Vývoj mozku během dospívání (2013)

Dtsch Arztebl Int. X. 2013; 110 (25): 425 – 431.

Publikováno online červen 21, 2013. doi:  10.3238 / arztebl.2013.0425
PMCID: PMC3705203
Článek přezkoumat
Neurovědní vhled do tohoto vývojového období
Kerstin Konrad, Prof. Dr. rer. nat.,*,1 Christine Firk, Dr. PhD,2 a Peter J Uhlhaas, Dr. PhD3
Viz písmeno „Korespondence (dopis editoru): Zabere více času“Na straně 732a.
Viz písmeno „Korespondence (odpověď): V odpovědi“Na straně 733b.
Tento článek byl citováno další články v PMC.

Abstraktní

Pozadí

Adolescence je fáze života mezi pozdním dětstvím a dospělostí. Dospívající obvykle hledají zneužívání, nové zkušenosti a silné emoce, což někdy ohrožuje jejich zdraví. V Německu je například 62% všech úmrtí mezi osobami ve věku 15 až 20 následkem traumatických zranění. Neurovědní vysvětlení byla navržena pro typické chování adolescentů; s ohledem na tato vysvětlení lze odvodit vhodné způsoby jednání s adolescenty.

Metoda

Selektivně kontrolujeme relevantní články získané z databáze PubMed o strukturálním a funkčním vývoji mozku v dospívání.

výsledky

Nové nálezy ve vývojové psychologii a neurovědě ukazují, že v adolescenci dochází k zásadní reorganizaci mozku. V postnatálním vývoji mozku je maximální hustota šedé hmoty dosažena nejprve v primární senzorimotorové kůře a prefrontální kůra zraje poslední. Subkortikální mozkové oblasti, zejména limbický systém a systém odměn, se vyvíjejí dříve, takže během dospívání existuje nerovnováha mezi zralejšími subkortikálními oblastmi a méně zralými prefrontálními oblastmi. To může odpovídat typickým vzorcům chování adolescentů, včetně riskování.

závěr

Vysoká plasticita dospívajícího mozku umožňuje vlivům prostředí působit zvláště silně na kortikální obvody. I když to umožňuje intelektuální a emocionální rozvoj, otevírá také dveře potenciálně škodlivým vlivům.

Adolescence je fáze života mezi pozdním dětstvím a dospělostí. Je to čas nejen fyzického zrání, ale také duševního a emočního vývoje na nezávislého odpovědného dospělého. Mezi hlavní vývojové úkoly adolescence patří navazování a péče o intimní vztahy a rozvoj identity, budoucích perspektiv, nezávislosti, sebevědomí, sebekontroly a sociálních dovedností (1).

Zvýšené riskování

Mnoho adolescentů a mladých dospělých je náchylných k riskování a užívá si extrémních emocí (2, 3). To se odráží ve statistikách, které ukazují, že rizikové chování v dospívání je spojeno se zvýšeným zdravotním rizikem (4). V Německu je například 62% všech úmrtí mezi osobami ve věku 15 až 20 následkem traumatických zranění. Mezi nejčastější příčiny úmrtí patří nehody motorových vozidel, jiné nehody, násilí a sebepoškození (5). K vysoké úmrtnosti lze přičíst jízdu pod vlivem alkoholu, řízení bez bezpečnostních pásů, nošení zbraní, zneužívání návykových látek a nechráněný pohlavní styk (4).

Chlapci a dívky ve srovnání

Jak je vidět na internetu Tabulka, chlapci a dívky se zabývají rizikovým chováním při podobných frekvencích. Například v posledních letech se prevalence kouření mezi chlapci a dívkami téměř vyrovnala, i když některé kvalitativní rozdíly přetrvávají: Chlapci kouří více cigaret a častěji také kouří „tvrdší“ tabákové výrobky, jako jsou doutníky, černý tabák a nefiltrované cigarety. Chlapci a dívky také pijí různé alkoholické nápoje: Chlapci mají tendenci pít pivo a tvrdé nápoje, zatímco dívky mají tendenci pít víno, šumivé víno atd. Chlapci pijí alkohol častěji a ve větším množství. Také konzumují nelegální drogy častěji než dívky. Chlapci jsou náchylnější k nehodám a při řízení riskují více rizik. Dívky se naopak častěji zabývají zdravím ohrožujícím chováním v oblasti výživy (např. Dieta, poruchy příjmu potravy).

