Brzdění a urychlení dospívajícího mozku (2011)

J Res Adolesc. 2011 Mar 1;21(1):21-33.

Zdroj

Sacklerův institut pro vývojovou psychobiologii Weill Cornell Medical College, New York, NY USA.

Abstraktní

Adolescence je vývojové období, které je často charakterizováno jako doba impulzivních a riskantních rozhodnutí vedoucích ke zvýšenému výskytu neúmyslných zranění a násilí, zneužívání alkoholu a drog, nezamýšlené těhotenství a sexuálně přenosných chorob. Tradiční neurobiologická a kognitivní vysvětlení takových suboptimálních rozhodnutí a akcí nezohlednila nelineární změny v chování pozorované během dospívání, ve vztahu k dětství a dospělosti. Tento přehled poskytuje biologicky věrohodnou konceptualizaci mechanismů, které jsou základem těchto nelineárních změn v chování, jako nerovnováha mezi zvýšenou citlivostí na motivační narážky a nezralou kognitivní kontrolou. Nedávné studie zobrazování na lidech a na zvířatech poskytují biologický základ pro tento pohled, což naznačuje odlišný vývoj subkortikálních limbických systémů vzhledem ke kontrolním systémům shora dolů během dospívání ve vztahu k dětství a dospělosti. Tato práce zdůrazňuje důležitost zkoumání přechodů do a z adolescence a upozorňuje na vznikající cesty budoucího výzkumu dospívající mozek rozvoj.

Klíčová slova: Adolescence, mozek, vývoj, fMRI, riziko, motivace, kognitivní kontrola, konektivita

Úvod

Adolescence je charakterizována jako doba, kdy jednáme impulzivně, nezohledňujeme dlouhodobé důsledky a riskantnější chování než dospělí (Gardner & Steinberg, 2005; Scott, 1992; Steinberg a kol., 2008). Tento sklon k riskování se odráží ve větším počtu nehod, sebevražd, nebezpečných sexuálních praktik a trestné činnosti (Scott, 1992). Mladiství ve věku patnácti let a mladší jednají impulzivněji než starší adolescenti, ale ani šestnáctiletá a sedmnáctiletá mládež nedokáže projevit sebekontrolu dospělých (Feld, 2008).

V posledním desetiletí se předpokládalo mnoho kognitivních a neurobiologických hypotéz o tom, proč se adolescenti zabývají impulzivními a riskantními činy. Tradiční účty adolescence naznačují, že je to období vývoje spojené s postupně vyšší účinností kognitivních kontrolních kapacit. Tato účinnost v kognitivní kontrole je popisována jako závislá na zrání prefrontální kůry, jak dokládá zobrazení (Galvan a kol., 2006; Gogtay a kol., 2004; Hare a kol., 2008; Sowell a kol., 2003) a postmortální studie (Buržoazní, Goldman-Rakic ​​a Rakic, 1994; Huttenlocher, 1979; Rakic, 1994) vykazující neustálý strukturální a funkční rozvoj tohoto regionu až do mladého dospělosti.

Obecný vzorec zlepšené kognitivní kontroly s dozráváním prefrontální kůry (Crone & van der Molen, 2007) navrhuje lineární nárůst vývoje z dětství do dospělosti. Pokud byla kognitivní kontrola a nezralá prefrontální kůra sama o sobě základem suboptimálního výběru, pak by děti měly vypadat pozoruhodně podobné nebo pravděpodobně horší než adolescenti, vzhledem k jejich méně rozvinutým prefrontálním kortexům a kognitivním schopnostem (Casey, Getz a Galvan, 2008). Přesto suboptimální volby a akce pozorované během dospívání představují inflexi ve vývoji (Windle, et al., 2008), které je jedinečné buď v dětství, nebo v dospělosti, jak dokládá Národní středisko pro statistiku zdraví o chování adolescentů a úmrtnosti (Eaton a kol., 2008).

Tento přehled se zabývá primární otázkou, jak se mozek mění během dospívání, a to způsoby, které mohou vysvětlit sklony v rizikovém chování. Nastíníme testovatelný neurobiologický model, který zdůrazňuje dynamickou souhru mezi subkortikálními a kortikálními mozkovými oblastmi a spekuluje o vzniku těchto systémů z evoluční perspektivy. Poskytujeme důkazy ze studií chování a zobrazování lidského mozku, abychom tento model podpořili v rámci akcí v motivačních kontextech (Cauffman a kol., 2010; Figner, Mackinlay, Wilkening a Weber, 2009; Galvan, Hare, Voss, Glover, & Casey, 2007; Galvan a kol., 2006) a zabývají se tím, proč mohou být někteří teenageři vystaveni většímu riziku než jiní, když činí suboptimální rozhodnutí vedoucí k horším dlouhodobým výsledkům (Galvan a kol., 2007; Hare a kol., 2008).

Neurobiologický model dospívání

Přesná konceptualizace kognitivních a neurobiologických změn během dospívání musí považovat dospívání za přechodné vývojové období (Spear, 2000), spíše než jeden snímek v čase. Jinými slovy, k pochopení tohoto vývojového období je nezbytná charakterizace přechodů do a z adolescence pro rozlišení odlišných atributů tohoto období vývoje (Casey, Galvan a Hare, 2005; Casey, Tottenham, Liston a Durston, 2005). Stanovení vývojových trajektorií pro kognitivní procesy je zásadní pro charakterizaci těchto přechodů a omezení interpretací změn chování v tomto období.

V tomto rámci jsme vyvinuli testovatelný neurobiologický model vývoje adolescentů, který vychází z modelů hlodavců (Brenhouse, Sonntag, & Andersen, 2008; Laviola, Adriani, Terranova a Gerra, 1999; Spear, 2000) a nedávné zobrazovací studie dospívání (Ernst, et al., 2005; Galvan a kol., 2007; Galvan a kol., 2006; Hare a kol., 2008; Somerville, Hare a Casey v tisku; Van Leijenhorst, Moor a kol., 2010; Van Leijenhorst, Zanolie a kol., 2010). Obrázek 1 líčí tento model. Tato charakteristika dospívání jde nad rámec exkluzivního spojení rizikového chování k nezralosti prefrontální kůry. Navrhovaný neurobiologický model spíše ukazuje, jak musí být společně posuzovány subkortikální a kortikální kontrolní oblasti shora dolů. Karikatura ilustruje různé vývojové trajektorie pro tyto systémy, přičemž subkortikální systémy, jako je ventrální striatum, se vyvíjejí dříve než prefrontální kontrolní oblasti. Podle tohoto modelu je jedinec zaujatý více funkčně zralými subkortikálními oblastmi během dospívání (tj. Nerovnováhou subkortikálních relativně k prefrontální kortikální kontrole) ve srovnání s dětmi, pro které se tyto systémy (tj. Subkortikální a prefrontální) stále vyvíjejí, a ve srovnání s dospělými, pro které jsou tyto systémy plně zralé.

Obrázek 1

Neurobiologický model zobrazující pozdější vývoj prefrontálních oblastí shora dolů vzhledem k subkortikálním regionům zapojeným do touhy a strachu. Tato nerovnováha ve vývoji těchto systémů je považována za jádro rizikového chování u adolescentů ...

Tato perspektiva poskytuje základ pro nelineární posuny v rizikovém chování napříč vývojem v důsledku dřívějšího zrání subkortikálních systémů ve srovnání s méně zralými prefrontálními kontrolními systémy shora dolů. S vývojem a zkušenostmi poskytuje funkční propojení mezi těmito regiony mechanismus pro řízení shora dolů tohoto obvodu (Hare a kol., 2008). Model dále uvádí do souladu rozpor se zdravotními statistikami rizikového chování v období adolescence, s prudkým pozorováním Reyny a Farleyho (2006), že adolescenti jsou schopni racionálních rozhodnutí a rozumějí rizikům chování, do kterých se zapojují. V emocionálně významných situacích však subkortikální systémy vyhrají (akcelerátor) nad kontrolními systémy (brzdy) vzhledem k jejich zralosti vzhledem k prefrontálnímu kontrolnímu systému.

Tento model je v souladu s modely rozvoje adolescentů (Ernst, Pine a Hardin, 2006; Ernst, Romeo a Andersen, 2009; Geier & Luna, 2009; Nelson, Leibenluft, McClure a Pine, 2005; Steinberg, 2008; Steinberg a kol., 2009), které naznačují rozdílný rozvoj subkortikálních a kortikálních regionů. Například triadický model navržený Ernstem a jeho kolegy (Ernst, et al., 2006) popisuje motivované chování jako tři odlišné nervové obvody (přístup, vyhýbání se a regulační). Systém přibližování se týká odměňování a je z velké části řízen ventrálním striatem. Systém vyhýbání se se týká chování vyhýbání se a je většinou ovládán amygdalou. A konečně, regulační systém vyvažuje přístupové a vyhýbací systémy a je z velké části řízen prefrontální kůrou. Zvýšené chování podstupující riziko během dospívání je tedy způsobeno větším vlivem přibližovacího systému a slabším vlivem regulačního systému.

