaly prostor pro zkoumání nervových moderátorů pozitivních sociálních vlivů na příznivé vývojové výsledky. Níže stručně popisujeme čtyři prominentní modely dospívání neurodevelopmentu.

Modely se dvěma systémy (Casey a kol., 2008  a  Steinberg, 2008) vysvětlují jedinečné změny pozorované v adolescenci zaměřením se na časové disjunkce mezi rozvojem sociálně afektivního systému - složeného z limbických a paralimbických regionů, jako je amygdala, ventrální striatum (VS), orbitofrontální kůra (OFC), mediální prefrontální kůra (mPFC) a nadřazený temporální sulcus (STS) - vzhledem k kognitivním kontrolním systémům, které dozrávají pomalejším tempem a zahrnují laterální a ventrální prefrontální a parietální kůry a jejich propojení s přední kůrou cingulate (ACC). Výsledkem této časové mezery je to, že adolescence, více než dětství, může být ve zvýšených citech na citové a motivační narážky ve významných sociálních kontextech, které tipují chování směrem k nadměrné reaktivitě, podstupování rizik a impulzivitě, spíše než k vlastnímu řízení. Vzhledem k narůstající sociální citlivosti v adolescenci se může v reakci na současné kontextové vlivy projevit také to, jak byly sociálně afektivní obvody formovány dřívějšími vývojovými obdobími. Čím větší je vývojová mezera nebo čím déle existuje, tím větší je doba zranitelnosti nebo plasticity vůči vlivům na životní prostředí.

Přidání nuance k duálním systémovým modelům, triadický model (Ernst a Fudge, 2009  a  Ernst a kol., 2006) navrhl, že motivované chování v dospívání vyplývá z koordinace dvě sociálně-afektivní nervové obvody prostřednictvím kognitivních obvodů. Mezi sociálně-afektivní obvody patří přístupový systém zprostředkovaný VS a vyhýbací systém zprostředkovaný amygdalou. Sladění mezi těmito systémy přístupu a vyhýbání se je připisováno kognitivnímu regulačnímu systému vedenému PFC. Triadický model hovoří také o bivalentních účincích adolescentní neurobiologické citlivosti na sociální kontext, protože se objevují předpojatosti související s valencí proti úloze obou systémů v kódování pozitivních a negativních sociálních zkušeností. VS skutečně reaguje nejen na pozitivně valenční kontexty, ale také na negativní (např. Vzájemné přijetí a odmítnutí; Gunther Moor a kol., 2010; Guyer a kol., 2015, Guyer a kol., 2012a  a  Guyer a kol., 2012b) a amygdala reaguje nejen na negativně valenční kontexty, ale také na pozitivní (např. strašné a šťastné tváře; Canli a kol., 2002nebo negativní / ohrožující a pozitivní / zajímavé informace; Hamann a kol., 2002  a  Vasa a kol., 2011). Jednotlivé rozdíly v citlivosti VS a amygdaly tedy mohou přispět k předsudkům pozitivity i negativity.

Rámec sociální přesměrování (Nelson a kol., 2005) se zaměřuje na to, jak je adolescentní sociální chování zakořeněné ve vývoji mozkových oblastí vnořených přes síť pro zpracování sociálních informací (SIPN) uzlů. Detekční uzel, který je již v raném životě dobře rozvinut, podporuje vnímání a kategorizaci základních sociálních vlastností podnětů zapojením regionů, jako je nadčasový sulcus (STS), intraparietální sulcus, fusiformní obličejová oblast a nižší temporální a týlní kortikální regiony. Afektivní uzel zpracovává sociální informace tím, že je propůjčuje pozitivním / odměňujícím nebo negativním / trestným významem zapojením VS, amygdaly, hypotalamu, jádra postele stria terminalis a OFC. A konečně, kognitivně-regulační uzel provádí komplexní kognitivní zpracování sociálních podnětů (např. Vnímání duševních stavů druhých, inhibování prepotentních odpovědí, generování cíleného chování) prostřednictvím vstupu ze středního a dorzálního PFC (mPFC; dPFC) a oblastí ventrální PFC (vPFC). Afektivní uzel, ačkoliv je v raném životě poněkud dobře zaveden, pozoruje vzestup reaktivity a citlivosti během dospívání s přílivem gonadálních steroidů na začátku puberty (Halpern a kol., 1997, Halpern a kol., 1998, McEwen, 2001  a  Romeo a kol., 2002), zatímco kognitivně-regulační uzel sleduje zdlouhavější vývojový kurz do rané dospělosti (Casey a kol., 2000), podpora stále složitějších a kontrolovaných odpovědí na hlavní sociální podněty.

Vypracování kognitivně-regulačního uzlu, Nelson and Guyer's (2011) Rozšíření modelu SIPN se zaměřuje na postupné dosahování nejen kognitivní kontroly, ale také flexibility sociálního chování. Jsou identifikovány tři aspekty sociální flexibility. Každá je podporována oblastmi vPFC. Výpočet emoční hodnoty je podporován mediální částí OFC, zatímco generování / získávání pravidel a inhibiční kontrola sociálního chování jsou podporovány více laterálními oblastmi orbitálního gyru a spodního frontálního gyru. Protože flexibilní sociální chování je rozhodující pro kompetentní interakci s ostatními a přizpůsobení se společenským kontextům, vztahují se poruchy funkce vlPFC zejména k psychopatologii v dospívání, jako je sociální úzkostná porucha (Guyer a kol., 2008, Monk a kol., 2006  a  Monk a kol., 2008). Naopak dosažení sociální flexibility může chránit některé dospívající před rozvojem psychopatologie a podpořit jejich pohodu. Tato flexibilita může dokonce podpořit prosperitu v případě vysoce citlivých adolescentů, kteří jsou vystaveni výsledkům buď v extrému kontinua v závislosti na vystavení nepodporným nebo podpůrným prostředím (např. Viz Belsky a Beaver, 2011 s ohledem na rozdíly v adolescentní samoregulaci jako funkce geneticky definované neurobiologické susceptibility a kvality rodičovství).

U těchto neurodevelopmentálních modelů se předpokládá, že zrání PFC a jeho spojení s subkortikálními oblastmi podporuje získávání flexibilních emočních a behaviorálních regulačních schopností tváří v tvář rozmanitému sociálnímu prostředí. Dospívající se musí orientovat a přizpůsobovat novým sociálním kontextům (např. Řízení vzájemného přijetí, hledání romantických partnerů, individualizace od rodičů). Toto chování se řídí vstupem z klíčových oblastí mozku, které reagují na tyto kontexty. Procesy související se sociálním statusem, interpersonální motivací, sebeúctou a sociálním hodnocením budou posíleny prostřednictvím horkých sociálně senzibilizovaných regionů s hyperreaktivitou implikovaných neurálních regionů souvisejících s extrémními výsledky v těchto kontextech. Tvrdíme, že intenzivnější sociální kontext v dospívání povede, zejména u vnímavějších adolescentů, k vedení sociálně-afektivních obvodů k tomu, aby se primárně naladili na to, co je (nebo je vnímáno jako) relevantní v sociálním prostředí - ať už je to negativní, ohrožující, a / nebo asociální vs. pozitivní, povzbuzující a / nebo prosociální. K tomuto naladění může dojít kódováním mozku sociálně-kontextových podnětů (např. Todd a kol., 2012), proces, který není výslovně uveden ve stávajících modelech neurobiologické susceptibility. Kromě toho, jak je podrobně popsáno níže, podpůrné prostředí, které podporuje regulační schopnosti prostřednictvím rozvoje prefrontální neurocircuitry, by mohlo pomoci umístit vnímavé adolescenty do nejlepší pozice, aby se zajistily ty nejlepší výsledky ze všech. Takoví adolescenti by byli nejen citlivější na nepříznivé situace v pozitivním sociálním prostředí prostřednictvím sociálně-afektivní neurocirkuitry, ale také prostřednictvím kognitivně-regulační neurocircuitry lépe ovládat a využívat tuto citlivost k adaptivním cílům. Například adolescenti, kteří jsou vysoce citliví na kontext a jsou vystaveni vysoce pozitivním prostředím, mohou získat vynikající dovednosti v používání jemných sociálních podnětů, aby vytrvali v dosahování pozitivních cílů a modelovali, interagovali s ostatními a vcítili se do nich. Mohli by se také lépe naučit, jak snížit nouzi a odklonit se od nepříznivých výsledků (Obr. 1).

Stručně řečeno, navrhujeme, aby modely adolescentního neurodevelopmentu sloužily jako základna pro zkoumání nervových moderátorů sociálních vlivů v lepším a horším způsobem navrženém modely neurobiologické citlivosti. Za prvé, prostřednictvím koordinace různých systémů (např. Přístup vs. vyhýbání se), které jsou citlivé a reagují na různé kontextové podněty (např. Pobídky vs. hrozby), mohou sociálně-afektivní obvody kolektivně zprostředkovat vnímání adolescenta sociálním kontextem. Sociálně-afektivní obvody, které jsou primárně reaktivní na negativní sociální kontexty, také vykazují schopnost reagovat na pozitivní a naopak, což možná usnadňuje celkové kódování kontextu. Zadruhé, každý model neurodevelopmentu se zaměřuje na rostoucí schopnost dospívání v dospívání pro autoregulaci a kognitivní flexibilitu - schopnost řídit citlivou loď - při přechodu k více agentickému a nezávislému chování. Schopnost ovládat své myšlenky, emoce a chování v reakci na změny vnitřních a vnějších podmínek je zásadní pro prosperitu. Zdůrazňujeme, že flexibilita této fakulty v období dospívání poskytuje další cestu k vysvětlení, jak jsou adolescenti, kteří jsou vysoce kontextově citliví a jsou vystaveni podpůrnému prostředí, nejlépe schopni zajistit pozitivní vývojové výsledky ve srovnání s těmi v negativním prostředí, které vykazují škodlivé výsledky.

Nyní se zaměříme na přehled klíčových empirických poznatků z neuroimagingové literatury, které ilustrují potenciál individuálních rozdílů ve struktuře mozku a fungování v adolescenci pro interakci s primárními sociálními kontexty a dopady na výsledky. Nejprve se podíváme na vliv rodinného / pečovatelského kontextu. Poté přistoupíme k prostředí rovnocenného prostředí. Většina této práce nebyla navržena tak, aby kvantifikovala nervovou senzitivitu jako moderující faktor individuálního rozdílu, ani aby posoudila změnu v chování v průběhu času. Nicméně nabízí vodítka pro charakteristiku mozku a sociální kontexty, které si zaslouží další studium, což umožňuje zvážit nový model dospívání neurodevelopmentu.

4. Sociální kontexty a mozek dospívajících

4.1. Kontext rodiny / péče

Podstatný soubor výzkumů naznačuje, že sociální kontext vytvořený prostřednictvím pečovatelských zkušeností, včetně stylu rodičovství, kvality interakcí rodič-dítě, rodinného klimatu a socializace rodinných a kulturních hodnot, je důležitým prediktorem vývoje adolescentů (Collins a kol., 2000  a  Darling a Steinberg, 1993Steinberg a Morris, 2001). Tyto účinky by se měly projevit nejsilněji u vnímavých jedinců. Ve skutečnosti se ukázalo, že rodičovské vlivy jsou zmírňovány individuálními rozdíly v biologické citlivosti, jako je genetický fenotyp (Bakermans-Kranenburg a van Ijzendoorn, 2011  a  Knafo a kol., 2011) a reaktivitu na stres (Hastings a kol., 2014). Přestože neurobiologická vnímavost na sociální kontext po celý životní cyklus může být produktem těchto biologických faktorů, zkušeností z raného života a jejich vzájemného působení (Boyce a Ellis, 2005), právě tato citlivost v adolescenci může mít zvláštní význam pro pozdější výsledky vzhledem k jedinečnému učení, ke kterému dochází během tohoto období. V následujících částech se zabýváme výzkumem, který nabízí příklady mozkových charakteristik, které mohou zmírnit vliv zkušeností s rodičovstvím / pečovatelem na behaviorální a vývojové výsledky v dospívání. Diskutujeme také zjištění, která naznačují, jak susceptibilita podporuje bivalentní výsledky založené na tom, jak mozek souvisí s různými zážitkovými a experimentálně manipulovanými rodičovskými / pečovatelskými zkušenostmi.

Nejslibnější kandidátské faktory nervové susceptibility z našeho přehledu vlivů rodičů / pečovatelů se týkají struktury mozku. Ve vztahu k funkci mozku má struktura mozku silný genetický základ, a proto může prokázat, že jednotlivé rozdíly jsou stabilnější a vývojově nové oblasti, jako je PFC, vykazují rostoucí dědičnost od dětství do dospívání (Jansen a kol., 2015  a  Lenroot a kol., 2009). To je v souladu s myšlenkou, že k neurobiologické vnímavosti dochází vlivem genetických variant na neurobiologické obvody, které reagují na pečovatelství (Bakermans-Kranenburg a van Ijzendoorn, 2011, Belsky a Beaver, 2011, Belsky a Pluess, 2009  a  Pluess a Belsky, 2013). Na rozdíl od struktury mozku slouží funkce mozku k okamžitému sledování, reakci a odrážení vnímaných rozdílů v prostředí člověka. Funkce mozku byla teoretizována jako vhodný index citlivosti, přičemž neurální reaktivita na kontextové faktory byla považována za společnou funkci (1) velikosti charakteristické neurální reaktivity člověka a (2) velikosti a typu vyvolávajících podnětů (Moore and Depue, v tisku). Protože stabilní individuální rozdíly odrážejí koordinované vzorce myšlení, emocí a chování tváří v tvář vyvolávajícím okolnostem (Fleeson, 2001) se předpokládá, že tyto tendence vycházejí z pravidelností ve fungování příslušných mozkových systémů, které byly „naladěny“ prostřednictvím učení a zkušeností v různých sociálních kontextech v průběhu času. Tak jak mozková struktura, tak funkce, které se mohou vzájemně ovlivňovat a jejichž vývoj se vzájemně informují (Hao a kol., 2013, Honey a kol., 2010, Paus, 2013, Power a kol., 2010  a  Zielinski a kol., 2010), mohou oba sloužit jako mechanismy citlivosti.

4.1.1. Strukturální důkaz mozkové neurobiologické vnímavosti

Přestože v literatuře v současné době neexistují přímé mozkové indexy rozdílné citlivosti, hrstka studií zdůrazňuje řadu slibných kandidátů, které je třeba zkoumat jako neurální indexy adolescentní vnímavosti na sociální kontext. Tato práce dokumentuje souvislosti mezi adolescentní mozkovou strukturou a laboratorními měřeními interakce rodič-dospívající, které kvantifikují takové aspekty, jako je úroveň rodičovského tepla vs. nepřátelství; adolescentní pozitivita vs. agresivita nebo dysforie; a reakce rodičů a adolescentů na toto chování navzájem. Protože dynamika rodiny zůstává v adolescenci formativní, spojující míry struktury mozku s pozorováním interakcí mezi rodičem a dospívajícím poskytují ekologicky platný přístup pro zkoumání neurobiologické citlivosti na sociální kontext při zvažování jejich kombinovaného účinku na pozdější výsledky. Tato pozorovací opatření jsou považována za snímek nebo okno do rodinných procesů, které pravděpodobně byly chronicky prožívány a spojeny s vývojem nervů u dospívajících. Ačkoli hodnocení souběžných, nikoli podélných vztahů v některých z těchto studií omezuje závěry týkající se příčinnosti nebo vývojové posloupnosti, a ačkoli tento výzkum nekontroluje potenciálně matoucí genetické vlivy dítěte, které je vnořené do rodiny, zjištění naznačují různé operace neurobiologických sociálních citlivost.