Tabulka 

Rizikové chování německých dospívajících v procentech

Metoda

Tento přehled se týká nových neurobiologických vhledů do typického chování adolescentů a jejich důsledků pro nejlepší způsoby, jak jednat s adolescenty. Tyto problémy jsme studovali pomocí selektivního vyhledávání relevantních publikací v německých katalogech knihoven, v databázi PubMed pomocí hledaných výrazů „adolescence / puberty“, „mozek / nervový systém“ a „vývoj“. Byly také zváženy citované publikace. Zvláštní pozornost byla věnována lidským neuro-zobrazovacím studiím.

Pozadí

Teprve před několika lety existoval obecný předpoklad ve vývojové psychologii a neurovědě, že hlavní změny v architektuře a fungování mozku byly omezeny na prenatální období a prvních pět nebo šest let života. (Historický přehled viz [6].) Mezitím však nové vědecké objevy přinutily revizi tohoto předpokladu.

Velké longitudinální studie ukázaly, že k základní reorganizaci mozku dochází během dospívání (7). Mnoho synapsí je eliminováno (8) a současně dochází k nárůstu bílé hmoty (9, 10) a dochází také ke změnám v systémech neurotransmiterů (11, e1, e2). Anatomické a fyziologické maturační procesy, které probíhají v období dospívání, jsou tedy mnohem dynamičtější, než se původně myslelo. Lze dospět k závěru, že k reorganizaci kortikálních obvodů dochází v dospívání a odráží se ve změnách kognitivního fungování a ovlivňují regulaci, která je pro toto období života typická (12).

Je zajímavé, že tento vzorec vývoje lidského mozku se liší od vzorce primátů. Ačkoli, například, makak rhesus a šimpanzi (jako lidé) se rodí s nezralými mozky, všechny kortikální mozkové oblasti v makakech dozrávají stejnou rychlostí (13). U člověka pitevní studie ukázaly, že synaptogeneze dosahuje maxima ve vizuálních a zvukových kortexech několik měsíců po narození, zatímco synapse se v prefrontální kůře formují mnohem pomaleji. V průběhu vývoje člověka tedy došlo k přechodu ze synchronního na heterochronní model kortikálního vývoje (8). Tento zdlouhavý vývojový proces pravděpodobně napomáhá rozvoji specificky lidských dovedností, zejména dovedností získaných vložením do vysoce stimulujícího sociokulturního prostředí, např. Školním vzděláváním, hudbou, verbální komunikací a sociální interakcí (14) (Obrázek 1).

Obrázek 1 

Vývoj prefrontální kůry je u člověka prodloužen ve srovnání s jinými primáty. Obrázek ukazuje synaptickou hustotu na 100 um2 v prefrontální kůře jako funkce věku u člověka (červená), šimpanzů (modrá) a makaků rhesus (olivových) ...

Současné chápání vývoje mozku v dospívání

Struktura mozku

Mozek je plně dospělý relativně brzy po narození v tom smyslu, že mozková kůra brzy dosáhne svého maximálního objemu. Jak však ukázaly studie strukturálního zobrazování, stále dochází v dospívání k důležitým strukturálním maturačním procesům (15, e3- e5). V mozku šedá hmota zraje zezadu dopředu, abych tak řekl: Maximální hustoty šedé hmoty je dosaženo nejprve v primární senzorimotorové kůře a poslední ve vyšších asociačních oblastech, jako je dorsolaterální prefrontální kůra, dolní parietální gyrus a vynikající dočasný gyrus. To znamená, že zejména mozkové oblasti, jako je prefrontální kůra - které si zaslouží vyšší kognitivní funkce, jako je kontrola chování, plánování a hodnocení rizika rozhodnutí - dozrají později než kortikální oblasti spojené se senzorickými a motorickými úkoly (16) (Obrázek 2).

Obrázek 2 

Vývoj bílé hmoty a šedé hmoty čelní kůry v průběhu lidského života; samostatné křivky pro každé pohlaví. Z (7) Giedd JN, et al .: Vývoj mozku během dětství a dospívání: longitudinální MRI studie. Nature Neuroscience 1999; ...