Náš model se od ostatních liší tím, že je založen na empirických důkazech o mozkových změnách nejen při přechodu z dospívání do dospělosti, ale také při přechodu z dospívání do dětství. Dále nenavrhujeme, že striatum a amygdala jsou specifické pro přístup a vyhýbání se chování vzhledem k nedávným studiím prokazujícím valenční nezávislost těchto struktur (Levita a kol., 2009), ale spíše to, že jsou systémy důležité pro detekci motivačně a emočně relevantních narážek v prostředí, které mohou ovlivnit chování. Tato citlivost na chuťové a emotivní podněty během dospívání byla popsána napříč druhy (viz Spear, 2009) a je zde zkontrolováno.

Srovnávací a evoluční pohledy na dospívání

Otázka, která vyvstává z modelu nerovnováhy vývoje mozku u dospívajících, je důvod, proč by mozek mohl být naprogramován tak, aby se vyvíjel tímto způsobem. Tuto otázku lze vyřešit krokem zpět a považováním definice dospívání za přechodné období mezi dětstvím a dospělostí. Puberta označuje začátek adolescence začátky pohlavního zrání (Graber & Brooks-Gunn, 1998) a mohou být definovány biologickými markery. Adolescenci lze popsat jako progresivní přechod do dospělosti s nejasným ontogenetickým časovým průběhem (Spear, 2000, p.419). Úplná diskuse o účinku pubertálních hormonů na mozek a chování je nad rámec tohoto článku; viz (Forbes & Dahl, 2010; Romeo, 2003) pro podrobné recenze na toto téma.

Evolučně řečeno, dospívání je období získávání nezávislosti na ochraně rodiny, které může jednotlivce současně poškodit (Kelley, Schochet a Landry, 2004). Chování zaměřené na nezávislost je pozorováno u savčích druhů, přičemž dochází ke zvýšení sociálních interakcí zaměřených na vrstevníky a intenzifikace při hledání novinek má dopad na sklon dospívajících k rizikovému chování (Brown, 2004; Chassin a kol., 2004; Collins & Laursen, 2004; Laviola a kol., 1999). Toto rizikové chování lze definovat jako produkt biologicky řízené nerovnováhy mezi zvýšenou novinkou a hledáním citů ve spojení s nezralou „samoregulační kompetencí“ (Steinberg, 2004). Spekulace by naznačovaly, že tento vývojový model je evoluční rys v tom, že jednotlivec se musí zapojit do vysoce rizikového chování, aby opustil bezpečnou a známou mezeru, aby našel partnera a plod (Spear, 2000). Zdá se tedy, že riskování se shoduje s dobou, ve které hormony nutí adolescenty vyhledávat sexuální partnery. V dnešní společnosti - kdy se dospívání může prodloužit na neurčito - u dětí, které žijí s rodiči a mají finanční závislost a vybírají si kamarády později v životě, může být toto chování méně adaptivní. Náš neurobiologický model naznačuje, že k tomu dochází prostřednictvím diferenciálního vývoje subkortikálních a kortikálních systémů. Na podporu tohoto pohledu jsou přezkoumány empirické údaje o chování a zobrazování.

Vývoj chování adolescentů

Klíčovou součástí rozvoje chování je schopnost potlačovat nevhodná jednání ve prospěch cílených, zejména v přítomnosti přesvědčivých pobídek. Tato schopnost se obvykle označuje jako kognitivní kontrola (Casey, Galvan a kol., 2005; Casey, Giedd a Thomas, 2000; Casey, Thomas, a kol., 2000). Přezkoumáváme klasickou kognitivní vývojovou literaturu v souvislosti se změnami kortikálně řízených kognitivních procesů s věkem a poskytujeme behaviorální a neuroanatomické důkazy pro její rozlišení od rizikových chování.

Řada klasických vývojových studií prokázala, že kognitivní kontrola se vyvíjí během dětství a dospívání (Případ, 1972; Flavell, Beach & Chinksy, 1966; Keating & Bobbitt, 1978; Pascual-Leone, 1970). Několik teoretiků tvrdilo, že tento vývoj je způsoben zvýšením rychlosti a účinnosti zpracování (např. (Bjorklund, 1985, 1987; Případ, 1972)), ale jiní navrhli „inhibiční“ procesy jsou klíčovým faktorem (Harnishfeger & Bjorklund, 1993). Podle tohoto účtu jsou suboptimální volby v dětství způsobeny větší náchylností k rušení konkurenčních zdrojů, které je třeba potlačit (např. (Brainerd & Reyna, 1993; Casey, Thomas, Davidson, Kunz a Franzen, 2002; Dempster, 1993; Diamond, 1985; Munakata & Yerys, 2001). Optimální rozhodování tedy vyžaduje kontrolu impulsů (Mischel, Shoda a Rodriguez, 1989) a tato schopnost zraje lineárně v dětství a dospívání (Eigsti a kol., 2006).

Na rozdíl od toho se zdá, že chování při riskování nebo odměňování hledá vrchol během adolescence a poté pokles v dospělosti (Eaton a kol., 2008; Windle, et al., 2008) a jsou spojeny s dozráváním puberty (Dahl, 2004; Martin, a kol., 2001). Nedávná studie od Steinberg a kol. (2008) vymezil konstrukci impulsní / kognitivní kontroly od chování při hledání citů, které je definováno jako touha po hledání nových zkušeností a riskování za účelem jejich dosažení. Testovali jednotlivce ve věku 10 a 30 a ukázali, že rozdíly ve vyhledávání citlivosti s věkem sledovaly křivočarý obrazec, přičemž vrcholy v senzaci usilovaly o zvýšení mezi 10 a 15 roky a poté klesaly nebo zůstaly stabilní. Na rozdíl od toho, věkové rozdíly v impulzivitě následovaly lineární vzorec, s klesající impulzivitou s věkem.

Tato zjištění naznačují odlišné vývojové trajektorie pro oba konstrukty. Konkrétně impulsivita klesá s věkem v dětství a dospívání (Casey, Galvan a kol., 2005; Casey, Thomas, a kol., 2002; Galvan a kol., 2007), ačkoli existují rozdíly v míře, v jaké je daný jedinec impulzivní nebo ne, bez ohledu na věk (Eigsti a kol., 2006). Na rozdíl od kontroly impulsů / kognitivních funkcí se zdá, že hledání / riskování vykazuje křivočarý obrazec, se vzrůstem v období dospívání v porovnání s dětstvím a dospělostí (Cauffman a kol., 2010; Figner, et al., 2009; Galvan a kol., 2007). Jak bude přezkoumáno v následujících částech, tato zjištění naznačují odlišný nervový systém pro konstrukci rizikového chování, oddělený od nervového systému pro řízení impulzů, s dřívějším vývojem rizikového chování ve vztahu k prodlužovanému rozvoji řízení impulzů (Galvan a kol., 2007; Steinberg a kol., 2008).

Vývoj mozku u dospívajících

Nedávné výzkumy vývoje mozku u dospívajících byly založeny na pokroku v metodách neuroimagingu, které lze snadno použít s vývojem lidských populací. Tyto metody se spoléhají na metody zobrazování magnetickou rezonancí (MRI) a zahrnují: strukturální MRI, která se používá k měření velikosti a tvaru struktur; funkční MRI (fMRI), která se používá k měření vzorců mozkové aktivity; a difuzní tenzorové zobrazení (DTI), které se používá k indexování konektivity vláknitých traktů bílé hmoty. Důkaz našeho vývojového modelu konkurence mezi kortikálními a subkortikálními regiony je podporován nezralou strukturální a funkční konektivitou měřenou pomocí DTI a fMRI.

Studie MRI vývoje lidského mozku

Několik studií použilo strukturální MRI k mapování anatomického průběhu normálního vývoje mozku (viz přehled (Casey, Tottenham a kol., 2005)). Přestože celková velikost mozku je přibližně 90% jeho dospělé velikosti do šesti let, podsložky mozku šedé a bílé hmoty v mozku nadále procházejí dynamickými změnami v průběhu dospívání. Data z nedávných longitudinálních studií MRI ukazují, že objem šedé hmoty má invertovaný vzor ve tvaru U, s větší regionální variaci než bílá hmota (Giedd, 2004; Gogtay a kol., 2004; Sowell a kol., 2003; Sowell, Thompson a Toga, 2004). Obecně platí, že regiony s primárními funkcemi, jako jsou motorické a smyslové systémy, jsou nejdříve zralé; oblasti přidružení vyšších řádů, které tyto primární funkce integrují, jsou zralé později (Gogtay a kol., 2004; Sowell a kol., 2004). Například studie využívající měření založená na MRI ukazují, že ke ztrátě kortikální šedé hmoty dochází nejdříve v primárních senzorimotorických oblastech a nejpozději v dorsolaterálních prefrontálních a laterálních časových kortexech (Gogtay a kol., 2004). Tento model je v souladu se studiemi nehumánních primátů a humánních postmortem, které ukazují, že prefrontální kůra je jednou z posledních mozkových oblastí, které dozrají (Bourgeois a kol., 1994; Huttenlocher, 1979), zatímco subkortikální a senzorimotorické regiony se vyvíjejí dříve. Na rozdíl od šedé hmoty se objem bílé hmoty zvětšuje zhruba lineárně a během vývoje se zvyšuje do dospělosti (Gogtay a kol., 2004). Tyto změny pravděpodobně odrážejí pokračující myelinaci axonů oligodendrocyty zvyšující neuronální vedení a komunikaci příslušných spojení.