Za prvé, individuální rozdíly ve struktuře mozku dospívajících byly spojeny s afektivními a behaviorálními odpověďmi na emočně nabité interakce s rodiči způsobem, který ovlivňuje pozitivní nebo negativní vývojové výsledky. Whittle a kol. (2008) zjistili, že v souvislosti s náročným řešením konfliktů mezi adolescenty (ve věku 11 – 13) a jejich rodiči bylo větší množství amygdaly spojeno s dlouhodobým udržováním agresivního chování dospívajících vůči jejich matkám. Navíc u mužů byla snížená volumetrická asymetrie ACC doleva také spojena s udržováním agrese vůči matkám a snížená volumetrická asymetrie OFC doleva byla spojena s vratným dysphorickým chováním matek. Tento soubor nálezů by mohl naznačovat citlivost na stranu zvyšující riziko rovnice, tj. Stresový tlak, vzhledem k tomu, že (1) objem amygdaly, oblasti tradičně spojené s reakcí na hrozby a vyvolávání negativního vlivu, se může odrážet historie většího zapojení a (2) strukturální asymetrie upřednostňující správné PFC byly také spojeny s oběma zvýšenými negativními vlivy (Canli, 2004; Davidson a Fox, 1989  a  Fox a kol., 2001) a snížená regulace emocí (Jackson a kol., 2003).

Další práce je přímější demonstrací individuálních rozdílů v neurobiologické odezvě na rodinné vlivy k lepšímu a horšímu způsobu popsaného modely neurobiologické susceptibility. Zatímco Whittle a kol. (2008) zjistili, že větší objemy amygdaly a méně vlevo asymetrie ACC byly spojeny s maladaptivními odpověďmi na agresi matek u dospívajících mužů, Yap a kol. (2008) zjistili, že tyto stejné přesné faktory předpovídaly nejnižší úroveň deprese u dospívajících mužů (věk 11 – 13) u matek s nízkou agresivitou. Yap a kol. také identifikovali možný mechanismus neurobiologické susceptibility u žen, kdy menší objem amygdaly byl spojován s menší depresí u dospívajících, když matky byly agresivní, ale s větší depresí, když byly matky agresivní. Souhrnně tato zjištění ilustrují bivalentní výsledky v kontextech vysoké a nízké nepříznivosti zmírněné individuálními rozdíly ve struktuře mozku.

V obou výše uvedených studiích byla současně měřena morfologie mozku a afektivní výsledky. Nicméně, Whittle a kol. (2011) prospektivně zkoumal hippocampální objem jako moderátor vlivu agrese matky na změnu depresivních symptomů od časné (věk 11 – 13) do střední (věk 13 – 15) dospívání. Zjistili, že u dívek větší hippocampus předpovídal větší a menší následné depresivní příznaky v souvislosti s vysokou a nízkou agresivitou matek, během cvičení na řešení konfliktů mezi rodiči a dětmi. Tedy alespoň u žen během adolescence může větší hipokampální objem interagovat s rodinnými kontexty tím, že zmírňuje, zda je citlivost na depresi exprimována nebo inhibována. Je zajímavé zvážit, zda hippocampální objem také zmírňuje vliv podpůrných rodinných charakteristik na vývoj. Vyšší hustota šedé hmoty v hippocampu (stejně jako v orbitofrontálním gyru) byla zjištěna u dospívajících, jejichž matky měly větší obecnou interpersonální příslušnost (Schneider a kol., 2012), nález shodující se s prací na zvířecích modelech, který ukazuje, že chování naznačující příjemný zážitek (např. apetitivní vokalizace při lechtání) byly spojeny s proliferací a přežitím hipokampálních buněk (Wöhr a kol., 2009  a  Yamamuro a kol., 2010). Tato zjištění naznačují citlivost hippocampu na pozitivní kontexty, které zahrnují podpůrné rodičovství.

To, že amygdala a hippocampus mohou být loci neurobiologické susceptibility, dává smysl. Je známo, že amygdala i hippocampus zprostředkovávají aspekty pozornosti a učení emocí (Baxter a Murray, 2002  a  Calder a kol., 2001; Phelps, 2004; Phelps a LeDoux, 2005). Je pravděpodobné, že mají nadřazenou funkci, která pracuje nezávisle na valenci, jako součást širokého a překrývajícího se afektivního obvodu (Ernst a Fudge, 2009). Je zapotřebí více práce, aby se prozkoumaly možné genderové účinky objemu amygdaly jako index citlivosti na kontext, např Whittle a kol. (2008) a Yap a kol. (2008) kolektivně navrhl, že větší objemy amygdaly u chlapců a větší nebo menší objemy u dívek odrážejí náchylnost. Interaktivní účinky amygdaly na bivalentní výsledky jsou však v souladu s její obecnou rolí při zpracování potřeb, cílů a hodnot jednotlivce (Cunningham a Brosch, 2012) a ve svém vyvolání pozitivního a negativního vlivu s důsledky pro vyhýbání se chování nebo chování v různých kontextech (Bechara a kol., 1999). Dále, hypotéza sociálního mozku (Dunbar, 2009) navrhuje, aby regiony v sociálně citlivých obvodech s větším objemem měly větší kapacitu zpracování, což je v souladu s důkazy, že větší objem amygdaly je spojen s větší sociální citlivostí obecně než s konkrétními hrozbami. Například velký objem amygdaly je pozitivně spojen nejen se separační úzkostí (Redlich a kol., 2015), ale také s odvozením duševního stavu (Rice a kol., 2014) a velikost a složitost sociální sítě (Bickart a kol., 2011  a  Kanai a kol., 2012), včetně adolescentů (Von der Heide a kol., 2014). Stejně tak je hippocampus známý svou kontextovou citlivostí (Fanselow, 2010; Hirsh, 1974, Rudy, 2009  a  Fanselow, 2010), pomáhá kódovat epizodické a emoční informace, které vznikají během motivačně relevantních událostí. Hippocampus je považován za vykonávající tuto funkci často nezávisle na valenci; to znamená, že podporuje vazby prvků scén, událostí a kontextů na reprezentace v průběhu času, což v konečném důsledku řídí chování v souladu s těmito reprezentacemi (Schacter and Addis, 2007). A konečně, jak pro amygdalu, tak pro hippocampus, je jejich uvažování jako regionů uvnitř spojovacího regionu nezbytností.

4.1.2. Afektivní „ladění“ pomocí funkce mozku

Vzhledem k počátečním důkazům, že mozkové charakteristiky - jako je mozková struktura - by mohly označovat neurobiologicky citlivé adolescenty, nyní zvažujeme cesty nebo mechanismy, kterými citliví adolescenti, kteří jsou vystaveni bivalentním kontextům péče, dosahují odlišných výsledků. Pozitivní versus negativní pečovatelské kontexty mohou senzitizovat sociálně afektivní obvody mozku na jejich kontingenty. Neuronové zpracování, které přiděluje hodnotu sociálně afektivním informacím, je instinktivní způsobem, který je v souladu s aspekty působícími a cíli podporovanými různými kontexty péče. Proto se zpočátku neutrální sociální citlivost může vyvinout v zaujatou citlivost, která nepřiměřeně registruje, zpracovává a reaguje na nepříznivé vs. podpůrné rysy sociálního prostředí (Pluess, 2015). To je v souladu s myšlenkou, že „to, co si člověk myslí, že by se mělo v nebezpečném světě účastnit, je zcela odlišné od toho, co by se mělo účastnit ve světě příležitostí“ (Cunningham a Brosch, 2012, str. 56). Jak k tomuto ladění mozkových funkcí dochází skrze učení a zkušenosti v různých kontextech, lze odhalit výzkumem zkoumajícím zmírňující účinky mozkové funkce na souvislost mezi pečovatelskými kontexty a behaviorálními výsledky, a to i po celou dobu života. Je skutečně důležité zopakovat, že ačkoli neurobiologická vnímavost může fungovat před adolescencí, to, na co byl adolescent naladěn a co tedy pravděpodobně přispěje ke zkušenostem v nových sociálních kontextech, se projeví během tohoto období zvýšené sociální citlivosti.

V souladu s myšlenkou afektivního ladění studie zdokumentovaly dopad stresu v raném věku a rodinné nepříznivosti na mozkovou funkci v období dospívání i mimo něj. Například adolescenti (ve věku 9 – 18), kteří zažili deprivaci pečovatelky a emoční zanedbávání v kojeneckém věku, vykazovali při zpracování ohrožujících informací hyperaktivaci amygdaly a hippocampu (Maheu a kol., 2010). Toto zjištění je v souladu se strukturálními důkazy, které prokazují, že více let odchovu sirotčince v raném dětství bylo spojeno s větším objemem amygdaly o desetiletí později, což také předpovídalo symptomy úzkosti (Tottenham a kol., 2010). Asociace mezi nepodpornými pečovatelskými kontexty a mozkem byla také zaznamenána v obvodech odměňování adolescentů. U vzorku adolescentů (ve věku 9 – 17) byla zvýšená a trvalá nervová reakce na mateřskou kritiku v lentiformním jádru spojena s negativnějším vnímáním kritiky (Lee et al., 2014). Casement a kol. (2014) ve vzorku dívek bylo zjištěno, že nízké rodičovské teplo v časné adolescenci (ve věku 11 – 12) bylo spojeno se střední adolescencí (věk 16) se zvýšenou senzibilizací na peněžní odměny v amygdale, VS a mPFC; tato zvýšená odpověď na VS a mPFC zprostředkovala spojení mezi nízkým rodičovským teplem a depresivními příznaky. Autoři spekulovali, že větší aktivace těchto regionů, které se obecně týkají zpracování odměn a kódování sociálních informací o sobě a ostatních (Amodio a Frith, 2006; Gallagher a Frith, 2003), může odrážet maladaptivní hodnocení a očekávání výkonu na základě nepříznivých minulých sociálních zkušeností. Neurobiologická náchylnost k sociálnímu kontextu se tak může v průběhu času projevit postupným posilováním kódování mozku a hodnocením sociálních a hodnotících zkušeností. Celkově vzato výsledky těchto studií naznačují, že regiony v sociálně-afektivních obvodech jsou funkčně citlivé na nepříznivé pečovatelské zážitky a mohly by znamenat neurální marker pro vysoce náchylné jedince.

Zkušenosti s podpůrným rodičovstvím byly také spojeny s charakteristikami mozku a vývojovými výsledky, což je důkaz, který je důležitý pro rámec závislý na vlivu bivalentních zkušeností pro vnímavé jedince. Například, Morgan a kol., (2014) zjistili, že větší mateřské teplo, které zažili chlapci v raném dětství (18 a 24 měsíce), bylo spojeno se sníženou aktivací mPFC k očekávané a zaznamenané ztrátě peněžních odměn v pozdní adolescenci / rané dospělosti (věk 20). Tyto výsledky naznačují, že rodičovství charakterizované náklonností a teplem může snížit nervovou reakci na negativní jevy v mozkových oblastech spojené s integrací emocionálních a sociálních informací, včetně informací o sobě a dalších. Tento ochranný účinek mateřského tepla byl silnější u chlapců vystavených vs. nevystavených mateřské depresi v raném dětství, což je v souladu s představou, že náchylnost má tendenci pramenit z časně se objevující základní linie negativní reaktivity a naznačuje neurobiologické naladění mPFC na bivalentní rodičovské kontexty. Tyto výsledky ukazují, že regiony zapojené do učení odměn (např. Striatum a mPFC) jsou citlivé na nuance sociálního chování matek. To znamená, že mozková funkce adolescentů, jejichž tendence matek směřuje k přátelskému a milujícímu chování, může odrážet historii učení zahájenou od dětství ztráty odměny versus přijetí jako nízké hodnoty nebo důležitosti. Účinky sociálního prostředí na chování vnímavých adolescentů tak mohou být nakonec udělovány tvarováním nervových odpovědí na určité elicitori v čase v regionech souvisejících se sociální citlivostí.

Sledování nejen rodinného kontextu dospívajících, ale také podnětů, které využívají sociální citlivost dospívajících, as tím, jaké vývojové důsledky by pomohly osvětlit, jak je citlivost některých oblastí mozku adaptivní nebo maladaptivní v závislosti na kontextu. VS, který zpracovává odměny, je jednou z takových oblastí. Přestože některý výzkum souvisí s vyšší reaktivitou VS ke zvýšenému riskování v dospívání (Bjork a kol., 2010  a  Bjork a Pardini, 2015; Chein a kol., 2011; Galvan a kol., 2007, Gatzke-Kopp a kol., 2009  a  Somerville a kol., 2011), Reakce VS může být citlivá na socializaci rodinných a kulturních hodnot ve vazbě na adaptivní sociální chování a snížené riskování. Latino adolescenti (ve věku 14 – 16), kteří uvedli vyšší hodnoty rodinné povinnosti, vykazovali oslabenou VS reakci na peněžní motivační podněty, což je reakce spojená s méně rizikovým chováním (Telzer a kol., 2013a). Další práce zjistila, že adolescenti (ve věku 15 – 17), kteří dříve uváděli větší identifikaci a naplnění z pomoci své rodině, zvýšili odpověď ve VS, když prováděli nákladné dary své rodině, namísto získání peněžní odměny za sebe (Telzer a kol., 2010). Související práce zjistily, že zvýšená odpověď VS na tyto prosociální činy předpovídá snížení rizika dospívajících o rok později (Telzer a kol., 2013b). „Stejný nervový region, který udělil zranitelnost pro riskování dospívajících, tedy může být také ochranou před riskováním“ (Telzer a kol., 2013b, str. 45). Dále, Telzer a kol., 2014a zjistili, že reaktivita VS na eudaimonické (např. význam / účel, prosociální) vs. hedonické (např. podstupování rizika, sebeuspokojivé) odměny předpovídá podélný pokles a sklon depresivních příznaků. Tento soubor zjištění zvyšuje možnost, že nervová citlivost na odměnu souvisí s adaptivními nebo maladaptivními výstupy v závislosti na třídě odměny (např. Hedonické, peněžní, sociální, eudaimonické), na kterou se tato citlivost orientuje jako funkce rodinných / pečujících socializačních zážitků a učení.

4.1.3. Bivalentní pečovatelské zkušenosti a zrání PFC

Jak bylo dosud diskutováno, u citlivých adolescentů může dojít k bivalentním výsledkům, protože pozitivní kontexty podporují chování, které je motivováno k sociálně váženým příležitostem, zatímco negativní kontexty podporují chování definované hrozbami a riziky ohrožující zdraví. Mohou se však objevit i různé trajektorie, protože schopnost využívat kognitivní regulaci k dosažení adaptačních cílů bude posílena v pozitivních, nikoli negativních kontextech. V souladu s tím může u citlivých dospívajících vystavených různým rodinným kontextům dojít k diferenciálnímu vývoji kortikálních versus subkortikálních obvodů, což přispívá k rozdílným výsledkům. Behaviorální výzkum ukazuje, že individuální rozdíly ve výkonných funkcích a schopnostech samoregulace se v dětství systematicky rozvíjejí a stabilizují se v časném dospívání (Deater-Deckard a Wang, 2012). Zjištění z průřezových a podélných studií poukazují na důležitost vřelých, citlivých a citlivých rodičovství / péče o děti pro posílení těchto schopností (např. Bernier a kol., 2012, Hammond a kol., 2012  a  Hughes, 2011). Prostřednictvím komplexního souhry biologie a prostředí jsou regulační schopnosti (nebo jejich poškození) přenášeny prostřednictvím vztahů mezi rodičem / pečovatelem a mládeží, které poskytují silné zážitkové kontexty pro lešení a procvičování (nebo ne) (Deater-Deckard, 2014).

