Opioidní mediace naučeného sexuálního chování (2012)

Citace: Socioafective Neuroscience & Psychology 2012; 2: 14874 - DOI: 10.3402 / snp.v2i0.14874

Kevin S. Holloway, PhD*

Katedra psychologie a neurovědy a chování, Vassar College, Poughkeepsie, NY, USA

Abstraktní

Identifikace role opioidů při zprostředkování naučeného sexuálního chování byla komplikována použitím různých metodik při vyšetřování. V tomto přehledu, který se týká více druhů, technik a farmaceutických manipulací, je zřejmé několik funkcí zprostředkování opioidů. Opioidy se různě podílejí na podmíněném a nepodmíněném sexuálním chování. Načasování porodu sexuálního posilovače během kondičních pokusů, zejména u těch, kteří používají mužské subjekty, má rozhodující vliv na roli opioidů v učení. Opioidy mohou být zvláště důležité při udržování podmíněného sexuálního chování v období neztužení. Zdá se, že to platí jak pro experimenty se sondami, tak i pro postupy určené výslovně k uhasení sexuální podmíněné odpovědi. Nezdá se, že by tyto vlastnosti zprostředkování opioidního učení byly omezeny na paradigmata sexuální kondice. To naznačuje, že stejně jako v případě jiných aspektů sexuálního učení, které i přes charakteristické rysy odpovídají základním behaviorálním principům, se zprostředkování podmíněného sexuálního chování opioidy opírá o procesy společné napříč posilovacími systémy.

Klíčová slova: opiát; kondicionování; zánik; vytrvalost; naloxon; učení se

(Publikováno: 15 2012 března)

Socioafektivní neurovědy a psychologie 2012. © 2012 Kevin S. Holloway. Toto je článek o otevřeném přístupu distribuovaný za podmínek licence Creative Commons Attribution-Noncommercial 3.0 Unported License (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0/), povolující jakékoli nekomerční použití, distribuci a reprodukci na jakémkoli médiu za předpokladu, že je původní dílo řádně citováno.

Sexuální učení bylo zkoumáno na široké škále zvířecích modelů, včetně potkanů, křečků, myší, modrých labužníků a ryb lipkavců, křepelek, holubů a ovocných mušek (viz Crawford, Holloway a Domjan, 1993; Domjan & Holloway, 1998; Krause, 2003; a Pfaus, Kippin a Centeno, 2001 pro recenze). Sexuální učení může modifikovat reakce na specifického. Samci potkanů ​​snižují kopulační pokusy po expozici ženám s chirurgicky uzavřenými vagíny (Kagan, 1955; Whalen, 1961). Samci potkanů ​​mohli intromitovat, ale ne ejakulovat, také snížili pokusy o kopulaci (Kagan, 1955); pokud však byl povolen stanovený počet intromisí (7), muži dosáhli ejakulace s menším počtem intromiscí než muži bez této události (Silberberg & Adler, 1974). Samice potkanů ​​budou častěji vyžadovat muže a budou je vybírat k první ejakulaci, pokud jsou samci provoněni pachem (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo, & Pfaus, 2005; Coria-Avila et al., 2008) nebo označené pigmentací (Coria-Avila et al., 2008) dříve spárované s příležitostmi páření, které stimulovala žena. U mužských křepelek jsou kopulační latence kratší po vystavení sexuálnímu podmíněnému stimulu (CS) (Gutierrez & Domjan, 1996). Ženské křepelky budou vykazovat delší záchvaty vnímavého chování v podřepu v přítomnosti muže po vystavení sexuálnímu CS (Gutierrez & Domjan, 1997).

Podobně lze reakce na CS změnit sexuálním učením. Mužské křepelky předvedou reakci sociální blízkosti na svévolný stimul dříve spárovaný se sexuální příležitostí (např. Domjan, O'Vary, & Greene, 1988; Holloway a Domjan, 1993a, 1993b). Samci potkanů ​​budou vykazovat zvýšené chování při změně úrovně v bilevel komoře spojené se sexuálními příležitostmi (Mendelson & Pfaus, 1989; van Furth & van Ree, 1996; van Furth, Wolterink-Donselaar a van Ree, 1994). Tyto změny v reakci na CS jsou evidentní, i když CS není svévolný. Například zkušenosti se ženou povedou ke zvýšenému rozlišovacímu namlouvání a vokalizaci související s pářením u samců myší vystavených následně pouze moči samičí (nikoli však samčí) (Dizinno, Whitney a Nyby, 1978). Mužská křepelka se naučí přiblížit se k malému štěrbinovému okénku pro vizuální přístup ke slepici po kopulaci se samicí (Balthazart, Reid, Absil, Foidart a Ball, 1995).

Změny způsobené sexuálním učením mají důležité funkční vlastnosti. Sexuální výkon potkaních samců vystavených sexuálně podmíněným podnětům se zlepšil u subjektů se problémy se spárováním (Cutmore & Zamble, 1988). U ryb modrých gourami expozice sexuálním pavloviánským podmíněným narážkám dramaticky zvýšila počet vyprodukovaných potomků (Hollis, Pharr, Duas, Britton, & Field, 1997). Samci japonské křepelky vystavené sexuálnímu podmíněnému kontextu ejakulují více spermatu a více spermií na vycpaný model (Domjan, Blesbois, & Williams, 1998). Adkins Regan a MacKillop (2003) dále s křepelčími samci prokázali, že inseminace v podmínkách se sexuálním podmíněností budou mít pravděpodobněji za následek oplodněná vajíčka. V situaci spermií expozice vystavení sexuálnímu CS umožnilo mužským křepelkám plodit více potomků (Matthews, Domjan, Ramsey, & Crews, 2007).

Existuje odpovídající literatura, která zkoumá opioidní zprostředkování neučeného sexuálního chování u zvířat (viz Argiolas, 1999; Paredes, 2009; Pfaus, 1999; Pfaus a Gorzalka, 1987a; van Furth, Wolterink a van Ree, 1995 pro recenze). Obecně se zjistilo, že opioidy a opioidní léky mají inhibiční roli v sexuálním chování mužů i žen. Podávání β-endorfinu inhibovalo přírůstky, intromise a ejakulace u samců potkanů ​​(McIntosh, Vallano a Barfield, 1980) a inhibovalo chování lordózy u samic (Pfaus & Gorzalka, 1987b; Wiesner & Moss, 1986). Morfin (Pfaus a Gorzalka, 1987b) a metadon (Murphy, 1981) také inhiboval sexuální reakce samců potkanů ​​a morfin inhiboval lordózu u samic (Pfaus & Gorzalka, 1987b). Endomorfin-1, endogenní peptid specifický pro µ-opioidní receptor, injikovaný do třetí komory, zvýšil ejakulační latence a intervaly meziintromisí a snížil ejakulace (Parra-Gamez, Garcia-Hidalgo, Salazar-Juarez, Anton a Paredes, 2009). V mužských křepelkách, 8-opioidní agonista D-Ala²-Se setkal⁵- enkefalinamid injikovaný do preoptické a přední hypotalamické oblasti snižoval agresivní i sexuální chování (Kotegawa, Abe a Tsutsui, 1997).