Ačkoli byla při zkoumání strukturálních změn věnována menší pozornost subkortikálním oblastem, některé z největších změn v mozku napříč vývojem jsou pozorovány v částech bazálních ganglií, jako je striatum (Sowell, Thompson, Holmes, Jernigan a Toga, 1999), zejména u mužů (Giedd a kol., 1996). Tyto vývojové změny strukturálního objemu uvnitř bazálních ganglií a prefrontálních oblastí naznačují, že kortikální spojení se stávají více propracovaná v souladu s nervovými vývojovými procesy (např. Dendritické arborizace, buněčná smrt, synaptické prořezávání, myelinace), ke kterým dochází během dětství a dospívání (Huttenlocher, 1979). Tyto procesy umožňují jemné doladění a posílení spojení mezi prefrontálními a subkortikálními regiony s učením, které se může časově shodovat s větší kognitivní kontrolou (např. Signalizací prefrontálních regulačních oblastí k přizpůsobení chování) (Casey, Amso a Davidson, 2006; Casey & Durston, 2006).

Není jasné, jak přesně strukturální změny souvisí se změnami chování. Několik studií ukázalo nepřímé souvislosti mezi objemovou změnou založenou na MRI a kognitivní funkcí pomocí neuropsychologických opatření (např. (Casey, Castellanos a kol., 1997; Sowell a kol., 2003)). Konkrétně byly hlášeny souvislosti mezi regionálním objemem prefrontálních kortikálních a bazálních ganglií založených na MRI a opatřeními kognitivní kontroly (tj. Schopnost potlačit nevhodnou volbu / akci ve prospěch jiného (Casey, Castellanos a kol., 1997) (Casey, Trainor, et al., 1997)). Tato zjištění naznačují, že kognitivní změny se odrážejí ve strukturálních změnách v mozku a zdůrazňují důležitost vývoje subkortikálního (striatum) i kortikálního (např. Prefrontálního kortexu).

Studie DTI vývoje lidského mozku

Zkoumané morfometrické studie založené na MRI naznačují, že kortikální spojení jsou doladěna s odstraněním nadbytku synapsí a posilováním příslušných souvislostí s vývojem a zkušenostmi. Nedávný pokrok v technologii MRI, jako je DTI, poskytuje nástroj pro zkoumání vývojové modulace specifických traktů bílé hmoty a jejich vztahu k chování. V jedné studii byl vývoj kognitivní kontroly pozitivně korelován s prefrontální-parietálními vláknovými úseky (Nagy, Westerberg a Klingberg, 2004) v souladu s funkčními neuroimagingovými studiemi, které ukazují rozdílný nábor těchto regionů u dětí vzhledem k (Klingberg, Forssberg a Westerberg, 2002).

Pomocí podobného přístupu Liston a jeho kolegové (2006) zkoumali sílu traktů bílé hmoty ve frontostriatálních obvodech, které se od dětství stále vyvíjejí až do dospělosti. Frontostriatální vláknité trakty byly definovány spojením dvou oblastí zájmu ve striatu a ventrální prefrontální kůře identifikovaných ve studii fMRI pomocí stejného úkolu (Durston, Thomas, Worden, Yang a Casey, 2002; Epstein a kol., 2007). V těchto vývojových studiích DTI korelovala měření vlákenného traktu v celém mozku s vývojem. Existovala však specificita, ve které byly jednotlivé vláknité trakty spojeny s kognitivní kontrolou (Casey, et al., 2007; Liston, et al., 2006) nebo kognitivní schopnost (Nagy a kol., 2004). Konkrétně, frontostriatální síla připojení pozitivně predikovaná kapacita řízení impulsu, měřeno výkonem při úkolu go / nogo (Casey, et al., 2007; Liston, et al., 2006). Tato zjištění zdůrazňují důležitost zkoumání nejen regionálních strukturálních změn, ale také změn souvisejících s obvody při uplatňování požadavků na dozrávání neurálních substrátů kognitivního vývoje závislých na věku.

Funkční MRI studie chování a vývoje mozku

Přestože strukturální změny měřené pomocí MRI a DTI byly spojeny se změnami chování během vývoje, přímějším přístupem pro zkoumání asociací strukturních funkcí je měření změn v mozku a chování současně, jako u fMRI. Schopnost měřit funkční změny ve vyvíjejícím se mozku pomocí MRI má významný potenciál pro oblast vývojové vědy. V kontextu současného článku poskytuje fMRI prostředky pro omezování interpretací adolescentního rozhodování. Jak již bylo uvedeno výše, věří se, že vývoj prefrontální kůry hraje důležitou roli při dozrávání vyšších kognitivních schopností, jako je rozhodování a výběrové chování orientované na cíl (Casey, Tottenham a Fossella, 2002; Casey, Trainor, et al., 1997). Mnoho paradigmat bylo použito, společně s fMRI, k posouzení neurobiologického základu těchto schopností. Mezi tato paradigma patří go / nogo (účastníci musí reagovat na jeden stimul, ale potlačit reakce na druhý stimul) flanker (účastníci si zvolí směrnost cíle obklopenou symboly, které jsou buď kompatibilní nebo nekompatibilní s cílem), stop signál (účastníci reagují co nejrychleji na podnět, ale musí potlačit tuto reakci, když obdrží zastavovací signál, jako je zvukový tón), a antisakádové úkoly (účastníci musí bránit reflexním pohybům očí, aby hleděli v opačném směru cíle) (Bunge, Dudukovic, Thomason, Vaidya a Gabrieli, 2002; Casey, Giedd, a kol., 2000; Casey, Trainor, et al., 1997; Durston a kol., 2003; Luna, a kol., 2001). Souhrnně tyto studie ukazují, že děti při plnění těchto úkolů najímají odlišné, ale často větší a rozptýlenější prefrontální oblasti než dospělí. Vzorec aktivity v mozkových regionech, které jsou ústřední pro výkon úkolu (tj. Které korelují s kognitivním výkonem), se s věkem stávají více fokální nebo jemně doladěné; zatímco regiony nesouvisející s výkonem úkolů se snižují v činnosti s věkem. Tento vzor byl pozorován napříč oběma průřezy (Brown, et al., 2005) a podélné studie (Durston a kol., 2006) a napříč různými vzory.

Ačkoli neuroimagingové studie nemohou definitivně charakterizovat mechanismus takových vývojových změn (např. Dendritické arborizace, synaptické prořezávání), nálezy odrážejí vývoj uvnitř a zpřesňování projekcí do a z aktivovaných oblastí mozku se zráním. Tato zjištění dále naznačují, že k těmto neuroanatomickým změnám dochází v prodlouženém časovém období (Brown, et al., 2005; Bunge, a kol., 2002; Casey, Thomas, a kol., 2002; Casey, Trainor, et al., 1997; Crone, Donohue, Honomichl, Wendelken, & Bunge, 2006; Luna, a kol., 2001; Moses a kol., 2002; Schlaggar a kol., 2002; Tamm, Menon a Reiss, 2002; Thomas, et al., 2004; Turkeltaub, Gareau, Flowers, Zeffiro, & Eden, 2003).

Jak nás může tato metodologie informovat o tom, zda jsou rozhodnutí dospívajících impulzivní nebo riskantní? Impulzní kontrola měřená úkoly, jako je úloha go / nogo, ukazuje lineární model vývoje v dětství a adolescenci, jak je popsáno výše. Nedávné studie o neuroimagingu však začaly zkoumat zpracování související s odměnami související s podstupováním rizika u dospívajících (Bjork a kol., 2004; Ernst, et al., 2005; Galvan a kol., 2005; May, et al., 2004; Van Leijenhorst, Moor a kol., 2010). Tyto studie se zaměřily především na region ventrálního striata, region zapojený do učení a předpovídání výsledků odměňování.

