- 1Katedra molekulární, buněčné a vývojové biologie, Kalifornská univerzita v Santa Cruz, Santa Cruz, CA, USA
- 2Katedra biologických věd a Centrum Jamese H. Clarka, Stanfordská univerzita, Stanford, CA, USA
Přední. Neuroanat., 09 může 2014 | doi: 10.3389 / fnana.2014.00028
Abstraktní
Dendritické páteře jsou všudypřítomná postsynaptická místa většiny excitačních synapsí v mozku savců, a mohou tedy sloužit jako strukturální ukazatele funkčních synapsí. Poslední práce naznačují, že neuronální kódování vzpomínek může být spojeno s rychlými změnami ve tvorbě a eliminaci páteře. Technologický pokrok umožnil vědcům studovat dynamiku páteře in vivo během vývoje i za různých fyziologických a patologických podmínek. Věříme, že lepší pochopení časoprostorových modelů dynamiky páteře pomůže objasnit principy obvodově závislé modifikace obvodu a zpracování informací v živém mozku.
ÚVOD
Dendritické páteře fascinovaly generace neurovědců od jejich prvotního popisu Santiago Ramón y Cajal před více než stoletím (Ramon y Cajal, 1888). Tyto jemné výčnělky vycházejí z dendritického dříku a připomínají „štětinaté trny nebo krátké trny“, jak to živě popsal Cajal. Jsou to postsynaptická místa velké většiny (> 90%) excitačních glutamatergických synapsí v mozku savců a obsahují základní molekulární komponenty pro postsynaptickou signalizaci a plasticitu. Proto mohou páteře a jejich strukturální dynamika sloužit jako indikátory synaptické konektivity a jejích modifikací (Segal, 2005; Tada a Sheng, 2006; Harms a Dunaevsky, 2007).
Nejčasnější studie dendritické páteře zkoumaly fixovanou nervovou tkáň světelnou nebo elektronovou mikroskopií (Lund a kol., 1977; Woolley a kol., 1990; Harris a Kater, 1994; Hering a Sheng, 2001; Lippman a Dunaevsky, 2005). Přestože poskytovaly základní informace o morfologii a distribuci páteře, tato pevná vyšetřování tkání zachytila pouze statické „snímky“ páteře. Zavádění fluorescenčních značkovacích technik a multi-fotonové mikroskopie revoluci v poli. V 2002, průkopnická práce ze dvou laboratoří (Grutzendler a kol., 2002; Trachtenberg a kol., 2002) prokázala možnost sledovat stejnou páteř v živém mozku po dlouhou dobu (tj. týdny). Dynamika páteře v zásadě představuje dynamiku synapse. Zatímco stabilní páteře většinou představují synaptické kontakty, pouze malá část přechodných páteří představuje krátkodobé synaptické kontakty a zbytek z nich představuje neúspěšnou synaptogenezi (Trachtenberg a kol., 2002; Knott a kol., 2006; Cane a kol., 2014). Z těchto časosběrných zobrazovacích studií se objevil dynamický obraz páteří: páteře se tvoří, zvětšují, zmenšují a stahují po celou dobu života zvířete. Kromě toho se jejich morfologie a dynamika liší mezi typy neuronů, napříč vývojovými stádii a v reakci na zkušenosti, jako je smyslová stimulace a deprivace, obohacení prostředí a různé paradigmata učení (Holtmaat a Svoboda, 2009; Fu a Zuo, 2011).
Tento přehled se zaměřuje na výsledky z roku 2005 in vivo zobrazovací studie. Při charakterizaci dynamiky páteře vědci zvažovali hlavně dva aspekty: celkové změny hustoty páteře a specifické umístění podél dendritu, kde dochází k tvorbě a eliminaci páteře. Zatímco hustota páteře poskytuje přibližný odhad celkového počtu excitačních synapsí na postsynaptický neuron, umístění páteře ovlivňuje příspěvek jejích synapticky přenášených elektrických a chemických signálů k integrované odpovědi u soma (Nevian a kol., 2007; Spruston, 2008). Pochopení toho, jak dynamika páteře koreluje s anatomickými a fyziologickými rysy specifických nervových obvodů v různých behaviorálních kontextech, je zásadní pro objasnění mechanismů zpracování a ukládání informací v mozku.