I když existují náznaky, že inhibiční účinky opioidů jsou specifické pro konkrétní dávku a místo podání (např. Agmo, Rojas, & Vazquez, 1992; Band & Hull, 1990; Mitchell & Stewart, 1990; van Furth, van Emst a van Ree, 1995), obecný závěr, že opioidy inhibují sexuální chování, je do značné míry potvrzen studiemi s opioidními antagonisty, jejichž podávání usnadňuje sexuální reakci. Bylo hlášeno, že naloxon indukuje kopulaci u sexuálně neaktivních samců potkanů ​​(Gessa, Paglietti a Pellegrini Quarantotti, 1979). Dále snížila latenci k prvnímu připojení a snížila počet intromisí před ejakulací (McIntosh et al., 1980). Naloxon také zpomalil nástup sexuálního vyčerpání u samců potkanů ​​(jak uvádí Pfaus & Gorzalka, 1987a). U mužských křečků snížil naltrexon latenci k prvnímu připojení a snížil intromise před ejakulací (Murphy, 1981). Mužská japonská křepelka vykazovala více kopulačního chování při centrálním injekci naloxonu (Kotegawa et al., 1997; Riters, Absil a Balthazart, 1999). Je třeba poznamenat, že jeden aspekt mužského sexuálního chování, postejakulační refrakterní období, byl v několika případech hlášen jako zvýšený injekcemi naloxonu (McConnell, Baum, & Badger, 1981; Sachs, Valcourt a Flagg, 1981). U samic potkanů ​​bylo chování lordózy usnadněno centrálními injekcemi naloxonu (Sirinathsinghji, 1984; Sirinathsinghji, Whittington, Audsley a Fraser, 1983) ačkoli se uvádí, že periferní injekce opioidních antagonistů jsou buď ne- nebo minimálně účinné (Wiesner & Moss, 1986).

Vzhledem k důležitosti učení v systému sexuálního chování a zdánlivě jasné zprostředkovatelské úloze opioidů v nenaučeném sexuálním chování je relativní nedostatek studií specificky navržených k prozkoumání role opioidů v sexuálním učení překvapivý. Jedním z důvodů pro zdánlivý nedostatek současného programového výzkumu zprostředkování sexuálního učení opioidy může být to, že široké spektrum výsledků prezentovaných ve stávajících studiích bylo obtížné interpretovat. Cílem tohoto přehledu je představit dostupné studie opioidního zprostředkování naučeného sexuálního chování, prozkoumat použité postupy a navrhnout protichůdné vysvětlení pro rozdílnost výsledků. To může zase stimulovat systematičtější vyšetřování průniku těchto dvou důležitých mediátorů sexuálního chování.

Experimenty zaměřené na roli opioidů v sexuálním učení

Počáteční vyšetřování zkoumající opioidní zprostředkování naučeného sexuálního chování se pokusilo vyhodnotit posunující se hodnoty odměn v důsledku manipulace s opioidním systémem. Pokud opioidy zprostředkovávají sexuální odměnu, pak by jejich blokáda měla ovlivnit získávání sexuálně podmíněných odpovědí. Miller a Baum (1987) používalo paradigma preferovaného podmíněného místa (CPP). Samci krys se nechali kopulovat k ejakulaci (viz Camacho, Portillo, Quintero-Enriquez a Paredes, 2009, pro podrobnosti o důležitosti ejakulace v postupech CPP) s ženským časem 10 v původně nepřednostní komoře. V alternativní dny trávili samci stejnou dobu sami ve druhé preferované komoře. Po těchto pokusech o kondicionování byli samci buď kastrováni, nebo falešně operováni. Poté jim bylo umožněno volně vstoupit buď do komory po periferním naloxonu (5.0 mg / kg SC) nebo injekcích solného vehikula dvakrát, jednou 7 dní po operaci a jednou 14 dní po operaci. V těchto testech 15 min nebyla přítomna žádná žena. Samci, kteří byli vykastrováni, injikováni naloxonem nebo oběma, vykázali v den 7 značné snížení času stráveného v původně nepřednostní komoře (ve které se setkali se ženou). V den 14 byl tento účinek opět patrný s ještě výraznějším účinkem u kastrovaných jedinců, kterým byl injikován naloxon. Tyto výsledky byly interpretovány jako indikace možného snížení odměny odvozené z motivačních vlastností receptivní ženy.

V podobném experimentu CPP (Agmo & Berenfeld, 1990), samcům potkanů ​​byla injikována periferně buď destilovaná voda nebo naloxon (16 mg / kg) před jednou ejakulací a umístěním do původně nepřednostní komory pro 30 min. Byly provedeny tři sexuálně zesílené pokusy, střídané se třemi pokusy, ve kterých všichni jedinci dostali injekce destilované vody a strávili 30 min v původně preferované komoře samotné. V souladu s interpretací, že opioidy zprostředkovávají sexuální odměnu, bylo opět zjištěno, že naloxon blokuje získání CPP.

Tato experimentální zpráva bohužel komplikovala tuto interpretaci údajů. Mehrara a Baum (1990) znovu použili paradigma CPP. V tomto případě se však samci potkanů ​​nechali spárovat se samicí přímo v původně nevyhovující komoře, než se pářili se samicí před umístěním do komory CPP. Samci byli buď kastrováni nebo neporušeni a dostali periferní injekce fyziologického roztoku nebo injekci naloxonu 1 nebo 5 mg / kg periferně před sexuálně zesílenými pokusy. Uskutečnilo se osm tréninků, čtyři ve kterých byli muži vystaveni samicím v původně nepřednostní komoře po dobu až 1 h, aby se dosáhlo ejakulace, a čtyři ve střídavých dnech, kdy samci strávili stejné množství času sami v původně preferované komoře. . Ve srovnání s kontrolami, kterým byl injikován fyziologický roztok, ani jedna dávka naloxonu významně neoslabila získání CPP pro původně nepřednostní komoru v neporušeném nebo kastrovaném stavu (i když je uveden trend, že naloxon snižuje CPP u kastrovaných subjektů). Zajímavé je, že ve druhém experimentu, který zásadně replikoval Millera a Bauma (1987), bylo opět zjištěno, že naloxon má účinek podobný tomuto dřívějšímu experimentu. Tentokrát však byla tato nová data na základě zjištění experimentu 1 interpretována tak, aby odrážela dopad na výkon CPP, a navrhla autorům, že opioidy nejsou zapojeny do primárních odměnových obvodů, ale do těch, které jsou zapojeny do podmíněných pobídek .

V těchto předchozích studiích CPP byli samci vystaveni prázdné komoře v neztužených dnech. Alternativní postup zahrnuje vystavení samců potkanů ​​nereceptivní samici v původně preferované komoře v domněle nevyztužených dnech. Hughes, Everitt a Herbert (1990) použilo toto uspořádání jako jeden ze dvou testů opioidního zprostředkování sexuálního učení. Samci potkanů ​​byli vystaveni osmi 15-min zesíleným expozicím receptivním samicím v původně nepřednostní komoře střídavě s podobnými expozicemi nerecepčním samicím v původně preferované komoře. β-endorfin nebo naloxon byl infundován do střední preoptické oblasti přední hypotalamické oblasti, nebo byl naloxon podáván periferně (5 mg / kg) před testovacím testem 15-min, během kterého byly samice odstraněny. Samci si mohli volně zvolit, ve které komoře strávit čas po celou dobu testu. Ani infuze β-endorfinu ani naloxon neměly vliv na výkon CPP. Systémový naloxon snížil expresi CPP v tomto stavu.