Výsledky pitev naznačují, že tyto změny šedé hmoty jsou způsobeny synaptickým prořezáváním (17). Mnoho synapsí je tvořeno v dětství, které jsou později odstraněny v dospívání. To se děje způsobem závislým na zkušenostech, tj. Synapsy, které přežijí, jsou ty, které se častěji „používají“. Existují také jiné buněčné mechanismy, které by mohly vysvětlit změny šedé hmoty v této fázi života, např. Snížení v počtu gliových buněk a zvýšení myelinizace (18).

Když se objem šedé hmoty zmenšuje, zvyšuje se objem bílé hmoty. Bílá hmota se skládá z myelinizovaných axonů, které rychle vedou neurální informace. Objem bílé hmoty neustále roste od dětství do rané dospělosti (19). Předpokládá se, že tato expanze je z velké části způsobena progresivní myelinací axonů oligodendrocyty (10). Myelinace má tendenci postupovat od spodních k nadřazeným oblastem mozku a od zadních k předním.

Funkce mozku

Výše popsané anatomické reorganizační procesy mozku dospívajících jsou spojeny s hlubokými emočními a kognitivními změnami. Zejména dochází k progresivnímu rozvoji výkonných funkcí, tj. Kognitivních procesů, které řídí myšlení a chování, a umožňují tak jednotlivci pružně se přizpůsobit novým, složitým situačním úkolům (20). V adolescenci se současně s rozvojem těchto základních kognitivních dovedností objevují také změny v sociálně-afektivních schopnostech, jako je rozpoznávání obličeje, tzv. Teorie mysli (tj. Schopnost mentálně se umístit na místo jiného), a empatie (21).

Na nervové úrovni ukázaly funkční zobrazovací studie vývoje mozku, že děti a adolescenti mají často širší, méně fokální profil aktivace než dospělí, a že efektivní nábor nervových zdrojů roste s věkem, takže nervová aktivita klesá v mozkových oblastech jiných než ty, které jsou relevantní pro daný úkol (22). Dosud není jasné, do jaké míry je tento vzorec nervového vývoje způsoben vlivy závislými na zkušenosti nebo biologicky určenými. Zobrazovací studie také ukázaly, že adolescenti mají zvýšenou aktivitu v limbických oblastech v emocionálních situacích: například Galvan et al. (23) zjistili, že očekávání odměny je spojeno s výraznější aktivací v nucleus accumbens u dospívajících než u dětí a dospělých. Je zajímavé, že tito vědci také našli pozitivní korelaci mezi aktivací v nucleus accumbens a individuální tendencí podstupovat riziko adolescentů (24).

Navíc, jak strukturální, tak funkční zobrazovací studie ukázaly, že prefrontální kůra se během dospívání silněji spojuje se smyslovými a subkortikálními strukturami (25, 26, e6). To znamená větší vliv frontálních mozkových oblastí na kognitivní a afektivní procesy. Vývoj kognitivních a afektivních nervových obvodů by neměl být považován za jediný determinant strukturální neurobiologické maturace; spíše se zdá, že existuje silná interakce genetických faktorů s požadavky na životní prostředí. Například ovlivňují regulaci a mozkové struktury, které ji podporují, jsou ovlivňovány interakcí rodič-dítě (27).

Další nálezy, které ukazují, že v adolescenci dochází k hluboké reorganizaci nervových obvodů, jsou odvozeny z elektrofyziologických studií, včetně elektroencefalografických (EEG) studií změn ve vysokofrekvenčních a synchronních mozkových vlnách (28). Vývoj mozku v adolescenci je spojen s poklesem oscilační aktivity v klidu v delta (0 – 3 Hz) a theta (4 – 7 Hz) pásmech a zvýšením alfa (8 – 12 Hz) a beta pásem (13) –30 Hz). S oscilacemi závislými na úkolech se zvyšuje přesnost synchronizace oscilační aktivity v pásmech theta, alfa a beta. Pozdní vývoj synchronizovaných oscilací v adolescenci je úzce spojen se strukturálními (anatomickými) maturačními procesy a se základními změnami v neurotransmiterových systémech, které byly v posledních několika letech intenzivně zkoumány.

Neurobiologický vysvětlující model typického chování adolescentů

Jeden z vlivnějších neurobiologických modelů vysvětlujících typické chování dospívajících byl vyvinut skupinou Casey v New Yorku (29, e7) (Obrázek 3).

Obrázek 3 

Nelineární maturační procesy v subkortikálních a prefrontálních mozkových oblastech vedou k dospívání k nerovnováze nervových sítí. Upraveno z (12) Casey BJ, Jones RM, Hare TA: Dospívající mozek. Annals z New York Academy of Sciences 2008; 1124: ...

