Frontostriatální zrání předpovídá selhání kognitivní kontroly apetitních podnětů u dospívajících (2011)

J Cogn Neurosci. 2011 Sep; 23 (9): 2123-34. Epub 2010 Sep 7.

 

Zdroj

Sacklerův ústav pro vývojovou psychobiologii, Weill Cornell Medical College, 1300 York Avenue, Box 140, New York, NY 10065, USA. [chráněno e-mailem]

Abstraktní

Riziko dospívajících je problém veřejného zdraví, který zvyšuje pravděpodobnost špatných celoživotních výsledků. Jeden faktor si myslel, že ovlivní mladiství„sklon k riskování je zvýšená citlivost na apetitívní narážky, vzhledem k nezralé kapacitě dostatečné poznávací řízení. Tuto hypotézu jsme testovali charakterizováním interakcí mezi ventrálními striatálními, dorzálními striatálními a prefrontálními kortikálními oblastmi s proměnlivými apetitívní načíst pomocí skenování fMRI. Účastníci s dětmi, mladistvými a dospělými provedli úkol go / no-go apetitívní (šťastné tváře) a neutrální narážky (klidné tváře). Impuls řízení neutrální narážky vykazoval lineární zlepšení s věkem, zatímco dospívající vykazovaly nelineární snížení impulsu řízení na apetitívní narážky. Tento pokles výkonu u dospívajících byl paralelizován zvýšenou aktivitou ve ventrálním striatu. Prefrontální kortikální nábor koreloval s celkovou přesností a vykazoval lineární odezvu s věkem pro necestné versus go pokusy. Analýzy připojení identifikovaly ventrál frontostriatální obvod včetně spodního čelního gyrusu a dorzálního striatu během pokusů typu „bez“ a „go“. Zkoumání náboru vývojově ukázalo, že u dospívajících došlo k větší koaktivaci ventrálně-dorzální striatální striata ve vztahu k dětem a dospělým pro šťastné necestné versus go pokusy. Tato zjištění naznačují přehnanou ventrální striatální reprezentaci apetitívní narážky in mladiství vzhledem k prostředníkovi poznávací řízení Odezva. Údaje o konektivitě a koaktivitě naznačují, že tyto systémy komunikují na úrovni dorzálního striata odlišně napříč vývojem. Předpojatá odpověď v tomto systému je jedním z možných mechanismů, na nichž je založeno zvýšené riskování během dospívání.

Chování adolescentů se kvalitativně liší od chování dětí a dospělých mnoha způsoby. Tyto rozdíly jsou patrné zejména při posuzování zdravotních statistik USA o prevalenci a příčinách úmrtnosti u dospívajících a zvýšeném chování při přijímání rizik v souvislosti s těmito výsledky. Epidemiologické studie uvádějí zvýšené chování podstupující riziko během dospívání, o čemž svědčí značný příliv experimentů s drogami a alkoholem, náhodná smrt a nechráněný sex (Eaton a kol., 2008). Lepší porozumění kognitivním a biologickým mechanismům, které jsou základem tohoto posunu chování, může zlepšit cílené zásahy zaměřené na prevenci těchto rizikových chování.

Vyvinuli jsme teoretický rámec charakterizující aspekty neurobiologického zrání, které může ovlivňovat chování dospívajících směrem k očekávaným odměnám (Casey, Getz a Galvan, 2008; Casey, Jones a Hare, 2008; Somerville & Casey, 2010). Tento model je v souladu s ostatními (Ernst, Pine a Hardin, 2006; Steinberg, 2008) a zakotvený v empirické práci u zvířat a lidí, navrhuje, aby interakce mezi mozkovými obvody představujícími motivační zátěž a kognitivní kontrolu se v průběhu vývoje dynamicky měnily, přičemž adolescence se vyznačuje nerovnováhou mezi relativním vlivem motivačních a kontrolních systémů na chování. Konkrétně oblasti mozku bohaté na dopamin představující chuťovou hodnotu potenciálních odměn, jako je ventrální striatum (Carlezon & Wise, 1996; Pontieri, Tanda, Orzi a DiChiara, 1996; Wise, 2004; Galvan a kol., 2005; Haber & Knutson, 2009; Spicer, et al., 2007) vykazují silnou signalizaci během dospívání, což může svědčit o dřívějším zrání (Galvan a kol., 2006; Geier, Terwilliger, Teslovich, Velanova a Luna, 2010; Van Leijenhorst, et al., 2009). Naproti tomu mozkové obvody důležité pro integraci motivačních a kognitivních řídících procesů, včetně ventrolaterálních frontostriatálních sítí (Balleine, Delgado a Hikosaka, 2007; Delgado, Stenger a Fiez, 2004; Rubia, a kol., 2006) zůstávají během dospívání méně strukturálně a funkčně vyzrálé (Giedd a kol., 1999; Luna, a kol., 2001). Když tyto systémy interagují, signalizace ventrálního striatu s menším downregulací řídicími systémy má silnější vliv na následné chování, účinně signalizující motivaci se zvýšeným přístupem, kterou kontrolní systémy nezkontrolovaly.

Ačkoli nedávný neurobiologický výzkum tuto konceptualizaci do značné míry podporoval, většina důkazů informujících tyto teoretické modely se zaměřila samostatně na systémy zpracování odměn nebo kognitivní kontrolní systémy. Pozoruhodnou výjimkou je nedávná práce prokazující, jak může motivace upregulovat kognitivní kontrolní schopnosti (Geier a kol., 2010; Hardin a kol., 2009), ve kterém byli účastníci odměněni za správné potlačení jinak neutrálního chování. Zde se zaměřujeme na schopnost adolescentů regulovat přístup k apetitivním podnětům sami tím, že požadujeme, aby účastníci zadrželi prepotentní reakci na tváře, které jsou neutrální nebo pozitivní. Tento návrh je pravděpodobně relevantním experimentálním modelem, pomocí kterého lze informovat o snížené schopnosti adolescentů odolat pokušení v každodenním životě.

V této studii jsme využili paradigma go nogo (např. Durston, Davidson a kol., 2003; Hare, Tottenham, Davidson, Glover a Casey, 2005) se šťastnými tvářemi představujícími chuťové podněty a neohrožujícími klidnými tvářemi představujícími kontrolní podmínku nižší hodnoty chuti k jídlu. Tvrzení, že šťastné tváře představují chutný podnět, je založeno na datech, která ukazují, že latence odezvy na přístup ke šťastným podnětům (stisknutím tlačítka) jsou urychlovány relativně k méně emocionálním klidným výrazům (Hare a kol., 2005, viz Výsledky). Toto paradigma obsahuje pokusy, ve kterých je účastník poučen, aby reagoval na podnět, a další, ve kterých by účastník měl tuto odpověď potlačit. Účastníci dětí, dospívajících a dospělých ze vzorku se částečně překrývají s předchozí zprávou (Hare a kol., 2008) dokončili úlohu během skenování funkčního zobrazování pomocí magnetické rezonance (fMRI). Byly identifikovány behaviorální reakce na každý typ stimulu a analýzy fMRI byly zaměřeny na obvody dříve zapojené do kognitivní kontroly napříč vývojem (frontostriatální obvody) a oblasti mozku citlivé na odměnu (ventrální striatum). Konkrétně jsme se zaměřili na to, jak interakce mezi těmito systémy předpovídaly selhání kognitivní kontroly na výběžné, chutné podněty v širokém rozmezí věků, včetně během přechodu do a z dospívání.

Metody

Účastníci

Osmdesát tři účastníků ve věku od 6 do 29 let bylo pro tento experiment skenováno. Data od 7 účastníků byla vyloučena z důvodu nedostatečných správných pokusů k analýze v jedné nebo více podmínkách (nedokončení všech běhů experimentu, špatná celková přesnost a / nebo nedostatečná odpověď). Data od 12 účastníků byla vyloučena na základě nadměrného pohybu hlavy (jak je definováno translačním pohybem> 2 mm nebo rotačním pohybem o 2 stupně v rámci běhu). Dva další účastníci byli vyloučeni z důvodu technických problémů, přičemž ve všech hlášených analýzách zůstalo celkem 62 použitelných subjektů (30 žen). Části údajů získaných v rámci tohoto úkolu byly zveřejněny v samostatné zprávě (Hare a kol., 2008) zaměřené na experimentální stav zde neuvedený (viz experimentální úkol). Relativní k Hare a kol. (2008) vzorek, současný vzorek sestává z n = 57 stejných účastníků a také zahrnuje n = 5 další podřízené účastníky.