Druhý test používaný Hughesem a kol. (1990) byl instrumentální kondicionační postup druhého řádu. Samci potkanů ​​byli nejprve vyškoleni, aby spojili stimulační světlo (CS) s kopulací k ejakulaci. Poté byli vyškoleni, aby tlačili páku s prezentací CS jako výztuže. Samice byla představena na konci sezení. Zpočátku to bylo po jedné odpovědi, ale v průběhu experimentu byl počet odpovědí nezbytných pro získání přístupu k ženě zvýšen na 100, a poté byl zaveden plán pevných intervalů a muži na konci výcviku byli před přibližně zavedením samice provedla přibližně 200 odpovědi (a vydělala 20 CS expozice). Infúze β-endorfinu do střední preoptické oblasti předního hypotalamu (mPOA) neměla žádný vliv na instrumentální chování. Bylo zjištěno, že periferní podávání naloxonu v 5 mg / kg, ale nikoli 1.0 nebo 2.5 mg / kg, snižuje počet odpovědí za účelem získání přístupu k ženě.

Agmo a Gomez (1993) znovu použili postup CPP zavedený v Agmo a Berenfeld (1990). V tomto případě však byl naloxon ve formě methylnaloxonia infundován 5 ug / kanylou do mPOA nebo nucleus accumbens (NAC) samců potkanů ​​1 min před CPP postupy. Stejně jako dříve se samcům povolila jedna ejakulace v oddělené záchytné oblasti a pak se přesunuli do původně nepřednostní komory CPP aparatury po dobu 30 min. Ve střídavých dnech byl infuzí solný roztok, nebyla prezentována žádná žena, a muži byli umístěni na 30 min do původně preferované komory. Naloxon infundovaný do mPOA, ale nikoli NAC, blokoval CPP, ale neovlivnil sexuální odpovědi namířené na ženu. To autorům naznačovalo, že mPOA je místem sexuální odměny.

Sexuální motivace a sexuální učení byly také hodnoceny u samců potkanů ​​zkoumáním chování, které mění předvídatelnou úroveň. V dvouúrovňové kleci budou muži před zavedením samice vykazovat zvyšující se počet změn úrovně při opakovaných expozicích kopulaci se samicí, ale nebudou sledovat expozice nereceptivní ženě. V několika téměř identických testech předvídatelné změny hladiny bylo zjištěno, že naloxon brání zvýšení změn předvídatelné úrovně. Při těchto postupech byli muži umístěni do dvouúrovňového testovacího zařízení a o 5 minut později byla do komory zavedena vnímavá samice (na úrovni, která v současné době samce neobsahuje). Podávání periferního naloxonu mělo účinek, ať už v dávkách 1.0 nebo 10.0 mg / kg (van Furth, Wolterink-Donselaar a van Ree, 1994), při testování během světelné fáze dne (van Furth & van Ree, 1994) a pokud je aplikován přímo do ventrální tegmentální oblasti (van Furth & van Ree, 1996). Všechna tato data jsou interpretována tak, že naznačují roli opioidů v sexuální motivaci. Novější studie však zpochybňuje tuto a další interpretaci opioidní role při sexuální motivaci.

Agmo (2003b) představila elegantní techniku ​​pro hodnocení sexuální motivace. Samci potkanů ​​byli umístěni do velké testovací arény. Na protilehlé konce a protilehlé strany dlouhých stěn zkušební arény byly umístěny dvě komory. Do těchto komor lze umístit podněty, jako jsou receptivní a nereceptivní ženské spiklenci, a bylo pozorováno výsledné mužské chování. Pomocí tohoto zařízení Agmo (2003a) byla schopna posoudit sexuální motivaci při manipulaci s opioidním systémem. Subjekty byly současně prezentovány s vnímavou ženou v jedné komoře a sexuálně prožitým mužem v jiné komoře. Uvádí, že ani periferně injikovaný morfin (1, 4 nebo 8 mg / kg) ani naloxon (1, 4 a 16 mg / kg) neměly jasné účinky na motivační sexuální motivaci. Periferní opioidní agonista loperamid ovlivnil výběr v těchto testech, ale prostřednictvím neopioidních mechanismů. Agmo proto dospěl k závěru, že opioidy nejsou důležité pro sexuální motivaci samců potkanů.

U mužských japonských křepelek snížení hodnoty sexuální odměny (Holloway & Domjan, 1993b) nebo v sexuální motivaci (Holloway & Domjan, 1993a) vedlo ke snížené odpovědi na paradigma sexuálního podmíněného přístupu. V těchto postupech se mužským křepelkám obvykle podává krátká (30 s – 1 min.) Prezentace CS následovaná přístupem k křepelčí slepici. Pokud opioidy zprostředkovávají sexuální odměnu nebo motivaci křepelek, pak by blokáda opioidních receptorů naloxonem měla vést ke změně reakce na CS.

Jedním ze způsobů, jak testovat chování podmíněného sexuálního přístupu v křepelce, je představit muže se zrakovým přístupem k ženě za dveřmi s velmi úzkou štěrbinou jako CS. Poté následuje kopulační přístup ke slepici. Před kopulací se slepicí bude samec trávit málo času u štěrbinového okna. Po páření bude samec po dlouhou dobu stát u okna. Riters a kol. (1999) použil tuto metodu k posouzení účinků naloxonu na výkon podmíněného sexuálního chování. Periferní (zvyšující se dávky 1.0, 10.0 a 50.0 mg / kg) ani centrální injekce naloxonu do třetí komory neměly vliv na výkonnost podmíněného chování při sexuálním přístupu. Mužské křepelky se dál dívaly na ženu skrz štěrbinu dveří.

V následné studii provedli Holloway, Cornil a Balthazart (2004) devět pokusů podmíněných sexuálním přístupem s křepelkami mužskými, jak je popsáno výše. Potom, protože je známo, že vizuální vystavení křepelce je prospěšné (Holloway & Domjan, 1993b), subjekty byly testovány v nezosilněných pokusech o vymírání. To znamená, že přístup ke štěrbině dveří byl hodnocen v osmi pokusech, ve kterých žena nebyla za dveřmi. Během těchto extinkčních studií bylo zjištěno, že centrální injekce naloxonu výrazně snižují sexuální kondicionovanou odpověď u subjektů ve srovnání s kontrolami, které byly podány fyziologickým roztokem.

Protože odstranění samice změnilo CS mezi zkouškami akvizice a vyhynutí, je možné, že snížení odpovědi bylo způsobeno tím, že naloxon zvyšoval pozornost mužů na změnu CS. K vyloučení této možnosti byly mužské křepelky podmíněny přístupem k libovolnému stimulačnímu objektu, který mohl být ponechán na místě během pokusů o vyhynutí (viz Holloway a Domjan, 1993a, 1993b). I když CS zůstala konstantní v průběhu akvizičních a extinkčních pokusů, centrální injekce naloxonu ostře oslabily sexuální podmíněný přístup, který reagoval během extinkční fáze (Holloway, Shaw, Cornil a Balthazart, 2009).