Neuroimagingové studie tento obrázek podporují. Negativní kontexty vykazují dysregulační účinky. U dětí, které trpěly psychosociální deprivací v raném věku kvůli institucionálním odchovu, byly zjištěny rozšířené nedostatky v tloušťce kortikálu, nedostatky, které zprostředkovaly problémy s pozorností a impulzivitou (McLaughlin a kol., 2014). V období dospívání (ve věku 9 – 17) byla expozice mateřské kritice spojena se zvýšenou aktivitou v sociálně afektivních obvodech (např. Lentiformní jádro, zadní insula) a se sníženou aktivitou v kognitivní kontrole (např. DlPFC, ACC) a sociální kognitivní (např. , TPJ, zadní cingulate cortex / precuneus) obvody (Lee et al., 2014). Podobně, vychování s tvrdým rodičovstvím a dalšími rodinnými stresory souviselo s pozitivní konektivitou, označující méně diferencovanou funkci, amygdaly s pravým vlPFC v reakci na emoční podněty v dospělosti (věky 18 – 36), což naznačuje, že vlPFC nevyvíjel inhibiční roli na odpověď amygdaly (Taylor a kol., 2006). Existují také důkazy, že časná nepříznivá situace (věk 1) je spojena se zrychleným vývojem negativního spojení amygdala – mPFC v adolescenci typičtějším u dospělých (Gee a kol., 2013a  a  Gee a kol., 2013b). Zrychlený kortikální vývoj může být později spojen s méně optimálními behaviorálními výsledky, snad proto, že zkrácené období nezralosti snižuje možnost naučit se regulovat sebe sama v různých sociálních prostředích, aby bylo dosaženo účinnosti dospělých (Lu et al., 2009  a  Nelson a Guyer, 2011). Celkově lze říci, že negativní kontexty jsou spojeny s kognitivní a afektivní dysregulací na nervové úrovni. Navrhujeme, že zatímco všichni adolescenti chovaní v těchto kontextech čelí nevýhodě, více neurobiologicky citlivých adolescentů je ve větší míře znevýhodněno.

Pozitivní prostředí naopak podporují rozvoj kognitivních regulačních obvodů, které by měly pomoci adolescentům dosáhnout pozitivních vývojových výsledků. V přímém testu diferenciální vnímavosti měly geneticky definované vnímavé vs. necitlivé děti (věk 8) nejvyšší objem PFC, který byl spojen s lepší kognitivní funkcí, když byly chovány v relativně pozitivních prostředích; při trendových hladinách významnosti měli nejnižší objem PFC, když byli chováni v negativních prostředích (Brett a kol., 2014). Ve skutečnosti je to v souladu s „citlivostí na výhody“ (Pluess a Belsky, 2013), která se zaměřuje na citlivost na podpůrné vlivy prostředí, kognitivní fungování bylo nejlepší u vnímavých dětí, které se vyvíjely v pozitivnějším kontextu. Belsky a Beaver (2011) u dospívajících mužů (ale ne u žen) (ve věku 16 – 17) zjistili, že čím více alel plasticity mají, tím více a méně samoregulované chování vykazují v podpůrných a nepodporných rodičovských podmínkách (viz také Laucht a kol., 2007). Navrhujeme, aby byl rozšířen vývoj obvodů PFC zařazen do dospívání, aby sloužil zdravým cílům. Telzer a kol. (2011) zjistili, že větší socializace rodinných hodnot souvisí s náborem kognitivních regulačních a mentalizujících regionů, které byly funkčně spojeny s VS, když byli adolescenti vystaveni prosociálním souvislostem darování své rodině. Celkově lze říci, že zjištění naznačují, že obvody PFC, které jsou hypoaktivní nebo jinak ohrožené ve funkci, struktuře nebo konektivitě, se projevují u citlivých dospívajících vystavených negativním prostředím, zatímco u citlivých dospívajících vystavených obohacujícím prostředím se projevují vlastnosti PFC spojené se zajištěním pozitivních výsledků (viz také Moore and Depue, v tisku, pro diskusi o poněkud souvisejícím pojetí neurální omezení, protože se týká citlivosti).

4.2. Vzájemné kontexty

K nejvýraznějším změnám v adolescenci patří posun v sociální příslušnosti z rodinné orientace na vrstevníky (Rubin a kol., 1998  a  Steinberg a Morris, 2001). Po vstupu do dospívání tráví mladí lidé více času se svými vrstevníky (Csikszentmihalyi a Larson, 1984), stále častěji vyhledávají a oceňují názory kolegů (Brown, 1990) a obecně jsou více zaujati vzájemným přijímáním (Parkhurst a Hopmeyer, 1998), zejména s tím, jak se během tohoto období zvyšuje riziko odmítnutí vrstevníky (Coie a kol., 1990). Přestože jsou tyto sociální změny spojeny s důsledky pro emoční pohodu a duševní zdraví adolescentů, není známo, jak mohou být jednotlivé rozdíly v neurobiologické citlivosti vůči partnerskému prostředí spojeny s výsledky dospívání a následnými trajektoriemi dospělých. Výzkum nicméně začal vrhat světlo na nervové základy citlivosti adolescentů na kontexty přítomnosti vrstevníků, vzájemného hodnocení a sociálního vyloučení, a to i s ohledem na to, jak se adolescenti v této citlivosti liší. Zde se zaměřujeme na individuální rozdíly ve funkci mozku dospívajících během situací vyvolávajících nervovou reakci zahrnující vrstevníky a asociace výše uvedených se vznikající psychopatologií nebo kompetencemi. Pokud je nám známo, v současné době neexistují výzkumná zjištění týkající se indexů mozkové struktury dospívajících s vrstevnickými kontexty a vývojovými výsledky (ačkoli, jak bylo uvedeno výše, existuje důkaz o vztahu mezi objemem amygdaly a složitostí sociálních sítí v období dospívání i dospělosti; Von der Heide a kol., 2014).

4.2.1. Vzájemná přítomnost

Jedním z důležitých vrstevnických souvislostí, který využívá zvýšenou nervovou sociální citlivost dospívajících, je jednoduše to, zda jsou vrstevníci fyzicky přítomni nebo ne. Toto bylo experimentálně manipulováno. Například při hraní simulované jízdní hry, Stoplight, s pozorováním vrstevníků vs. samotným, vykazovali adolescenti (věk 14 – 18) ve srovnání s mladými dospělými (věk 18 – 22) větší aktivaci ve VS a OFC, která byla spojena s větším rizikem- brát chování (Chein a kol., 2011). V adolescentním vzorku Chein a kol. (2011) zjistili, že odpověď VS na přítomnost vrstevníků v tomto riskantním kontextu byla negativně korelována s vlastní hlášenou rezistencí vůči vlivu vrstevníků, což naznačuje, že aktivace této oblasti podporuje náchylnost dospívajících na vlivy vrstevníků. V související elektroencefalografické práci byl účinek přítomnosti vrstevníků zveličen u adolescentních mužů (věk 15 – 16) s vysokou chirurgickou charakteristikou (složený z behaviorálního přístupu, vyhledávání pocitů a pozitivního vlivu) pravděpodobně proto, že u těchto jedinců došlo ke zlepšení výběrovosti může snížit nervovou aktivaci regionů (např. mPFC), které regulují odměňování a samokontrolují nervové a behaviorální reakce (Segalowitz a kol., 2012). To znamená, že přítomnost vrstevníků může zvýšit riskování dospívajících a snížit pozornost na negativní aspekty selhání rizik a výkonu, zejména u osob se zvýšenou neurobiologickou citlivostí na vrstevníky.

4.2.2. Vzájemné hodnocení

V adolescenci jsou sociálně hodnotícím situacím přiděleny vysoké důležitosti, vzrušení a soběstačnost. Dospělí charakterizovaní vyšší úrovní neurobiologické citlivosti na sociální kontext mohou být citlivější na situace, ve kterých se domnívají, že jsou hodnoceni ostatními. Organizace Guyer a jeho kolegové identifikovali neurální aktivační vzorce u dospívajících, když očekávali hodnocení od vrstevníků, se kterými mohou interagovat jako nadcházející online partneři „chatroomu“. Zatímco adolescenti (ve věku 9 – 17) dělali předpovědi o tom, zda by s nimi měli zájem vzájemní interakce, aktivita v regionech spojených se sociálně-afektivním zpracováním, např. Nucleus accumbens, hypothalamus, hippocampus a insula, které se vztahují k odměňování, afektivní angažovanost, paměť a konsolidace a viscerální stavy byly zvýšeny u dospívajících dívek (ale nikoli chlapců), zejména u starších dívek (Guyer a kol., 2009). To naznačuje větší důraz na názory vrstevníků, které se zvyšují s věkem u dospívajících dívek, jejichž nervová citlivost na tento typ sociálně-hodnotícího kontextu by je mohla učinit zranitelnějšími vůči internalizujícím se formám psychopatologie, ale také častěji se zapojit do prosociálních a jiných typů afilací chování vedené sociálním uvědoměním.

Další práce se zaměřila na striatální citlivost na vzájemné hodnocení, v souladu s myšlenkou, že vrstevníci stále více ovlivňují odměňování a chování v dospívání. Například adolescenti (věk 18) kategorizováni v kojeneckém a dětském věku jako behaviorálně potlačený, temperamentní rys, který zvyšuje riziko rozvoje klinických úrovní sociální úzkosti a který byl stanoven jako faktor susceptibility (Aron a kol., 2012), vykazovaly zvýšené úrovně aktivace striatů, když očekávaly, že budou hodnoceny vrstevníkem zájmu, a to i při absenci manifestující psychopatologie (Guyer a kol., 2014). Striatální citlivost na sociální hodnocení může tedy být výrazná u adolescentů, kteří začali život jako citlivý na své prostředí prostřednictvím inhibice chování. Rovněž, Powers a kol. (2013) ukázali, že přinejmenším v ranné dospělosti (ve věku 18 – 24) byly jednotlivé rozdíly v citlivosti odmítnutí, další konstrukční řešení související se starostlivostí o sociální hodnocení, spojeny s větší aktivací VS a dmPFC při předvídání pozitivní versus negativní sociální zpětné vazby. Tato striatální citlivost může „vyladit“ dobré nebo špatné výsledky, což podporuje práce Gunther Moor a kol. (2010) což ukazuje, že aktivace striata, zejména putamenu a vmPFC, lineárně vzrostla ve věku 10 – 21, jak předvídat vzájemné přijetí, tak přijímat vzájemné odmítnutí. To naznačuje zvýšení významu a schopnosti regulovat reakce v sociálně hodnotících kontextech. Na jedné straně může přehnaná striatální aktivace způsobit, že sociální hodnocení bude příliš důležité, a blokuje dospívající do vzorů nepružné reakce, pokud se vyvinou v prostředí, kde nebyly přeneseny nástroje pro kompetentní sociální chování. Na druhé straně v podpůrných prostředích může taková sociální senzitivita vyústit v adaptivní a „citlivější strategii [která] je částečně charakterizována tím, že je náchylnější k„ pozastavení kontroly “v nové situaci, je citlivější na jemné podněty, a využití hlubších nebo složitějších strategií zpracování pro plánování účinných akcí a později revizi kognitivních map, které jsou všechny vedeny silnějšími emocionálními reakcemi, pozitivními a negativními “(Aron a kol., 2012, str. 263).

Amygdala je dalším potenciálním markerem adolescentní neurobiologické citlivosti na sociální kontext, který vyplynul z práce na vzájemné zpětné vazbě a přijetí. Relativní vůči netrpělivým adolescentům, sociálně úzkostným adolescentům, kteří obecně věří, že ostatní budou mít zájem o interakci s nimi, prokázali zvýšenou aktivaci amygdaly při předvídání vzájemného hodnocení (Guyer a kol., 2008; Lau a kol., 2012) v kombinaci s trvalou reakcí amygdaly poté, co byla odmítnuta vrstevníky (Lau a kol., 2012). Jak je však uvedeno výše, bylo zjištěno, že amygdala reaguje nejen na negativně, ale také na pozitivně valenční podněty. Například je reaktivní nejen na strašné tváře, ale i na šťastné (Canli a kol., 2002, Guyer a kol., 2008  a  Pérez-Edgar a kol., 2007). Amygdala byla ve skutečnosti navržena jako centrum sociálních afektivních obvodů, které ukotvují odlišné sítě, které respektují celkové sociální vnímání, sociální příslušnost a sociální averzi (Bickart a kol., 2014). Proti úloze této struktury může tedy vzniknout řada vývojových výsledků v reakci na pozitivní a negativní zkušenosti. Pro budoucí práci bude v konečném důsledku důležité prozkoumat, zda rozdíly v amygdale, vlPFC, dmPFC a striatální reaktivitě k vzájemnému hodnocení umírňují vztahy mezi sociálními kontexty a rozvojem psychopatologie nebo sociálních kompetencí.

4.2.3. Sociální vyloučení

Další výzkum neuroimagingu se zaměřil konkrétněji na mozkovou odpověď dospívajících na sociální vyloučení, všudypřítomnou a zvláště zoufalou formu sociálního stresu během tohoto vývojového stádia, která byla manipulována a měřena mimo laboratoř. Pomocí simulované hry házející míč Cyberball (Williams a Jarvis, 2006), Masten a kol. (2009) u adolescentů (ve věku 12 – 14) bylo zjištěno, že individuální rozdíly v prožívání tísně k vyloučení ze hry, index citlivosti na tento sociální kontext, byly pozitivně spojeny s aktivací sociálně afektivních regionů (např. subgeniální ACC nebo subACC, a insula) a negativně s aktivací regionů, které podporují regulaci (např. vlPFC, dmPFC a VS); tyto sady regionů vykazovaly negativní vzájemnou konektivitu. Následná práce zjistila, že aktivace subACC k sociálnímu vyloučení prospektivně predikovala podélné zvýšení depresivních symptomů od časné do střední adolescence (Masten a kol., 2011).

SubACC bude další oblast mozku důležitou pro sledování práce na reakci na pozitivní i negativní vzájemné souvislosti. Ačkoli se zdá, že subACC primárně zprostředkovává negativní afektivní zážitek a regulaci, byla také popsána jeho aktivace k pozitivně valenčním emočním procesům. Laxton a kol. (2013) u dospělých s depresí zjistili, že z neuronů v subACC, které reagovaly na emoční zobrazení, dvě třetiny reagovaly na smutný nebo rušivý obsah, ale jedna třetina reagovala na neutrální, šťastný nebo vzrušující obsah. V průřezové studii s předpubertálními dětmi (8 – 10 let), ranými adolescenty (12 – 14 let), staršími adolescenty (16 – 17 let) a mladými dospělými (19 – 25 let) Gunther Moor a kol. (2010) zjistil, že u dospělých se subACC aktivovalo, aby bylo přijato, když očekávalo vzájemné přijetí, a odmítnuto, když očekávalo vzájemné odmítnutí. Zaměření na reakci subACC na chroničtější předsudky v očekávání v dospívání, Spielberg a kol. (2015) zjistili, že aktivace subACC k vzájemnému hodnocení vzrostla ve věcích 8-17 u zdravých a úzkostných dospívajících, kteří očekávali zpětnou vazbu od vybraných a odmítnutých vrstevníků. Celkově vzato výsledky naznačují valenční konzistentnost toho, co subACC sleduje, v souladu s našimi nápady na afektivní ladění.