SPINOVÁ DYNAMIKA BĚHEM ROZVOJE
Hustota páteře se výrazně liší v různých populacích neuronů, což pravděpodobně odráží rozmanitost morfologie a funkce neuronů (Nimchinsky a kol., 2002; Ballesteros-Yanez a kol., 2006). Rovnováha mezi tvorbou páteře a eliminací určuje změnu hustoty páteře: nadbytek tvorby páteře nad eliminací podél dendritického segmentu na něm zvyšuje hustotu páteře a naopak. V mozkové kůře, zatímco dendritické větve jsou většinou stabilní v čase (Trachtenberg a kol., 2002; Mizrahi a Katz, 2003; Chow a kol., 2009; Mostany a Portera-Cailliau, 2011; Schubert a kol., 2013), trny jsou neustále utvářeny a odstraňovány. Rychlosti tvorby páteře a vylučování se v průběhu času mění, což vede k nemonotonické změně hustoty páteře (Obrázek Obrázek11). Například páteře na apikálních dendritech vrstvy 2 / 3 pyramidálních neuronů v kortexu hlodavců vykazují postupně klesající motilitu (prodloužení a zkrácení páteře) a míru obratu (definovanou jako celková částka zisků a ztrát páteřů) mezi postnatálním dnem 7 a 24 (P7-24; Lendvai a kol., 2000; Cruz-Martin a kol., 2010). Během této doby se však hustota páteře neustále zvyšuje (Cruz-Martin a kol., 2010). Po této počáteční fázi čistého zisku páteře začne eliminace páteře předcházet tvorbě, což vede k celkovému snížení hustoty páteře (Holtmaat a kol., 2005; Zuo a kol., 2005b; Yang a kol., 2009). Mezi P28 a P42 je 17% páteřů eliminováno podél apikálních dendritů pyramidálních neuronů vrstvy 5 v kortexu hlavně, zatímco ve stejném časovém období se tvoří pouze 5% nových páteřů (Zuo a kol., 2005a, b). Důležité je, že ne všechny páteře jsou stejně náchylné k eliminaci: ty s velkými hlavami jsou stabilnější než tenké. Protože velikost hlavy páteře koreluje se synaptickou silou, tento jev naznačuje, že silnější synapse jsou stabilnější (Holtmaat a kol., 2005). Navíc nově vytvořené hřbety budou s větší pravděpodobností eliminovány než dříve existující hřbety (Xu a kol., 2009) a většina stabilních páteří vytvořených před dospíváním zůstává začleněna do dospělého neuronálního obvodu (Zuo a kol., 2005a; Yang a kol., 2009; Yu a kol., 2013). Konečně, u dospělých zvířat dosahuje tvorba a eliminace páteře rovnováhy; hustota páteře zůstává zhruba konstantní až do začátku stárnutí (Zuo a kol., 2005a; Mostany a kol., 2013).
SPINOVÁ DYNAMIKA ODPOVĚDI NA SENZORNÍ ZKUŠENOSTI
Mozková kůra má úžasnou schopnost reorganizovat své obvody v reakci na zkušenosti. Proto je pro neurovědce velký zájem o to, jak smyslové zážitky (nebo jejich nedostatek) ovlivňují dynamiku páteře. Ukázalo se, že jak akutní, tak chronické smyslové manipulace zásadně ovlivňují dynamiku páteře, ale přesný účinek závisí na paradigmatu a délce manipulace a na vývojovém stadiu zvířete. Během časného postnatálního období hrají senzorické vstupy instruktážní roli při stabilizaci a zrání páteře. V vizuální kůře myši zabránilo zbavení zrakového vstupu od narození snížení motility páteře a zrání morfologie páteře (Majewska a Sur, 2003; Tropea a kol., 2010). Genetická delece PirB receptoru napodobovala účinek monokulární deprivace na pohyblivost páteře (Djurisic a kol., 2013). U myší, které byly dříve vystaveny vizuální deprivaci, by maturace páteře vyvolaná světlem mohla být částečně napodobena farmakologickou aktivací systému GABAergic, což naznačuje důležitou roli inhibičních obvodů při maturaci excitačních synapsí (Tropea a kol., 2010). Později smyslový zážitek řídí ořezávání páteře (definované jako čistá ztráta páteře). Jednostranné oříznutí všech vousů u myší s 1 měsícem po dobu 4 nebo 14 dní dramaticky snížilo vylučování páteře v kůře hlavně, ale tvorba páteře z velké části nebyla narušena (Zuo a kol., 2005b; Yu a kol., 2013). Farmakologická blokáda NMDA receptorů napodobovala účinek ořezávání vousů, což ukazuje na zapojení NMDA receptorové dráhy do takové aktivity-dependentní eliminace páteře (Zuo a kol., 2005b).