Riters a kol. (1999) uvádějí různé účinky centrálních a periferních injekcí naloxonu na bezpodmínečné sexuální chování u samců křepelky japonské. K testování účinků periferních injekcí naloxonu na sexuální podmíněné chování byly provedeny dva experimenty s libovolným stimulačním objektem jako CS. V prvním experimentu byli samci křepelky zpočátku kondicionováni, aby se přiblížili k CS spárováním 30 s expozic stimulu s 5 minutami kopulačního přístupu k slepici. Během fáze vymírání byli muži periferně injikováni naloxonem (30 mg / kg) před expozicí následným prezentacím samotného CS. Naloxon ve srovnání s kontrolami s injekcí fyziologickým roztokem výrazně usnadnil zánik sexuálního podmíněného přístupu k libovolnému CS. Ve druhém experimentu byla samcům křepelky před každou spárovanou prezentací slepice CS-křepelky injikována stejná dávka naloxonu 30 mg / kg. Na rozdíl od toho, co by se dalo očekávat, pokud je opioidní systém zapojen do sexuální motivace nebo odměny, získali muži s injekcí naloxonu sexuální podmíněný přístup k reakci na CS stejnou rychlostí jako kontroly s injekcí solným roztokem (Holloway & Jensen, 1997).

Následně byly zkoumány účinky naloxonu (30 mg / kg) podávaného periferně během fáze akvizice i zániku experimentu s podmíněným sexuálním přístupem (Holloway & Meerts, 2003). Při pokusech o kondicionování, které spárovaly libovolné CS s kopulací, opět naloxon neměl žádný vliv na vývoj podmíněného přístupu reagujícího na CS. Během následných nezesílených CS prezentací však pokračující injekce naloxonu významně a podstatně usnadňovaly vymírání odpovědi na podmíněný sexuální přístup.

Ve všech výše uvedených studiích sloužili jako subjekty samci. Došlo k omezenému zkoumání úlohy opioidů při zprostředkování naučeného ženského sexuálního chování. Sexuální CPP byla hodnocena u samic potkanů, kterým byl injikován naloxon (Paredes & Martinez, 2001). Samice se nechaly tempo páření k ejakulaci před umístěním do původně nepreferované komory na 30 minut. Ve střídavých dnech strávili stejné množství času v původně preferované komoře. Před každou posílenou studií byly ženským subjektům periferně injikovány naloxon (4 mg / kg) nebo destilovaná voda. Jak bylo v tomto paradigmatu CPP hlášeno u samců potkanů ​​(např. Agmo & Berenfeld, 1990), naloxon blokoval získání sexuálního CPP.

Následně byl tento sexuální CPP experiment u samic potkanů ​​úzce replikován infuzí naloxonu do mPOA, ventromediálního jádra hypotalamu (VMH), amygdaly (Me) a NAC (Garcia-Horsman, Agmo, & Paredes, 2008). . Naloxon (5 ug infuze) do mPOA, VMH a Me blokoval získání sexuálního CPP.

Opioidní zprostředkování naučeného sexuálního chování žen bylo také zkoumáno v experimentu s podmínkami preferovaného partnera (Coria-Avila et al., 2008). Jak již bylo zmíněno dříve, zpočátku se mohou libovolné čichové a vizuální narážky spojovat s tematickými příležitostmi páření. U samic potkanů ​​bylo hlášeno, že dávají přednost samcům označeným zápachem, který byl dříve přítomen během stimulovaného páření (Coria-Avila et al., 2005). Ve dvou experimentech Coria-Avila a kol. (2008) testoval, zda by získání této preference mohlo být blokováno periferním naloxonem (4 mg / kg) injikovaným před kondicionačními testy. V experimentu 1 byly samice prezentovány s mandlovými vonnými muži v stimulovaných pářících situacích a bez vonných mužů v krycích situacích, které nedokázaly stimulovat. V experimentu 2 sloužily albino a pigmentované samce potkanů ​​jako stimulovaní a nenasazovaní partneři v kontra vyvážených skupinách. V obou experimentech bylo zjištěno, že naloxon injikovaný během akviziční fáze narušuje preferenci pro stimulace související s stimulací stimulace u samců nesoucích během testu bez preference léku.

Je třeba poznamenat, že preference podmíněného partnera byla studována také u samců potkanů ​​ve formě podmíněné ejakulační preference. Samci potkanů, kterým byly podány injekce periferního naloxonu (5 mg / kg) před 10 kondicionačními zkouškami u samice s vůní mandlí, neprokázaly preferenci ejakulace s podobně vonící samicí v následném testu volného pole s vonnými a neparfumovanými samicemi (Ismail, Girard -Beriault, Nakanishi a Pfaus, 2009).

Sexuální feromony v zašpiněných samčích lůžkovinách mohou u samic myší produkovat CPP. Bylo zjištěno, že samice mohly prozkoumat velkou testovací arénu obsahující na jedné straně misku se znečištěným ložním prádlem a na druhé straně misku s čistým ložním prádlem v 10minutových pokusech ve 4 po sobě jdoucích dnech, které dávají přednost trávení času na straně obsahující nevyztužená zkušební zkouška. Naloxon (1 a 10 mg / kg) podávaný periferně během kondiční (ale nikoli testovací) fáze nenarušil získání sexuálního CPP (Agustin-Pavon, Martinez-Ricos, Martinez-Garcia a Lanuza, 2008).

Diskuse

Jak přezkoumané experimenty objasňují, k hodnocení úlohy opioidů v naučeném sexuálním chování se používá celá řada postupů. V závislosti na citovaných postupech lze argumentovat, že opioidy zprostředkovávají nebo nehrají žádnou roli při získávání sexuálně podmíněných odpovědí, a proto jsou zapojeny buď se sexuální odměnou a motivací, nebo ne. I v rámci nejpoužívanější techniky CPP existují rozdíly, které by umožnily obě sady závěrů. Zdá se však nepravděpodobné, že obě sady závěrů jsou správné.

Jedním ze způsobů, jak tyto postupy posoudit, je prozkoumat, zda existují společné rysy v situacích, kdy se uvádí, že opioidy ovlivňují sexuální podmíněnou reakci, a samozřejmě v situacích, kdy se zdá, že opioidy nejsou zapojeny do zprostředkování získaných odpovědí. Mehrara a Baum (1990) představují zajímavý výchozí bod, protože uvádějí zjištění, která podporují roli opioidů v sexuálním učení (experiment 2) a naznačují, že opioidy nejsou zapojeny (experiment 1). Podstatný rozdíl mezi těmito dvěma experimenty spočívá v tom, že v prvním byl naloxon podáván před účinným CS (původně nevýhodná komora) a sexuálním nepodmíněným stimulem (US) (kopulace k ejakulaci). K párům CS-US tedy došlo pod vlivem podávání naloxonu. Ve druhém experimentu proběhlo párování CS-US před podáním naloxonu a během testovací fáze, když byl podán naloxon, byl mužskému subjektu k dispozici pouze CS. Tato prezentace samotného CS byla skutečně případem Millera a Bauma (1987) a byl zaznamenán účinek naloxonu. Je zajímavé, že ve většině situací CPP, kde bylo zjištěno, že naloxon zeslabuje sexuální učení, byl subjekt vystaven pouze CS. Ve studiích Agmo a Berenfeld (1990), Agmo a Gomez (1993), Paredes a Martinez (2001) a Garcia-Horsman et al. (2008), byl podán naloxon a proběhla kopulace před umístěním subjektů do CS komory. Potom, po dobu 30 min, byly subjekty vystaveny narážkám v komoře bez dalšího vystavení sexuálnímu partnerovi, ale stále pod vlivem opioidní blokády naloxonem. Prezentace samotné CS v Pavlovian kondicionování jsou samozřejmě označovány jako vyhynulé pokusy. Z procedur CPP, které byly právě zmíněny, pouze v experimentu 1 z Mehrary a Baum a procedury CPP podle Agustin-Pavon et al. (2008) byl naloxon podáván během typické CS akviziční fáze párování s CS a v obou případech nebyl hlášen žádný významný účinek naloxonu. Účinky naloxonu v experimentu 2 Mehrara a Baum a Miller a Baum byly jasně během pokusů o zánik, stejně jako jeho účinky v ostatních experimentech CPP, které byly právě uvedeny.