Hlavní předpoklad tohoto modelu, založený na neuroanatomických nálezech a datech z funkčních zobrazovacích studií (23, 24, 30, 31), je to, že dospívání je období nervové nerovnováhy způsobené relativně časným zráním subkortikálních mozkových oblastí a relativně opožděným zráním prefrontálních kontrolních oblastí (Obrázek 3), což má za následek, že v emocionálních situacích získávají zralejší limbické a odměnovací systémy navrch nad dosud relativně nezralým prefrontálním kontrolním systémem. To by nemělo znamenat, že adolescenti nejsou ze své podstaty schopni racionálně se rozhodovat. Spíše v situacích, které jsou obzvláště emocionálně naložené (např. V přítomnosti jiných adolescentů nebo když existuje vyhlídka na odměnu), stoupá pravděpodobnost, že odměny a emoce ovlivní chování silněji než racionální rozhodovací procesy (23, 24, 32). Tento model byl testován v řadě experimentálních studií (Box).

Box

Vliv vrstevníků na rizikové chování

Vědci najali osoby ve třech věkových skupinách (13 až 16, 18 až 22 a více než 24), aby studovali, zda vliv současníků (vrstevníků) na riziková rozhodnutí závisí na věku probandů. Účastníci byli zařazeni do typu řidičského simulátoru, ve kterém museli jezdit co nejdále, dokud se semafor nezměnil na červenou

Externí soubor, který obsahuje obrázek, obrázek atd. Název objektu je Dtsch_Arztebl_Int-110-0425_004.jpg

a objevila se zeď. Pokud nebylo vozidlo zastaveno dostatečně brzy, narazilo do zdi a řidič ztratil body. Účastníci byli buď sami, nebo ve skupinách po třech osobách na simulátoru. Bylo zjištěno, že ve věku 13 až 16 je větší pravděpodobnost, že učiní riziková rozhodnutí než účastníci ostatních věkových skupin, ale pouze za přítomnosti svých vrstevníků. Chování dospělých bylo nezávislé na přítomnosti nebo nepřítomnosti vrstevníků (33).

Bylo například zjištěno, že adolescenti mohou posoudit riziko určitého chování stejně dobře jako dospělí, když se na ně v dotazníku ptají. Na druhé straně ekologicky platné behaviorální testy jasně ukazují, že adolescenti činí ve skupinách rizikovější rozhodnutí, než když jsou sami (33). Důvodem je pravděpodobně to, že v tomto věku je přínos rizikového chování - sociální schvalování vrstevníků - hodnocen mnohem více než samotné riziko. To může být spojeno s nelineárním zráním v prefrontálních a limbických oblastech mozku. V souladu s tímto modelem výzkum preventivních programů ukázal, že programy založené na předávání znalostí o rizicích jsou méně účinné než programy zaměřené na individuální dávky a na vzdělávání v oblasti sociálních kompetencí a odporu (34).

Je zajímavé zeptat se, jaký funkční přínos, pokud vůbec, může nastat pro jednotlivce z této dočasné nerovnováhy mezi kortikálními a subkortikálními mozkovými strukturami. Z evolučního hlediska je dospívání vývojovým obdobím, ve kterém mladý člověk získává nezávislost. Tento proces není pro lidský druh jedinečný; zvýšené hledání novosti a zvýšené sociální interakce s jinými jedinci stejného věku lze pozorovat také u mnoha jiných druhů (35). Rizikové chování mezi adolescenty lze považovat za produkt biologické dysekvoluce mezi hledáním zneužití a novými zkušenostmi („vyhledávání senzací“) na jedné straně a dosud nezralými samoregulačními schopnostmi na straně druhé (2); jeho účelem může být umožnit dospívajícím, aby se odtrhli od rodinné bezpečnostní zóny, aby mohli například najít partnera mimo svou primární rodinu. Zdá se, že nezralost prefrontální kůry upřednostňuje určité typy učení a flexibility (1).

Ve skutečnosti existuje v průběhu života jednotlivce pravděpodobně několik vývojových oken, ve kterých je mozek obzvláště dobře připraven na určité typy studijních zkušeností. Z evolučního hlediska může být kognitivní styl typický pro dospívání, který je obzvláště citlivý na sociálně afektivní podněty a flexibilní při určování prioritních cílů, optimálně přizpůsoben sociálně vývojovým úkolům, kterým čelí adolescent. To také znamená, že dospělý mozek nemůže být považován za optimální funkční systém v absolutním smyslu a že dospívání by nemělo být považováno za stav nedostatečného výkonu mozku.