Zatímco úplné ořezávání vousů globálně odstraňuje smyslové vstupy, oříznutí každého dalšího vousu („ořezávání šachovnice“) pravděpodobně zesiluje jakýkoli rozdíl v úrovních aktivity a vzorech sousedních sudů, čímž přináší nový smyslový zážitek. Ukázalo se, že takové paradigma podporuje obrat páteře a selektivně stabilizuje nově vytvořené páteře v podtřídě kortikálních neuronů (Trachtenberg a kol., 2002; Holtmaat a kol., 2006). Nové spiny byly přednostně přidány do pyramidálních neuronů vrstvy 5 se složitými apikální chomáčky, než na ty s jednoduchými chomáčky (Holtmaat a kol., 2006). U myší s defektem aCaMKII-T286A se ořezávání šachovnice nepodařilo zvýšit stabilizaci nových perzistentních ostnů na hranici mezi ušetřenými a zbavenými sudy (Wilbrecht a kol., 2010). Nedávno elegantní studie kombinující optogenetickou stimulaci a in vivo zobrazování ukázalo, že je to stabilita dendritických páteřů spíše než struktura neuronové aktivity (nikoli velikost)Wyatt a kol., 2012).
Podobně jako ořezávání šachovnice, krátká monokulární deprivace (MD) zvyšuje disparitu mezi vstupy ze dvou očí. Bylo tedy zjištěno, že MD podobně jako ořezávání šachovnice zvyšuje tvorbu páteře podél apikálních dendritických chomáčků pyramidálních neuronů vrstvy 5 v binokulární zóně vizuální kůry myši. Tento účinek však nebyl pozorován ve vrstvě 2 / 3 neuronů, ani v monokulární zóně (Hofer a kol., 2009), opět označující přestavbu synapse specifické pro typ buňky. Je zajímavé, že druhé MD nedokázalo dále zvýšit tvorbu páteře, ale selektivně zvětšilo páteře vytvořené během počátečního MD, což naznačuje, že nová páteře vytvořená během počátečního MD měla funkční synapse, které byly reaktivovány během druhého MD (Hofer a kol., 2009).
SPINE DYNAMICS BĚHEM UČENÍ
Vysoce dynamická povaha dendritických páteří vyvolává převládající myšlenku, že páteře mohou sloužit jako strukturální substrát pro učení a paměť. To bylo navrhl, že nově se objevil spiny (typicky s malými hlavami) underlie získávání paměti, zatímco stabilní spiny (typicky s velkými hlavami) slouží jako místa ukládání paměti (Bourne a Harris, 2007). Vskutku, in vivo zobrazovací studie ukázaly, že v mozkové kůře dynamika páteře přímo koreluje s učením. V motorické kůře myši začíná tvorba páteře okamžitě, jakmile se zvíře učí nové úloze. Po této rychlé spinogenezi se hustota páteře vrátí na základní úroveň zvýšenou eliminací páteře (Xu a kol., 2009; Yu a Zuo, 2011). U ptáků zpěvů bylo zjištěno, že vyšší základní míra obratu páteře před učením písniček koreluje s větší kapacitou pro následné napodobování písní (Roberts a kol., 2010). U myší množství páteř získaných během počátečního učení úzce koreluje s motorickým výkonem získávání učení (Xu a kol., 2009); a přežití nových páteří koreluje s udržením motorické dovednosti (Yang a kol., 2009). Kromě toho jsou různé motorické dovednosti pravděpodobně kódovány různými subpopulacemi synapsí v motorické kůře, protože učení nového motorického úkolu u předem trénovaných myší pokračuje v indukci robustního obratu v motorické kůře dospělých (Xu a kol., 2009). Nedávno bylo také zjištěno, že hladina glukokortikoidů ovlivňuje dynamiku páteře vyvolanou motorickým učením. Cvičení myší na vrcholech glukokortikoidů mělo za následek vyšší rychlost tvorby páteře, zatímco glukokortikoidové žlaby po tréninku byly nezbytné pro stabilizaci páteř vytvořených během tréninku a dlouhodobou retenci paměti (Liston a kol., 2013). Závislost, která byla považována za patologické učení (Hyman, 2005), vyvolává podobné časové změny v dynamice páteře jako motorické učení. Při použití paradigmatu preferovaného místa s kokainem ukázala nedávná