Za předpokladu, že naloxon nemá žádný účinek během párovaných akvizičních zkoušek CS-US, ale má účinek během zániku, samotné studie CS-podobně umožňují, aby byla započítána všechna data křepelky. V Riters et al. (1999), naloxon neovlivnil výkon sexuálně podmíněného vypadajícího chování. V každé z těchto studií byl přístup mužského křepelky k oknu CS posílen vizuální expozicí křepelčí slepici, o které je známo, že podporuje chování založené na pavlovianském přístupu (Holloway & Domjan 1993b). V Holloway a Jensen (1997) a v Holloway a Meerts (2003), přímé testy získání po podání naloxonu neodhalily žádné účinky opioidní blokády. Ve všech zánikových postupech (Holloway et al., 2004; Holloway a kol., 2009; Holloway & Jensen, 1997; Holloway & Meerts, 2003) však naloxon buď významně snížil sexuální kondicionovanou odpověď nebo výrazně a podstatně usnadnil vyhynutí.

Předpoklad, že blokáda opioidů ovlivňuje naučené sexuální chování pouze zprostředkováním vyhynutí, vyžaduje určité úpravy, aby se zohlednily výsledky v jiných dokumentech. Podmíněné sexuální chování je pozoruhodně rezistentní k zániku v nepřítomnosti podávání naloxonu (viz Balthazart et al., 1995). Opioidy možná zprostředkovávají tuto perzistenci podmíněné sexuální reakce. V tradičních akvizičních studiích, během nichž jsou CS rychle následovány sexuálními USA, není potřeba vytrvalosti. Odpověď na CS rychle následuje sexuální příležitost. V pokusech o zánik není CS sledován USA, a proto, pokud má reakce pokračovat, musí být aktivován perseverativní mechanismus. Opioidy mohou poskytnout tento mechanismus a blokování jejich aktivity by proto mělo narušit nejen podmíněnou sexuální reakci během zániku, ale také během dlouhých expozic CS, po nichž následuje sexuální odměna, a během dlouhých úseků instrumentální reakce odměňovaných jinými než primárními sexuálními posilovači. To je to, co zde bylo nahlášeno a zkontrolováno. CS v postupu se dvěma komorami je kontextem samotné komory. Ve třech vyšetřováních chování předvídatelné změny úrovně (van Furth & van Ree, 1994; van Furth & van Ree, 1996; van Furth, Wolterink-Donselaar a van Ree, 1994), krysa samec strávila v komoře 5 minut před představením samice. Sexuální reakce ve formě toho, co se zdá být obecným vyhledávacím chováním (viz Domjan, Mahometa a Matthews v aktuálním zvláštním čísle k diskusi o přístupu systémů chování k sexuálnímu učení), musí přetrvávat po tento relativně dlouhý interval, pokud je třeba rozvíjet důkazy o učení. Naloxon toto učení zablokoval. Podobně v instrumentálním postupu používaném Hughesem a kol. (1990), subjekty byly hodnoceny na základě počtu odpovědí provedených ve fixním intervalovém harmonogramu za účelem získání přístupu k receptivní ženě, jasné míry perzistence a naloxon snížil počet těchto odpovědí.

Všechny experimenty kromě dvou zkoumajících sexuální chování mužů a dva experimenty zaměřené na sexuální chování žen tedy vyhovují očekáváním interpretace, že opioidy zprostředkovávají přetrvávání reakce tváří v tvář nezesílenému nebo zpožděnému sexuálnímu posílení. Je zajímavé, že všechny tyto možnosti zahrnují preference partnerů. Je možné, že opioidní zprostředkování nepodmíněných mechanismů nebo nezávadných podmíněných mechanismů odpovídá za tato zjištění. Například v experimentu CPP prováděném Hughesem et al. (1990), CPP byl založen kontrastní možností kopulovat ne s prázdnou komorou, ale s nereceptivní ženou. Účinky naloxonu na bezpodmínečné chování namířené na nereceptivní ženu možná byly dostatečné ke snížení relativní hodnoty vnímavé ženy. Nedostatek CPP zde lze interpretovat pouze tak, že naznačuje stejnou míru kondice podporovanou vnímavou i nereceptivní ženou, nikoli absenci sexuální kondice. Tři zbývající případy výsledků, které neodpovídají současné interpretaci, jsou hlášeny ze stejné laboratoře a všechny používaly stimulované párovací paradigma. U mužů bylo vyžadováno, aby tato stimulace byla zcela specifická pro kondicionování. Byla nutná stimulační komora s jedním, ale ne se čtyřmi otvory (Ismail, Gelez, Lachapelle a Pfaus, 2009). Ve světle tohoto zvláštního požadavku je obtížné interpretovat nálezy Ismaila a kol. (2009), že naloxon blokoval získání podmíněné ejakulační preference pro vonící ženu. Je možné, že příležitost, aby žena během páření pravidelně unikla, vyvolala stav, který vyžadoval vytrvalost. Může se také stát, že naloxon interferoval se zpracováním nových, libovolných informací o vůni (související příklad viz Kelley et al., 2002) způsoby, které nesouvisejí s pohlavím. Podobné problémy vedou k interpretaci dvou experimentů s ženskými subjekty v Coria-Avila et al. (2008) obtížné. Další komplikace navzdory inovativním postupům (např. Meerts & Clark, 2009), právě to, co ženy považují za stimulované páření, je stále otázkou. To zahrnuje samotnou stimulaci jako Meerts a Clark (2007) byly schopné kondicionovat CPP u samic potkanů, aniž by umožnily stimulaci. V každém případě je nutné další vyšetřování.

Je zajímavé si povšimnout, že bylo také hlášeno, že naloxon ovlivňuje vyhynutí, ale ne získání podmíněných odpovědí u kmene hlodavců, u kterého je alkohol chutný (Cunningham, Dickinson, 1995). Tyto účinky naloxonu v kondičních postupech s použitím alkoholu jako zesilovače však mohou souviset s druhem a kmenem (Bormann & Cunningham, 1997; Cunningham, Henderson a Bormann, 1998). Naloxon také usnadňuje vymírání chování při stlačení páky odměněného jídlem nebo sacharózou a má minimální dopad na reakci během odměňovacích kondičních zkoušek (Norris, Perez-Acosta, Ortega a Papini, 2009). Tato zjištění naznačují, že zprostředkování učení v situacích sexuálního kondicionování opioidy může být běžné u jiných systémů chutného chování.