Demografické informace o vývojovém vzorku viz Tabulka 1. Účastníci nehlásili žádná neurologická nebo psychiatrická onemocnění ani žádné použití psychotropních léků v modulu krátkého screeningu, který hodnotil skenovací rizika, vlastní hlášení zdravotních problémů, užívání léků a minulé diagnózy a léčbu psychiatrických chorob. Před účastí poskytli všechny subjekty informovaný písemný souhlas (souhlas rodičů a věcný souhlas pro děti a dospívající) schválený Radou pro institucionální přezkum Weill Cornell Medical College.

Tabulka 1

Demografie podle věku a pohlaví podle věkových skupin.

Experimentální úkol

Účastníci dokončili úkol go-nogo (Hare a kol., 2005; Hare a kol., 2008) se strašnými, šťastnými a klidnými výrazy obličeje, které slouží jako podněty. Tato zpráva se zaměřuje na šťastné a klidné podmínky a vynechává strach ze skupinových analýz, na které se zaměřila předchozí zpráva (Hare a kol., 2008). V rámci jednoho běhu fMRI byly představeny dva typy výrazů, jeden jako „go“ (tj. Cílový) stimul, na který byli účastníci instruováni, aby stiskli tlačítko, a druhý výraz sloužící jako „nogo“ (tj. Necílený) stimul pro které by účastníci měli zadržet stisknutí tlačítka. Všechny kombinace výrazů byly použity jako cíle i nontargety, což mělo za následek faktoriální design 2 (odpověď: go, nogo) o 3 (emoce: strach, klid, radost). Před začátkem každého běhu se objevila obrazovka označující, který výraz sloužil jako cílový stimul, a instruoval účastníky, aby reagovali na tento výraz a žádný jiný výraz. Účastníci byli také instruováni, aby reagovali co nejrychleji, ale aby se vyhnuli chybám.

Stimuli a přístroje

Stimuli se skládaly ze šťastných, strašných a klidných tváří jedinečných identit ze sady výrazů obličeje NimStim (Tottenham a kol., 2009). Byly použity uklidňující tváře (mírně příjemné verze neutrálních tváří), protože předchozí práce ukázala, že neutrální tváře lze v vývojových populacích považovat za negativní (Gross & Ballif, 1991; Herba & Phillips, 2004; Thomas, et al., 2001). Úkol byl představen pomocí softwaru EPrime, který si mohou prohlížet subjekty na horním zobrazovacím panelu z tekutých krystalů (LCD) integrovaném se systémem IFIS-SA (fMRI Devices Corporation, Waukesha, WI). Software EPrime, integrovaný se systémem IFIS, zaznamenané odpovědi na tlačítka a reakční doby.

Parametry úlohy

Data byla získána v šesti funkčních bězích představujících každou kombinaci emocí (šťastný, klidný, strach) a reakce (go, nogo; Obrázek 1) pomocí rychlého návrhu souvisejícího s událostí. Pro každou zkoušku se objevila tvář po dobu 500 milisekund následovaná roztroušeným intertriálním intervalem v rozmezí od 2 do 14.5 sekund (průměrná 5.2 sekund), během kterého účastníci odpočívali při prohlížení fixačního nitkového kříže. Celkem bylo provedeno 48 pokusů na běh v pseudonáhodném pořadí (36 go, 12 nogo). Celkově byly pro každý typ exprese získány nogo experimenty 24 a 72 go.

Obrázek 1

Schéma čtyř pokusů v rámci běhu fMRI. V tomto příkladu jsou klidné tváře cílovými podněty, pro které by účastníci měli „jít“ stisknutím tlačítka. Šťastné tváře jsou nontarget (`nogo ') stimulem, kterému by účastníci měli zadržet stisknutí tlačítka. ...

Image Acquisition

Účastníci byli skenováni pomocí skeneru General Electric Signa 3.0T fMRI (General Electric Medical Systems, Milwaukee, WI) s kvadraturní hlavovou cívkou. Rychlá akvizice připravená s anatomickým skenováním s rozmazaným gradientem s vysokým rozlišením T1 ([SPGR] 256 × 256 v rovině rozlišení, zorné pole 240-mm [FOV], 124 × 1.5-mm) nebo rychlá akvizice 3D sekvence gradientu echa ([MPRAGE] 256 × 256 v rovině rozlišení, 240-mm FOV; 124 × 1.5-mm sagitální řezy) byla získána pro každý subjekt pro transformaci a lokalizaci dat do Talairachova rastrového prostoru. Spirála dovnitř a ven sekvence (Glover & Thomason, 2004) bylo použito pro získání funkčních dat (opakovací čas = 2500ms, echo čas = 30, FOV = 200 mm, úhel převrácení = 90, přeskočení matice 0, 64 × 64). Třicet čtyři 4-mm silné koronální řezy byly získány na TR s rozlišením 3.125 × 3.125 mm pokrývající celý mozek s výjimkou zadní části týlního laloku.

Analýza behaviorálních dat

Behaviorální data byla analyzována na přesnost výpočtem zásahů (správná odpověď), chybných (nesprávná absence odpovědi), správných odmítnutí (správné zadržení odpovědi) a chybných alarmů (nesprávná odpověď) pro šťastné a klidné podmínky. Pro účely analýzy byli účastníci seskupeni do podskupin dětí (ve věku 6 – 12), dospívajících (ve věku 13 – 17) a dospělých (ve věku 18 nebo starších).

Analýza dat fMRI

Analýza dat FMRI byla provedena v softwaru Analysis of Functional Neuroimages (AFNI) (Cox, 1996). Funkční data byla korigována na dobu řezu, znovu zarovnána v rámci a napříč běhů, aby se korigoval pohyb hlavy, byla registrována pomocí anatomického skenování každého účastníka s vysokým rozlišením, zmenšena na procentní jednotky změny signálu a vyhlazena 6 mm plnou šířkou na poloviční maximum (FWHM ) Gaussovo jádro.

U každého účastníka byla provedena obecná lineární modelová analýza, která charakterizovala účinky úkolů začleněním regresorů úkolů (klidný, klidný, nogo, šťastný, šťastný, nogo, strach, strach, nogo, chyby) gama-variační hemodynamická odezvová funkce a kovariáty nezájmu (parametry pohybu, lineární a kvadratický trend pro každý běh). Pro úplnost byly strachové modely modelovány jako regresory úkolů (konvoluční s kanonickou funkcí hemodynamické odezvy gama-variace), ale nebyly dále analyzovány. Mapy odhadu parametrů (β) představující účinky úlohy byly poté transformovány do standardního souřadnicového prostoru Talairach a Tournoux (1988) aplikací deformačních parametrů získaných transformací anatomického skenu každého subjektu s vysokým rozlišením. Talairachovy transformované mapy odhadu parametrů byly převzorkovány na rozlišení 3 × 3 × 3 mm.

Byly provedeny skupinové analýzy s náhodnými účinky pro identifikaci funkčních oblastí zájmu (ROI) pro následnou analýzu. Konkrétně, podmínky happy-go, happy-nogo, calm-go a calm-nogo byly přeneseny do modelu skupin 2 × 2 × 3 s lineárními smíšenými efekty s faktory emocí (uvnitř subjektů: šťastný, klidný), odezva ( v rámci předmětů: go, nogo) a věku (mezi subjekty: dítě, dospívající, dospělý). Hlavní účinek mapy odezvy identifikoval kandidátské oblasti odlišně zapojené jako funkce požadavků kognitivní kontroly, včetně pravého dolního frontálního gyru (x = 32, y = 23, z = 3). Odpovědi modulované vývojem byly identifikovány v hlavním efektu věkové mapy, včetně klastru ve ventrálním striatu (x = −4, y = 11, z = −9).

Zjištění zobrazování považovaná za statisticky významná překročila korekci celého mozku pro více srovnání, aby se zachovala alfa <0.05 pomocí kombinace p-hodnota / velikost klastru stanovené simulacemi Monte Carlo spuštěnými v programu Alphasim v rámci AFNI. Jedinou výjimkou z prahování celého mozku byla analýza účinků na věk. Vzhledem k roli striata ve vývoji kontroly impulzů (Vaidya a kol., 1998; Casey a kol., 2000; Luna a kol., 2001; Durston, Thomas, Yang a kol., 2002, Galvan a kol., 2006; Somerville & Casey, 2010) byl považován za priori oblast zájmu pro voxelwise analýzu věkových efektů. Konkrétně byly dotazovány věkové účinky v rámci inkluzivní anatomické masky obsahující voxely v dorzálním a ventrálním striatu, s p <0.05, korigované statistické prahové hodnoty aplikované na základě objemu vyhledávání striata (1,060 0.05 voxelů). Kvůli jasnosti označujeme prahování dat efektu věku jako p <XNUMX malý objem korigovaný (svc) v celém rukopisu.