zobrazovací studie, že počáteční expozice kokainu podporovala tvorbu páteře ve frontální kůře a že množství nových perzistentních páteří korelovalo s preferencí pro kontext spárovaný s kokainem (Munoz-Cuevas a kol., 2013). Zajímavější je, že dynamika páteře v různých kortikálních oblastech se může při stejném úkolu lišit. Například paradigma kondicionování strachu, při kterém se slučují sluchové narážky s otřesy nohou, prokázala opačné účinky ve sluchové a frontální kůře. Ve sluchové kůře bylo zjištěno, že zvýšená tvorba páteře korelovala s párovým kondicionováním strachu, zatímco nepárová kondice byla spojena se zvýšeným vylučováním páteřů (Moczulska a kol., 2013). V kortexu frontální asociace bylo zjištěno, že zvýšená eliminace páteře je spojena s učením, zatímco tvorba páteře byla spojena s vyhynutím strachu a rekondicionování eliminovaných páteří vytvořených během vymírání (Lai a kol., 2012). Dohromady tyto studie odhalují rozmanitost časových pravidel, která jsou základem dynamiky páteře vyvolané učení. To, zda se v průběhu učení vytvářejí nebo odstraňují páteře, závisí na paradigmatu chování, jakož i na konkrétních typech neuronových obvodů a buňkách účastnících se procesu učení.
Je třeba poznamenat, že všechny výše uvedené příklady se týkají nedeklarativní paměti, která nezahrnuje vědomé vzpomínky na konkrétní čas, místo a epizodický zážitek (tj. Deklarativní paměť). Průzkum in vivo dynamika páteře spojená s deklarativní pamětí je mnohem náročnější. Na jedné straně je hippocampus, struktura rozhodující pro tvorbu deklarativní paměti, pohřben pod kůrou a mimo dosah standardní dvoufotonové mikroskopie. Na druhé straně se předpokládá, že deklarativní paměť je difuzně uložena ve velkých neokortikálních sítích, což ztěžuje cílené zobrazování. Proto pokrok v technikách hlubokého zobrazování mozku (např. Mikroendoskopie, adaptivní optika) spolu s lepším pochopením alokace paměti v kůře drží klíč k budoucímu zkoumání dynamiky páteře, která je základem deklarativní paměti.
SPINÁLNÍ DYNAMIKA U CHOROB
U různých neurologických a neuropsychiatrických onemocnění byly pozorovány změny hustoty dendritických páteřů. Každá porucha má své vlastní charakteristické abnormality v dynamice páteře, což dále potvrzuje myšlenku, že páteře jsou strukturální oporou pro správné kognitivní fungování. Roste konsenzus, že abnormalita páteře je spojena s poruchou chování a poklesem kognitivních funkcí (podrobnosti viz Fiala a kol., 2002; Penzes a kol., 2011).
U modelů mrtvice je ukázáno, že těžká ischemie vede k rychlé ztrátě páteře, která je reverzibilní po reperfuzi, pokud je záchrana provedena v krátkém časovém období (20 – 60 min; Zhang a kol., 2005). Po cévní mozkové příhodě se tvorba páteře a následné eliminace zvyšuje v peri-infarktové oblasti, ale ne v kortikálních územích vzdálených od infarktu nebo v kontralaterální hemisféře (Brown et al., 2009; Johnston a kol., 2013). Tato plasticita způsobená zraněním dosahuje svého vrcholu v 1 týdnu po mrtvici; od té doby se rychlost tvorby a eliminace páteře neustále snižuje. Tento jev naznačuje existenci kritického období, během něhož jsou přežívající peri-infarktové kortikální tkáně nejvíce přístupné terapeutickým zásahům (Brown et al., 2007, 2009). V myším modelu chronické bolesti zvyšuje částečná ligace sedacího nervu tvorbu páteře a její eliminaci. Podobně jako u modelu mrtvice, zvýšení rychlosti tvorby páteře předchází eliminaci, což vede k počátečnímu zvýšení hustoty páteře s následným snížením. Tyto účinky by mohly být odstraněny blokádou tetrodotoxinu, což naznačuje, že remodelace páteře po lézi je závislá na aktivitě (Kim a Nabekura, 2011).