Předkládaná hypotéza, že opioidy v sexuálním učení zprostředkovávají přetrvávání reakce tváří v tvář zpožděnému nebo nevyztuženému, má společné rysy s rozlišením mezi „hledáním“ a „líbením“. Chtění bylo charakterizováno jako hodnota motivační motivace držená stimulem, který nemá žádnou hedonickou složku. Pěší turistika je naopak hedonickým aspektem prezentace stimulu, což je pozitivní smyslová složka, která doprovází doručování odměn (Berridge, 2004). Opioidy se podílejí na zprostředkování touhy prostřednictvím jejich činnosti v amygdale. Mikroinjekce [D-Ala2, N-MePhe4, Gly-ol] -kefalinu (DAMGO), agonisty receptoru, do centrálního amygdaly vedly k intenzivnímu čichání a okusování CS předpovídajícího dodání sacharosových pelet. Mikroinjekce GABA_A agonista muscimol k deaktivaci regionu vedl k opačnému účinku, sníženému přístupu, čichání a okusování CS (Mahler & Berridge, 2009). V úzce souvisejícím experimentu bylo prokázáno, že aktivita opioidů v NAC zprostředkovává jak chtivé, tak laskavé složky v paradigmatu sladké odměny (Smith, Berridge, & Aldridge, 2011).

Pokud by podávání opioidních antagonistů v experimentech sexuálního kondicionování diskutovaných v tomto dokumentu narušilo motivační motivaci k (chtějí) a / nebo hedonické hodnotě (líbilo se) CS předpovídající sexuální příležitosti nebo samotného sexuálního podnětu, pak by jistě pokles podmíněné odpovědi lze očekávat. Tento pokles by se však neomezil pouze na situace, kdy CS buď nenasleduje sexuální podnět, nebo se časem od sexuální odměny oddělí. Přesto se jedná o vzorec pozorovaný při vyšetřování opioidního zprostředkování sexuálního chování. Zajímavé je, že Smith, Berridge a Aldridge (2011) zavedl načasovací složku ke studiu opioidního zprostředkování chtění a laskavosti sladké odměny. Byly použity dva CS, jeden distálně v čase k prezentaci sladkého stimulu, jeden blízký. V systému sladké odměny byly manipulací s opioidní aktivitou ovlivněny pouze reakce na blízké znamení. To ostře kontrastuje se zde prezentovanými nálezy ze systému sexuálních odměn. Úzké časové spárování CS se sexuální odměnou nebylo ovlivněno manipulacemi s opioidní aktivitou (např. Holloway & Jensen, 1997; Holloway & Meerts, 2003; Mehrara & Baum, 1990), vzhledem k tomu, že delší intervaly CS-sexuální odměny vedly k reakcím citlivým na blokádu opioidů (např. van Furth & van Ree, 1994). Přestože řídká literatura o opioidním zprostředkování naučeného sexuálního chování nemůže vyloučit změny sexuálního touhy a oblibu podobné těm, které popsal Berridge a jeho kolegové v systému sladké odměny, třetí rys, „přetrvávající“ “více plně charakterizuje roli opioidů v sexuálním učení.

Pokud je hypotéza, že opioidy zprostředkovávají přetrvávání podmíněné sexuální odpovědi v nepřítomnosti odměny, správná, pak následuje několik předpovědí. Kratší latence mezi nástupem CS a sexuálních prezentací v USA by měla utlumit jakékoli účinky, které mají opioidní antagonisté během akvizice. Podobně by se účinky antagonistů měly zvyšovat se zvyšujícím se intervalem CS-US. Při instrumentálních postupech by měly být větší účinky nepředvídaných opioidních antagonistů doprovázeny delšími intervaly a většími poměry. V rámci všech apetitivních sexuálních kondicionačních postupů by měli opioidní antagonisté usnadňovat vyhynutí, jak se uvádí v článcích, které jsou zde přezkoumány. K řešení těchto předpovědí je třeba více programového experimentování.

Konflikt zájmů a financování

Autor nedostal žádné finanční prostředky ani výhody od průmyslu ani jinde k provedení tohoto přezkumu.

Reference

Adkins-Regan, E., a MacKillop, EA (2003). Inseminace japonské křepelky (Coturnix japonica) pravděpodobně oplodní vajíčka v kontextu předpovídajícím příležitosti páření. Sborník Royal Society London B, 270, 1685-1689. [CrossRef]

Agmo, A. (2003a). Nedostatek opioidních nebo dopaminergních účinků na nepodmíněnou sexuální motivaci u samců potkanů. Behaviorální neurovědy, 117(1), 55 – 68. [CrossRef]

Agmo, A. (2003b). Nepodmíněná sexuální motivace u samce norského potkana (Rattus norvegicus). Žurnál srovnávací psychologie, 117(1), 3 – 14. [CrossRef]

Agmo, A., & Berenfeld, R. (1990). Posilující vlastnosti ejakulace u samců potkanů: role opioidů a dopaminu. Behaviorální neurovědy, 104(1), 177 – 182. [CrossRef]

Agmo, A., & Gomez, M. (1993). Sexuální posílení je blokováno infuzí naloxonu do mediální preoptické oblasti. Behaviorální neurovědy, 107(5), 812 – 818. [CrossRef]

Agmo, A., Rojas, J., & Vazquez, P. (1992). Inhibiční účinek opiátů na sexuální chování samců potkanů ​​může být zprostředkován opiátovými receptory mimo centrální nervový systém. Psychofarmakologie, 107(1), 89 – 96. [CrossRef]

Agustin-Pavon, C., Martinez-Ricos, J., Martinez-Garcia, F., & Lanuza, E. (2008). Sex versus sladký: Opačné účinky opioidních léků na odměnu za sacharózu a sexuální feromony. Behaviorální neurovědy, 122(2), 416 – 425. [CrossRef]

Argiolas, A. (1999). Neuropeptidy a sexuální chování. Neurovědy a Biobehaviorální recenze, 23(8), 1127 – 1142. [CrossRef]

Balthazart, J., Reid, J., Absil, P., Foidart, A., & Ball, GF (1995). Androgeny a estrogeny aktivují apetitivní i konzumní aspekty mužského sexuálního chování u křepelek. Behaviorální neurovědy, 109(3), 485 – 501. [CrossRef]

Band, LC a Hull, EM (1990). Morfin a dynorphin (1-13) mikroinjikované do mediální preoptické oblasti a nucleus accumbens: Účinky na sexuální chování u samců potkanů. Výzkum mozku, 524(1), 77 – 84. [CrossRef]

Berridge, KC (2004). Motivační pojmy v behaviorální neurovědě. Fyziologie a chování, 81, 179-209. [CrossRef]

Bormann, NM a Cunningham, CL (1997). Účinky naloxonu na expresi a získání ethanolu upravují místo u potkanů. Farmakologická biochemie a chování, 58(4), 975 – 982. [CrossRef]

Camacho, FJ, Portillo, W., Quintero-Enriquez, O., & Paredes, RG (2009). Hodnota odměny za intromise a morfin u samců potkanů ​​hodnocená podle preferovaného podmíněného místa. Fyziologie a chování, 98(5), 602 – 607. [CrossRef]

Coria-Avila, GA, Ouimet, AJ, Pacheco, P., Manzo, J., & Pfaus, JG (2005). Čichově podmíněné preference partnera u samice krysy. Behaviorální neurovědy, 119(3), 716 – 725. [CrossRef]