Rovněž v souladu s hlediskem neurobiologické citlivosti, Masten a kol. (2009) zjistili, že větší aktivace dorzálního ACC (dACC) byla spojena s individuálními rozdíly jak u jednoho pravděpodobně maladaptivního faktoru, citlivosti odmítnutí a jednoho jednoznačně adaptivního faktoru, interpersonální kompetence, se kterou byl subACC také spojen. Tento soubor zjištění zdůrazňuje dACC a subACC jako možné oblasti nervové citlivosti, které se vztahují k lepšímu a horšímu sklonu. DACC se podílí na dohledových kognitivních funkcích, jako je sledování konfliktů, porušení očekávání a chyby rozhodování (Carter a Van Veen, 2007  a  Somerville a kol., 2006). To, co rozlišovalo vzorce aktivace dACC spojené se zdánlivě odlišnými rysy citlivosti na odmítnutí a mezilidské kompetence, bylo, že kompetence také souvisela s náborem regulačních oblastí (např. VlPFC, dmPFC, VS), zatímco citlivost na odmítnutí nebyla. Bivalentní účinky neurobiologické citlivosti na události v prostředí vrstevníků tedy mohou být poskytovány vysokou citlivostí u všech vnímavých jedinců. U vnímavých jedinců, kteří mají pozitivní výsledky, to však může také vyplynout ze schopnosti směřovat tuto citlivost k adaptivním cílům, například prostřednictvím pružné regulace chování ve světle důležitých sociálních standardů. To znamená, že činnost v mozkových obvodech, která zpracovává psychologickou bolest, může vést k pozitivním i negativním výsledkům tím, že pomůže člověku pečlivě sledovat prostřednictvím tohoto systému sociálního varování soulad člověka se skupinou, podporovat učení a chování, které s ním udržuje harmonii (Eisenberger a Lieberman, 2004  a  MacDonald a Leary, 2005).

A konečně integrační práce zkoumala nervový základ toho, jak se sociální vyloučení týká chování podstupujícího rizika jako funkce náchylnosti k vzájemným vlivům. Peake a kol. (2013) zjistili, že vyloučení z Cyberball souviselo s větším riskováním Stoplight u dospívajících (ve věku 14 – 17), kteří byli méně schopni odolat vlivu vrstevníků. Tento účinek byl zprostředkován zvýšenou aktivací rostrálního TPJ (rTPJ), protože adolescenti činili riskantní rozhodnutí o řízení, zatímco údajně byli sledováni odmítajícími vrstevníky. Dospělí „s rovnocenným vlivem“ také vykazovali menší aktivaci dlPFC, když zažívali důsledky uvedených rizik. Zranitelnost adolescentů vůči vlivu vrstevníků na výsledky riskování může být zprostředkována pozornými a / nebo mentalizujícími nervovými mechanismy, které jsou odlišně citlivé na vliv vrstevníků vzhledem k úloze rTPJ v mentalizaci (Gweon a kol., 2012  a  van den Bos a kol., 2011) a dlPFC v samoregulaci a kontrole pozornosti (Aron a kol., 2004  a  Cohen a kol., 2012). Podobně, mezi muži ve věku 16 – 17, vzájemné souvislosti (přítomnost vrstevníků vs. nepřítomnost) a nervová reakce na sociální vyloučení v sociálních afektivních sítích (např. Sociální bolest: AI, dACC, subACC a mentalizace: dmPFC, TPJ, PCC) měl interaktivní účinek na následné riskování chování (Falk et al., 2014). Jedná se o další studii, která slouží jako „důkaz o konceptu“, protože individuální rozdíly v nervové citlivosti na sociálně vyloučené předvídané chování rizikového chování dospívajících závisí na vzájemném kontextu (tj. Na vzájemné přítomnosti).

4.3. Načasování a konvergence vlivů rodičů / pečovatelů a vrstevníků

Spojením dvou kontextů rodičovství / pečovatelství a vrstevníků as adolescencí jako kotevním bodem se může stát, že rozdílná vnímavost k sociálnímu kontextu se odkrývá s citlivostí na načasování expozic a hierarchickým způsobem, který prožívá s rodiči / pečovateli, formativní brzy a stále vlivný v adolescenci, připravte půdu pro nervové senzitivity, které začnou zakořenit nebo zesílit v adolescenci. To znamená, že dřívější rodinné kontexty mohou pomoci „učit“ citlivý mozek, na co se mají zaměřit, reagovat na ně a hodnotit je. Poté, co se adolescenti stále více orientují na svá významná vrstevnická prostředí, může náchylnost ke zkušenostem s vrstevníky začít zvyšovat váhu v tom, jaké výsledky vedou. Koncentrace obou vlivů během tohoto citlivého období může nakonec trvat až do ranné dospělosti a dále.

Některé neuroimagingové výzkumy naznačují, že zkušenosti s rodiči / pečovateli položí základy individuálních rozdílů v nervových senzitivitách, které mají vliv na to, jak adolescenti jednají s vrstevníky. Podporující to, Tan a kol. (2014) zjistili, že dlouhodobější negativní vliv na matku během náročné interakce mezi matkou a adolescentem, která volala po mateřské podpoře, byla spojena s adolescentními (věky 11 – 17) tlumenými nervovými odpověďmi na pozitivní kontext vzájemného přijímání v amygdale, levým předním ostrovem, subACC, a levé jádro accumbens (NAcc), všechny regiony v rámci sociálně afektivních obvodů. V rámci kognitivně-regulačních obvodů, které sledují zdlouhavější cestu vývoje, byly také pozorovány asociace mezi rodičovskou a nervovou reakcí na vrstevníky. U mladistvých s versus bez raného dětského temperamentu inhibice chování byly vyšší úrovně tvrdého rodičovství prožívaného ve středním dětství (věk 7) spojeny se sníženou odpovědí vlPFC na vrstevnické odmítnutí v pozdní adolescenci (věky 17 – 18), což naznačuje méně či méně flexibilní regulace odpovědí na vrstevnické odmítnutí, jako funkce nepříznivého rodičovství, ve skupině s poruchou chování (Guyer a kol., 2015). Tyto výsledky byly doplněny zjištěním, že mladí lidé, kteří ve středním dětství zažili vysokou úroveň teplého rodičovství, vykazovali sníženou kaudátovou reakci na vrstevnické odmítnutí v období dospívání (Guyer a kol., 2015). Dohromady tyto výsledky naznačují, že rodičovství je spojeno s adolescentní nervovou odpovědí na vrstevníky způsoby, které jsou (1) valenčně specifické, a které ukazují buď (2) zmírnění rodičovských vlivů individuálními rozdíly, nebo (3) rodičovství jako zdroj jednotlivce rozdíly, které fungují v období dospívání.

Při zvažování toho, jak mohou vývojové výsledky vycházet z adolescentní neurobiologické citlivosti na oba sociální kontexty, se může stát, že zkušenosti rodičů jsou na první pohled vlivnější než zkušenosti vrstevníků a pro určité výsledky. Casement a kol. (2014) zjistili, že vzájemná viktimizace a nízké rodičovské teplo v rané adolescenci (ve věku 11 – 12) byly spojeny s aberantní nervovou odpovědí na odměny narážky ve střední adolescenci (věk 16), ale pouze neurální reakce spojená s nízkým rodičovským teplem byla spojena s depresí . Přesto mohou být zkušenosti vrstevníků během dospívání vlivnější než zážitky rodičů na pozdější vývoj, zejména když se sociální citlivost zvyšuje během dospívání a pokud tato sociální citlivost je znovu zaměřena na vrstevníky. Masten a kol. (2012) zjistili, že čas strávený s přáteli v pozdní adolescenci (věk 18) předpovídal utlumenou neurální odpověď na to, že byl vyloučen v rané dospělosti (věk 20) ve dvou regionech, na předním ostrově a dACC, v tomto kontextu trvale spojeným s prožíváním (Eisenberger a kol., 2003; Masten a kol., 2009). To naznačuje, že minulé vrstevnické kontexty v adolescenci ovlivňují výsledky dospělých a že neurobiologicky založené individuální rozdíly od adolescence mohou zmírnit sílu těchto účinků. Zkušenosti v rodině tak mohou kalibrovat neurobiologické naladění k hrozbám a odměňovat narážky z vrstevnického prostředí a následně náchylnost k vrstevnickým prostředím může vést především k rozvoji, s vlivy trvajícími do rané dospělosti a dále.

Pro budoucí práci bude důležité zaměřit otázky adolescentní neurobiologické náchylnosti na úvahy o načasování, jako je zkoumání, jak a do jaké míry představuje adolescence citlivé období; důsledky různých regionů zrajících v různých časech a individuální rozdíly v těchto rychlostech zrání; účinek načasování různých sociálních kontextových expozic (např. rodičovské / pečovatelské vs. vs. vrstevnické kontexty v pre-, časných, středních, pozdních a post-adolescenci) a hierarchické účinky těchto sociálně-kontextových expozic (tj. že dřívější poruchy nebo výhody mohou ovlivnit následný vývoj).

5. Budoucí směry a závěry

Na základě převládajících modelů dospívání neurodevelopmentu a rostoucí neuroimagingové literatury o vzájemných vztazích mezi sociálními kontexty, funkčními a strukturálními vlastnostmi mozku a vývojovými výstupy, jsme z tohoto přehledu literatury navrhli rámec adolescentní neurobiologické citlivosti na sociální kontext (Obr. 1  a  Obr. 2). Neurobiologické modely citlivosti (Ellis a kol., 2011) zaměřit se na to, jak endogenní biologické faktory udělují některým jedincům ve srovnání s ostatními větší míru náchylnosti k vlivům prostředí. Drtivá většina empirických prací vedených těmito teoretickými rámci však nezahrnovala přímá měření mozku jako zdroj neurobiologických zmírňujících faktorů. Dostupná literatura o neuroimagingu také neměla tendenci používat rámce neurobiologické susceptibility pro interpretaci funkce / struktury mozku jako moderátorů sociálně kontextových vlivů na výsledky (viz viz Yap a kol., 2008, a Whittle a kol., 2011, pro výjimky).

Některé možné ilustrace jsme našli v dospívání nervových charakteristik, které moderovaly rodinné nebo vrstevnické vlivy k lepšímu nebo k horšímu způsobu. Pro strukturu mozku to zahrnovalo objem amygdaly s možnými genderovými rozdíly ve směrnosti účinků (Whittle a kol., 2008  a  Yap a kol., 2008), snížený asymetrický objem ACC u mužů (Whittle a kol., 2008  a  Yap a kol., 2008) a větší hippocampi u žen (Whittle a kol., 2011). Pro mozkovou funkci, subACC a dACC (Masten a kol., 2009), VS (Guyer a kol., 2006a  a  Guyer a kol., 2006b; Guyer a kol., 2012a  a  Guyer a kol., 2012b; Guyer a kol., 2015; Telzer a kol., 2013a  a  Telzer a kol., 2013b; Telzer a kol., 2014b), TPJ (Falk et al., 2014; Peake a kol., 2013) a vlPFC (Guyer a kol., 2015) vykazovaly citlivost na vzájemné nebo rodičovské narážky a kontexty a / nebo byly spojeny s kompetencemi nebo zranitelnostmi sladěnými s bivalentními výsledky očekávanými u modelů neurobiologické susceptibility. Všechny tyto regiony spadají pod záštitu sociálně afektivních a kognitivně-regulačních systémů uvedených v modelech dospívání neurodevoluce, které byly přezkoumány výše.

Je nezbytné uzemnit výše uvedené zjištění zájmových oblastí s vědomím, že tyto regiony nefungují izolovaně, a ocenit, že charakterizace funkční a strukturální konektivity a síťových vzorců bude důležitá pro pochopení neurobiologické citlivosti a pro charakterizaci vnímavých jedinců. Například by mohlo být, že extrémní bivalentní účinky neurobiologické sociální citlivosti předpovídané neurobiologickými modely citlivosti jsou dány nejen vysokou sociální senzitivitou u všech vnímavých adolescentů, ale také příspěvky z kognitivních regulačních obvodů. Ve skutečnosti je to díky vývoji kognitivní regulace v tandemu s vysokou sociální citlivostí, aby citliví adolescenti byli připraveni zažít nejlepší možné výsledky mezi všemi adolescenty. Na základě výše popsané literatury a myšlenek uvádíme v následující části osm doporučení pro aplikaci našeho navrhovaného rámce adolescentní neurobiologické citlivosti na sociální kontext v budoucí práci.

5.1. Budoucí pokyny

Za prvé, vzhledem k centralizaci jednotlivých rozdílů k neurobiologickým modelům susceptibility, navrhujeme, aby budoucí neuroimagingová práce tyto rozdíly prozkoumala a využila. Jako první krok může být mládež charakterizována z hlediska toho, zda je vysoká nebo nízká na indexy mozku kvantifikované podél takových parametrů, jako je objem mozku nebo plocha povrchu (tj. Skládací) nebo funkční reaktivita nebo konektivita v reakci na určité sociální narážky nebo v klidu. Následně lze tyto možné neurální fenotypy považovat za prediktory výsledků k testování moderujícího vlivu mozku na souvislosti mezi společenskými kontexty a vývojem (Obr. 2). Tyto kvantitativní charakterizace se v minulém výzkumu ukázaly jako kvalitativně významné. Například, Gee a kol. (2014) zjistili, že seskupování dětí (ve věku 4 – 10) a dospívajících (ve věku 11 – 17) jednoduše z hlediska pozitivního versus negativního spojení amygdala-mPFC v reakci na mateřské vs. cizí podněty předpovídalo jejich úroveň separační úzkosti s velkou velikostí účinku, η2 = 21. Naopak, pomocí technik shlukování a dalších analytických metod zaměřených na člověka lze adolescenty seskupit podle toho, zda jsou vnímaví vs. necitliví na sociální kontext na základě jejich výsledků chování (např. Adolescenti vykazující nejvyšší vs. nejnižší úroveň fungování mezi těmi, kteří zkušený podpůrný vs. nepodporující sociální kontext). Osoby postižené pro lepší a horší lze zařadit do jedné kategorie, ty relativně neovlivněné do druhé a charakteristiky mozku, které tyto dvě odlišují, hledají a ověřují pomocí metod jako klasifikace strojového učení (např. Dosenbach a kol., 2010). Jednou z možností pro náš rámec je jeho případné použití na individuální predikci vývojových výsledků a přizpůsobení intervencí. Zatímco univariační analytické techniky lze použít ke zlepšení porozumění abnormalit obvodu, které rozlišují vnímavé adolescenty jako skupinu, multivariační techniky, jako je strojové učení, by umožnily charakterizovat neurobiologickou susceptibilitu na úrovni jednotlivců, aniž by bylo nutné umístit adolescenty do kontextu existující vzorek (výše popsaný přístup) vzhledem k tomu, že se spoléhal na algoritmy nebo klasifikátory odvozené z předchozích vzorků. Strojové učení by navíc mohlo pomoci při přesnější konceptualizaci samotných faktorů citlivosti, protože tyto metody jsou citlivé na jemné, prostorově distribuované efekty v mozku, které by jinak bylo obtížné odhalit pomocí standardních univariačních technik, které se zaměřují na rozdíly na úrovni skupiny (Orrù a kol., 2012).

Za druhé, kandidátské indexy adolescentní nervové susceptibility mohou souviset nebo porovnávat se zavedenými faktory susceptibility, jako jsou genotypy (např. Genotyp MAOA s nízkou aktivitou), fyziologická reaktivita (např. Nízká variabilita srdeční frekvence) a temperament (např. Inhibice chování). Tento integrativní přístup může přesněji vysvětlit, co neurální opatření charakterizují pro jednotlivce, a poskytovat jednotnější porozumění environmentálním a individuálním rozdílům v průběhu vývoje. Budoucí studie jsou nezbytné k určení, zda behaviorální, fyziologické a genetické markery citlivosti na kontextové faktory představují stejné jevy vyjádřené na různých úrovních analýzy nebo představují různé typy nebo profily susceptibility, které mohou mít kumulativní nebo multiplikační účinky na vývoj (Obr. 3). Lze například očekávat, že u adolescentů charakterizovaných jako vysoká v reakci na dACC na sociální vyloučení bude vykazovat vysokou úroveň fyziologické reaktivity a neuroticismu v sociálně stresujících zážitcích? Tento typ víceúrovňového přístupu zaměřeného na člověka nám umožní určit, co odlišuje indexy citlivosti založené na mozku od indexů zjištěných na jiných úrovních analýz nebo biologických systémů. Dále poskytuje potenciál pro vytvoření profilů neurobiologicky orientované citlivosti, které se integrují napříč systémy.