Citlivost na chuť k jídlu v dospívání

Náš neurobiologický model naznačuje, že kombinace zvýšené citlivosti na motivační narážky a nezralosti v řízení chování může vést k zaujatosti dospívajících, aby hledali okamžité, nikoli dlouhodobé zisky. Sledování subkortikálního (např. Ventrálního striata) a kortikálního (např. Prefrontálního) vývoje v dětství až do dospělosti poskytuje omezení, zda změny hlášené v adolescenci jsou specifické pro toto období vývoje, nebo odrážejí zrání, které se od dětství ustáleně vyskytuje v poněkud lineárním vzorci do dospělosti.

Několik skupin prokázalo, že adolescenti vykazují zvýšenou aktivaci ventrálního striatu v očekávání a / nebo přijímání odměn ve srovnání s dospělými (Ernst, et al., 2005; Galvan a kol., 2006; Geier, Terwilliger, Teslovich, Velanova a Luna, 2009; Van Leijenhorst, Zanolie a kol., 2010), spojený s menší aktivací v prefrontální kůře ve srovnání s dospělými. V jedné z prvních studií, které zkoumaly tuto reakci v celém rozsahu od dětství do dospělosti, Galvan a její kolegové zkoumali behaviorální a nervové reakce, aby odměnili manipulaci ve věku 6 až 29. Zaměřili se na mozkové obvody zapojené do učení souvisejícího s odměnami ve studiích na zvířatechHikosaka a Watanabe, 2000; Pecina, Cagniard, Berridge, Aldridge a Zhuang, 2003; Schultz, 2006), studie zobrazování dospělých lidí (např. (Knutson, Adams, Fong a Hommer, 2001; O'Doherty, Kringelbach, Rolls, Hornak a Andrews, 2001; Zald a kol., 2004)) a ve studiích závislosti (Hyman & Malenka, 2001; Volkow & Li, 2004). Na základě modelů hlodavců (Laviola a kol., 1999; Spear, 2000) a předchozí zobrazovací práce (Ernst, et al., 2005), předpokládali, že ve vztahu k dětem a dospělým by adolescenti vykazovali přehnanou aktivaci ventrálního striata ve shodě s méně zralým náborem prefrontálních kontrolních oblastí shora dolů. Jejich výsledky podpořily tuto hypotézu, která ukazuje, že prostorový rozsah mozkové aktivity u adolescentů ve ventrálním striatu k odměňování byl podobný jako u dospělých, zatímco rozsah aktivity v prefrontálních regionech byl více podobný dětem. Rozsah aktivity mezi těmito dvěma regiony byl spojen se zvýšenou velikostí aktivity ve ventrálním striatu u adolescentů ve vztahu k dětem a dospělým, o nichž se předpokládá, že jsou výsledkem nerovnováhy v rozvoji kortikosubokortiálního vývoje (viz viz Obrázek 2). Nedávná práce ukazující zpožděné funkční propojení mezi prefrontálními a subkortikálními oblastmi v adolescenci ve vztahu k dospělým poskytuje mechanismus pro nedostatek kontroly nad regiony související se zpracováním motivačních podnětů (Hare a kol., 2008).

Obrázek 2

Aktivita ve ventrálním striatu k očekávané odměně v závislosti na věku pro každý jednotlivý subjekt, vykazující zvýšenou aktivitu mezi zhruba 13 až 18 roky (Přizpůsobeno od Galvan a kol., 2006; 2007).

Tato zjištění jsou částečně v souladu s modely hlodavců (Laviola, Macri, Morley-Fletcher a Adriani, 2003) a předchozí zobrazovací studie (Ernst, et al., 2005; Van Leijenhorst, Moor a kol., 2010) vykazující zvýšenou ventrální striatální aktivitu k odměnám a očekávání odměn během dospívání. Ve vztahu k dětem a dospělým vykazovali adolescenti přehnanou ventrální striatální odpověď na odměnu. Děti i dospívající však vykazovali v prefrontálních kontrolních regionech méně zralou odpověď než dospělí. Tato zjištění naznačují, že různé vývojové trajektorie pro tyto regiony mohou být základem pro zlepšení ventrální striatální aktivity ve srovnání s dětmi nebo dospělými, což může zase souviset se zvýšenými rizikovými rozhodnutími pozorovanými během tohoto období vývoje (Figner, et al., 2009). Je důležité poznamenat, že zatímco několik laboratoří (Ernst, et al., 2005; Galvan a kol., 2006; Geier a kol., 2009; Somerville a kol., V tisku; Van Leijenhorst, Moor a kol., 2010) prokázali tuto zvýšenou odezvu ve ventrálním striatu u dospívajících, jedna laboratoř tuto reakci nepozorovala (Bjork a kol., 2004; Bjork, Smith, Chen a Hommer, 2010Budoucí studie budou nutné k objasnění specifických podmínek, za kterých je tento vzorec mozkové aktivity pozorován nebo není pozorován.

V řadě vývojových studií fMRI byly hlášeny rozdíly v náboru prefrontálních a subkortikálních oblastí (Casey, Thomas, a kol., 2002; Geier a kol., 2009; Luna, a kol., 2001; Monk a kol., 2003; Thomas, et al., 2004; Van Leijenhorst, Zanolie a kol., 2010). Tato zjištění byla obvykle interpretována spíše jako nezralé prefrontální regiony, než nerovnováha mezi prefrontálním a subkortikálním regionálním rozvojem. Doklady o prefrontálních regionech při vedení vhodných akcí v různých kontextech (Miller & Cohen, 2001), nezralá prefrontální aktivita by mohla bránit vhodnému odhadu budoucích výsledků a hodnocení rizikových rozhodnutí, a mohla by tedy mít menší vliv na oceňování odměn než ventrální striatum. Tento vzorec je v souladu s předchozím výzkumem, který ukazuje zvýšené subkortikální účinky ve srovnání s kortikální aktivitou, pokud jsou rozhodnutí ovlivněna okamžitým nad dlouhodobým ziskem (McClure, Laibson, Loewenstein a Cohen, 2004). Během dospívání, ve vztahu k dětství nebo dospělosti, nemusí nezralé prefrontální zasažení kůry zajistit dostatečnou kontrolu shora dolů robustně aktivovaných oblastí zpracování odměn (např. Ventrální striatum), což má za následek menší vliv prefrontálních systémů ve srovnání s ventrálním striatem při ocenění odměny.

Zatímco rozdílný nábor kortikálních a subkortikálních regionů byl během vývoje silně hlášen, pouze několik studií se zabývalo interakcí kognitivních systémů kontroly a odměňování. Nedávná studie od (Geier a kol., 2009) zkoumali tuto interakci pomocí verze antisakádového úkolu během fMRI u adolescentů a dospělých. Jejich zjištění ukázala, že v pokusech, pro které byly peníze v sázce, byl výkon zvýšen, přičemž největší zlepšení (rychlejší a přesnější reakce) bylo pozorováno u dospívajících. Tento výkon byl paralelizován přehnanou aktivací ve ventrálním striatu u adolescentů po narážce, že příští soud bude odměněn, zatímco se připravují na antisakádu a následně ji provádějí. Dospívající také vykazovali zvýšenou prefrontální aktivitu v oblastech důležitých pro kontrolu pohybů očí. Tato zjištění naznačují upregulaci související s odměnami v těchto kontrolních regionech.

Geierova studie poskytuje příklad toho, jak apetitivní podněty mohou usnadnit kognitivní výkon u adolescentů, ale vysoké rizikové chování v adolescenci v každodenním životě naznačuje, že apetitivní podněty mohou narušit kognitivní rozhodnutí. Aby otestovali tuto hypotézu, Somerville a jeho kolegové (Somerville a kol., V tisku) testovali děti, adolescenty a dospělé při plnění úkolu go / nogo, na kterém museli potlačit reakci na chutný společenský podnět. Ukázala, že adolescenti mají větší potíže odolávat chutným společenským narážkám ve srovnání s dětmi a dospělými, o čemž svědčí více falešných poplachů vůči těmto narážkám než neutrálním. Tento behaviorální výkon byl paralelizován zvýšenou aktivitou ve ventrálním striatu. Naproti tomu aktivace v prefrontální kůře byla spojena s celkovou přesností a vykazovala lineární pokles aktivity se zlepšením výkonu a věku. Analýzy funkční konektivity identifikovaly dorzální striatum jako klíčový konvergenční bod pro kortikální a subkortikální signály. Souhrnně tyto studie naznačují, že rozdíly v chování adolescentů od dospělých závisí na kontextu chování. V chmurně nabitých situacích vyhrají subkortikální systémy podílející se na detekci chuťových podnětů (akcelerátor) nad kortikálními regulačními systémy (brzdy), vzhledem k rozdílnému regionálnímu rozvoji. Avšak v situacích, kdy nejsou přítomny chuťové a emotivní podněty, nejsou kortikální kontrolní systémy ohroženy, což vede k optimálnějšímu výkonu u dospívajících.