Zájmové oblasti byly vytvořeny jako koule s poloměrem 4mm soustředěným kolem výše uvedených vrcholů, z nichž každý obsahoval deset voxelů 3 × 3 × 3. Odhady parametrů byly extrahovány pro podmínky 4 (happy-go, happy-nogo, calm-go, calm-nogo) pro každého účastníka a návratnost investic a byly podrobeny offline analýzám, aby se určila směrovost účinků. Reakce, emoce a vývojové účinky (nezávislé na kontrastu, ve kterém byla definována návratnost investic) byly vyhodnoceny pomocí 2 (emoce: klidný, šťastný) × 2 (úkol: go, nogo) × 3 (věk: dítě, dospívající, dospělý) ) ANOVA. Offline analýzy byly prováděny v softwaru SPSS Statistics 17.0 (SPSS, Chicago, IL).

Významné účinky byly testovány na modulaci výkonu předložením odhadů parametrů k bivariaci korelací s průměrnou mírou falešných poplachů subjektů. Na významné výkonnostní efekty byly navázány částečné korelační analýzy, aby se otestovalo, zda výkonnostní účinky zůstaly významné při kontrole věku. Naopak, významné věkové efekty byly sledovány částečnými korelačními analýzami, aby se zjistilo, zda věkové efekty zůstaly významné při kontrole výkonu.

Předchozí práce s paradigmatem go-nogo stanovila roli frontostriatálních obvodů při podpoře úspěšné inhibice chování (Casey a kol., 2000; Durston, Thomas, Yang a kol., 2002; Hare a kol., 2005). K identifikaci těchto obvodů v současném datovém souboru byla použita psychofyziologická interakční analýza (PPI), která byla citlivá na diferenciální funkční konektivitu založenou na úkolech se zárodečnou oblastí v pravém dolním čelním gyru, u které regionální aktivita předpovídala rozdíly ve výkonnosti v průběhu věků. Konkrétně byla tato analýza citlivá na mozkové regiony vykazující větší funkční spojení se správným IFG pro správné nogo pokusy ve srovnání s pokusy. Analýza PPI byla provedena pomocí standardních kroků zpracování (Friston a kol., 1997) extrakcí funkčního časového toku v oblasti semen (pravá IFG ROI popsaná výše x = 32, y = 23, z = 3), odstranění zdrojů šumu a artefaktů, dekonvolce nervového signálu a svinutí dat časového toku bez přerušení versus časování úkolů a funkce kanonické hemodynamické odezvy (jak je uvedeno v Gitelman, Penny, Ashburner a Friston, 2003). Výsledky skupiny zahrnující všechny účastníky, prahové hodnoty p <0.05, korigované na vícenásobná srovnání na úrovni celého mozku, identifikovaly jeden klastr vykazující významně větší funkční konektivitu se správným IFG během nogo než jít do zkoušek. Tato shluk se rozšířil mediálně a posteriorně od pravého IFG k dorzálnímu striatu, konkrétně k kaudátu. Dorsální striatum, které nás zajímá, bylo vygenerováno na základě mapy konektivity centrováním 4mm koule kolem klastrového sub-píku v anatomických hranicích dorzálního striata (x = 9, y = 13, z = 6).

Hodnoty změny signálu byly extrahovány z této návratnosti investic a testovány na koaktivaci mezi subjekty s ventrálním striatem a pravým IFG. Konkrétně byly hodnoty změny signálu ventrální striatální, dorzální striatální a pravé změny signálu IFG z výše popsaných oblastí zájmu extrahovány pro kontrast happy-nogo proti happy-go. Tyto hodnoty byly poté podrobeny mezi subjekty bivariační korelace v rámci skupin účastníků dětí, dospívajících a dospělých. Tyto analýzy identifikují stupeň koaktivace u subjektů pro nogo ve vztahu k pokusům mezi těmito regiony v každé věkové skupině. Identifikované hodnoty koaktivace představují rozsah, v jakém tendence aktivovat jeden region předpovídá aktivaci v jiném regionu mezi účastníky.

Kontrolní analýzy

Byly provedeny další analýzy, aby se ověřilo, že hlášené vývojové účinky nebyly způsobeny nižšími úrovněmi údajů. Vzhledem k tomu, že výkon úkolu se v různých věkových skupinách významně lišil, se počet správných pokusů lišil během analýz GLM první úrovně. Proto byla odhadnuta druhá sada GLM první úrovně, ve které byl počet správných pokusů vyrovnán napříč podmínkami (happy-go, happy-nogo, calm-go, calm-nogo) a účastníkům, aby odpovídali nejnižšímu průměrnému počtu správných pokusů napříč všemi věkovými skupinami (klidné nogo pokusy u dětí; průměr = 17). Za tímto účelem byly generovány nové regresory náhodným výběrem n = 17 pokusů podle podmínek pro zahrnutí. Všechny ostatní pokusy byly modelovány, ale jako samostatné regresory, které nebyly dále zkoumány. Nálezy z regresorů 17-trial byly extrahovány z dříve definovaných oblastí zájmu, testovány na replikaci a vykázány ve výsledcích.

Kromě toho byla celková kvalita dat hodnocena napříč věkovými skupinami výpočtem průměrného poměru signál-šum (SNR) v každém z ventrálního striata, dorzálního striata, pravých IFG ROI a v celém mozku. Hodnoty SNR byly vypočteny jako poměr mezi průměrným výchozím odhadem z obecného lineárního modelování první úrovně a standardní odchylkou zbytkových časových řad, jak popsal Murphy a jeho kolegové (Murphy a kol., 2007) a použité v naší předchozí neuroimagingové práci (Johnstone a kol., 2005). Hodnoty SNR se systematicky nelišily napříč věkovými skupinami v žádné z těchto oblastí ani v celém mozku (jednosměrná ANOVA (věk: dítě, dospívající, dospělý), ROI všechny p> 0.2; celý mozek p> 0.3). Hodnoty SNR z celého mozku byly také zahrnuty jako kovariáty do koaktivačních analýz, aby se ověřilo, že rozdíly mezi subjekty nelze jednoduše připsat rozdílům v citlivosti dat v každé věkové skupině (viz Výsledky).

výsledky

Behaviorální výkon

Zde se zaměříme na dva typy možných chyb v tomto úkolu: misses (selhání stisknutí během pokusu go) a falešné poplachy (chybné stisknutí během pokusu nogo). U míry neúspěchu výsledky 2 (emoce: šťastný, klidný) o 3 (věk: dítě, dospívající, dospělý) smíšené ANOVA přinesly hlavní efekt emocí (F (1,59) = 15.44, p <0.001), s vyšší celková míra chyb pro klid (5.0% +/− 0.6) ve srovnání se šťastnými tvářemi (2.6% +/− 0.4). Testy na hlavní účinek věku (F (2,59) = 24, p> 0.7) a věku podle emoční interakce (F (2,59) = 13, p> 0.8) však nebyly významné, což naznačuje že míra chyb neměla rozdílnou modulaci podle věku ani u jedné emoční podmínky (Obrázek 2, šedá čára vykresluje míry zásahu [inverzní k mírám chyb]]. To bylo dále podpořeno nevýznamnými výsledky v nezávislých vzorcích t-testů, které hodnotily rozdílné míry chyb při spokojenosti ve srovnání s klidnými zkouškami u dětí versus dospívající, dospívající versus dospělí a děti versus dospělí (všechny p> 0.5).

Obrázek 2

Behaviorální chování emocemi a vývojem. Šedá čára představuje podíl správných zásahů z celkového počtu pokusů; černá čára představuje podíl falešných poplachů z celkového počtu nečinných pokusů. Osa y představuje poměr odpovědí pro ...