Obrazová reprezentace mozku spolu s biologickými faktory, které mají ...

Obr. 3. 

Obrazová reprezentace mozku spolu s biologickými faktory, které již byly v literatuře zavedeny jako neurobiologické susceptibility faktory. Navrhujeme, aby mozek, na kterém se tyto další faktory sbíhají a ze kterých pocházejí, byl primárním zdrojem neurobiologické susceptibility, včetně adolescentní neurobiologické susceptibility. V konečném důsledku může být společné posouzení hodnocení neurobiologických susceptibilních faktorů napříč různými úrovněmi analýzy užitečné pro vytváření a honování komplexních, multimodálních profilů, u kterých dospívajících pravděpodobně dojde k jakým výsledkům, ve prospěch prediktivní přesnosti a posílení úsilí při prevenci a zásah.

Možnosti obrázku

Zatřetí, identifikace faktorů susceptibility na úrovni mozku může být usnadněna použitím endofenotypických přístupů, jako je zobrazovací genetika (Hyde a kol., 2011, Meyer-Lindenberg a Weinberger, 2006  a  Scharinger a kol., 2010) a zobrazovací rámce prostředí x genu (Bogdan a kol., 2013  a  Hyde a kol., 2011), které zkoumají základní neurobiologické mechanismy, podle nichž specifické genetické varianty a sociální kontexty utvářejí emoční a behaviorální výsledky, možná způsobem konzistentním s neurobiologickou vnímavostí. Vědci by například mohli zkoumat souvislosti mezi zavedenými genetickými markery citlivosti a strukturou, funkcí a konektivitou mozku a spojovat je s adolescentními individuálními rozdíly v kognitivních a afektivních procesech (např. Emoční reaktivita, procesy odměňování, inhibiční kontrola), osobnostní rysy (např. neuroticismus) a vývojové výsledky (např. psychopatologie, kompetence). Citlivost může skutečně spočívat na kontinuu, s kumulativními indexy plasticity, které lze odvodit na základě toho, kolik alel plasticity má člověk (např. Belsky a Beaver, 2011). S jednotlivci, kteří se liší počtem plastických alel a těmito alely pracujícími na různých nervových regionech / obvodech, by mohly být metody, jako je zobrazovací genetika, použity k prozkoumání nejen toho, zda jsou adolescenti náchylní nebo ne na své sociální kontexty, ale i těch, kteří jsou, zda jsou náchylní k různým rozsahům a různými způsoby (např. prostřednictvím odměnového řízení versus emoční citlivost nebo obojí).

Začtvrté, jak je uvedeno v Obr. 1  a  Obr. 2, budoucí práce by měla měřit relevantní sociální kontexty, definované jako konstelace vlivů a událostí mimo jednotlivce (např. péče o matku, příjem rodiny, časná protivenství), v širokém spektru valence, od podpůrných po škodlivé atributy (např. sociální přijetí vs. odmítnutí) a napříč několika doménami sociálního fungování (např. rodinná, vrstevnická, romantická). Tento přístup pomůže určit konkrétní dimenze sociálního kontextu, na které mozek nejvíce reaguje a jejichž vliv se s největší pravděpodobností mírní, pokud jde o výsledky v dospívání i mimo něj. Dimenze sociálního kontextu mohou zahrnovat pozitivní nebo negativní valenci, typ sociálního vztahu představovaného tímto kontextem a rozsah zkušeností adolescenta v tomto kontextu. Ve skutečnosti vzájemné vlivy nejsou vždy negativní. Sociální kontext definovaný podpůrnými nebo pozitivními vrstevníky, jako je občanské nebo prosociální přátele, může generovat výsledky, jako je akademické úsilí / úspěch, a zmírnit riziko deprese u adolescentů charakterizovaných vysokou neurobiologickou citlivostí. Dále by mělo být vzato v úvahu načasování sociálně-kontextuální expozice. Zkušenosti s rodičovstvím v raném dětství mohou ovlivnit neurobiologickou citlivost adolescentů na sociální kontext jiným způsobem než výměny mezi rodiči a jejich dětmi během dospívání.

Za páté, pro funkční neuroimagingovou práci musí vědci vymezit nejlepší podněty a narážky, které mají zahrnout do úkolů používaných k charakterizaci mozobové neurobiologické citlivosti na sociální kontext. Například, ačkoli dospívající může být definováno přecitlivělostí na odměnu, druh odměny je důležitý pro pochopení jeho vývojového kurzu. Odvolej to Telzer a kol. (2010) ukázaly, že větší striatální reakce na provedení prosociálního aktu poskytování nákladných darů rodině předpovídala později méně riskování. Kromě toho, při hodnocení různých tříd stimulů, může pečlivá analýza vzorců mozkové reakce u každého subjektu odhalit, že jen velmi málo jednotlivých vzorů vypadá jako průměr. Někteří adolescenti mohou například vykazovat vzorec větší reakce na negativní a pozitivní podněty než na neutrální podněty, jiní mohou zesílit reakce pouze na negativní podněty a další naopak opačnou reakci s největší aktivací na pozitivní podněty. Taková data by pomohla kategorizovat jednotlivé nervové reakce na sociální kontext a usnadnila pochopení toho, jak tato reakce vede výsledky.

Za šesté, abychom pochopili vývojovou změnu, jak se v průběhu času vyvíjí, musí být získány alespoň dva časové body výsledných údajů. Tato otázka zdůrazňuje důležitost nejen vytváření hypotéz týkajících se načasování vlivů, ale také potřebu věnovat pozornost načasování měření. Data mohou být shromažďována nejen v rámci vývojového období zájmu, ale i mimo něj. Například to může být geneticky a environmentálně formovaný vývoj mozku během raného dětství, který dává jednotlivcům neurobiologické susceptibility faktory, které v dospívání vedou k tomu, že jsou odlišně citlivé na sociální kontextové expozice (Paus, 2013). Celkově je zapotřebí dlouhodobých neuroimagingových studií, které jsou citlivé na vývojové načasování a které se zabývají otázkou vývoje uvnitř člověka. Za tímto účelem je silným přístupem k odhalení vztahů mozku a chování, které se mění v průběhu vývoje, použití metod zaměřených na člověka, které sledují posuny ve strukturálních, funkčních nebo propojovacích opatřeních s vývojově zprostředkovanými rozdíly v laboratorním nebo každodenním chování. To se obecně shoduje s myšlenkou využití našeho vyvíjejícího se porozumění mozku, jak bylo odhaleno výzkumem neuroimagingů, k předpovídání chování (Berkman a Falk, 2013). Teprve potom můžeme objasnit, co jsou moderující a / nebo zprostředkující procesy, jejich posloupnost a kauzalita.

Sedmé, budoucí práce by pravděpodobně prospěla zvýšenému vzájemnému rozhovoru mezi vědci, kteří se zaměřují na lidské vzorky, a těmi, kteří používají zvířecí modely (Stevens a Vaccarino, 2015). Pochopitelně, do výzkumu založeného na člověku může být obtížné začlenit všechny aspekty potřebné k testování předvídaných vlivů do našeho navrhovaného rámce (tj. Aplikace podélných vzorů, a priori výběr faktorů susceptibility, zajištění pokrytí sociálních kontextů napříč valencí a odezvy sondování) na různé podněty). Zvířecí modely mohou obohatit naše hypotézy o neurobiologické susceptibilitě u lidí prostřednictvím příležitostí k přímé manipulaci s valenčními sociálně kontextovými expozicemi, k měření na různých i ve více bodech vývoje a izolování specifických faktorů neurobiologické susceptibility na velmi mechanické úrovni. Vzhledem k tomu, že mezi adolescencí u lidí i jiných zvířat bylo zavedeno několik paralel (např. Zvýšení explorativního chování, afektivní reaktivita, společenská hra, citlivost na odměny a riskování; Callaghan a Tottenham, 2015, Doremus-Fitzwater a kol., 2009, Lee et al., 2015, Muñoz-Cuevas a kol., 2013, Schneider a kol., 2014, Simon a Moghaddam, 2015, Siviy a kol., 2011, Spear, 2011  a  Yu a kol., 2014), studium období dospívání na zvířecích modelech může poskytnout vhled do fungování neurobiologické citlivosti, pokud jde o dospívání. Za tímto účelem byla práce na zvířecích modelech cenná pro zmapování vzniku a vlivu citlivých období, kdy environmentální zkušenosti mají největší dopad na obvody mozku, s dopady na pozdější vývoj (Hensch a Bilimoria, 2012).

A konečně, protože je důležité stanovit spolehlivost mozkových indexů předtím, než se s nimi zachází jako s metrikami adolescentní neurobiologické susceptibility, je důležité, stejně jako ve všech výzkumech, pochopit, co optimalizuje spolehlivost a minimalizuje zdroje chyb, které jej zhoršují. Například, Johnstone a kol. (2005) dosáhla vysoké spolehlivosti opakovaného testu pro amygdalu ve třech příležitostech měření během dvou měsíců, ale zjistilo se, že spolehlivost byla ovlivněna takovými vlastnostmi, jako je použití procentuální změny signálu vs. z skóre, ROI, které byly strukturálně vs. empiricky definovány, a také různé teoreticky zdravé kontrasty (např. kontrast pozorování strašidelných tváří vs. fixačního kříže vedl k vyšším hodnotám ICC než u pozorování strašidelných vs. neutrálních tváří). Opravdu lze podniknout četné kroky k zajištění kvality signálu, analýz a v konečném důsledku výsledků, jako je zvýšení počtu subjektů, zvýšení počtu běhů, poskytování konzistentních pokynů k úkolům u všech účastníků pomocí bloku na rozdíl od návrhů souvisejících s událostmi a na paměti, jaké kontrasty budou použity (viz Bennett a Miller, 2010, pro několik užitečných doporučení). Tak jako Bennett a Miller (2010) pozorovat, neuroimaging sám dosáhl bodu dospívání, kde znalosti a metody dosáhly obrovského pokroku, ale zbývá ještě mnoho vývoje, které je třeba udělat “(str. 150). Přesto je neuroimaging výkonnou metodou a vyhlídkou na to, co se dá dozvědět o adolescentní neurobiologické susceptibilitě s jeho aplikací, je vzrušující směr.

5.2. Závěry

Stručně řečeno, náš navrhovaný rámec má za cíl zapálit nové teorie a empirické testy, které staví na existujících modelech neurobiologické susceptibility a dospívání mozku. Aby se tento druh práce posunul kupředu, musí se zvýšit interdisciplinární spolupráce mezi kognitivními neurovědci a vývojovými vědci. Vývojoví vědci, kteří mají existující podélné vzorky, by mohli být najati ke skenování, zatímco existující datové sady neurovědců by mohly být zpřístupněny vývojovým vědcům. Distálním a aplikovaným cílem tohoto výzkumu je také podpora příležitostí k zásahu. Použití neurobiologického rámce a začlenění nervově citlivých návrhů do intervencí na podporu odolného fungování nebo opravy podmíněných adaptací může přispět ke schopnosti navrhovat individualizované zásahy, které jsou založeny na znalostech získaných z různých biologických a psychologických úrovní analýzy. Zahrnutí neurobiologických hodnocení do návrhu a hodnocení intervencí určených k posílení odolnosti vědcům umožní zjistit, zda a které z různých složek víceúčelových intervencí mají odlišný dopad na oddělené mozkové systémy a následné výsledky. Obecně lze říci, že tento přístup může umožnit zásahy se specifickými aspekty životního prostředí a označování, kteří mohou těžit nejvíce nebo kteří mohou čelit největšímu riziku kvantifikací individuálních rozdílů v nervových moderátorech vývojových výsledků v dospívání za účelem podpory adaptivního fungování dospělých.

Konflikt zájmů

Autoři prohlašují, že ve vztahu k současnému rukopisu nedošlo ke střetu zájmů.

Poděkování

Tato práce byla podpořena cenou Mentoring Award Williama T. Granta (AEG; RAS), cenou Scholars Award Williama T. Granta (AEG) a grantem NIH R01MH098370 (AEG).

Reference

1.      

  • Amodio a Frith, 2006
  • DM Amodio, CD Frith
  • Setkání myslí: Mediální frontální kůra a sociální poznání
  • Nat. Neurosci., 7 (2006), str. 268 – 277
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Andersen, 2003
  • SL Andersen
  • Trajektorie vývoje mozku: místo zranitelnosti nebo okno příležitosti?
  • Neurosci. Biobehav. Rev., 27 (1) (2003), str. 3 – 18
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Aron a kol., 2004
  • AR Aron, TW Robbins, RA Poldrack
  • Inhibice a pravá spodní čelní kůra
  • Trendy Cogn. Sci., 8 (2004), str. 170 – 177
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Aron a Aron, 1997
  • EN Aron, A. Aron
  • Senzorické zpracování citlivost a její vztah k introversion a emocionalitě
  • J. Pers. Soc. Psychol., 73 (2) (1997), s. 345 – 368
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

1.      

1.      

1.      