Adolescence a individuální rozdíly

Jednotlivci se liší ve své schopnosti řídit podněty a v riskování, což je fenomén, který byl v psychologii již nějakou dobu uznáván (Benthin, Slovic a Severson, 1993). Proto budou někteří adolescenti častěji zapojeni do rizikového chování a budou náchylnější k horším výsledkům. Zkoumání individuální variability tedy může pomoci identifikovat potenciální bio-behaviorální markery k identifikaci jednotlivců, kteří by mohli být během dospívání vystaveni většímu riziku špatných výsledků.

Klasickým příkladem individuálních rozdílů uváděných v těchto schopnostech v literatuře sociální, kognitivní a vývojové psychologie je zpoždění uspokojení (Mischel, et al., 1989). Zpoždění uspokojení se obvykle hodnotí u dětí ve věku 3 až 4. Dítě je dotázáno, zda by teď raději malou odměnu (jeden marshmallow) nebo velkou odměnu (dva marshmallows) později. Dítě je pak řečeno, že experimentátor opustí místnost, aby se připravil na nadcházející aktivity, a vysvětlí mu, že pokud zůstane na svém křesle a nejedí marshmallow během této doby, pak dostane velkou odměnu obou marshmallows. Pokud dítě nečeká nebo nemůže čekat, měla by zazvonit, aby zavolala experimentátora, a tím získat menší odměnu. Jakmile je jasné, že dítě rozumí tomuto úkolu, sedí u stolu se dvěma odměnami a zvonkem. Rozptýlení v místnosti je minimalizováno, bez hraček, knih nebo obrázků. Experimentátor se vrací po 15 minutách nebo poté, co dítě zazvonilo, snědlo odměny nebo projevilo nějaké potíže. Použitím tohoto paradigmatu Mischel ukázal, že děti se při tomto úkolu obvykle chovají jedním ze dvou způsobů: 1), zvoní zvonkem téměř okamžitě, aby měli marshmallow, což znamená, že dostanou pouze jeden; 2) čekají a optimalizují své zisky a dostávají oba marshmallows. Toto pozorování naznačuje, že někteří jednotlivci jsou lepší než jiní ve své schopnosti ovládat impulsy tváří v tvář vysoce význačným pobídkám, a toto zkreslení lze zjistit v raném dětství (Mischel, et al., 1989) a zdá se, že zůstávají po celou dobu dospívání a mladé dospělosti (Eigsti a kol., 2006).

Co by mohlo vysvětlit individuální rozdíly v optimálním chování při výběru? Někteří teoretici předpokládali, že dopaminergní mezolimbické obvody, zapojené do zpracování odměn, jsou základem rizikového chování (Blum, a kol., 2000). Vývojové studie poskytují neurochemický důkaz, že rovnováha v mozku dospívajících mezi kortikálním a subkortikálním dopaminovým systémem se během dospívání začíná posouvat k vyšším hladinám kortikálního dopaminu (Brenhouse, et al., 2008; Spear, 2000). Podobně je zde zpožděný časový průběh dopaminergního enorporace prefrontální kůry nelidských primátů prostřednictvím dospívání do dospělosti, což naznačuje, že funkční dospělosti není dosaženo až do dospělosti (Rosenberg a Lewis, 1995). Jednotlivé rozdíly v těchto obvodech, jako jsou alelické varianty v genech souvisejících s dopaminem, které vedou k příliš malému nebo příliš velkému množství dopaminu v subkortikálních oblastech, by mohly souviset s tendencí některých zapojit se do rizikového chování více než jiné (O'Doherty, 2004).

Bylo prokázáno, že ventrální striatum zvyšuje aktivitu bezprostředně před riskantním výběrem paradigmat měnového rizika (Kuhnen & Knutson, 2005; Matthews, Simmons, Lane a Paulus, 2004; Montague & Berns, 2002) a jak bylo popsáno výše, adolescenti vykazují přehnanou striatální aktivitu k odměňování výsledků vzhledem k dětem nebo dospělým (Ernst, et al., 2005; Galvan a kol., 2006). Souhrnně tato data naznačují, že dospívající mohou být náchylnější k riskantním výběrům jako skupina (Figner, et al., 2009; Gardner & Steinberg, 2005), ale někteří adolescenti budou náchylnější k riskantním chováním než jiní, což je potenciálně zvyšuje riziko negativních výsledků.

Chcete-li prozkoumat jednotlivé rozdíly v chování při riskování, Galvan a jeho kolegové (2007) zkoumal souvislost mezi aktivitou v nervových obvodech souvisejících s odměnami v reakci na velkou peněžní odměnu s osobnostními rysy měření rizika a impulzivity v dospívání. Funkční zobrazování magnetickou rezonancí a anonymní hodnotící škály sebehodnocení rizikového chování, vnímání rizik a impulzivity byly získány u jedinců ve věku od 7 do 29 let. Existovala pozitivní souvislost mezi ventrální striatální aktivitou a pravděpodobností zapojení do rizikového chování během vývoje. Tato aktivita se lišila v závislosti na hodnocení jednotlivců ohledně očekávaných pozitivních nebo negativních důsledků takového chování. Jednotlivci, kteří vnímali rizikové chování jako způsobující strašlivé následky, aktivovali ventrální striatum, aby se odměnili. Tato negativní asociace byla vedena dětskými účastníky, zatímco pozitivní asociace byla pozorována u dospělých, kteří hodnotili důsledky takového chování jako pozitivní.

Kromě propojení rizika s cílem odměnit obvody, Galvan neprokázal žádnou souvislost mezi aktivitou tohoto obvodu a hodnocením impulsivity (Galvan a kol., 2007). Místo toho ukázala, že impulzivita byla negativně korelována s věkem. Toto zjištění je v souladu s nedávnou zprávou Steinberg (2008) vykazující rozdílný vývoj hledání pocitů a impulzivity, přičemž hledání pocitů se v průběhu dospívání zvyšovalo v porovnání s dětstvím a dospělostí, ale impulzivita sledovala lineární vzorec snižování s věkem. Tato zjištění naznačují, že během dospívání mohou být někteří jedinci náchylnější k rizikovému chování v důsledku vývojových změn ve shodě s variabilitou predispozice daného jedince k rizikovému chování, spíše než k jednoduchým změnám impulzivity. Tyto individuální a vývojové rozdíly mohou dále pomoci vysvětlit zranitelnost některých jedinců vůči podstupování rizika spojeného s užíváním návykových látek a nakonec závislosti.

závěr

Lidské zobrazovací studie ukazují strukturální a funkční změny v kortikosubokortikálních obvodech (pro přehled,Casey, Tottenham a kol., 2005; Giedd a kol., 1999; Giedd a kol., 1996; Jernigan a kol., 1991; Sowell a kol., 1999)), že paralelní zvýšení kognitivní kontroly a samoregulace (Casey, Trainor, et al., 1997; Luna & Sweeney, 2004; Luna, a kol., 2001; Rubia, a kol., 2000; Steinberg, 2004; Steinberg a kol., 2008). Tyto změny ukazují posun v aktivaci prefrontálních oblastí z rozptýleného na ústřednější nábor v průběhu času (Brown, et al., 2005; Bunge, a kol., 2002; Casey, Trainor, et al., 1997; Durston & Casey, 2006; Moses a kol., 2002) a zvýšený nábor subkortikálních oblastí během dospívání (Casey, Thomas, a kol., 2002; Durston & Casey, 2006; Luna, a kol., 2001). Ačkoli neuroimagingové studie nemohou definitivně charakterizovat mechanismus takových vývojových změn, tyto změny v objemu a struktuře mohou odrážet vývoj uvnitř a zpřesňování projekcí do a z těchto oblastí mozku během zrání, což naznačuje jemné doladění systému s vývojem (Hare a kol., 2008; Liston, et al., 2006).

Celkově lze říci, že zde syntetizovaná zjištění naznačují, že zvýšené riziko podstupujícího chování v adolescenci je spojeno s různými vývojovými trajektoriemi subkortikální motivační a kortikální kontrolní oblasti. To však neznamená, že adolescenti nejsou schopni dělat racionální rozhodnutí. Spíše, v emocionálně nabitých situacích může zralejší limbický systém zvítězit nad prefrontálním řídicím systémem při vedení akcí.

Ačkoli dospívání bylo rozlišováno jako období charakterizované hledáním odměn a riskováním chování (Gardner & Steinberg, 2005; Spear, 2000) individuální rozdíly v nervových reakcích na odměnu, předurčují některé adolescenty k tomu, aby riskovali více než ostatní, což je vystavuje většímu riziku špatných výsledků, jako je závislost, zneužívání návykových látek a úmrtnost. Tato zjištění poskytují zásadní východisko tím, že syntetizují různá zjištění týkající se impulzivity a riskování v dospívání a v porozumění individuálních rozdílů a vývojových ukazatelů pro náchylnost k suboptimálním volbám vedoucím k negativním důsledkům.