Coria-Avila, GA, Solomon, CE, Vargas, EB, Lemme, I., Ryan, R., Menard, S., a kol. (2008). Neurochemický základ podmíněné partnerské preference u samic potkanů: I. Narušení naloxonem. Behaviorální neurovědy, 122(2), 385 – 395. [CrossRef]

Crawford, LL, Holloway, KS, a Domjan, M. (1993). Povaha sexuálního posílení. Žurnál experimentální analýzy chování, 60(1), 55 – 66. [CrossRef]

Cunningham, CL, Dickinson, SD a Okorn, DM (1995). Naloxon usnadňuje vyhynutí, ale neovlivňuje získávání nebo expresi preferovaného podmíněného místa vyvolaného ethanolem. Experimentální a klinická psychofarmakologie, 3(4), 330 – 343. [CrossRef]

Cunningham, CL, Henderson, CM a Bormann, NM (1998). Zánik preferovaného podmíněného místa vyvolaného ethanolem a averze podmíněného místa: Účinky naloxonu. Psychofarmakologie, 139(1 – 2), 62 – 70. [CrossRef]

Cutmore, TR, a Zamble, E. (1988). Pavlovianský postup pro zlepšení sexuální výkonnosti nekoptujících samců krys. Archiv sexuálního chování, 17(4), 371 – 380. [CrossRef]

Dizinno, G., Whitney, G. a Nyby, J. (1978). Ultrazvukové vokalizace mužských myší k ženskému pohlavnímu feromonu: Experimentální determinanty. Behaviorální biologie, 22, 104-113. [CrossRef]

Domjan, M., Blesbois, E., & Williams, J. (1998). Adaptivní význam sexuální kondice: Pavlovianská kontrola uvolňování spermií. Psychologická věda, 9, 411-415. [CrossRef]

Domjan, M., & Holloway, KS (1998). Sexuální učení. In G. Greenberg, & M. Haraway (Eds.), Srovnávací psychologie: příručka (str. 602 – 613). New York: Garland Press.

Domjan, M., O'Vary, D., & Greene, P. (1988). Podmínka chutného a konzumního sexuálního chování u samců křepelky japonské. Žurnál experimentální analýzy chování, 50(3), 505 – 519. [CrossRef]

Garcia-Horsman, SP, Agmo, A., & Paredes, RG (2008). Infuze naloxonu do mediální preoptické oblasti, ventromediálního jádra hypotalamu a amygdaly blokují preferenci podmíněného místa vyvolanou stimulovaným chováním páření. Hormony a chování, 54(5), 709 – 716. [CrossRef]

Gessa, GL, Paglietti, E., a Pellegrini Quarantotti, B. (1979). Indukce kopulačního chování u sexuálně neaktivních potkanů ​​naloxonem. Věda, 204(4389), 203 – 205. [CrossRef]

Gutierrez, G., a Domjan, M. (1996). Učení a sexuální soutěž mezi muži a muži v japonských křepelkách (Coturnix japonica). Žurnál srovnávací psychologie, 110(2), 170 – 175. [CrossRef]

Gutierrez, G., a Domjan, M. (1997). Rozdíly v sexuálním podmíněném chování samců a samic křepelek japonských (Coturnix japonica). Žurnál srovnávací psychologie, 111(2), 135 – 142. [CrossRef]

Hollis, KL, Pharr, VL, Dumas, MJ, Britton, GB, & Field, J. (1997). Klasická úprava poskytuje otcovským výhodám pro teritoriální modré labužníky (Trichogaster trichopterus). Žurnál srovnávací psychologie, 111, 219-225. [CrossRef]

Holloway, KS, Cornil, CA, a Balthazart, J. (2004). Účinky centrálního podávání naloxonu během zániku apetitivních sexuálních reakcí. Výzkum chování mozku, 153(2), 567 – 572. [CrossRef]

Holloway, KS, a Domjan, M. (1993a). Podmínka sexuálního přístupu: Testy nepodmíněné devalvace stimulů pomocí hormonálních manipulací. Žurnál experimentální psychologie: procesy chování zvířat, 19(1), 47 – 55. [CrossRef]

Holloway, KS, a Domjan, M. (1993b). Podmínka sexuálního přístupu: nepodmíněné stimulační faktory. Žurnál experimentální psychologie: procesy chování zvířat, 19(1), 38 – 46. [CrossRef]

Holloway, KS, & Jensen, CJ (1997, listopad). Naloxon usnadňuje vymírání chování pavlovského sexuálního podmíněného přístupu. Plakátová prezentace představená na setkáních 1997 Psychonomické společnosti ve Filadelfii, PA.

Holloway, KS, & Meerts, S. (2003, únor). Účinky naloxonu na vymírání podmíněného sexuálního chování: Testy učení závislého na státu. Příspěvek prezentovaný na zasedání Zimní konference o učení a chování zvířat, Winter Park, CO.

Holloway, KS, Shaw, JL, Cornil, CA, a Balthazart, J. (2009, červen). Centrální naloxonové injekce snižují reakce sexuálního podmíněného přístupu na libovolný stimul. Plakátová prezentace představená na výročním zasedání Společnosti pro behaviorální neuroendokrinologii, East Lansing, MI.

Hughes, AM, Everitt, BJ, a Herbert, J. (1990). Srovnávací účinky infuzí preoptických oblastí opioidních peptidů, lézí a kastrace na sexuální chování u samců potkanů: Studie instrumentálního chování, preference podmíněného místa a preference partnera. Psychofarmakologie, 102, 243-56. [CrossRef]

Ismail, N., Gelez, H., Lachapelle, I., & Pfaus, JG (2009). Stimulační podmínky přispívají k podmíněné ejakulační preferenci známé ženy u krysy samce. Fyziologie a chování, 96(2), 201 – 208. [CrossRef]

Ismail, N., Girard-Beriault, F., Nakanishi, S., & Pfaus, JG (2009). Naloxon, ale ne flupenthixol, narušuje vývoj podmíněné ejakulační preference u samců potkanů. Behaviorální neurovědy, 123(5), 992 – 999. [CrossRef]

Kagan, J. (1955). Diferenční hodnota odměny za neúplné a úplné sexuální chování. Žurnál srovnávací a fyziologické psychologie, 48, 59-64. [CrossRef]

Kelley, AE, Bakshi, VP, Haber, SN, Steininger, TL, Will, MJ, & Zhang, M. (2002). Opioidová modulace chuťových hedonik ve ventrálním striatu. Fyziologie a chování, 76(3), 365 – 377. [CrossRef]

Kotegawa, T., Abe, T. a Tsutsui, K. (1997). Inhibiční role opioidních peptidů v regulaci agresivního a sexuálního chování u samců křepelky japonské. Žurnál experimentální zoologie, 277(2), 146 – 154. [CrossRef]

Krause, M. (2003). Mechanismy chování a neurobiologie podmíněné sexuální odpovědi. Mezinárodní přehled neurobiologie, 56, 1-34. [CrossRef]

Mahler, SV, & Berridge, KC (2009). Kterou narážku „chtít?“ Centrální aktivace opiátů amygdala zvyšuje a zaměřuje motivační výběry na potenciální odměnu. Journal of Neuroscience, 29(20), 6500 – 6513. [CrossRef]