  • Bechara a kol., 1999
  • A. Bechara, H. Damasio, AR Damasio, GP Lee
  • Různé příspěvky lidské amygdaly a ventromediální prefrontální kůry k rozhodování
  • J. Neurosci., 19 (13) (1999), s. 5473 – 5481
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Belsky, 2005
  • J. Belsky
  • Diferenciální citlivost na vlivy chovu: Evoluční hypotéza a některé důkazy
  • B. Ellis, D. Bjorklund (ed.), Počátky sociální mysli: Evoluční psychologie a vývoj dítěte, Guilford, New York (2005), s. 139 – 163
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Belsky a Beaver, 2011
  • J. Belsky, KM Beaver
  • Kumulativní genetická plasticita, rodičovská a adolescentní samoregulace
  • J. Child Psychol. Psychiatrie, 52 (5) (2011), s. 619 – 626
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Bennett a Miller, 2010
  • CM Bennett, MB Miller
  • Jak spolehlivé jsou výsledky funkčního zobrazování magnetickou rezonancí?
  • Ann. NY Acad. Sci., 1191 (1) (2010), str. 133 – 155
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Berkman a Falk, 2013
  • ET Berkman, EB Falk
  • Kromě mapování mozku pomocí neuronových opatření k predikci výsledků v reálném světě
  • Měna. Dir. Psychol. Sci., 22 (1) (2013), str. 45 – 50
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Bernier a kol., 2012
  • A. Bernier, SM Carlson, M. Deschênes, C. Matte-Gagné
  • Sociální faktory ve vývoji raného výkonného fungování: bližší pohled na pečovatelské prostředí
  • Dev. Sci., 15 (1) (2012), str. 12 – 24
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Bickart a kol., 2014
  • KC Bickart, BC Dickerson, LF Barrett
  • Amygdala jako centrum mozkových sítí, které podporují společenský život
  • Neuropsychologia, 63 (2014), s. 235 – 248
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Bickart a kol., 2011
  • KC Bickart, CI Wright, RJ Dautoff, BC Dickerson, LF Barrett
  • Amygdala objem a velikost sociální sítě u lidí
  • Nat. Neurosci., 14 (2) (2011), str. 163 – 164
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Bogdan a kol., 2013
  • R. Bogdan, LW Hyde, AR Hariri
  • Neurogenetický přístup k pochopení individuálních rozdílů v mozku, chování a riziku psychopatologie
  • Mol. Psychiatrie, 18 (3) (2013), s. 288 – 299
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Boyce a Ellis, 2005
  • WT Boyce, BJ Ellis
  • Biologická citlivost na kontext: I Evoluční vývojová teorie vzniku a funkcí stresové reaktivity
  • Dev. Psychopathol., 17 (2) (2005), s. 271 – 301
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Bredy a kol., 2004
  • TW Bredy, TY Zhang, RJ Grant, J. Diorio, MJ Meaney
  • Peripubertální obohacení životního prostředí zvrací účinky péče o matku na vývoj hippocampu a expresi podjednotky receptoru glutamátu
  • Eur. J. Neurosci., 20 (2004), str. 1355 – 1362
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Brett a kol., 2014
  • ZH Brett, M. Sheridan, K. Humphreys, A. Smyke, MM Gleason, N. Fox, S. Drury
  • Neurogenetický přístup k definování diferenciální náchylnosti k ústavní péči
  • Int. J. Behav. Dev., 31 (2014), str. 2150 – 2160
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Brown, 1990
  • BB Brown
  • Skupiny vrstevníků a vrstevnické kultury
  • SS Feldman, GR Elliot (Eds.), The Threshold: The Developing Adolescent, Harvard University Press, MA Cambridge (1990), s. 171 – 196
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Brown a Larson, 2009
  • BB Brown, J. Larson
  • Vzájemné vztahy u dospívajících
  • RML Steinberg (ed.), Příručka psychologie adolescentů: Kontextové vlivy na vývoj adolescentů (3. ed.), Sv. 2, John Wiley & Sons, Hoboken, NJ (2009), s. 74–103
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Bjork a kol., 2010
  • JM Bjork, G. Chen, AR Smith, DW Hommer
  • Motivace vyvolaná mezolimbickou aktivací a externalizující symptomatologie u adolescentů
  • J. Child Psychol. Psychiatrie, 51 (2010), s. 827 – 837
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Bjork a Pardini, 2015
  • JM Bjork, DA Pardini
  • Kdo jsou ti „riskantní adolescenti“? Individuální rozdíly ve vývoji neuroimagingového výzkumu
  • Dev. Cogn. Neurosci., 11 (2015), str. 56 – 64
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Caceres a kol., 2009
  • A. Caceres, DL Hall, FO Zelaya, SC Williams, MA Mehta
  • Měření spolehlivosti fMRI pomocí korelačního koeficientu uvnitř třídy
  • Neuroimage, 45 (2009), str. 758 – 768
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Calder a kol., 2001
  • AJ Calder, AD Lawrence, AW Young
  • Neuropsychologie strachu a nenávisti
  • Nat. Neurosci., 2 (5) (2001), s. 352 – 363
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Callaghan a Tottenham, 2015
  • BL Callaghan, N. Tottenham
  • Neurologická smyčka plasticity: Mezidruhová analýza rodičovských účinků na vývoj obvodů emocí po typickém a nepříznivém ošetřování
  • Neuropsychofarmakologie (2015)
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Canli, 2004
  • T. Canli
  • Funkční mapování extraversion a neuroticismu v mozku: Poučení z individuálních rozdílů ve zpracování emocí
  • J. Pers., 72 (2004), str. 1105 – 1132
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Canli a kol., 2002
  • T. Canli, H. Sivers, SL Whitfield, IH Gotlib, JD Gabrieli
  • Amygdala odpověď na šťastné tváře jako funkce extraverze
  • Science, 296 (5576) (2002), str. 2191
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Carter a Van Veen, 2007
  • CS Carter, V. Van Veen
  • Přední cingulate kortex a detekce konfliktů: aktualizace teorie a dat
  • Cogn. Postihnout. Behav. Neurosci., 7 (4) (2007), str. 367 – 379
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Casey a kol., 2000
  • BJ Casey, JN Geidd, KM Thomas
  • Strukturální a funkční vývoj mozku a jeho vztah k poznávacímu vývoji
  • Biol. Psychol., 54 (2000), str. 241 – 247
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

1.      

  • Chein a kol., 2011
  • J. Chein, D. Albert, L. O'Brien, K. Uckert, L. Steinberg
  • Rovesníci zvyšují riziko adolescentů tím, že zvyšují aktivitu v mozkových obvodech odměn
  • Dev. Sci., 14 (2) (2011), str. F1 – F10
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Cicchetti a Rogosch, 2002
  • D. Cicchetti, FA Rogosch
  • Vývojová psychopatologická perspektiva adolescence
  • J. Consult. Clin. Psychol., 70 (1) (2002), s. 6 – 20
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Cohen a kol., 2012
  • JR Cohen, ET Berkman, MD Lieberman
  • Úmyslné a náhodné sebeovládání ve ventrolaterálních PFC principech frontálních funkcí Lobe
  • (2nd ed.) Oxford University Press, USA (2012)
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Cohen a Hamrick, 2003
  • S. Cohen, N. Hamrick
  • Stabilní individuální rozdíly ve fyziologické odpovědi na stresory: Důsledky změn vyvolaných stresem v imunitním zdraví
  • Brain Behav. Immun., 17 (6) (2003), s. 407 – 414
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Cohen a kol., 2000
  • S. Cohen, NM Hamrick, MS Rodriguez, PJ Feldman, BS Rabin, SB Manuck
  • Stabilita a vzájemné vztahy mezi kardiovaskulární, imunitní, endokrinní a psychologickou reaktivitou
  • Ann. Behav. Med., 22 (3) (2000), str. 171 – 179
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Coie a kol., 1990
  • JD Coie, KA Dodge, JB Kupersmidt
  • Chování vrstevnické skupiny a sociální postavení
  • SR Asher, JD Coie (Eds.), Peer Rejection v Cambridge Study of Childhood ve společenském a emocionálním rozvoji, Cambridge University Press, New York, NY (1990), s. 17 – 59
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Collins a kol., 2000
  • WA Collins, EE Maccoby, L. Steinberg, EM Hetherington, MH Bornstein
  • Současný výzkum rodičovství: Důvod pro přírodu a péči
  • Dopoledne. Psychol., 55 (2000), str. 218 – 232
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Coplan a kol., 1994
  • RJ Coplan, KH Rubin, NA Fox, SD Calkins, SL Stewart
  • Být sám, hrát sám a jednat sám: Rozlišovat mezi zdrženlivostí a pasivní a aktivní samotou u malých dětí
  • Child Dev., 65 (1) (1994), str. 129 – 137
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Csikszentmihalyi a Larson, 1984
  • M. Csikszentmihalyi, R. Larson
  • Být dospívající: Konflikt a růst v období dospívání.
  • Základní knihy, New York, NY (1984)
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Cunningham a Brosch, 2012
  • WA Cunningham, T. Brosch
  • Motivační význam amygdaly vyladění ze zvláštností, potřeb, hodnot a cílů
  • Měna. Dir. Psychol. Sci., 21 (1) (2012), str. 54 – 59
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Darling a Steinberg, 1993
  • N. Darling, L. Steinberg
  • Styl rodičovství jako kontext: Integrativní model
  • Psychol. Bull., 113 (3) (1993), str. 487 – 496
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Davidson a Fox, 1989
  • RJ Davidson, NA Fox
  • Přední asymetrie mozku předpovídá reakci dětí na odloučení matek
  • J. Abnorm. Psychol., 98 (2) (1989), s. 127 – 131
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Deater-Deckard, 2014
  • K. Deater-Deckard
  • Rodina záleží na mezigeneračních a mezilidských procesech výkonné funkce a pozorného chování
  • Měna. Dir. Psychol. Sci., 23 (3) (2014), str. 230 – 236
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Deater-Deckard a Wang, 2012
  • K. Deater-Deckard, Z. Wang
  • Vývoj temperamentu a pozornosti: Behaviorální genetické přístupy
  • MI Posner (ed.), Kognitivní neurovědy pozornosti (2nd ed.), Guilford, New York (2012), str. 331 – 344
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Delville a kol., 1998
  • Y. Delville, RH Melloni, CF Ferris
  • Behaviorální a neurobiologické důsledky sociálního podřízení v pubertě u zlatých křečků
  • J. Neurosci., 18 (7) (1998), s. 2667 – 2672
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Doremus-Fitzwater a kol., 2009
  • TL Doremus-Fitzwater, EI Varlinskaya, LP Spear
  • Sociální a nesociální úzkost u dospívajících a dospělých potkanů ​​po opakovaném omezení
  • Physiol. Behav., 97 (3) (2009), str. 484 – 494
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Dosenbach a kol., 2010
  • NU Dosenbach, B. Nardos, AL Cohen, DA Fair, JD Power, JA Church, BL Schlaggar
  • Predikce individuální dospělosti mozku pomocí fMRI
  • Science, 329 (5997) (2010), s. 1358 – 1361
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Dunbar, 2009
  • RI Dunbar
  • Hypotéza sociálního mozku a její důsledky pro sociální vývoj
  • Ann. Human Biol., 36 (5) (2009), s. 562 – 572
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Eisenberger a Lieberman, 2004
  • NI Eisenberger, MD Lieberman
  • Proč odmítnutí bolí: Běžný nervový poplašný systém pro fyzickou a sociální bolest
  • Trendy Cogn. Sci., 8 (7) (2004), str. 294 – 300
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Eisenberger a kol., 2007
  • NI Eisenberger, BM Way, SE Taylor, WT Welch, MD Lieberman
  • Pochopení genetického rizika agrese: Náznaky reakce mozku na sociální vyloučení
  • Biol. Psychiatrie, 61 (9) (2007), s. 1100 – 1108
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Eisenberger a kol., 2003
  • NI Eisenberger, MD Lieberman, KD Williams
  • Bolí odmítnutí? Studie fMRI sociálního vyloučení
  • Science, 302 (5643) (2003), s. 290 – 292
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

1.      

  • Falk et al., 2014
  • EB Falk, CN Cascio, MB O'Donnell, J. Carp, FJ Tinney, CR Bingham, et al.
  • Nervové reakce na vyloučení předpovídají náchylnost k sociálnímu vlivu
  • J. Adolesc. Zdraví, 54 (5) (2014), str. S22 – S31
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Fanselow, 2010
  • MS Fanselow
  • Od kontextového strachu k dynamickému pohledu na paměťové systémy
  • Trendy Cogn. Sci., 14 (1) (2010), str. 7 – 15
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Fleeson, 2001
  • W. Fleeson
  • Směrem k osobnostně integrovanému pohledu na strukturu a proces: Vlastnosti jako rozdělení hustoty států
  • J. Pers. Sociální psychol., 80 (6) (2001), s. 1011 – 1027
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Forbes a kol., 2009
  • EE Forbes, AR Hariri, SL Martin, JS Silk, DL Moyles, PM Fisher, SM Brown, ND Ryan, B. Birmaher, DA Axelson, RE Dahl
  • Změněná striatální aktivace předpovídající skutečný pozitivní vliv na adolescentní depresivní poruchu
  • Dopoledne. J. Psychiatry, 166 (2009), str. 64-73
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Fox a kol., 2001
  • NA Fox, HA Henderson, KH Rubin, SD Calkins, LA Schmidt
  • Kontinuita a diskontinuita inhibice a nadměrnosti chování: psychofyziologické a behaviorální vlivy během prvních čtyř let života
  • Child Dev., 72 (2001), str. 1 – 21
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Gallagher a Frith, 2003
  • HL Gallagher, C. Frith
  • Funkční zobrazování „teorie mysli“
  • Trendy Cogn. Sci., 7 (2003), str. 77 – 83
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Galvan a kol., 2007
  • A. Galvan, T. Hare, H. Voss, G. Glover, BJ Casey
  • Riskování a dospívající mozek. Kdo je v ohrožení?
  • Dev. Sci., 10 (2007), str. F8 – F14
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Gatzke-Kopp a kol., 2009
  • LM Gatzke-Kopp, TP Beauchaine, KE Shannon, J. Chipman, AP Fleming, SE Crowell, O. Liang, LC Johnson, E. Aylward
  • Neurologické koreláty odměny reagující u dospívajících s externalizací poruch chování a bez nich
  • J. Abnorm. Psychol., 118 (2009), str. 203 – 213
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Gee a kol., 2013a
  • DG Gee, LJ Gabard-Durnam, J. Flannery, B. Goff, KL Humphreys, EH Telzer, N. Tottenham
  • Včasný vývoj lidského amygdaly - prefrontální konektivita po mateřské deprivaci
  • Proc. Natl. Acad. Sci., 110 (39) (2013), str. 15638 – 15643
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Gee a kol., 2013b
  • DG Gee, KL Humphreys, J. Flannery, B. Goff, EH Telzer, M. Shapiro, N. Tottenham
  • Vývojový posun od pozitivní k negativní konektivitě v lidských amygdala-prefrontálních obvodech
  • J. Neurosci., 33 (10) (2013), s. 4584 – 4593
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Gee a kol., 2014
  • DG Gee, L. Gabard-Durnam, EH Telzer, KL Humphreys, B. Goff, M. Shapiro, et al.
  • Pufrování mateřských amygdala-prefrontálních obvodů během dětství, ale ne během dospívání
  • Psychol. Sci., 25 (2014), str. 2067 – 2078
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Gee a kol., 2015
  • DG Gee, SC McEwen, JK Forsyth, KM Haut, CE Bearden, J. Addington, TD Cannon
  • Spolehlivost paradigmatu fMRI pro emoční zpracování v multisite longitudinální studii
  • Lidský mozek Mapp. (2015)
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Giedd a kol., 2006
  • JN Giedd, LS Clasen, R. Lenroot, D. Greenstein, GL Wallace, S. Ordaz, GP Chrousos
  • Puberty ovlivňují vývoj mozku
  • Mol. Buňka. Endocrinol., 254 (2006), str. 154 – 162
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

1.      