Poděkování

Tuto práci podpořili částečně NIDA R01 DA018879, NIMH P50 MH62196, NSF 06-509 a NSF 0720932 pro BJC, rodina Mortimer D. Sackler, fond Dewitt-Wallace a Biomedicínské zobrazovací centrum Weill Cornell Medical College a zobrazovací jádro.

Reference

  • Benthin A, Slovic P, Severson H. Psychometrická studie vnímání rizika adolescentů. Časopis dospívání. 1993;16: 153-168. [PubMed]
  • Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. Incentivně vyvolaná aktivace mozku u dospívajících: podobnosti a rozdíly od mladých dospělých. Journal of Neuroscience. 2004;24(8): 1793-1802. [PubMed]
  • Bjork JM, Smith AR, Chen G, Hommer DW. Adolescenti, dospělí a odměny: porovnání motivačního náboru neurocircuitry pomocí fMRI. PLoS One. 2010;5(7): e11440. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
  • Bjorklund DF. Role koncepčních znalostí při rozvoji organizace paměti dětí. In: Brainerd CJ, Pressley M, redaktoři. Základní procesy ve vývoji paměti: Pokrok ve výzkumu kognitivního vývoje. Springer-Verlag; New York: 1985. str. 103 – 142.
  • Bjorklund DF. Jak věkové změny ve znalostní bázi přispívají k rozvoji dětské paměti: Interpretační přehled. Vývoj vývoje. 1987;7: 993-130.
  • Blum K, Braverman ER, držitel JM, Lubar JF, Monastra VJ, Miller D, et al. Syndrom odměňování: biogenetický model pro diagnostiku a léčbu impulzivního, návykového a kompulzivního chování. J Psychoaktivní drogy. 2000;32(Suppl, i-iv): 1 – 112.
  • Bourgeois JP, Goldman-Rakic ​​PS, Rakic ​​P. Synaptogenesis v prefrontální kůře opic rhesus. Mozková kůra. 1994;4: 78-96. [PubMed]
  • Brainerd CJ, Reyna VF. Nezávislost paměti a rušení paměti v kognitivním vývoji. Psychologický přehled. 1993;100: 42-67. [PubMed]
  • Brenhouse HC, Sonntag KC, Andersen SL. Přechodná exprese dopaminového receptoru D1 na neuronech projekce prefrontální kůry: vztah ke zvýšenému motivačnímu významu drogových naráz v adolescenci. J Neurosci. 2008;28(10): 2375-2382. [PubMed]
  • Hnědá BB. Vztahy dospívajících s vrstevníky. In: Lerner RM, Steinberg LD, redaktoři. Příručka adolescentní psychologie. John Wiley & Sons, Inc; Hoboken: 2004. str. 363–394.
  • Brown TT, Lugar HM, Coalson RS, Miezin FM, Petersen SE, Schlaggar BL. Vývojové změny v lidské mozkové funkční organizaci pro generování slov. Mozková kůra. 2005;15: 275-290. [PubMed]
  • Bunge SA, Dudukovic NM, Thomason ME, Vaidya CJ, Gabrieli JD. Nezralé příspěvky frontálního laloku ke kognitivní kontrole u dětí: důkaz z fMRI. Neuron. 2002;33(2): 301-311. [PubMed]
  • Případ R. Ověření konstruktu mentální kapacity novopiagetiánů. Žurnál experimentální dětské psychologie. 1972;14: 287-302.
  • Casey BJ, Amso D, Davidson MC. Učení o učení a vývoji pomocí neuroimagingu. In: Johnsons M, Munakata Y, editoři. Pozornost a výkon XXI: Procesy změny mozku a kognitivního vývoje. MIT; Cambridge, MA: 2006.
  • Casey BJ, Castellanos FX, Giedd JN, Marsh WL, Hamburger SD, Schubert AB, et al. Implikace pravých frontostriatálních obvodů při inhibici odezvy a poruchy pozornosti / hyperaktivity. J Am Acad dítě Adolesc psychiatrie. 1997;36(3): 374-383. [PubMed]
  • Casey BJ, Durston S. Od chování k poznání do mozku a zpět: co jsme se naučili z funkčních zobrazovacích studií poruchy pozornosti s hyperaktivitou? Am J Psychiatrie. 2006;163(6): 957-960. [PubMed]
  • Casey BJ, Epstein JN, Buhle J, Liston C, Davidson MC, Tonev ST, et al. Frontostriatální konektivita a její role v kognitivní kontrole u rodičů-dětí s ADHD. Am J Psychiatrie. 2007;164(11): 1729-1736. [PubMed]
  • Casey BJ, Galvan A, Hare TA. Změny v mozkové funkční organizaci během kognitivního vývoje. Curr Opin Neurobiol. 2005;15(2): 239-244. [PubMed]
  • Casey BJ, Getz S, Galvan A. Mladistvý mozek. Dev Rev. 2008;28(1): 62-77. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
  • Casey BJ, Giedd JN, Thomas KM. Strukturální a funkční vývoj mozku a jeho vztah k poznávacímu vývoji. Biol Psychol. 2000;54(1-3): 241 – 257. [PubMed]
  • Casey BJ, Thomas KM, Davidson MC, Kunz K, Franzen PL. Vývoj discilace striatální a hippocampální funkce vývojově s úkolem kompatibilita stimulace a reakce. Journal of Neuroscience. 2002;22(19): 8647-8652. [PubMed]
  • Casey BJ, Thomas KM, velšský TF, Badgaiyan RD, Eccard CH, Jennings JR, a kol. Disociace konfliktu odezvy, výběr pozornosti a očekávání pomocí funkčního zobrazování magnetickou rezonancí. Sborník z Národní akademie věd Spojených států amerických. 2000;97(15): 8728-8733. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
  • Casey BJ, Tottenham N, Fossella J. Clinical, zobrazovací, léze a genetické přístupy k modelu kognitivní kontroly. Dev Psychobiol. 2002;40(3): 237-254. [PubMed]
  • Casey BJ, Tottenham N, Liston C, Durston S. Zobrazování vyvíjejícího se mozku: co jsme se dozvěděli o kognitivním vývoji? Trendy v kognitivní vědě. 2005;9(3): 104-110.
  • Casey BJ, Trainor RJ, Orendi JL, Schubert AB, Nystrom LE, Giedd JN, et al. Vývojová funkční MRI studie prefrontální aktivace během plnění úkolu go-no-go. Žurnál kognitivní neurovědy. 1997;9: 835-847.
  • Cauffman E, Shulman EP, Steinberg L, Claus E, Banich MT, Graham S, et al. Věkové rozdíly v afektivním rozhodování indexované výkonem v úkolu hazardní hry Iowa. Dev Psychol. 2010;46(1): 193-207. [PubMed]
  • Chassin L, Hussong A, Barrera M, Jr., Molina BSG, Trim R, Ritter J. Použití dospívajících látek. In: Lerner RM, Steinberg LD, editoři. Příručka adolescentní psychologie. John Wiley & Sons, Inc; Hoboken: 2004. str. 665–696.
  • Collins AW, Laursen B. Vztahy a vlivy na rodiče. In: Lerner RM, Steinberg LD, editoři. Příručka adolescentní psychologie. John Wiley & Sons, Inc; Hoboken: 2004. str. 331–362.
  • Crone EA, Donohue SE, Honomichl R, Wendelken C, Bunge SA. Oblasti mozku zprostředkovávající flexibilní používání pravidel během vývoje. J Neurosci. 2006;26(43): 11239-11247. [PubMed]
  • Crone EA, van der Molen MW. Vývoj rozhodování u dětí a adolescentů ve školním věku: důkaz z analýzy srdeční frekvence a kondukce kůže. Child Dev. 2007;78(4): 1288-1301. [PubMed]
  • Dahl R. Adolescentní vývoj mozku: Období zranitelnosti a příležitostí. Annals z Newyorské akademie věd. 2004;1021: 1-22. [PubMed]
  • Dempster FN. Odolnost proti rušení: Vývojové změny v základním mechanismu zpracování. In: Howe ML, Pasnak R, editoři. Vznikající témata v kognitivním vývoji. Sv. 1. Springer; New York: 1993. str. 3 – 27.
  • Diamond A. Rozvoj schopnosti používat odvolání k vedení akce, jak ukazuje výkon dětí na AB. Vývoj dítěte. 1985;56: 868-883. [PubMed]
  • Durston S, Casey BJ. Posun od difuzní k fokální kortikální aktivitě s vývojem: odpověď autorů. Dev Sci. 2006;9(1): 18-20. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Thomas KM, Worden MS, Tottenham N, Martinez A, et al. Parametrická manipulace s konflikty a odezvou pomocí rychlé fMRI související s rychlým smíšeným soudem. Neuroimage. 2003;20(4): 2135-2141. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA, et al. Posun od difúzní k fokální kortikální činnosti s vývojem. Dev Sci. 2006;9(1): 1-8. [PubMed]