Vliv pubertálních hormonů na vývoj mozku u dospívajících

Zrání reprodukčního systému během puberty je spojeno se zvyšující se koncentrací hormonů gonadálních steroidů. Mozek má vysokou hustotu steroidních receptorů, a proto je pravděpodobné, že pohlavní hormony mají vliv na nervové sítě v dospívání. Sisk and Foster (36, e8) navrhli, že druhá vlna mozkové restrukturalizace nastane v období dospívání, navazující na dřívější perinatální fázi sexuální diferenciace. Podle tohoto modelu hormony puberty ovlivňují další strukturu dospívajícího mozku, takže dochází k trvalé reorganizaci mozku, s tím účinkem, že nervové sítě jsou citlivé na aktivaci hormonálních účinků. Rostoucí koncentrace pubertálních hormonů mají různé účinky na vyvíjející se osu hypotalamo-hypofýzy-nadledviny (HPA) u chlapců a dívek: Nárůst androgenů u chlapců zjevně inhibuje hypotalamickou sekreci hormonu uvolňujícího kortikotropin (CRH), zatímco estrogeny u dívek regulovat osu HPA nahoru. Estrogeny mohou učinit dívky náchylnějšími ke stresu, zatímco androgeny zvyšují odolnost chlapců vůči ní (37).

O programu

Až doposud se výzkumu raného dětství věnovala největší pozornost vědecké komunity a médií. Nedávná zjištění však ukazují, že pokračující psychologické a biologické změny dospívání mají silný vliv na mozkovou strukturu a funkci. Mozek dospívajících prochází novou fází plasticity, ve které mohou mít faktory prostředí zásadní a trvalé účinky na kortikální obvody. To otevírá nové příležitosti pro vzdělávání. Například právě z toho důvodu, že adolescenti jsou tak snadno ovlivněni emocemi, mohou těžit z učení, které se odehrává v pozitivním emocionálním kontextu, který je záměrně navržen tak, aby trénoval emoční regulaci. Vzhledem k tomu, že rizikové chování v dospívání má neurobiologický základ, pokusy o potlačení takového chování se zdají být naprosto neúspěšné. Bylo by rozumnější umožnit dospívajícím emocionální zážitky v bezpečném prostředí a zvýšit sociální výhody spojené s nerizikovým chováním prostřednictvím regulačních právních předpisů (např. Zákaz určitých druhů reklamy) a poskytováním emocionálně pozitivních modelů. Například dospívající postava v televizní mýdlové opeře by se mohla rozhodnout odhlásit se z náročné soutěže pořádané přáteli.

Navíc, prodloužené období nervové plasticity v adolescenci také činí adolescenty zranitelnější vůči škodlivým vlivům na životní prostředí, např. Drogy. Výsledky pokusů na zvířatech a studií na lidech například naznačují, že použití konopí v dospívání může způsobit trvalé kognitivní změny a strukturální změny v mozku, které jsou rozsáhlejší než změny pozorované u dospělých uživatelů konopí (38).

Budoucí výzkum vývoje mozku by se proto měl zabývat důležitou otázkou vlivů prostředí na funkci a organizaci mozku.

Kognitivní neurověda dosud neadekvátně analyzovala vliv sociálního a kulturního kontextu na kognitivní a afektivní procesy a jejich vývoj. Naše současné chápání toho, že dospívání je rozhodující fází maturace mozku a že procesy maturace mozku mohou být funkční až do dvaceti let nebo dokonce i déle, má také důležité důsledky pro vzdělávací a sociální politiku. Jakákoli rozhodnutí ovlivňující vývoj dětí a dospívajících by měla brát v úvahu neurobiologická fakta. Mezi hlavní současné problémy tohoto typu patří otázka legalizace spotřeby konopí a použitelnosti delikvenčního zákona pro mladistvé v období dospívání.