U falešných poplachů jsme pozorovali hlavní účinek věku (F (2,59) = 12.57, p <0.001) a věku pomocí emoční interakce (F (2,59) = 3.59, p = 0.034; děti: klid 28.85 % +/− 4.4, šťastný 26.71 +/− 4.2; dospívající: klidný 22.1, +/− 3.4, šťastný 28.4 +/− 4.3, dospělí: klidný 9.3% +/− 1.5, šťastný 8.9 +/− 1.7) a žádný hlavní účinek emocí (F (1,59) = 1.18, p> 0.2; Obrázek 2, Černá čára). Abychom prozkoumali směrovost interakce, provedli jsme sérii nezávislých vzorků t-testů porovnávajících míru falešných poplachů pro šťastné ve srovnání s klidnými zkouškami napříč věkovými skupinami. Dospívající generovali významně více falešných poplachů pro šťastné ve srovnání s klidnými studiemi ve srovnání s dětmi (t (35) = 2.04, p = 0.049) a dospělými (t (42) = 2.62, p = 0.012). Ukázáno jiným způsobem, falešné poplachy spáchané adolescenty byly významně načteny do šťastného stavu (šťastný versus klid t (18) = 2.87, p = 0.01), zatímco falešné poplachy spáchané dětmi i dospělými byly rovnoměrně rozloženy do šťastného a klidného výrazu typy (šťastný versus klidný; děti p> 0.5, dospělí p> 0.9). A konečně, u klidných studií falešné poplachy prokázaly lineární vzorec zlepšení s rostoucím věkem (lineární termín F (1,59) = 22.3, p <0.001; kvadratický termín p> 0.4), zatímco u šťastných pokusů kvadratický (obrácený U ) a lineární kontrasty vysvětlily významnou část rozptylu v odpovědi (kvadratický člen F (1,59) = 6.52, p = 0.013; lineární F (1,59) = 14.31, p <0.001).

Údaje o reakčním čase naznačují, že šťastné tváře usnadňují zrychlené reakce ve srovnání s klidnými tvářemi (průměrné překročení rychlosti na šťastné ve srovnání s klidnými +/− standardní odchylka: 53.5 ms +/− 68 ms; F (1,59) = 36.09, p <0.001). Tento účinek byl patrný u všech tří věkových skupin při samostatném testování (p = = <0.01). Popisné údaje o reakční době jsou následující: děti (střední reakční doba +/− směrodatná odchylka v milisekundách; klid: 767.7 +/− 194; šťastný: 710.0 +/− 186), dospívající (klid: 549 +/− 91; šťastný : 518.9 +/− 86), dospělí (klidní: 626.4 +/− 100; šťastní: 558.0 +/− 66).

Abychom otestovali, zda lze rozdílné míry chyb napříč věkovými skupinami vysvětlit obecným kompromisem rychlosti a přesnosti, analyzovali jsme data reakční doby pro správné zkoušky typu „go“. Účet kompromisu rychlosti a přesnosti by mohl vysvětlit zjištění diferenciální přesnosti napříč věkem, pokud by podmínky nejhorší přesnosti byly také nejrychlejší. Nenašli jsme žádné důkazy efektů kompromisu rychlosti a přesnosti, protože na rozdíl od zjištění přesnosti nebyl test interakce mezi věkem a emocemi v reakčních dobách významný (F (2,59) = 1.78, p> 0.15). Jinými slovy, všechny tři skupiny prokázaly stejně rychlé reakce na šťastné tváře, které neodrážely zjištění přesnosti.

fMRI výsledky

Odpovědi modulované vývojem byly identifikovány v hlavním efektu věkové mapy, včetně shluku ve ventrálním striatu (x = −4, y = 11, z = −9; p <0.05 svc; Obrázek 3A). Post-hoc analýza hlavního účinku věku ukázala, že adolescenti zapojili ventrální striatum významně více než děti a dospělí do šťastných tváří (p = = <0.01; Obrázek 3B) a v menší míře na klidné tváře (p = = / <0.06; znamená +/− standardní odchylku procentní změny signálu pro klid oproti odpočinku: děti: −0.095 +/− 0.21; dospívající: 0.046 +/− 0.16; dospělí : −0.051 +/− 0.17). Analýza nejvhodnější funkce, která představuje odpověď napříč věky na šťastné tváře, ukázala, že kvadratická (obrácená U) funkce vysvětlila významnou část rozptylu v reakci na šťastné tváře (F (1,59) = 10.05, p <0.003), zatímco lineární funkce ne (F (1,59) = 0.54, p> 0.4). Nelineární vylepšení náboru u dospívajících zůstalo významné při kontrole rozdílů ve výkonu úkolu (míra falešného poplachu; F (2,59) = 6.77, p <0.002) a v kontrolní analýze se shodným počtem pokusů (F (2,59 ) = 7.80, p = 0.007). Velikost aktivity k šťastným zkouškám, klidným zkouškám a zkouškám typu „no-go versus go“ nebyla spojena s výkonem úkolu (p> 0.2).

Obrázek 3

A) Oblasti mozku vykazující rozdílnou aktivitu jako funkce věku. Aktivace, prahová hodnota p <0.05, svc jsou vykresleny na reprezentativním anatomickém skenu s vysokým rozlišením. B) Graf aktivity ventrální striatum (zakroužkovaný v A) reakce na ...

Hlavní efekt mapy odezvy (nogo versus go) identifikoval regiony, které jsou odlišně zapojeny jako funkce požadavků na kognitivní kontrolu, včetně pravého dolního frontálního gyrusu (IFG; x = 32, y = 23, z = 3), vykazující významně větší odpovědi na nogo relativně k pokusům (p <0.05, korigován celý mozek; Obrázek 4A). Testování post-hoc analýz pro nejlepší fitovací funkci ukázalo, že správná odpověď IFG byla významně vysvětlena lineární funkcí (F (1,59) = 4.53, p = 0.037) a nikoli kvadratickou funkcí (F (1,59) =. 17, p> 0.6). Posthoc analýzy ukázaly, že pravý IFG také vykazoval větší aktivitu ke zklidnění ve srovnání se šťastnými tvářemi (F (2,59) = 8.95, p <0.005). Správná ROI IFG dále vykázala lineární pokles velikosti odpovědi se zvyšujícím se věkem oproti nogo pokusům ve srovnání s pokusy (r (61) = -0.28, p = 0.026; Obrázek 4B).

Obrázek 4

A) Oblasti mozku vykazující rozdílnou aktivitu jako funkci úkolu (nogo> go). Aktivace, prahová hodnota p <0.05, korigovaný celý mozek, jsou vykresleny na reprezentativním anatomickém skenu s vysokým rozlišením. B) Spiknutí aktivity vpravo ...

Při kontrole účinků na výkon již interakce úkolu a věku ve správném IFG nebyla významná (p> 0.4), což naznačuje, že výkon byl robustnějším prediktorem aktivity ve správném IFG než věk. Tento vztah byl prokázán významnou korelací mezi velikostí odpovědi na korekci studií nogo vs. go a celkovým výkonem (měřeno mírou falešného poplachu; r (61) = 0.39, p = 0.002; viz Obrázek 4C), který byl replikován v kontrolní analýze s odpovídajícím počtem pokusů (r (61) = 0.28, p = 0.026). Obrázek 4C líčí tento vztah s jedním vyloučeným účastníkem, u kterého bylo zjištěno, že je extrémně odlehlý (definovaný jako více než tři mezikvartilové rozsahy nad třetí nebo pod první hodnotou kvartilu). I když je korelace včetně tohoto jedince významná, vyloučení tohoto jedince činí výslednou korelaci ještě spolehlivější (r (60) = 0.45, p <0.001). Všechny uváděné analýzy představují odpovědi na správné pokusy. Takže jedinci náchylnější k falešným poplachům mají tendenci získávat správné IFG více do nogo studií, pro které úspěšně potlačili behaviorální reakci.

Analýzy připojení

Analýza PPI poskytla jediný shluk voxelů vykazující výrazně vyšší funkční konektivitu se správným IFG pro správné nogo pokusy ve srovnání s pokusy. Tento shluk sahá od pravého semene IFG semene mediálně a posteriálně do pravého dorzálního striata (x = 9, y = 13, z = 6, viz Obrázek 5). Tato zjištění implikují funkční frontostriatální obvod vykazující výrazně větší koordinovanou aktivitu během pokusů, ve kterých bylo potlačení reakce správně zapojeno ve srovnání se studiemi, ve kterých nebylo potlačení odpovědi vyžadováno.

Obrázek 5

Výsledky psychofyziologické interakce založené na oblasti semen v pravém dolním čelním gyru (IFG; obíhaly v roce 2005) Obrázek 4A). Pravý dorzální striatum (caudate) vykazuje výrazně vyšší funkční spojení se správným IFG během nogo relativního ...