  • Durston S, Thomas KM, Worden MS, Yang Y, Casey BJ. Účinek předchozího kontextu na inhibici: studie fMRI související s událostmi. Neuroimage. 2002;16(2): 449-453. [PubMed]
  • Eaton LK, Kann L, Kinchen S, Shanklin S, Ross J, Hawkins J a kol. Dohled nad rizikovým chováním mládeže - USA, 2007, souhrny dohledu. Týdenní zpráva o chorobnosti a úmrtnosti. 2008;57(SS04): 1 – 131. [PubMed]
  • Eigsti IM, Zayas V, Mischel W, Shoda Y, Ayduk O, Dadlani MB, et al. Predikce kognitivní kontroly z předškolního do pozdního dospívání a mladé dospělosti. Psychol Sci. 2006;17(6): 478-484. [PubMed]
  • Epstein JN, Casey BJ, Tonev ST, Davidson MC, Reiss AL, Garrett A, et al. Účinky mozku na ADHD a léky související s aktivací mozku u souběžně postižených dyad rodičů s ADHD. J dětská psychol. Psychiatrie. 2007;48(9): 899-913. [PubMed]
  • Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E, et al. Amygdala a nucleus accumbens v odezvě na příjem a opomenutí zisků u dospělých a dospívajících. Neuroimage. 2005;25(4): 1279-1291. [PubMed]
  • Ernst M, Pine DS, Hardin M. Triadický model neurobiologie motivovaného chování v dospívání. Psychol Med. 2006;36(3): 299-312. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
  • Ernst M, Romeo RD, Andersen SL. Neurobiologie vývoje motivovaného chování v dospívání: okno do modelu nervových systémů. Pharmacol Biochem Behav. 2009;93(3): 199-211. [PubMed]
  • Feld BC. Pomalejší forma smrti: Důsledky Roper v. Simmons pro mladistvé odsouzené k životu bez parol. Notre Dame Journal of Law, Ethics, & Public Policy. 2008;22: 9-65.
  • Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber EU. Afektivní a úmyslné procesy v rizikové volbě: věkové rozdíly v riskování v úkolu Columbia Card Task. J Exp Psychol Naučte Mem Cogn. 2009;35(3): 709-730. [PubMed]
  • Flavell JH, Beach DR, Chinksy JM. Spontánní verbální zkouška v paměti jako funkce věku. Vývoj dítěte. 1966;37: 283-299. [PubMed]
  • Forbes EE, Dahl RE. Pubertální vývoj a chování: hormonální aktivace sociálních a motivačních tendencí. Brain Cogn. 2010;72(1): 66-72. [PubMed]
  • Galvan A, Hare T, Voss H, Glover G, Casey BJ. Riskování a dospívající mozek: kdo je v ohrožení? Dev Sci. 2007;10(2): F8 – F14. [PubMed]
  • Galvan A, Hare TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. Role ventrálních frontostriatálních obvodů v učení založeném na odměňování u lidí. J Neurosci. 2005;25(38): 8650-8656. [PubMed]
  • Galvan A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G a kol. Dřívější vývoj adumbens vzhledem k orbitofrontálnímu kortexu může být pro dospívající pacienty základem rizikového chování. Journal of Neuroscience. 2006;26(25): 6885-6892. [PubMed]
  • Gardner M, Steinberg L. Peer vliv na riskování, preference rizika a riskantní rozhodování v období dospívání a dospělosti: experimentální studie. Dev Psychol. 2005;41(4): 625-635. [PubMed]
  • Geier CF, Luna B. Zrání motivačního zpracování a kognitivní kontroly. Pharmacol Biochem Behav. 2009;93(3): 212-221. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
  • Geier CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luna B. Nezralosti ve zpracování odměn a jejich vliv na inhibiční kontrolu v dospívání. Cereb Cortex. 2009
  • Giedd JN. Zobrazování strukturální magnetické rezonance mozku dospívajících. Ann. NY Acad Sci. 2004;1021: 77-85. [PubMed]
  • Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A, et al. Vývoj mozku během dětství a dospívání: longitudinální MRI studie. Nat Neurosci. 1999;2(10): 861-863. [PubMed]
  • Giedd JN, Snell JW, Lange N, Rajapakse JC, Casey BJ, Kaysen D, et al. Kvantitativní zobrazování lidského mozku pomocí magnetické rezonance: stáří 4-18. Mozková kůra. 1996;6: 551-560. [PubMed]
  • Gogtay N, Giedd JN, Lusk L, Hayashi KM, Greenstein D, Vaituzis AC, et al. Dynamické mapování lidského kortikálního vývoje v dětství do raného dospělosti. Sborník Národní akademie věd USA. 2004;101(21): 8174-8179.
  • Graber JA, Brooks-Gunn J. Puberty. In: Blechman EA, Brownell KD, editoři. Behaviorální medicína a ženy: Komplexní příručka. Guilford Press; New York, NY: 1998. str. 51 – 58.
  • Zajíc TA, Tottenham N, Galvan A, Voss HU, Glover GH, Casey BJ. Biologické substráty emoční reaktivity a regulace v dospívání během emocionálního go-nogo úkolu. Biol Psychiatry. 2008;63(10): 927-934. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
  • Harnishfeger KK, Bjorklund DF. Ontogeneze inhibičních mechanismů: obnovený přístup k poznávacímu vývoji. In: Howe ML, Pasnek R, editoři. Vznikající témata v kognitivním vývoji. Sv. 1. Springer-Verlag; New York: 1993.
  • Hikosaka K, Watanabe M. Zpožděná aktivita orbitálních a laterálních prefrontálních neuronů opice se mění s různými odměnami. Cereb Cortex. 2000;10(3): 263-271. [PubMed]
  • Huttenlocher PR. Synaptická hustota v lidské frontální kůře - vývojové změny a účinky stárnutí. Výzkum mozku. 1979;163: 195-205. [PubMed]
  • Hyman SE, Malenka RC. Závislost a mozek: neurobiologie donucení a jeho vytrvalost. Nat Rev Neurosci. 2001;2(10): 695-703. [PubMed]
  • Jernigan TL, Zisook S, Heaton RK, Moranville JT, Hesselink JR, Braff DL. Abnormality zobrazování magnetickou rezonancí v lentikulárních jádrech a mozkové kůře u schizofrenie. Arch Gen Psychiatrie. 1991;48(10): 881-890. [PubMed]
  • Keating DP, Bobbitt BL. Individuální a vývojové rozdíly v kognitivních procesních složkách mentálních schopností. Vývoj dítěte. 1978;49: 155-167.
  • Kelley AE, Schochet T, Landry CF. Riskování a hledání novinek v dospívání: úvod do části I. Ann. NY Acad Sci. 2004;1021: 27-32. [PubMed]
  • Klingberg T, Forssberg H, Westerberg H. Zvýšená mozková aktivita ve frontální a parietální kůře je základem rozvoje visuospatiální kapacity pracovní paměti během dětství. J Cogn Neurosci. 2002;14(1): 1-10. [PubMed]
  • Knutson B, Adams CM, Fong GW, Hommer D. Očekávání zvyšování peněžní odměny selektivně rekrutuje nucleus accumbens. J Neurosci. 2001;21(16): RC159. [PubMed]
  • Kuhnen CM, Knutson B. Neurální podstata přijímání finančních rizik. Neuron. 2005;47(5): 763-770. [PubMed]
  • Laviola G, Adriani W, Terranova ML, Gerra G. Psychobiologické rizikové faktory zranitelnosti vůči psychostimulancím u dospívajících a zvířecích modelů. Neurosci Biobehav Rev. 1999;23(7): 993-1010. [PubMed]
  • Laviola G, Macri S, Morley-Fletcher S, Adriani W. Rizikové chování u dospívajících myší: psychobiologické determinanty a časný epigenetický vliv. Neurosci Biobehav Rev. 2003;27(1-2): 19 – 31. [PubMed]
  • Levita L, Hare TA, Voss HU, Glover G, Ballon DJ, Casey BJ. Bivalentní strana jádra accumbens. Neuroimage. 2009;44(3): 1178-1187. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
  • Liston C, Watts R, Tottenham N, Davidson MC, Niogi S, Ulug AM, et al. Frontostriatální mikrostruktura moduluje efektivní nábor kognitivní kontroly. Mozková kůra. 2006;16(4): 553-560. [PubMed]
  • Luna B, Sweeney JA. Vznik kooperativní funkce mozku: FMRI studie vývoje inhibice odpovědi. Ann. NY Acad Sci. 2004;1021: 296-309. [PubMed]
  • Luna B, Thulborn KR, Munoz DP, Merriam EP, Garver KE, Minshew NJ, et al. Zrání široce distribuované funkce mozku podporuje kognitivní vývoj. Neuroimage. 2001;13(5): 786-793. [PubMed]