​ 

Klíčové zprávy

  • V dospívání dochází k zásadní reorganizaci mozku, která pokračuje do začátku třetí dekády života.
  • Vývoj mozku u dospívajících je charakterizován nerovnováhou mezi limbickým a odměňovacím systémem, který dozrává dříve, a dosud ne zcela zralým prefrontálním kontrolním systémem. Tato nerovnováha může být nervovým substrátem pro typický emoční reaktivní styl dospívání a může podporovat rizikové chování.
  • Typické chování adolescentů je základem rozvoje autonomie u adolescentů a podporuje jejich emancipaci z primární rodiny.
  • Hormony puberty ovlivňují další sexuální restrukturalizaci mozku dospívajících.
  • Reorganizace dospívajícího mozku způsobuje, že je zvláště citlivý na vlivy prostředí, pozitivní i negativní.

Poděkování

Přeložil z němčiny Ethan Taub, MD

Poznámky pod čarou

Prohlášení o střetu zájmů

Konrad získal přednáškové honoráře od společností Medice, Lilly a Novartis a podporu výzkumu (externí financování) od Vifor Pharma Ltd.

Ostatní autoři tvrdí, že neexistuje žádný střet zájmů.

Reference

1. Crone EA, Dahl RE. Pochopení dospívání jako období sociálního ovlivňování angažovanosti a flexibility cílů. Recenze přírody. Neurovědy. 2012; 13: 636 – 650. [PubMed]
2. Steinberg L. Riskování v dospívání: jaké změny a proč? Annals z New York Academy of Sciences. 2004; 1021: 51 – 58. [PubMed]
3. Steinberg L. Perspektiva sociální neurovědy při riskování dospívajících. Vývojový přehled. 2008; 28: 78 – 106. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
4. Eaton DK, Kann L, Kinchen S, et al. Dohled nad rizikovým chováním mládeže - USA, 2005. Týdenní zpráva o nemocnosti a úmrtnosti. Souhrny sledování. 2006; 55: 1 – 108. [PubMed]
5. Statistisches Bundesamt. Unfälle, Gewalt, Selbstverletzung bei Kindern und Jugendlichen 2010. www.ec-destatic.de.
6. Mason C. Vývoj vývojové neurovědy. Žurnál neurovědy: oficiální žurnál společnosti pro neurovědu. 2009; 29: 12735 – 12747. [PubMed]
7. Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, et al. Vývoj mozku během dětství a dospívání: longitudinální MRI studie. Nature Neuroscience. 1999; 2: 861 – 863. [PubMed]
8. Huttenlocher PR, Dabholkar AS. Regionální rozdíly v synaptogenezi v mozkové kůře člověka. J Comp Neurol. 1997; 387: 167 – 178. [PubMed]
9. Perrin JS, Herve PY, Leonard G, et al. Růst bílé hmoty v mozku dospívajících: úloha testosteronu a receptoru androgenů. J Neurosc. 2008; 28: 9519 – 9524. [PubMed]
10. Yakovlev PA, Lecours IR. Myelogenetické cykly regionální maturace mozku. In: Minkowski A, editor. Regionální vývoj mozku v raném životě. Oxford: Blackwell; 1967. str. 3 – 70.
11. Murrin LC, Sandersm JD, Bylund DB. Porovnání maturace adrenergních a serotonergních neurotransmiterových systémů v mozku: důsledky pro rozdílné účinky léků na mladistvé a dospělé. Biochemická farmakologie. 2007; 73: 1225 – 1236. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
12. Casey BJ, Jones RM, Hare TA. Dospívající mozek. Annals z New York Academy of Sciences. 2008; 1124: 111 – 126. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
13. Rakic ​​P, Bourgeois JP, Eckenhoff MF, Zecevic N, Goldman-Rakic ​​PS. Souběžná nadprodukce synapsí v různých oblastech mozkové kůry primátů. Věda. 1986; 232: 232 – 235. [PubMed]
14. Singer W. Dynamická tvorba funkčních sítí synchronizací. Neuron. 2011; 69: 191 – 193. [PubMed]
15. Lenroot RK, Giedd JN. Vývoj mozku u dětí a dospívajících: poznatky z anatomického zobrazování magnetickou rezonancí. Neurovědy a biobehaviorální recenze. 2006; 30: 718 – 729. [PubMed]
16. Konrad K. Strukturelle Hirnentwicklung in der Adoleszenz. In: Uhlhaas PJ, Konrad K, editoři. Das adoleszente Gehirn. Stuttgart: Kohlhammer; 2011. str. 124 – 138.
17. Huttenlocher PR. Synaptogeneze v mozkové kůře člověka. In: Dawson G, Fischer KW, editoři. Lidské chování a vyvíjející se mozek. New York: Guilford Press; 1994.