Následné analýzy testovaly, zda frontostriatální obvody vykazovaly rozdílné stupně koaktivity napříč věky pro nogo relativní k pokusům. Série korelací mezi subjekty testovala stupeň koaktivace mezi hodnotami signálu ROI (nogo versus go kontrast) z ventrálního striatu (ukázáno v Obrázek 3), správný IFG (zobrazeno v Obrázek 4) a hřbetní striatum (viz Obrázek 5) v každé věkové skupině. Údaje o šťastném stavu shrnuty v Obrázek 6 a níže. Zaměřujeme se na šťastný stav, protože happy-nogo ve vztahu k testům happy-go zahrnuje psychologický konstrukt potlačení odpovědí na přístup k potenciálním odměnám. Děti vykazovaly okrajovou koaktivaci mezi ventrálním a dorzálním striatem během studií šťastného nogo versus go (r (17) = 0.41, p = 0.09), zatímco koaktivace mezi dorzálním striatem a pravým IFG byla méně spolehlivá (p> 0.12). Naopak dospělí vykazovali významnou koaktivaci mezi dorzálním striatem a pravým IFG (r (24) = 0.49, p = 0.013), ale ne mezi ventrálním a dorzálním striatem (p> 0.8). Dospívající vykazovali významnou koaktivaci mezi ventrálním a dorzálním striatem (r (18) = 0.57, p = 0.012), stejně jako dorzální striatum a pravý IFG (r (18) = 0.54, p = 0.016). Všechny korelace zůstaly významné v parciálních korelačních analýzách kontrolujících rozdíly v poměru signálu k šumu v celém mozku u účastníků, s výjimkou dorzální striatum-pravé korelace IFG u dospělých, která se stává nevýznamným pozitivním trendem.

Obrázek 6

Výsledky funkční koaktivace mezi subjekty pro šťastné nogo pokusy ve srovnání se šťastnými pokusy u dětí, adolescentů a dospělých účastníků. Označené bubliny představují oblasti znázorněné na obrázku Obrázek 3 (ventrální striatum), Obrázek 4 (vpravo IFG) a Obrázek ...

Diskuse

Schopnost vykonávat kontrolu nad svými činy je obzvláště zpochybněna, když se setkáte s význačnými, chutnými narážkami. V této studii jsme se snažili poskytnout empirické důkazy pro snížení kontroly impulzů u dospívajících, když se setkáváme s narážkami signalizujícími chuťovou hodnotu. Pomocí úkolu, který obsahuje výrazné, apetitivní podněty (např. Šťastné tváře), které usnadnily reakce na přístup, jsme otestovali vývojovou trajektorii schopnosti subjektů pružně přistupovat nebo se vyhýbat pozitivním nebo neutrálním podnětům způsobem závislým na kontextu. Zjistili jsme, že dospívající prokázali jedinečný vzorec chyb ve vztahu k dětem i dospělým, který se vyznačuje snížením schopnosti potlačit přístupové chování směrem k výběžku.

Tato behaviorální zjištění naznačují, že ačkoli adolescenti mohou zapojit potlačování chování v neutrálních kontextech v dovednostech mezi dětmi a dospělými, prokazují specifické selhání potlačit motivaci přístupu k přitažlivým narážkám. Tato zjištění nelze jednoduše vysvětlit efekty kompromisu rychlosti a přesnosti, protože každá ze tří věkových skupin vykázala rychlejší výkon ke šťastným než neutrálním narážkám, které nepředpovídaly horší výkon. Tento behaviorální profil je v souladu s teoretickými účty adolescentů, kteří jsou zaujati rizikovým chováním při přibližování se potenciálním odměnám (Steinberg, 2004) a konverguje se zvířecími modely vývoje, které vykazují lepší hledání odměn během vývojových období srovnatelných s dospíváním (Spear, 2000). Nedávno, Cauffman a jeho kolegové (2010) použili řadu rozhodovacích úkolů s proměnlivým odměňováním odměn a prokázali, že citlivost odměn ukazuje inverzní funkci ve tvaru písmene U, která stoupá na vrchol z 14 – 16 let a poté klesá. Laboratorní demonstrace motivace zaujatého přístupu u dospívajících (viz také Figner, Mackinlay, Wilkening a Weber, 2009) podpořit závěr, že chování dospívajících k riskování není jen funkcí změn nezávislosti nebo společenského zacházení (např. Epstein, 2007, Viz Dahl, 2004 pro další diskusi). Nelze také přičíst pouze nezralým kognitivním regulačním schopnostem (Yurgelun-Todd, 2007), protože motivační aspekty prostředí ovlivňují schopnost regulovat chování v daném kontextu. Tato práce spíše naznačuje, že trajektorie zrání kognitivních i afektivních procesů interagují, aby ovlivnily příliv rizik v období dospívání (Casey, Getz, et al., 2008; Steinberg, 2008). Současná zjištění chování naznačují, že pokud je to nutné k potlačení behaviorálního přístupu k význačným chuťovým podnětům, výkonnost dospívajících vykazuje zhoršení, které nebylo pozorováno v jiných věkových skupinách.

Zjištění chování vedou k neurobiologickým hypotézám týkajícím se diferenciálního zrání kognitivních kontrol a motivačních systémů. Na základě dosavadní nelidské a lidské práce jsme se konkrétně zaměřili na frontostriatální a ventrální striatální obvody jako kandidátské oblasti, jejichž dynamické interakce napříč vývojem jsou považovány za zprostředkování snížené schopnosti adolescentů odolat přístupu k potenciálním odměnám (Somerville & Casey, 2010). Pozorovali jsme oblast ventrálního striata vykazující nelineární model zapojení s maximální aktivitou u dospívajících k šťastným obličejům. Toto zjištění se shoduje s předchozí prací demonstrující přehnanou reprezentaci odměnových vlastností podnětů u dospívajících. Například přijetí peněžního pobídky vedlo k přehnaným reakcím ve ventrálním striatu adolescentů ve srovnání s dospělými (Ernst, et al., 2005) a děti (Galvan a kol., 2006; Van Leijenhorst, et al., 2009). Ve vztahu k dospělým vykazují adolescenti zvýšenou ventrální striatální aktivitu při přípravě na zkoušku, za kterou je v sázce odměna (Geier a kol., 2010), navrhující upregulaci motivovaného chování na úrovni ventrálního striata u adolescentů. Kromě toho jsme pozorovali okrajově větší reakci na neutrální výrazy obličeje u dospívajících ve ventrálním striatu, i když v menší míře než šťastné tváře. Tento model naznačuje, že ačkoli chutné podněty přijímají ventrální striatální odpovědi výrazněji, zapojení ventrálního striatu u dospívajících může být také poznamenáno sníženou specificitou ve vztahu k dětem a dospělým.

Porovnání nogo a pokusů umožnilo izolaci odpovědí na studie, ve kterých bylo potlačení správně zapojeno (nogo studie) ve srovnání se zkouškami, ve kterých byly požadavky na kognitivní kontrolu nízké. Je třeba poznamenat, že stejně jako v minulé práci (Durston, Davidson a kol., 2003; Hare a kol., 2005; Hare a kol., 2008), chybové studie byly modelovány samostatně, a proto rozdíly v aktivitě zde představují ty, u kterých bylo provedeno správné potlačení. Během nogo studií jsme pozorovali větší prefrontální nábor u jedinců s mladším věkem. Prefrontální aktivita také předpovídala výkonnost, takže jedinci, kteří byli celkově méně úspěšní při potlačování odpovědí na přístup, vykazovali při úspěšných studiích potlačení správnější aktivitu IFG. Tento model je v souladu s předchozí prací používající paradigma go nogo (Durston, Davidson a kol., 2003; Durston, Thomas, Yang a kol., 2002; Luna & Sweeney, 2004), hlášení zapojení spodního čelního gyru do pokusů, ve kterých bylo potlačení správně vyvoláno. Vztah mezi aktivitou a výkonem naznačuje, že prostředky prefrontální kontroly byly zapojeny do větší míry u jedinců, kteří měli největší potíže s potlačením reakce (tj. Mladší účastníci).

Obecněji je v literatuře méně shody o povaze vývojových posunů v náboru laterálních prefrontálních regionů v kontextu kognitivní poptávky. V této studii jsme se spoléhali na rozdíly v chování při interpretaci změn souvisejících s věkem v aktivační velikosti. Některé studie, v souladu s tím, co je zde uvedeno, prokázaly progresivně menší nábor prefrontálních kortikálních regionů se zvyšujícím se věkem (Hardin a kol., 2009; Velanova, Wheeler & Luna, 2008). Tento model lze interpretovat jako relativně menší specializaci na mladší populace, což má za následek více rozptýlené zapojení (Durston a kol., 2006). Větší nábor v mladším věku může být také výsledkem zvyšujících se kognitivních požadavků vyžadovaných od mladších jedinců, aby bylo možné úspěšně dokončit stejný úkol jako starší jedinci, jak navrhuje Velanova a její kolegové (2008) na základě podobných nálezů využívajících protisakádový úkol. S využitím variability výkonu podporuje tuto interpretaci naše pozorování, že u účastníků, kteří měli největší počet chyb falešného poplachu, bylo zjištěno větší nábor. Je však třeba poznamenat, že stále existuje debata o tom, zda je silnější nebo slabší aktivace ukazatelem „dospělosti“ (Bunge & Wright, 2007; Luna, Padmanabhan a O'Hearn, 2010), protože další práce navrhly aktivitu většího rozsahu jako ukazatel funkční maturace (Klingberg, Forssberg a Westerberg, 2002; Bunge, Dudukovic, Thomason, Vaidya a Gabrieli, 2002; Rubia, a kol., 2006; Crone, Wendelken, Donohue, van Leijenhorst, & Bunge, 2006). K úplnější informovanosti o tomto problému bude zapotřebí budoucí vývojová práce.