  • Guyer a kol., 2014
  • AE Guyer, B. Benson, VR Choate, Y. Bar-Haim, K. Perez-Edgar, JM Jarcho, EE Nelson
  • Trvalé souvislosti mezi temperamentem raného dětství a odezvou obvodů odměňování v pozdním dospívání na zpětnou vazbu vrstevníků
  • Dev. Psychopathol., 26 (1) (2014), s. 229 – 243 http://dx.doi.org/10.1017/S0954579413000941
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Guyer a kol., 2012a
  • AE Guyer, VR Choate, A. Detloff, B. Benson, EE Nelson, K. Perez-Edgar, M. Ernst
  • Striatální funkční alterace během motivačního očekávání u dětských úzkostných poruch
  • Dopoledne. J. Psychiatrie, 169 (2) (2012), s. 205 – 212
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Guyer a kol., 2015
  • AE Guyer, JM Jarcho, KP Perez-Edgar, KA Degnan, DS Pine, NA Fox, et al.
  • Styly temperamentu a rodičovství v raném dětství různě ovlivňují nervovou reakci na vzájemné hodnocení v dospívání
  • J. Abnorm. Child Psych., 43 (2015), s. 863 – 874 http://dx.doi.org/10.1007/s10802-015-9973-2
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Guyer a kol., 2008
  • AE Guyer, JY Lau, EB McClure-Tone, J. Parrish, ND Shiffrin, RC Reynolds, EE Nelson
  • Funkce amygdaly a ventrolaterální prefrontální kůry během očekávaného vzájemného hodnocení u dětské sociální úzkosti
  • Oblouk. Gen. Psychiatry, 65 (11) (2008), s. 1303 – 1312 http://dx.doi.org/10.1001/archpsyc.65.11.1303
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Guyer a kol., 2009
  • AE Guyer, EB McClure-Tone, ND Shiffrin, DS Pine, EE Nelson
  • Testování nervových korelátů očekávaného vzájemného hodnocení v období dospívání
  • Child Dev., 80 (4) (2009), str. 1000 – 1015
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Gweon a kol., 2012
  • H. Gweon, D. Dodell-Feder, M. Bedny, R. Saxe
  • Teorie výkonu mysli u dětí koreluje s funkční specializací oblasti mozku pro přemýšlení o myšlenkách
  • Child Dev., 83 (2012), str. 1853 – 1868
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Haas a kol., 2007
  • BW Haas, K. Omura, RT Constable, T. Canli
  • Emocionální konflikt a neuroticismus: aktivace závislá na osobnosti v amygdale a subgenual anterior cingulate
  • Behav. Neurosci., 121 (2) (2007), str. 249 – 256
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Halpern a kol., 1997
  • CT Halpern, JR Udry, C. Suchindran
  • Testosteron předpovídá iniciaci koitu u adolescentních žen
  • Psychosom. Med., 59 (1997), str. 161 – 171
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Halpern a kol., 1998
  • CT Halpern, JR Udry, C. Suchindran
  • Měsíční měření slinného testosteronu předpovídá sexuální aktivitu u adolescentních mužů
  • Oblouk. Sex. Behav., 27 (1998), str. 445 – 465
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Hamann a kol., 2002
  • SB Hamann, TD Ely, JM Hoffman, CD Kilts
  • Extáze a bolest: Aktivace lidské amygdaly v pozitivních a negativních emocích
  • Psychol. Sci., 13 (2) (2002), str. 135 – 141
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Hammond a kol., 2012
  • SI Hammond, U. Müller, J. Carpendale, MB Bibok, DP Liebermann-Finestone
  • Vliv rodičovského lešení na výkonnou funkci předškoláků
  • Dev. Psychol., 48 (2012), str. 271 – 281
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Hankin a Abela, 2005
  • BL Hankin, JRZ Abela
  • Deprese od dětství přes dospívání a dospělost: Vývojová perspektiva zranitelnosti-stresu
  • BL Hankin, JRZ Abela (Eds.), Vývoj psychopatologie: perspektiva zranitelnosti - stres, publikace šalvěje, tisíce dubů, CA (2005), s. 245 – 288
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Hao a kol., 2013
  • X. Hao, D. Xu, R. Bansal, Z. Dong, J. Liu, Z. Wang, BS Peterson
  • Multimodální zobrazování magnetickou rezonancí: Koordinované použití více vzájemně se vzájemně informujících sond k pochopení struktury a funkce mozku
  • Hučení. Brain Mapp., 34 (2) (2013), str. 253 – 271
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Hariri, 2009
  • AR Hariri
  • Neurobiologie individuálních rozdílů v komplexních behaviorálních vlastnostech
  • Ann. Neurosci., 32 (2009), str. 225 – 247
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Hastings a kol., 2014
  • PD Hastings, B. Klimes-Dougan, A. Brand, KT Kendziora, C. Zahn-Waxler
  • Regulace smutku a strachu zvenku i zevnitř: Socializace emocí matek a parasympatická regulace adolescentů předpovídají vývoj internalizačních obtíží
  • Dev. Psychopathol., 26 (2014), s. 1369 – 1384
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Hensch a Bilimoria, 2012
  • TK Hensch, PM Bilimoria
  • Otevírání oken: manipulace kritických období pro vývoj mozku
  • In Cerebrum: Fórum Dana o mozkové vědě Nadace Dana (2012 červenec)
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Honey a kol., 2010
  • CJ Honey, JP Thivierge, O. Sporns
  • Může struktura předpovídat funkci v lidském mozku?
  • NeuroImage, 52 (3) (2010), str. 766 – 776
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Hirsh, 1974
  • R. Hirsh
  • Hippocampus a kontextové vyhledávání informací z paměti: teorie
  • Behav. Biol., 12 (4) (1974), str. 421 – 444
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Hughes, 2011
  • C. Hughes
  • Změny a výzvy v 20 letech výzkumu vývoje výkonných funkcí
  • Kojenecká dětská dev., 20 (2011), s. 251 – 271
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Hyde a kol., 2011
  • LW Hyde, R. Bogdan, AR Hariri
  • Pochopení rizika psychopatologie pomocí zobrazovacích interakcí mezi genem a prostředím
  • Trendy Cogn. Sci., 15 (9) (2011), str. 417 – 427
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Jackson a kol., 2003
  • DC Jackson, CJ Muller, I. Dolski, KM Dalton, JB Nitschke, HL Urry, et al.
  • Teď to cítíš, teď ne: Čelní elektrická asymetrie mozku a individuální rozdíly v regulaci emocí
  • Psychol. Sci., 14 (2003), str. 612 – 617
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Jansen a kol., 2015
  • AG Jansen, SE Mous, T. White, D. Posthuma, TJ Polderman
  • Jaká dvojčata nám říkají o dědičnosti morfologie vývoje mozku a jeho funkci: přehled
  • Neuropsychol. Rev., 25 (1) (2015), str. 27 – 46
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Johnstone a kol., 2005
  • T. Johnstone, LH Somerville, AL Alexander, TR Oakes, RJ Davidson, NH Kalin, PJ Whalen
  • Stabilita odpovědi amygdaly BOLD na strašné tváře během několika skenovacích relací
  • Neuroimage, 25 (4) (2005), str. 1112 – 1123
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Kanai a kol., 2012
  • R. Kanai, B. Bahrami, R. Roylance, G. Rees
  • Velikost online sociální sítě se odráží ve struktuře lidského mozku
  • Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci., 279, 1732 (2012), str. 1327 – 1334
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Koolschijn a kol., 2011
  • PCM Koolschijn, MA Schel, M. de Rooij, SA Rombouts, EA Crone
  • Tříletá longitudinální funkční magnetická rezonanční studie sledování výkonu a spolehlivosti opakovaného testu od dětství do raného dospělosti
  • J. Neurosci., 31 (11) (2011), s. 4204 – 4212
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Ladouceur a kol., 2012
  • CD Ladouceur, JS Peper, EA Crone, RE Dahl
  • Vývoj bílé hmoty v dospívání: Vliv puberty a důsledky pro afektivní poruchy
  • Dev. Cogn. Neurosci., 2 (1) (2012), str. 36 – 54
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Lau a kol., 2012
  • JYF Lau, AE Guyer, EB tón, J. Jenness, JM Parrish, DS Pine, EE Nelson
  • Neurální reakce na vrstevnické odmítnutí u úzkostných adolescentů
  • Int. J. Behav. Dev., 36 (2012), str. 36 – 44
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Laucht a kol., 2007
  • M. Laucht, MH Skowronek, K. Becker, MH Schmidt, G. Esser, TG Schulze, M. Rietschel
  • Interakční účinky genu pro dopaminový transportér a psychosociální nepříznivost na symptomy s deficitem pozornosti / hyperaktivity u 15-letých z vysoce rizikového komunitního vzorku
  • Oblouk. Gen. Psychiatrie, 64 (2007), str. 585-590
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Laxton a kol., 2013
  • AW Laxton, JS Neimat, KD Davis, T. Womelsdorf, WD Hutchison, JO Dostrovsky, AM Lozano
  • Neuronové kódování implicitních kategorií emocí v subkallosální kůře u pacientů s depresí
  • Biol. Psychiatrie, 74 (10) (2013), s. 714 – 719
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Lee et al., 2015
  • AM Lee, LH Tai, A. Zador, L. Wilbrecht
  • Mezi mozkem primátů a „plazů“: Modely hlodavců ukazují roli kortikostiatálních obvodů v rozhodování
  • Neuroscience, 296 (2015), str. 66-74
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Lee et al., 2014
  • KH Lee, GJ Siegle, RE Dahl, JM Hooley, JS Silk
  • Neurální reakce na mateřskou kritiku u zdravé mládeže
  • Soc. Cogn. Postihnout. Neurosci. (2014), str. nsu133
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Lenroot a Giedd, 2010
  • RK Lenroot, JN Giedd
  • Sexuální rozdíly v mozku dospívajících
  • Brain Cogn., 72 (1) (2010), str. 46 – 55
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Lenroot a kol., 2009
  • RK Lenroot, JE Schmitt, SJ Ordaz, GL Wallace, MC Neale, JP Lerch, et al.
  • Rozdíly v genetických a environmentálních vlivech na lidskou mozkovou kůru spojené s vývojem v dětství a dospívání
  • Hučení. Brain Mapp., 30 (2009), str. 163 – 174
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Lu et al., 2009
  • LH Lu, M. Dapretto, ED O'Hare, E. Kan, ST McCourt, PM Thompson, ER Sowell
  • Vztahy mezi aktivací mozku a strukturou mozku u normálně se rozvíjejících dětí
  • Cereb. Cortex, 19 (11) (2009), str. 2595 – 2604
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • MacDonald a Leary, 2005
  • G. MacDonald, MR Leary
  • Proč sociální vyloučení bolí? Vztah mezi sociální a fyzickou bolestí
  • Psychol. Bull., 131 (2) (2005), str. 202 – 223
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Maheu a kol., 2010
  • FS Maheu, M. Dozier, AE Guyer, D. Mandell, E. Peloso, K. Poeth, M. Ernst
  • Předběžné studium funkce mediálních temporálních laloků u mládeže s anamnézou deprivace pečovatelů a emocionálním zanedbáváním
  • Cogn. Postihnout. Behav. Neurosci., 10 (1) (2010), str. 34 – 49 http://dx.doi.org/10.3758/CABN.10.1.34
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Manuck a kol., 2007
  • SB Manuck, SM Brown, EE Forbes, AR Hariri
  • Časová stabilita individuálních rozdílů v reaktivitě amygdaly
  • Dopoledne. J. Psychiatry, 164 (2007), str. 1613-1614
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Masten a kol., 2009
  • CL Masten, NI Eisenberger, LA Borofsky, JH Pfeifer, K. McNealy, JC Mazziotta, M. Dapretto
  • Neurální koreláty sociálního vyloučení během dospívání: pochopení úzkosti odmítnutí vrstevníky
  • Soc. Cogn. Postihnout. Neurosci., 4 (2) (2009), str. 143 – 157
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Masten a kol., 2012
  • CL Masten, EH Telzer, AJ Fuligni, MD Lieberman, NI Eisenberger
  • Čas strávený s přáteli v dospívání souvisí s menší nervovou citlivostí k pozdějšímu odmítnutí vrstevníky
  • Soc. Cogn. Postihnout. Neurosci., 7 (1) (2012), str. 106 – 114
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Morgan a kol., 2014
  • JK Morgan, DS Shaw, EE Forbes
  • Mateřská deprese a teplo během dětství předpovídají neurální odpověď na věk 20 na odměnu
  • J. Am. Acad. Child Adolesc., 53 (1) (2014), s. 108 – 117
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Muñoz-Cuevas a kol., 2013
  • FJ Muñoz-Cuevas, J. Athilingam, D. Piscopo, L. Wilbrecht
  • Strukturální plasticita vyvolaná kokainem ve frontální kůře koreluje s preferovaným místem
  • Nat. Neurosci., 16 (10) (2013), str. 1367 – 1369
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • McEwen, 2001
  • BS McEwen
  • Pozvaný přehled: Estrogenové účinky na mozek: více míst a molekulární mechanismy
  • J. Appl. Physiol., 91 (2001), str. 2785 – 2801
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

1.      

  • Meyer-Lindenberg a Weinberger, 2006
  • A. Meyer-Lindenberg, DR Weinberger
  • Intermediální fenotypy a genetické mechanismy psychiatrických poruch
  • Nat. Neurosci., 7 (10) (2006), s. 818 – 827
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Miller a kol., 2002
  • MB Miller, JD Van Horn, GL Wolford, TC Handy, M. Valsangkar-Smyth, S. Inati, S. Grafton, MS Gazzaniga
  • Rozsáhlé individuální rozdíly v aktivaci mozku spojené s epizodickým vyhledáváním jsou v průběhu času spolehlivé
  • J. Cogn. Neurosci., 14 (2002), str. 1200 – 1214
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Miller a kol., 2009
  • MB Miller, CL Donovan, JD Van Horn, E. German, P. Sokol-Hessner, GL Wolford
  • Unikátní a trvalé individuální vzorce mozkové činnosti napříč různými úkoly získávání paměti
  • NeuroImage, 48 (2009), s. 625 – 635
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Monahan a kol., 2015
  • K. Monahan, AE Guyer, J. Silk, T. Fitzwater, LD Steinberg
  • Integrace vývojových neurověd a kontextuálních přístupů ke studiu adolescentní psychopatologie
  • D. Cicchetti (ed.), Vývojová psychopatologie (3rd ed.), Wiley (2015)
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Monk a kol., 2006
  • CS Monk, EE Nelson, EB McClure, K. Mogg, BP Bradley, E. Leibenluft, DS Pine
  • Ventrolaterální prefrontální aktivace kůry a zaujatost pozornosti v reakci na rozzlobené tváře u dospívajících s generalizovanou úzkostnou poruchou
  • Dopoledne. J. Psychiatrie, 163 (6) (2006), s. 1091 – 1097 http://dx.doi.org/10.1176/appi.ajp.163.6.1091
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Monk a kol., 2008
  • CS Monk, EH Telzer, K. Mogg, BP Bradley, X. Mai, HM Louro, DS Pine
  • Amygdala a ventrolaterální prefrontální aktivace kůry k maskování rozzlobených tváří u dětí a dospívajících s generalizovanou úzkostnou poruchou
  • Oblouk. Gen. Psychiatry, 65 (5) (2008), s. 568 – 576 http://dx.doi.org/10.1001/archpsyc.65.5.568
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Moore and Depue, v tisku
  • Moore, SR a Depue, RA (v tisku). Neurobehaviorální základ reaktivity prostředí. Psychologický bulletin.
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Nagai a kol., 2010
  • M. Nagai, S. Hoshide, K. Kario
  • Ostrovní kůra a kardiovaskulární systém: nový pohled do osy mozek-srdce
  • J. Am. Soc. Hypertens., 4 (4) (2010), s. 174 – 182
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

1.      

  • Orrù a kol., 2012
  • G. Orrù, W. Pettersson-Yeo, AF Marquand, G. Sartori, A. Mechelli
  • Použití podpůrného vektorového stroje k identifikaci zobrazovacích biomarkerů neurologických a psychiatrických chorob: kritický přehled
  • Neurosci. Biobehav. Rev., 36 (4) (2012), str. 1140 – 1152
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Padmanabhan a Luna, 2014
  • A. Padmanabhan, B. Luna
  • Vývojová zobrazovací genetika: Propojení dopaminové funkce s adolescentním chováním
  • Brain Cogn., 89 (2014), str. 27 – 38
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Parkhurst a Hopmeyer, 1998
  • JT Parkhurst, A. Hopmeyer
  • Sociometrická popularita a popularita vnímaná vrstevníky: Dvě odlišné dimenze statusu vrstevníků
  • J. Early Adolesc., 18 (2) (1998), str. 125 – 144
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Paus, 2013
  • T. Paus
  • Jak prostředí a geny formují dospívající mozek
  • Horm. Behav., 64 (2) (2013), str. 195 – 202
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

1.      