Matthews, RN, Domjan, M., Ramsey, M., & Crews, D. (2007). Účinky učení na soutěž spermií a reprodukční zdatnost. Psychologická věda, 18(9), 758 – 762. [CrossRef]

McConnell, SK, Baum, MJ a Badger, TM (1981). Nedostatek korelace mezi změnami sexuálního chování vyvolanými naloxonem a LH v séru u samců potkanů. Hormony a chování, 15(1), 16 – 35. [CrossRef]

McIntosh, TK, Vallano, ML a Barfield, RJ (1980). Účinky morfinu, beta-endorfinu a naloxonu na hladiny katecholaminů a sexuální chování u samců potkanů. Farmakologická biochemie a chování, 13(3), 435 – 441. [CrossRef]

Meerts, SH a Clark, AS (2007). Samice krys vykazují na podmíněném místě preferenci páření bez stimulace. Hormony a chování, 51(1), 89 – 94. [CrossRef]

Meerts, SH a Clark, AS (2009). Umělá vaginocervikální stimulace vyvolává u potkaních samic preferované podmíněné místo. Hormony a chování, 55(1), 128 – 132. [CrossRef]

Mehrara, BJ, a Baum, MJ (1990). Naloxon narušuje expresi, ale ne získávání samců potkanů ​​reakce na preferované místo pro estrální samici. Psychofarmakologie, 101(1), 118 – 125. [CrossRef]

Mendelson, SD a Pfaus, JG (1989). Hledání na úrovni: Nový test sexuální motivace u krysího samce. Fyziologie a chování, 39, 67-71. [CrossRef]

Miller, RL, & Baum, MJ (1987). Naloxon inhibuje páření a preference podmíněného místa u samic potkanů ​​brzy po kastraci. Farmakologická biochemie a chování, 26(4), 781 – 789. [CrossRef]

Mitchell, JB, a Stewart, J. (1990). Usnadnění sexuálního chování u samců potkanů ​​spojené s injekcemi opiátů v rámci VTA. Farmakologická biochemie a chování, 35(3), 643 – 650. [CrossRef]

Murphy, MR (1981). Metadon snižuje sexuální výkony a sexuální motivaci u sýrského křečka syrského. Farmakologická biochemie a chování, 14(4), 561 – 567. [CrossRef]

Norris, JN, Perez-Acosta, AM, Ortega, LA a Papini, MR (2009). Naloxon usnadňuje chutné vyhynutí a eliminuje únik z frustrace. Farmakologická biochemie a chování, 94(1), 81 – 87. [CrossRef]

Paredes, RG (2009). Hodnocení neurobiologie sexuální odměny. ILAR Journal, 50(1), 15-27.

Paredes, RG, & Martinez, I. (2001). Naloxonové bloky preferují kondicionování po stimulovaném páření u samic potkanů. Behaviorální neurovědy, 115(6), 1363 – 1367. [CrossRef]

Parra-Gamez, L., Garcia-Hidalgo, AA, Salazar-Juarez, A., Anton, B., & Paredes, RG (2009). Endomorfin-1, účinky na mužské sexuální chování. Fyziologie a chování, 97(1), 98 – 101. [CrossRef]

Pfaus, JG (1999). Neurobiologie sexuálního chování. Aktuální názory na neurobiologii, 9(6), 751 – 758. [CrossRef]

Pfaus, JG, a Gorzalka, BB (1987a). Opioidy a sexuální chování. Neurovědy a Biobehaviorální recenze, 11(1), 1 – 34. [CrossRef]

Pfaus, JG, a Gorzalka, BB (1987b). Selektivní aktivace opioidních receptorů odlišně ovlivňuje chování lordózy u samic potkanů. Peptidy, 8(2), 309 – 317. [CrossRef]

Pfaus, JG, Kippin, TE, & Centeno, S. (2001). Kondicionování a sexuální chování: recenze. Hormony a chování, 40(2), 291 – 321. [CrossRef]

Riters, LV, Absil, P., & Balthazart, J. (1999). Účinky naloxonu na získání a vyjádření apetitivního a konzumního sexuálního chování u samců křepelek japonských. Fyziologie a chování, 66(5), 763 – 773. [CrossRef]

Sachs, BD, Valcourt, RJ a Flagg, HC (1981). Kopulační chování a sexuální reflexy samců potkanů ​​léčených naloxonem. Farmakologická biochemie a chování, 14(2), 251 – 253. [CrossRef]

Silberberg, A., & Adler, N. (1974). Modulace kopulační sekvence krysího samce podle plánu zesílení. Věda, 185, 374-376. [CrossRef]

Sirinathsinghji, DJ (1984). Modulace lordózního chování samic potkanů ​​naloxonem, beta-endorfinem a jeho antisérem v mezencefální centrální šedé: Možné zprostředkování prostřednictvím GnRH. Neuroendocrinology, 39(3), 222 – 230. [CrossRef]

Sirinathsinghji, DJ, Whittington, PE, Audsley, A. a Fraser, HM (1983). beta-endorfin reguluje lordózu u samic potkanů ​​modulováním uvolňování LH-RH. Příroda, 301(5895), 62 – 64. [CrossRef]

Smith, KS, Berridge, KC a Aldridge, JW (2011). Rozuzlení potěšení z motivačních nápadů a signálů učení v obvodech odměňování mozku. Sborník z Národního akadémie věd, 108(27), E255 – E264. [CrossRef]

van Furth, WR, van Emst, MG, a van Ree, JM (1995). Opioidy a sexuální chování samců potkanů: Zapojení mediální preoptické oblasti. Behaviorální neurovědy, 109(1), 123 – 134. [CrossRef]

van Furth, WR, a van Ree, JM (1994). Endogenní opioidy a sexuální motivace a výkon ve světelné fázi denního cyklu. Výzkum mozku, 636(1), 175 – 179. [CrossRef]

van Furth, WR, a van Ree, JM (1996). Sexuální motivace: účast endogenních opioidů ve ventrální tegmentální oblasti. Výzkum mozku, 729, 20-28.

van Furth, WR, Wolterink-Donselaar, IG, a van Ree, JM (1994). Endogenní opioidy se odlišně podílejí na apetitivních a konzumních aspektech sexuálního chování samců potkanů. Americký žurnál fyziologie, 226, 606-613.

van Furth, WR, Wolterink-Donselaar, IG, a van Ree, JM (1995). Regulace mužského sexuálního chování: Zapojení mozkových opioidů a dopaminu. Brain Research Recenze, 21, 162-184. [CrossRef]

Whalen, RE (1961). Účinky montáže bez intromise a intromission bez ejakulace na sexuální chování a učení bludiště. Žurnál srovnávací a fyziologické psychologie, 54, 409-415. [CrossRef]

Wiesner, JB, & Moss, RL (1986). Potlačení vnímavého a vnímavého chování u potkanů ​​s ovariektomizací u potkanů ​​aktivovaných estrogenem a progesteronem intraventrikulárním beta-endorfinem: Studie behaviorální specificity. Neuroendocrinology, 43(1), 57 – 62. [CrossRef]

*Kevin S. Holloway Katedra psychologie
Vassar College
124 Raymond Avenue
Poughkeepsie, NY12604, USA
Koordinátorka: Ivana Durgarian email: [chráněno e-mailem]