Analýzy konektivity identifikovaly frontostriatální obvody, konkrétně pravý hřbetní kaudát a dolní frontální gyrus, které prokázaly významně silnější funkční vazbu během správných pokusů o potlačení v porovnání se studiemi, které nevyžadovaly potlačení. Striatocortical interakce byly ukázány napříč úkoly a druhy, které jsou ústřední pro dosažení cíle-řízené chování chování (Delgado a kol., 2004; Durston, Thomas, Yang a kol., 2002; Schultz, Tremblay a Hollerman, 2000) a konkrétněji v potlačení impulsů (Miller & Cohen, 2001). Interakce mezi dorzálním striatem a prefrontální kůrou se ukázaly u primátů jako kritické pro integraci odměnových asociací s behaviorálním výstupem (Pasupathy & Miller, 2005), nález paralelní s dospělou lidskou zobrazovací literaturou (Galvan a kol., 2005; Poldrack, Prabhakaran, Seger a Gabrieli, 1999). Vývojově zapojení pravých frontostriatálních obvodů podporuje potlačení přesvědčivé reakce u dětí a dospělých (Casey, et al., 1997; Durston, Thomas, Worden, Yang a Casey, 2002; Durston, Thomas, Yang a kol., 2002) a jsou hypo-responzivní při poruchách kontroly impulsu, jako je ADHD (Casey, et al., 2007; Durston, Tottenham a kol., 2003; Epstein a kol., 2007; Vaidya a kol., 1998). Tato zjištění podporují obecnou roli těchto obvodů při vytváření akcí zaměřených na cíl.

Po definování těchto obvodů jsme testovali rozdílné vzorce koaktivace mezi účastníky dětí, adolescentů a dospělých. Dospělí a mladiství účastníci prokázali významné mezirezortní propojení dorsálních striatálních-prefrontálních odpovědí. Jinými slovy, dospělí a dospívající účastníci, kteří inklinovali k zapojení dorzálního striata, také inklinovali k zapojení spodního čelního kortexu, když správně potlačili reakce na přístup k šťastným obličejům. Ačkoli nepřímo, tato zjištění podporují představu, že striatocortické reakce vykazují relativně vyšší stupeň funkční organizace u dospívajících a dospělých ve srovnání s dětmi. U adolescentních účastníků byla tato frontostriatální reakce doprovázena také významnou ventrálně-dorzální striatální vazbou. Na základě toho, co je o tomto obvodu známo (Haber, Kim, Mailly a Calzavara, 2006), spekulujeme, že dospívající, kteří měli tendenci aktivovat ventrální striatum silněji, také vyžadovali větší dorzální striatálně-prefrontální zapojení, aby správně potlačili přístup k pozitivním narážkám.

Interakce mezi ventrálním striatem, dorzálním striatem a prefrontální kůrou jsou rozhodující pro učení, vyjádření a regulaci motivovaného chování. Jedinci s Parkinsonovou chorobou, kteří trpí fokálním narušením striatální aktivity, vykazují selektivní deficity při identifikaci a výběru motivačně relevantních informací v prostředí (Cools, Ivry a D'Espostio, 2006). Sledováním anatomických projekčních polí práce Habera a kolegů (Haber a kol., 2006) implikoval dorzální striatum jako klíčový konvergenční bod pro oceňování relevantní signalizace z ventrálního striata a signály z oblastí mozku důležité pro kognitivní kontrolu, včetně prefrontální kůry (viz také Haber & Knutson, 2009). Kromě toho se již dlouho navrhuje, aby „paralelní“ striatoční kortikální smyčky zapojené do různých forem chování zaměřeného na cíl (motor, okulomotor, stimulované, motivované nebo motivační) komunikovaly na úrovni bazálních ganglií (Alexander & Crutcher, 1990; Casey, 2000; Casey, Durston a Fossella, 2001; Casey, Tottenham a Fossella, 2002). Naše zjištění jsou v souladu s rozdílným předpětím těchto smyček na úrovni striata, když se zdá, že subkortikální systémy dosahují funkční zralosti, a naznačují, že zatímco signalizace subkortikálních oblastí se vyvíjí relativně brzy, signalizace shora dolů z těchto kontrolních oblastí může být delší.

Omezení

Zde uvedená zjištění by měla být posuzována s ohledem na jejich omezení. Zaprvé by mělo být výslovně uznáno, že během experimentálního úkolu a zaměření předchozí zprávy byla přítomna třetí emocionální kategorie, strašné tváře (Hare a kol., 2008). Klidný stav obličeje sloužil jako kontrolní podmínka v obou hlášeních. Ačkoli behaviorální zjištění naznačují, že přítomnost strašných tváří ve funkčním skenování nemoduluje přesnost chování jinak než u ostatních dvou kategorií emocí, je možné, že přítomnost strašných tváří ovlivnila zjištění způsobem, na který dostupná opatření nebyla citlivá. Kromě toho se šťastné tváře liší od klidných tváří ve valenci a význačnosti, což by obě mohly přispět k pozorovaným účinkům chutné hodnoty. Druhým metodickým omezením je použití klidných tváří jako kontrolní podmínky. Ačkoli normativní údaje naznačují, že klidné tváře jsou méně pozitivní a vzrušující než šťastné tváře (Tottenham a kol., 2009) jsme tyto hodnocení výslovně neshromáždili a je možné, že klidné tváře byly samy o sobě interpretovány jako mírně pozitivní. Pokud jde o výsledky, měla by být uznána také skromná povaha zjištění koaktivace. Nakonec nebyla získána míra pubertálního stavu a endogenních hormonů. Seminární výzkum ukázal, jak cirkulující gonadální hormony ovlivňují jak organizační, tak aktivační mechanismy, které ovlivňují mozkovou funkci v průběhu vývoje (Romeo & Sisk, 2001; Sisk & Foster, 2004; Steinberg, 2008) a ukázali prediktivní vztah mezi pubertálním stavem a takovým chutným chováním, jako je vyhledávání pocitů a zneužívání drog (Martin et al., 2002; vidět Forbes & Dahl, 2010). Budoucí výzkum včetně měření hormonů může informovat o vztahu mezi striatocortickým vývojem, hormonální maturací a behaviorálními výsledky (Blakemore, Burnett a Dahl, 2010).

závěr

Dospívání bylo popsáno jako období sociální reorientace (Nelson, Leibenluft, McClure a Pine, 2005), s méně času stráveným s rodiči a více času stráveným s vrstevníky, relativně nemonitorované. S tímto relativním přílivem svobody přichází rostoucí potřeba regulovat vlastní chování, což kontrastuje s dětstvím, kdy chování bývá omezováno rodiči a jinými pečovateli. Přestože nezralá kapacita kognitivní kontroly byla často považována za dostatečné vysvětlení přílivu adolescentů do rizikového chování, existuje stále více důkazů, včetně současných zjištění implikujících předpojaté motivační pohony v dospívání, a to jak na behaviorální, tak na neurobiologické úrovni. Relativně větší svoboda, která se v této době zažila, může skutečně podporovat silnější motivační pohony, protože nezávislost také usnadňuje příležitost hledat potenciálně odměňující zkušenosti. Tento motivační přístup může být podpořen silnou subkortikální signalizací ventrálního striata. Když se dostanou do kontextů, ve kterých je třeba regulovat své vlastní chování, selhání kontroly - některá vedoucí k riskantnímu chování - mohou být produktem prefrontálního regulačního systému, který je relativně nezkušený, a proto není funkčně zralý. Zkušenosti v průběhu času utvářejí schopnost regulovat toto chování přístupu, což se posouvá do stavu větší rovnováhy mezi dynamickým přístupem a regulačními signalizačními obvody a posilování schopnosti odolat pokušení.