  • Pérez-Edgar a kol., 2007
  • K. Pérez-Edgar, R. Roberson-Nay, MG Hardin, K. Poeth, AE Guyer, EE Nelson, et al.
  • Pozornost mění neurální odezvy na evokující tváře u adolescentů s poruchou chování
  • Neuroimage, 35 (2007), str. 1538 – 1546
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Phelps, 2004
  • EA Phelps
  • Lidské emoce a paměť: Interakce amygdaly a hippocampálního komplexu
  • Měna. Opin. Neurobiol., 14 (2) (2004), str. 198 – 202
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Phelps a LeDoux, 2005
  • EA Phelps, JE LeDoux
  • Přínosy amygdaly ke zpracování emocí: Od zvířecích modelů k lidskému chování
  • Neuron, 48 (2) (2005), s. 175 – 187
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Pluess, v tisku
  • Pluess, M. (v tisku). Jednotlivé rozdíly v citlivosti na životní prostředí. Child Dev. Perspektiva.
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Pluess a Belsky, 2013
  • M. Pluess, J. Belsky
  • Vantage citlivost: Individuální rozdíly v reakci na pozitivní zkušenosti
  • Psychol. Bull., 139 (4) (2013), str. 901 – 916
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Power a kol., 2010
  • JD Power, DA Fair, BL Schlaggar, SE Petersen
  • Vývoj lidských funkčních mozkových sítí
  • Neuron, 67 (2010), str. 735-748
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Powers a kol., 2013
  • KE Powers, LH Somerville, WM Kelley, TF Heatherton
  • Citlivost rejekce polarizuje striatálně-mediální prefrontální aktivitu při předvídání sociální zpětné vazby
  • J. Cogn. Neurosci., 25 (11) (2013), str. 1887 – 1895
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Redlich a kol., 2015
  • R. Redlich, D. Grotegerd, N. Opel, C. Kaufmann, P. Zwitserlood, H. Kugel, U. Dannlowski
  • Opustíš mě? Separační úzkost je spojena se zvýšenou reakcí na amygdalu a objemem
  • Soc. Cogn. Postihnout. Neurosci., 10 (2015), str. 278 – 284
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Rice a kol., 2014
  • K. Rice, B. Viscomi, T. Riggins, E. Redcay
  • Objem Amygdaly souvisí s individuálními rozdíly v inference mentálního stavu v raném dětství a dospělosti
  • Dev. Cogn. Neurosci., 8 (2014), str. 153 – 163
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Roisman a kol., 2012
  • GI Roisman, DA Newman, RC Fraley, JD Haltigan, AM Groh, KC Haydon
  • Rozlišování diferenciální citlivosti od diatézy – stres: Doporučení pro vyhodnocení interakčních účinků
  • Dev. Psychopathol., 24 (02) (2012), s. 389 – 409
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Romeo a kol., 2002
  • RD Romeo, HN Richardson, CL Sisk
  • Puberta a zrání mužského mozku a sexuální chování: Přepracování potenciálu chování
  • Neurosci. Biobehav. Rev., 26 (2002), str. 381 – 391
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Rubin a kol., 1998
  • KH Rubin, W. Bukowski, JG Parker
  • Vzájemné interakce, vztahy a skupiny
  • W. Damon (ed.), Handbook of Child Psychology (páté vydání), Wiley, New York (1998), str. 619 – 700
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Rubin a kol., 2009
  • KH Rubin, RJ Coplan, JC Bowker
  • Sociální stažení v dětství
  • Ann. Psychol., 60 (2009), str. 141 – 171
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Rudy, 2009
  • JW Rudy
  • Kontextové reprezentace, kontextové funkce a parahippocampální – hippocampální systém
  • Učit se. Mem, 16 (10) (2009), str. 573 – 585
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Rutter, 2012
  • M. Rutter
  • Úspěchy a výzvy v biologii vlivů na životní prostředí
  • Proc. Natl. Acad. Sci., 109 (Suppl 2) (2012), str. 17149 – 17153
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Sauder a kol., 2013
  • CL Sauder, G. Hajcak, M. Angstadt, KL Phan
  • Spolehlivost opakovaného testu amygdaly reakce na emocionální tváře
  • Psychofyziologie, 50 (11) (2013), s. 1147 – 1156
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Schacter and Addis, 2007
  • DL Schacter, DR Addis
  • Kognitivní neurovědy konstruktivní paměti: Vzpomínka na minulost a představivost budoucnosti
  • Philos. Trans. R. Soc. B Biol. Sci., 362 (1481) (2007), str. 773 – 786
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Scharinger a kol., 2010
  • C. Scharinger, U. Rabl, HH Sitte, L. Pezawas
  • Zobrazovací genetika poruch nálady
  • Neuroimage, 53 (3) (2010), str. 810 – 821
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Schneider a kol., 2014
  • P. Schneider, C. Hannusch, C. Schmahl, M. Bohus, R. Spanagel, M. Schneider
  • Dospívající vrstevní rejekce trvale mění vnímání bolesti a expresi receptoru CB1 u samic potkanů
  • Eur. Neuropsychopharmacol., 24 (2) (2014), str. 290 – 301
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Schneider a kol., 2012
  • S. Schneider, S. Brassen, U. Bromberg, T. Banaschewski, P. Conrod, H. Flor, C. Buchel
  • Mateřská interpersonální příslušnost je spojena s mozkovou strukturou adolescentů a zpracováním odměn
  • Transl. Psychiatrie, 2 (2012), str. e182 http://dx.doi.org/10.1038/tp.2012.113
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Segalowitz a kol., 2012
  • SJ Segalowitz, DL Santesso, T. Willoughby, DL Reker, K. Campbell, H. Chalmers, L. Rose-Krasnor
  • Interakce adolescentních vrstevníků a chirurgie zvláštností oslabují mediální prefrontální kortexové reakce na selhání
  • Soc. Cogn. Postihnout. Neurosci., 7 (1) (2012), str. 115 – 124 http://dx.doi.org/10.1093/scan/nsq090
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Simon a Moghaddam, 2015
  • NW Simon, B. Moghaddam
  • Neurální zpracování odměny u dospívajících hlodavců
  • Dev. Cogn. Neurosci., 11 (2015), str. 145 – 154
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Siviy a kol., 2011
  • SM Siviy, LM Deron, CR Kasten
  • Serotonin, motivace a hravost u juvenilní krysy
  • Dev. Cogn. Neurosci., 1 (4) (2011), str. 606 – 616
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Somerville a kol., 2011
  • LH Somerville, T. Hare, BJ Casey
  • Frontostriatální zrání předpovídá selhání kognitivní kontroly u chuťových podnětů u dospívajících
  • J. Cogn. Neurosci., 23 (2011), str. 2123 – 2134
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Somerville, 2013
  • LH Somerville
  • Citlivost mozku dospívajících na sociální hodnocení
  • Měna. Dir. Psychol. Sci., 22 (2) (2013), str. 121 – 127
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Somerville a kol., 2006
  • LH Somerville, TF Heatherton, WM Kelley
  • Přední cingulate cortex reaguje odlišně na narušení očekávání a sociální odmítnutí
  • Nat. Neurosci., 9 (2006), str. 1007 – 1008
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Spear, 2011
  • LP Spear
  • Odměny, averze a vlivy v adolescenci: vznikající konvergence napříč laboratorními údaji o zvířatech a lidech
  • Dev. Cogn. Neurosci., 1 (4) (2011), str. 390 – 403
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Spear, 2000
  • LP Spear
  • Dospívající mozek a projevy chování související s věkem
  • Neurosci. Biobehav. Rev., 24 (4) (2000), str. 417 – 463
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Spielberg a kol., 2015
  • JM Spielberg, JM Jarcho, RE Dahl, DS Pine, M. Ernst, EE Nelson
  • Očekávání vzájemného hodnocení u úzkostných adolescentů: Divergence v nervové aktivaci a zrání
  • Soc. Cogn. Postihnout. Neurosci., 10 (8) (2015), str. 1084 – 1091
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

1.      

1.      

  • Stevens a Vaccarino, 2015
  • HE Stevens, FM Vaccarino
  • Jak zvířecí modely informují o psychiatrii u dětí a dospívajících
  • J. Am. Acad. Dítě Adolesc. Psychiatrie, 54 (5) (2015), s. 352 – 359
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Suomi, 1997
  • S. Suomi
  • Časné determinanty chování: Důkazy ze studií primátů
  • Br. Med. Bull., 53 (1997), str. 170 – 184
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Tan et al., 2007
  • HY Tan, Q. Chen, S. Sust, JW Buckholtz, JD Meyers, MF Egan, et al.
  • Epistáza mezi katechol-O-methyltransferázou a geny 3 metabotropního glutamátového receptoru typu II na mozkové funkci pracovní paměti
  • Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 104 (2007), str. 12536-12541
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

1.      

  • Telzer a kol., 2013a
  • EH Telzer, AJ Fuligni, MD Lieberman, A. Galván
  • Smysluplné rodinné vztahy: Neurocognitivní tlumiče rizika dospívajícího
  • J. Cogn. Neurosci., 25 (3) (2013), str. 374 – 387
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Telzer a kol., 2014a
  • EH Telzer, AJ Fuligni, MD Lieberman, A. Galván
  • Nervová citlivost na eudaimonické a hedonické odměny odlišně předpovídá adolescentní depresivní symptomy v průběhu času
  • Proc. Natl. Acad. Sci., 111 (18) (2014), str. 6600 – 6605
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Telzer a kol., 2014b
  • EH Telzer, AJ Fuligni, MD Lieberman, ME Miernicki, A. Galván
  • Kvalita partnerských vztahů adolescentů moduluje nervovou citlivost k riskování
  • Soc. Cogn. Postihnout. Neurosci. (2014), str. nsu064
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Telzer a kol., 2011
  • EH Telzer, CL Masten, ET Berkman, MD Lieberman, AJ Fuligni
  • Během prosociálního chování vůči rodině jsou přijímány nervové oblasti spojené se sebekontrolou a mentalizací
  • Neuroimage, 58 (1) (2011), str. 242 – 249
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Todd a kol., 2012
  • RM Todd, WA Cunningham, AK Anderson, E. Thompson
  • Zasažená pozornost jako regulace emocí
  • Trendy Cogn. Sci., 16 (7) (2012), str. 365 – 372
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Tottenham a kol., 2010
  • N. Tottenham, T. Hare, B. Quinn, T. McCarry, M. Nurse, T. Gilhooly, et al.
  • Prodloužený institucionální chov je spojen s atypicky větším objemem amygdaly a problémy s regulací emocí
  • Dev. Sci., 13 (2010), str. 46 – 61
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • van den Bos a kol., 2011
  • W. van den Bos, E. van Dijk, M. Westenberg, SARB Rombouts, EA Crone
  • Měnící se mozky, měnící se perspektivy: Neurokognitivní vývoj reciprocity
  • Psychol. Sci., 22 (2011), str. 60 – 70
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • van den Bulk a kol., 2013
  • BG van den Bulk, PCMP Koolschijn, PH Meens, ND van Lang, NJ van der Wee, SA Rombouts, EA Crone
  • Jak stabilní je aktivace v amygdale a prefrontální kůře v dospívání ?. Studie zpracování emočních obličejů napříč třemi měřeními
  • Dev. Cogn. Neurosci., 4 (2013), str. 65 – 76
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Vasa a kol., 2011
  • RA Vasa, DS Pine, JM Thorn, TE Nelson, S. Spinelli, E. Nelson, SH Mostofsky
  • Zvýšená pravá amygdala aktivita u adolescentů při kódování pozitivně valenčních obrázků
  • Dev. Cogn. Neurosci., 1 (1) (2011), str. 88 – 99
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • ver Hoeve et al., 2013
  • ES ver Hoeve, G. Kelly, S. Luz, S. Ghanshani, S. Bhatnagar
  • Krátkodobé a dlouhodobé účinky opakované sociální porážky během dospívání nebo dospělosti u samic potkanů
  • Neuroscience, 249 (2013), str. 63-73
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • von der Heide et al., 2014
  • R. von der Heide, G. Vyas, IR Olson
  • Sociální síť-síť: Velikost je předpovídána strukturou a funkcí mozku v amygdala a paralimbických oblastech
  • Soc. Cogn. Postihnout. Neurosci., 9 (12) (2014), str. 1962 – 1972
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Weintraub a kol., 2010
  • A. Weintraub, J. Singaravelu, S. Bhatnagar
  • Trvalé sexuální izolace dospívajících u potkanů ​​na reaktivitu stresu dospělých
  • Brain Res., 1343 (2010), str. 83 – 92
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Whittle a kol., 2011
  • S. Whittle, MB Yap, L. Sheeber, P. Dudgeon, M. Yucel, C. Pantelis, NB Allen
  • Hippocampální objem a citlivost na agresivní chování matek: prospektivní studie depresivních symptomů u dospívajících
  • Dev. Psychopathol., 23 (1) (2011), s. 115 – 129 http://dx.doi.org/10.1017/S0954579410000684
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Whittle a kol., 2008
  • S. Whittle, MB Yap, M. Yucel, A. Fornito, JG Simmons, A. Barrett, NB Allen
  • Prefrontální a amygdální svazky souvisejí s afektivním chováním dospívajících během interakcí mezi rodiči a dospívajícími
  • Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 105 (9) (2008), s. 3652 – 3657 http://dx.doi.org/10.1073/pnas.0709815105
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Williams a Jarvis, 2006
  • KD Williams, B. Jarvis
  • Cyberball: Program pro použití ve výzkumu interpersonálního ostracismu a akceptace
  • Behav. Res. Metody, 38 (1) (2006), str. 174 – 180
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Wise, 2004
  • RA Wise
  • Dopamin, učení a motivace
  • Nat. Neurosci., 5 (6) (2004), s. 483 – 494
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Wöhr a kol., 2009
  • M. Wöhr, M. Kehl, A. Borta, A. Schänzer, RKW Schwarting, GU Höglinger
  • Nové poznatky o vztahu neurogeneze a ovlivnění: lechtání indukuje proliferaci hipokampálních buněk u potkanů ​​emitujících apetitativní ultrazvukové vokalizace 50-kHz
  • Neurovědy, 163 (4) (2009), s. 1024 – 1030
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Wolf et al., 2008
  • M. Wolf, GS Van Doorn, FJ Weissing
  • Evoluční vznik responzivních a nereagujících osobností
  • Proc. Natl. Acad. Sci., 105 (2008), str. 15825 – 15830
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Wu a kol., 2014
  • CC Wu, GR Samanez-Larkin, K. Katovich, B. Knutson
  • Afektivní rysy souvisejí se spolehlivými neurálními markery motivačního očekávání
  • NeuroImage, 84 (2014), s. 279 – 289
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Yamamuro a kol., 2010
  • T. Yamamuro, K. Senzaki, S. Iwamoto, Y. Nakagawa, T. Hayashi, M. Hori, O. Urayama
  • Neurogeneze v gyrus dentátu krysího hippocampu zesíleného lechtivou stimulací s pozitivními emocemi
  • Neurosci. Res., 68 (4) (2010), str. 285 – 289
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Yu a kol., 2014
  • Q. Yu, CM Teixeira, D. Mahadevia, Y. Huang, D. Balsam, JJ Mann, MS Ansorge
  • Dopaminová a serotoninová signalizace během dvou citlivých vývojových období různě ovlivňuje agresivní a afektivní chování dospělých u myší
  • Mol. Psychiatrie, 19 (6) (2014), s. 688 – 698
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Zielinski a kol., 2010
  • BA Zielinski, ED Gennatas, J. Zhou, WW Seeley
  • Strukturní kovariance na úrovni sítě v rozvíjejícím se mozku
  • Proc. Natl. Acad. Sci., 107 (42) (2010), str. 18191 – 18196
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Zubin a kol., 1991
  • J. Zubin, RS Feldman, S. Salzinger
  • Vývojový model pro etiologii schizofrenie
  • WM Grove, D. Cicchetti (Eds.), Jasné myšlení o psychologii: sv. 2 Osobnost a psychopatologie: Eseje na počest Paul E Meehl, Univ. of Minnesota Press, Minneapolis, MN (1991), str. 410 – 429
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Zuo a kol., 2010
  • XN Zuo, C. Kelly, JS Adelstein, DF Klein, FX Castellanos, MP Milham
  • Spolehlivé vnitřní konektivní sítě: vyhodnocení test-retest pomocí ICA a přístup duální regrese
  • NeuroImage, 49 (2010), s. 2163 – 2177
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

Odpovídající autoři. Centrum pro mysl a mozek, Kalifornská univerzita, Davis, 267 Cousteau Place, Davis, Kalifornie, 95618, Spojené státy Tel .: + 1 530 297 4445.

Copyright © 2016 Publikováno společností Elsevier Ltd.