  • Martin CA, Logan TK, Portis C, Leukefeld CG, Lynam D, Staton M, et al. Spojení užívání testosteronu s nikotinem u mladých dospělých žen. Addict Behav. 2001;26(2): 279-283. [PubMed]
  • Matthews SC, Simmons AN, Lane SD, Paulus MP. Selektivní aktivace jádra během rozhodování o riskování. Neuroreport. 2004;15(13): 2123-2127. [PubMed]
  • Může JC, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA, et al. Událostní funkční magnetická rezonance zobrazování mozkových obvodů souvisejících s odměnami u dětí a adolescentů. Biologická psychiatrie. 2004;55(4): 359-366. [PubMed]
  • McClure SM, Laibson DI, Loewenstein G, Cohen JD. Samostatné nervové systémy oceňují okamžité a zpožděné peněžní odměny. Science. 2004;306(5695): 503-507. [PubMed]
  • Miller EK, Cohen JD. Integrační teorie funkce prefrontální kůry. Annu Rev Neurosci. 2001;24: 167-202. [PubMed]
  • Mischel W, Shoda Y, Rodriguez MI. Zpoždění potěšení u dětí. Science. 1989;244(4907): 933-938. [PubMed]
  • Monk CS, McClure EB, Nelson EE, Zarahn E, Bilder RM, Leibenluff E, et al. Dospívající nezralost v mozkové angažovanosti zaměřené na pozornost k emočním výrazům obličeje. Neuroimage. 2003;20: 420-428. [PubMed]
  • Montague PR, Berns GS. Neuronová ekonomika a biologické substráty oceňování. Neuron. 2002;36(2): 265-284. [PubMed]
  • Moses P, Roe K, Buxton RB, Wong EC, Frank LR, Stiles J. Funkční MRI globálního a lokálního zpracování u dětí. Neuroimage. 2002;16(2): 415-424. [PubMed]
  • Munakata Y, Yerys BE. Nyní společně: když zmizí disociace mezi znalostmi a činy. Psychol Sci. 2001;12(4): 335-337. [PubMed]
  • Nagy Z, Westerberg H, Klingberg T. Zrání bílé hmoty je spojeno s vývojem kognitivních funkcí v dětství. J Cogn Neurosci. 2004;16(7): 1227-1233. [PubMed]
  • Nelson EE, Leibenluft E, McClure EB, Pine DS. Sociální re-orientace adolescence: neurovědní pohled na proces a jeho vztah k psychopatologii. Psychol Med. 2005;35(2): 163-174. [PubMed]
  • O'Doherty JP. Reprezentace odměn a učení související s odměnami v lidském mozku: poznatky z neuroimagingu. Curr Opin Neurobiol. 2004;14(6): 769-776. [PubMed]
  • O'Doherty JP, Kringelbach ML, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. Abstraktní reprezentace odměn a trestů v lidské orbitofrontální kůře. Nat Neurosci. 2001;4(1): 95-102. [PubMed]
  • Pascual-Leone JA. Matematický model přechodu ve vývojových fázích Piagetu. Acta Psychologica. 1970;32: 301-345.
  • Pecina S, Cagniard B, Berridge KC, Aldridge JW, Zhuang X. Hyperdopaminergní mutantní myši mají vyšší „chuť“, ale „sladkou odměnu“ nemají rádi. J Neurosci. 2003;23(28): 9395-9402. [PubMed]
  • Rakic ​​P. ea Synaptický vývoj mozkové kůry: důsledky pro učení, paměť a duševní nemoci. Prog. Brain Res. 1994;102: 227-243. [PubMed]
  • Romeo RD. Puberta: období organizačních a aktivačních účinků steroidních hormonů na neurobehaviourální vývoj. J Neuroendocrinol. 2003;15(12): 1185-1192. [PubMed]
  • Rosenberg DR, Lewis DA. Postnatální zrání dopaminergní inervace opičí prefrontální a motorické kortiky: imunohistochemická analýza tyrosinhydroxylázy. J Comp Neurol. 1995;358(3): 383-400. [PubMed]
  • Rubia K, Overmeyer S, Taylor E, Brammer M, Williams SC, Simmons A, et al. Funkční frontalizace s věkem: mapování neurodevelopmentálních trajektorií s fMRI. Neurosci Biobehav Rev. 2000;24(1): 13-19. [PubMed]
  • Schlaggar BL, Brown TT, Lugar HM, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE. Funkční neuroanatomické rozdíly mezi dospělými a dětmi školního věku při zpracování jednotlivých slov. Science. 2002;296(5572): 1476-1479. [PubMed]
  • Schultz W. Behaviorální teorie a neurofyziologie odměny. Annu Rev Psychol. 2006;57: 87-115. [PubMed]
  • Scott ES. Posuzování a zdůvodnění při rozhodování dospívajících. Recenze Villanova zákona. 1992;37: 1607-1669. [PubMed]
  • Somerville LH, Hare TA, Casey BJ. Frontostriatální zrání předpovídá selhání kognitivní kontroly u chuťových podnětů u dospívajících. Žurnál kognitivní neurovědy. v tisku.
  • Somerville LH, Jones RM, Casey BJ. Čas změny: behaviorální a nervové koreláty adolescentní citlivosti na chutný a averzivní podněty prostředí. Brain Cogn. 2010;72(1): 124-133. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
  • Sowell ER, Peterson BS, Thompson PM, Vítejte SE, Henkenius AL, Toga AW. Mapování kortikální změny napříč lidským životem. Nat Neurosci. 2003;6(3): 309-315. [PubMed]
  • Sowell ER, Thompson PM, Holmes CJ, Jernigan TL, Toga AW. Důkaz in vivo pro post-adolescentní zrání mozku v frontálních a striatálních oblastech. Nat Neurosci. 1999;2(10): 859-861. [PubMed]
  • Sowell ER, Thompson PM, Toga AW. Mapování změn v lidské kůře po celou dobu života. Neuro vědec. 2004;10(4): 372-392. [PubMed]
  • Spear LP. Adolescentní mozkové a věkové behaviorální projevy. Neurovědy a Biobehaviorální recenze. 2000;24(4): 417-463. [PubMed]
  • Spear LP. Behaviorální neurovědy adolescence. WW Norton & Company; New York: 2009.
  • Steinberg L. Riskování v dospívání: jaké změny a proč? Ann. NY Acad Sci. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
  • Steinberg L. Sociální neurověda perspektiva na riskování dospívajících. Vývoj vývoje. 2008;28: 78-106. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
  • Steinberg L, Albert D, Cauffman E, Banich M, Graham S., Woolard J. Věkové rozdíly v hledání citů a impulzivitě, indexované chováním a sebeposouzením: důkaz pro duální systémový model. Dev Psychol. 2008;44(6): 1764-1778. [PubMed]
  • Steinberg L, Graham S, O'Brien L, Woolard J, Cauffman E, Banich M. Věkové rozdíly v budoucí orientaci a zpoždění diskontování. Child Dev. 2009;80(1): 28-44. [PubMed]
  • Tamm L, Menon V, Reiss AL. Zrání mozkové funkce spojené s inhibicí odezvy. J Am Acad dítě Adolesc psychiatrie. 2002;41(10): 1231-1238. [PubMed]
  • Thomas KM, Hunt RH, Vizueta N, Sommer T, Durston S, Yang Y, et al. Důkaz vývojových rozdílů v implicitním sekvenčním učení: studie fMRI u dětí a dospělých. J Cogn Neurosci. 2004;16(8): 1339-1351. [PubMed]
  • Turkeltaub PE, Gareau L, Květiny DL, Zeffiro TA, Eden GF. Vývoj nervových mechanismů pro čtení. Nat Neurosci. 2003;6(7): 767-773. [PubMed]
  • Van Leijenhorst L, Moor BG, Op de Macks ZA, Rombouts SA, Westenberg PM, Crone EA. Rizikové rozhodování dospívajících: Neurocognitivní rozvoj oblastí odměňování a kontroly. Neuroimage. 2010
  • Van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, Westenberg PM, Rombouts SA, Crone EA. Co motivuje dospívající? Oblasti mozku zprostředkující citlivost na odměny v období dospívání. Cereb Cortex. 2010;20(1): 61-69. [PubMed]
  • Volkow ND, Li TK. Drogová závislost: neurobiologie chování se zhoršila. Nat Rev Neurosci. 2004;5(12): 963-970. [PubMed]
  • Windle M, Spear LP, Fuligni AJ, Angold A, Brown JD, Pine D, et al. Přechody na pití nezletilých a problémové pití: vývojové procesy a mechanismy mezi lety 10 a 15. Pediatrie. 2008;121: S273-S289. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
  • Zald DH, Boileau I, El-Dearedy W, Gunn R, McGlone F, Dichter GS, et al. Přenos dopaminu v lidském striatu během úkolů peněžní odměny. J Neurosci. 2004;24(17): 4105-4112. [PubMed]