18. Paus T, Keshavan M, Giedd JN. Proč se během dospívání objevuje mnoho psychiatrických poruch? Recenze přírody. Neurovědy. 2008; 9: 947 – 957. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
19. Reiss AL, Abrams MT, Singer HS, Ross JL, Denckla MB. Vývoj mozku, pohlaví a IQ u dětí. Volumetrická zobrazovací studie. Mozek. 1996; 119: 1763 – 1774. [PubMed]
20. Blakemore SJ, Choudhury S. Vývoj mozku adolescentů: implikace pro výkonné funkce a sociální poznání. Žurnál dětské psychologie a psychiatrie a spojeneckých disciplín. 2006; 47: 296 – 312. [PubMed]
21. Blakemore SJ. Sociální mozek v dospívání. Recenze přírody. Neurovědy. 2008; 9: 267 – 277. [PubMed]
22. Casey BJ, Duhoux S, Cohen MM. Adolescence: co s tím souvisí přenos, přechod a překlad? Neuron. 2010; 67: 749 – 760. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
23. Galvan A, Hare TA, Parra CE, et al. Dřívější vývoj accumbens vzhledem k orbitofrontální kůře by mohl být základem rizikového chování u dospívajících. J Neurosc. 2006; 26: 6885 – 6892. [PubMed]
24. Galvan A, Hare T, Voss H, Glover G, Casey BJ. Riskování a dospívající mozek: kdo je v ohrožení? Vývojová věda. 2007; 10: F8 – F14. [PubMed]
25. Liston C, Watts R, Tottenham N, et al. Frontostriatální mikrostruktura moduluje efektivní nábor kognitivní kontroly. Mozková kůra. 2006; 16: 553 – 560. [PubMed]
26. Nagy Z, Westerberg H, Klingberg T. Zrání bílé hmoty je spojeno s vývojem kognitivních funkcí v dětství. Žurnál kognitivní neurovědy. 2004; 16: 1227 – 1233. [PubMed]
27. Whittle S, Yap MB, Yucel M, et al. Prefrontální a amygdalské svazky souvisejí s afektivním chováním dospívajících během interakcí mezi rodiči a dospívajícími. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 2008; 105: 3652 – 3657. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
28. Uhlhaas PJ, Roux F, Singer W, Haenschel C, Sireteanu R, Rodriguez E. Vývoj neurální synchronie odráží pozdní zrání a restrukturalizaci funkčních sítí u lidí. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 2009; 106: 9866 – 9871. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
29. Casey BJ, Getz S, Galvan A. Dospívající mozek. Vývojový přehled. 2008; 28: 62 – 77. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
30. Geier CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luna B. Nezralosti ve zpracování odměn a jejich vliv na inhibiční kontrolu v dospívání. Mozková kůra. 2010; 20: 1613 – 1629. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
31. van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, Westenberg PM, Rombouts SA, Crone EA. Co motivuje dospívající? Oblasti mozku zprostředkující citlivost na odměny v období dospívání. Mozková kůra. 2010; 20: 61 – 69. [PubMed]
32. Chein J, Albert D, O'Brien L, Uckert K, Steinberg L. Peers zvyšují riziko dospívajících tím, že zvyšují aktivitu v mozkových odměňovacích obvodech. Vývojová věda. 2011; 14: F1 – F10. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
33. Gardner M, Steinberg L. Peer vliv na riskování, preference rizika a riskantní rozhodování v období dospívání a dospělosti: experimentální studie. Vývojová psychologie. 2005; 41: 625 – 635. [PubMed]
34. Romer D. Snížení rizika pro dospívající: směrem k integrovanému přístupu 2003. Tisíce dubů: Sage Publications. 2003
35. Spear LP. Dospívající mozek a projevy chování související s věkem. Neurovědy a biobehaviorální recenze. 2000; 24 (4): 417 – 463. [PubMed]
36. Sisk CL, Foster DL. Neurální podstata puberty a dospívání. Nature Neuroscience. 2004; 7: 1040 – 1047. [PubMed]
37. Naninck EF, Lucassen PJ, Bakker J. Sexuální rozdíly v adolescentní depresi: určují sexuální hormony zranitelnost? Neuroendokrinologie. 2011; 23: 383 – 392. [PubMed]
38. Schneider M. Puberty jako vysoce zranitelné vývojové období pro důsledky expozice konopím. Biologie závislosti. 2008; 13: 253 – 263. [PubMed]