Poděkování

Děkujeme za pomoc Dougu Ballonovi, Adrianě Galvanové, Garymu Gloverovi, Victoria Libby, Erice Ruberry, Theresě Teslovičové, Nimu Tottenhamovi, Henningovi Vossovi a zdrojům a zaměstnancům v Biomedicínském zobrazovacím centru Citigroup Biomedical Imaging Center ve Weill Cornell Lékařská fakulta. Tato práce byla podpořena granty P50MH062196 a P50MH079513, Národním institutem pro zneužívání drog R01DA018879 a T32DA007274 a Národním institutem pro spolupráci v oblasti duševního zdraví F31MH073265 a K99 MHXN (XX).

Reference

  • Alexander GE, Crutcher MD. Funkční architektura obvodů bazálních ganglií: nervové substráty paralelního zpracování. Trendy v neurovědě. 1990;13(7): 266-271.
  • Balleine BW, Delgado MR, Hikosaka O. Úloha dorzálního striatu v odměňování a rozhodování. J Neurosci. 2007;27(31): 8161-8165. [PubMed]
  • Blakemore SJ, Burnett S, Dahl RE. Role puberty v rozvíjejícím se mozku dospívajících. Mapování lidského mozku. 2010;31: 926-933. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
  • Bunge SA, Dudukovic NM, Thomason ME, Vaidya CJ, Gabrieli JD. Nezralé příspěvky frontálního laloku ke kognitivní kontrole u dětí: důkaz z fMRI. Neuron. 2002;33(2): 301-311. [PubMed]
  • Bunge SA, Wright SB. Neurodevelopmentální změny v pracovní paměti a kognitivní kontrole. Aktuální názor na neurobiologii. 2007;17: 243-250. [PubMed]
  • Carlezon WA, Wise RA. Odměňování účinků fencyklidinu a souvisejících léků v nuleus accumbens shell a orbitofrontal cortex. Journal of Neuroscience. 1996;16(9): 3112-3122. [PubMed]
  • Casey BJ. Přerušení inhibiční kontroly u vývojových poruch: mechanistický model implikovaných frontostriatálních obvodů. In: Siegler RS, McClelland JL, editoři. Mechanismy kognitivního vývoje: Carnegieho sympozium o poznání. Sv. 28. Erlbaum; Hillsdale, NJ: 2000.
  • Casey BJ, Castellanos FX, Giedd JN, Marsh WL, Hamburger SD, Schubert AB, et al. Implikace pravých frontostriatálních obvodů při inhibici odezvy a poruchy pozornosti / hyperaktivity. Žurnál americké akademie dítěte a dospívající psychiatrie. 1997;36(3): 374-383.
  • Casey BJ, Durston S, Fossella JA. Důkaz pro maechanistický model kognitivní kontroly. Klinický neurovědní výzkum. 2001;1: 267-282.
  • Casey BJ, Epstein JN, Buhle J, Liston C, Davidson MC, Tonev ST, et al. Frontostriatální konektivita a její role v kognitivní kontrole u rodičů-dětí s ADHD. American Journal of Psychiatry. 2007;164(11): 1729-1736. [PubMed]
  • Casey BJ, Getz S, Galvan A. Mladistvý mozek. Vývoj vývoje. 2008;28(1): 62-77. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
  • Casey BJ, Jones RM, Hare T. Dospívající mozek. Annals z Newyorské akademie věd. 2008;1124: 111-126. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
  • Casey BJ, Thomas KM, velšský TF, Badgaiyan RD, Eccard CH, Jennings JR, Crone EA. Disociace konfliktu odezvy, výběr pozornosti a očekávání pomocí funkčního zobrazování magnetickou rezonancí. Sborník z Národní akademie věd. 2000;97(15): 8728-8733.
  • Casey BJ, Tottenham N, Fossella J. Clinical, zobrazovací, léze a genetické přístupy k modelu kognitivní kontroly. Vývojová psychobiologie. 2002;40(3): 237-254. [PubMed]
  • Cauffman E, Shulman EP, Steinberg L, Claus E, Banich MT, Graham SJ, et al. Věkové rozdíly v afektivním rozhodování indexované výkonem v úkolu hazardní hry Iowa. Vývojová psychologie. 2010;46(1): 193-207. [PubMed]
  • Cools R, Ivry RB, D'Espostio M. Lidské striatum je nezbytné pro reakci na změny v důležitosti stimulu. Žurnál kognitivní neurovědy. 2006;18(12): 1973-1983. [PubMed]
  • Cox RW. AFNI: Software pro analýzu a vizualizaci funkčních neuroobrazů magnetické rezonance. Počítače a biomedicínský výzkum. 1996;29: 162-173. [PubMed]
  • Crone EA, Wendelken C, Donohue S, van Leijenhorst L, Bunge SA. Neurocognitivní rozvoj schopnosti manipulovat s informacemi v pracovní paměti. Proc Natl Acad Sci US A. 2006;103(24): 9315-9320. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
  • Dahl RE. Vývoj mozku u dospívajících: Období zranitelnosti a příležitostí. Annals z Newyorské akademie věd. 2004;1021: 1-22. [PubMed]
  • Delgado MR, Stenger VA, Fiez JA. Reakce závislé na motivaci v jádru lidského caudate. Cereb Cortex. 2004;14(9): 1022-1030. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Thomas KM, Worden MS, Tottenham N, Martinez A, et al. Parametrická manipulace s konflikty a odezvou pomocí rychlé fMRI související s rychlým smíšeným soudem. Neuroimage. 2003;20(4): 2135-2141. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA, et al. Posun od difúzní k fokální kortikální činnosti s vývojem. Vývojová věda. 2006;9(1): 1-8. [PubMed]
  • Durston S, Thomas KM, Worden MS, Yang Y, Casey BJ. Účinek předchozího kontextu na inhibici: studie fMRI související s událostmi. Neuroimage. 2002;16(2): 449-453. [PubMed]
  • Durston S, Thomas KM, Yang Y, Ulug AM, Zimmerman RD, Casey BJ. Neurální základ pro vývoj inhibiční kontroly. Vývojová věda. 2002;5(4): F9 – F16.
  • Durston S, Tottenham NT, Thomas KM, Davidson MC, Eigsti IM, Yang Y, et al. Diferenciální vzorce striatální aktivace u malých dětí s ADHD a bez ADHD. Biologická psychiatrie. 2003;53(10): 871-878. [PubMed]
  • Eaton LK, Kann L, Kinchen S, Shanklin S, Ross J, Hawkins J a kol. Dohled nad rizikovým chováním mládeže - USA, 2007, souhrny dohledu. Týdenní zpráva o chorobnosti a úmrtnosti. 2008;57(SS04): 1 – 131. [PubMed]
  • Epstein JN, Casey BJ, Tonev ST, Davidson M., Reiss AL, Garrett A, a kol. Účinky mozkové aktivace mozku související s ADHD a léky u souběžně postižených dyad rodičů a dětí s ADHD. Žurnál dětské psychologie a psychiatrie. 2007;48(9): 899-913. [PubMed]
  • Epstein R. Případ proti dospívání: Znovuobjevení dospělého v každém dospívajícím. Quill Driver Books; Fresno, CA: 2007.
  • Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E, et al. Amygdala a nucleus accumbens v odezvě na příjem a opomenutí zisků u dospělých a dospívajících. Neuroimage. 2005;25(4): 1279-1291. [PubMed]
  • Ernst M, Pine DS, Hardin M. Triadický model neurobiologie motivovaného chování v dospívání. Psychologické lékařství. 2006;36(3): 299-312. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
  • Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber EU. Afektivní a úmyslné procesy v riskantní volbě: Věkové rozdíly v riskování v úkolu Columbia Card Task. Žurnál experimentální psychologie: učení, paměť a poznání. 2009;35(3): 709-730.
  • Forbes EE, Dahl RE. Pubertální vývoj a chování: Hormonální aktivace sociálních a motivačních tendencí. Mozek a poznání. 2010;72: 66-72. [PubMed]
  • Friston KJ, Buechel C, Fink GR, Morris J, Rolls E, Dolan RJ. Psychofyziologické a modulační interakce v neuroimagingu. Neuroimage. 1997;6: 218-229. [PubMed]
  • Galvan A, Hare TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. Role ventrálních frontostriatálních obvodů v učení založeném na odměňování u lidí. Journal of Neuroscience. 2005;25(38): 8650-8656. [PubMed]
  • Galvan A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G a kol. Dřívější vývoj adumbens vzhledem k orbitofrontálnímu kortexu může být pro dospívající pacienty základem rizikového chování. Journal of Neuroscience. 2006;26(25): 6885-6892. [PubMed]