39. Bühler A. Risikoverhalten in der Jugend. In: Uhlhaas PJ, Konrad K, editoři. Strukturelle Hirnentwicklung in der Adoleszenz. Stuttgart: Kohlhammer; 2011. str. 189 – 205.
40. Liu X, Somel M, Tang L, et al. Rozšíření kortikálního synaptického vývoje odlišuje lidi od šimpanzů a makaků. Výzkum genomu. 2012; 22: 611 – 622. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
e1. Hashimoto T, Nguyen QL, Rotaru D, et al. Protrahované vývojové trajektorie exprese GXAA receptoru alfa1 a alfa2 v prefrontální kůře primátů. Biologická psychiatrie. 2009; 65: 1015 – 1023. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
e2. Wahlstrom D, Collins P, White T, Luciana M. Vývojové změny neurotransmise dopaminu v adolescenci: behaviorální implikace a problémy v hodnocení. Mozek a poznání. 2010; 72: 146 – 159. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
e3. Sowell ER, Thompson PM, Leonard CM, Vítejte SE, Kan E, Toga AW. Podélné mapování kortikální tloušťky a růstu mozku u normálních dětí. Žurnál neurověd: Úřední věstník společnosti pro neurovědu. 2004; 24: 8223 – 8231. [PubMed]
e4. Giedd JN. Zobrazování strukturální magnetické rezonance mozku dospívajících. Annals z New York Academy of Sciences. 2004; 1021: 77 – 85. [PubMed]
e5. Gogtay N, Giedd JN, Lusk L, et al. Dynamické mapování lidského kortikálního vývoje v dětství do raného dospělosti. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 2004; 101: 8174 – 8179. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
e6. Durston S, Davidson MC, Tottenham N, et al. Posun od difúzní k fokální kortikální činnosti s vývojem. Vývojová věda. 2006; 9: 1 – 8. [PubMed]
e7. Somerville LH, Jones RM, Casey BJ. Čas změny: behaviorální a nervové koreláty adolescentní citlivosti na chutný a averzivní podněty prostředí. Mozek a poznání. 2010; 72: 124 – 133. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
e8. Sisk CL, Zehr JL. Pubertální hormony organizují dospívající mozek a chování. Hranice v neuroendokrinologii. 2005; 26: 163 – 174. [PubMed]
e9. Lampert T, Thamm M. Tabak-, Alkohol- und Drogenkonsum von Jugendlichen v Deutschland. Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt- Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz. 2007; 50: 600–608. [PubMed]
e10. Schlack R, Hölling H. Gewalterfahrungen von Kindern und Jugendlichen im Selbstbericht. Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt- Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz. 2007; 50: 819–826. [PubMed]
e11. Ravens-Sieberer U, Wille N, Bettge S a kol. Psychische Gesundheit von Kindern und Jugendlichen v Deutschland. Ergebnisse aus der BELLA-Studie im Kinder- und Jugendgesundheitssurvey (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt - Gesundheitsforschung -Gesundheitsschutz. 2007; 50: 871–878. [PubMed]
e12. Bundeszentrale für gesundheitliche Aufklärung (ed.) Repräsentative Wiederholungsbefragung von 14-bis 17-Jährigen und ihren Eltern. Kolín: BZgA; 2006. Jugendsexualität.
e13. Shell Deutschland Holding (ed.) 15. Jugend 2006. Frankfurt / M .: Fischer; 2006. Shell Jugendstudie.
e14. Lampert T, Mensink G, Romahn N a kol. Körperlich-sportliche Aktivität von Kindern und Jugendlichen v Deutschland. Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt - Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz 2007a. 50: 634–642. [PubMed]
e15. Lampert T, Sygusch R, Schlack R. Nutzung elektronischer Medien im Jugendalter. Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz; Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt- Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz 2007b. 50: 643–652. [PubMed]
e16. Kurth BM, Schaffrath Rosario A. Die Verbreitung von Übergewicht und Adipositas bei Kindern und Jugendlichen v Německu. Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt - Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz. 2007; 50: 736–743. [PubMed]

Články od Deutsches Ärzteblatt International jsou k dispozici zde se svolením Deutscher Arzte-Verlag GmbH