  • Geier CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luna B. Nezralosti ve zpracování odměn a jejich vliv na inhibiční kontrolu v dospívání. Mozková kůra. 2010 EPUB před tiskem.
  • Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A, et al. Vývoj mozku během dětství a dospívání: longitudinální MRI studie. Přírodní neurovědy. 1999;2: 861-863.
  • Gitelman DR, Penny WD, Ashburner J, Friston KJ. Modelování regionálních a psychofyziologických interakcí v fMRI: Význam hemodynamické dekonvoluce. Neuroimage. 2003;19(1): 200-207. [PubMed]
  • Glover GH, Thomason ME. Vylepšená kombinace obrazů spirály in / out pro BOLD fMRI. Magn Reson Med. 2004;51(4): 863-868. [PubMed]
  • Gross AL, Ballif B. Dětské chápání emocí z mimiky a situací: Přehled. Vývoj vývoje. 1991;11: 368-398.
  • Haber SN, Kim KS, Mailly P, Calzavara R. Kortikální vstupy související s odměnou definují velkou striatální oblast v primátech, která je propojena s asociativními kortikálními vazbami, což poskytuje substrát pro motivační učení. Journal of Neuroscience. 2006;26(32): 8368-8376. [PubMed]
  • Haber SN, Knutson B. Okruh odměn: Propojení anatomie primátů a zobrazování člověka. Neuropsychopharmacology. 2009;1: 1-23.
  • Hardin MG, Mandell D, Mueller SC, Dahl RE, Pine DS, Ernst M. Inhibiční kontrola u úzkostných a zdravých adolescentů je modulována motivačními a náhodnými afektivními stimuly. Dětská psychologie a psychiatrie. 2009;50(12): 1550-1558.
  • Zajíc TA, Tottenham N, Davidson MC, Glover GH, Casey BJ. Příspěvky amygdaly a striatální aktivity v regulaci emocí. Biologická psychiatrie. 2005;57(6): 624-632. [PubMed]
  • Zajíc TA, Tottenham N, Galvan A, Voss HU, Glover GH, Casey BJ. Biologické substráty emoční reaktivity a regulace v dospívání během emocionálního go-nogo úkolu. Biologická psychiatrie. 2008;63(10): 927-934. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
  • Herba C, Phillips M. Anotace: Vývoj rozpoznávání výrazů obličeje od dětství do dospívání: behaviorální a neurologické perspektivy. Žurnál dětské psychologie a psychiatrie a spojeneckých disciplín. 2004;45(7): 1185-1198.
  • Johnstone T, Somerville LH, Alexander AL, Davidson RJ, Kalin NH, Whalen PJ. Stabilita odpovědi amygdaly BOLD na strašné tváře během několika skenovacích relací. Neuroimage. 2005;25: 1112-1123. [PubMed]
  • Klingberg T, Forssberg H, Westerberg H. Zvýšená mozková aktivita ve frontální a parietální kůře je základem rozvoje visuospatiální kapacity pracovní paměti během dětství. Žurnál kognitivní neurovědy. 2002;14(1): 1-10. [PubMed]
  • Luna B, Padmanabhan A, O'Hearn K. Co nám fMRI řekla o vývoji kognitivní kontroly v dospívání? Mozek a poznání. 2010
  • Luna B, Sweeney JA. Vznik kolaborativní funkce mozku: studie fMRI o vývoji inhibice odezvy. Annals z Newyorské akademie věd. 2004;1021: 296-309. [PubMed]
  • Luna B, Thulborn KR, Munoz DP, Merriam EP, Garver KE, Minshew NJ, et al. Zrání široce distribuované funkce mozku podporuje kognitivní vývoj. Neuroimage. 2001;13(5): 786-793. [PubMed]
  • Martin CA, Kelly TH, Rayens MK, Brogli BR, Brenzel A, Smith WJ, Omar HA. Hledání dospívání, puberta a nikotin, alkohol a marihuana v dospívání. Žurnál americké akademie dítěte a dospívající psychiatrie. 2002;41(12): 1495-1502.
  • Miller EK, Cohen JD. Integrační teorie funkce prefrontální kůry. Annu Rev Neurosci. 2001;24: 167-202. [PubMed]
  • Murphy K, Bodurka J, Bandettini PA. Jak dlouho skenovat? Vztah mezi poměrem časových signálů fMRI a šumu a nezbytnou dobou skenování. Neuroimage. 2007;34(2): 565-574. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
  • Nelson EE, Leibenluft E, McClure EB, Pine DS. Sociální re-orientace adolescence: neurovědní pohled na proces a jeho vztah k psychopatologii. Psychologické lékařství. 2005;35: 163-174. [PubMed]
  • Pasupathy A, Miller EK. Různé časové kurzy aktivity související s učením v prefrontální kůře a striatu. Příroda. 2005;433: 873-876. [PubMed]
  • Poldrack RA, Prabhakaran V, Seger CA, Gabrieli JD. Striatální aktivace během získání kognitivní dovednosti. Neuropsychologie. 1999;13: 564-574. [PubMed]
  • Pontieri FE, Tanda G, Orzi F, Di Chiara G. Účinky nikotinu na jádro accumbens a podobnost s účinky návykových látek. Příroda. 1996;382: 255-257. [PubMed]
  • Romeo RD, Sisk CL. Pubertální a sezónní plasticita v amygdale. Výzkum mozku. 2001;889: 71-77. [PubMed]
  • Rubia K, Smith AB, Woolley J, Nosarti C, Heyman I, Taylor E, et al. Postupné zvyšování frontostriatální mozkové aktivace z dětství do dospělosti během úkolů souvisejících s kognitivní kontrolou. Mapování lidského mozku. 2006;27: 973-993. [PubMed]
  • Schultz W, Tremblay L, Hollerman JR. Zpracování odměn v kortexu orbitofrontal primáta a bazálních gangliích. Cereb Cortex. 2000;10(3): 272-284. [PubMed]
  • Sisk CL, Foster DL. Neurální podstata puberty a dospívání. Přírodní neurovědy. 2004;7: 1040-1047.
  • Somerville LH, Casey BJ. Vývojová neurobiologie kognitivní kontroly a motivačních systémů. Aktuální názor na neurobiologii. 2010;20: 1-6.
  • Spear LP. Adolescentní mozkové a věkové behaviorální projevy. Neurovědy a Biobehaviorální recenze. 2000;24(4): 417-463. [PubMed]
  • Spicer J, Galvan A, Hare TA, Voss H, Glover G, Casey B. Citlivost jádra připouští porušení při očekávání odměny. Neuroimage. 2007;34(1): 455-461. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
  • Steinberg L. Riskování v dospívání: jaké změny a proč? Ann. NY Acad Sci. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
  • Steinberg L. Sociální neurověda perspektiva na riskování dospívajících. Vývoj vývoje. 2008;28: 78-106. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
  • Talairach J, Tournoux P. In: Ko-planární stereotaxický atlas lidského mozku. Rayport M, překladatel. Thieme Medical Publishers; New York, NY: 1988.
  • Thomas KM, Drevets WC, Whalen PJ, Eccard CH, Dahl RE, Ryan ND, et al. Amygdala odpověď na výrazy obličeje u dětí a dospělých. Biologická psychiatrie. 2001;49(309-316)
  • Tottenham N, Tanaka J, Leon AC, McCarry T, sestra M, Hare TA, et al. Sada výrazů obličeje NimStim: Posudky netrénovaných účastníků výzkumu. Psychiatrický výzkum. 2009;168(3): 242-249. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
  • Vaidya CJ, Austin G, Kirkorian G, Ridlehuber HW, Desmond JE, Glover GH, et al. Selektivní účinky methylfenidátu na poruchu pozornosti s hyperaktivitou: funkční studie magnetické rezonance. Proc Natl Acad Sci US A. 1998;95(24): 14494-14499. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
  • Van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, Westenberg PM, Rombouts SA, Crone EA. Co motivuje dospívající? Oblasti mozku zprostředkující citlivost na odměny v období dospívání. Cereb Cortex. 2009
  • Velanova K, Wheeler ME, Luna B. Maturační změny v předním cingulate a frontoparietálním náboru podporují vývoj zpracování chyb a inhibiční kontrolu. Mozková kůra. 2008;18: 2505-2522. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
  • Wickens TD. Teorie detekce signálu. Oxford University Press; New York, NY: 2002.
  • Wise RA. Dopamin, učení a motivace. Přírodní recenze Neuroscience. 2004;5: 483-494.
  • Yurgelun-Todd D. Emoční a kognitivní změny během dospívání. Aktuální názor na neurobiologii. 2007;17: 251-257. [PubMed]