Změněná dynamika páteře byla také popsána na zvířecích modelech degenerativních chorob. Například ztráta páteře je zrychlena v blízkosti β-amyloidních plaků v mozkové kůře (Tsai a kol., 2004; Spiers a kol., 2005). Ve zvířecím modelu Huntingtonovy choroby se rychlost tvorby páteře zvyšuje, ale nově vytvořené páteře nepřetrvávají v začlenění do lokálních obvodů, což má za následek čistý pokles hustoty páteře (Murmu a kol., 2013). Zatímco neurodegenerativní onemocnění jsou obvykle spojena se ztrátou páteře, neurodevelopmentální poruchy vykazují různé fenotypy páteře. V myším modelu syndromu Fragile X jsou páteře četnější a vyšší procento z nich se objevuje nezralé po vyšetření dospělých fixovaných tkání (Comery a kol., 1997; Irwin a kol., 2000). In vivo studie dále ukázaly, že u těchto zvířat se obrat páteře zvýšil v různých kortikálních oblastech (Cruz-Martin a kol., 2010; Pan et al., 2010; Padmashri a kol., 2013) a ani ořezávání vousů ani motorické učení nemohlo dále změnit dynamiku páteře (Pan et al., 2010; Padmashri a kol., 2013). U myší nadměrně exprimujících MECP2, gen související s Rettovým syndromem, bylo zjištěno, že jak zisky, tak ztráty páteře jsou zvýšené. Nicméně nová páteře jsou náchylnější k eliminaci než u myší divokého typu, což vede k čisté ztrátě páteře (Jiang a kol., 2013).
GLICKÝ PŘÍSPĚVEK NA DYNAMIKU SPINACE
Nervový systém zahrnuje dvě třídy buněk: neurony a glie. Nejzajímavější úlohou gliových buněk je jejich účast na synaptickém fungování a dynamice. Nedávno několik vzrušujících studií prozkoumalo roli gliové signalizace při zrání a plasticitě páteře. Ukázalo se například, že blokáda absorpce astrocytového glutamátu urychluje vylučování páteře závislé na zkušenostech během vývoje adolescentů (Yu a kol., 2013). Bylo také zjištěno, že další typ gliových buněk, mikroglie, je v těsném kontaktu s dendritickými páteři. Motilita mikrogliálních procesů a kontakt s páteří jsou aktivně regulovány smyslovou zkušeností a podílejí se na eliminaci páteře (Tremblay a kol., 2010). Kromě toho vyčerpání mikroglie mělo za následek významné snížení tvorby páteře vyvolané motorickým učením a selektivní odstranění neurotrofického faktoru pocházejícího z mozku (BDNF) v mikrogliích rekapitulovalo účinky mikrogliální deplece (Parkhurst a kol., 2013).
SPATIÁLNÍ MANIFESTACE DYNAMIKY SPINY
Strukturální zobrazování páteřů naznačuje, že vznik a zánik páteře není rovnoměrný ani náhodný podél dendritů, ale spíše se vyskytují v prostorově selektivních „horkých bodech“. mají tendenci se shlukovat. Kromě toho přidání druhé nové páteře do shluku je často spojeno s rozšířením první nové páteře. Naproti tomu páteře vytvořené během tandemového provádění různých motorických úkolů nebo během obohacení motoru se neskupují (Fu a kol., 2012). Celkově tato pozorování naznačují, že pro seskupený vznik druhé nové páteře je nutná opakovaná aktivace první nové páteře. Podobná prostorová selektivita dynamiky páteře byla pozorována v paradigmatu strachu kondicionování: páteř eliminovaná během strachu kondicionování je obvykle nahrazena páteří v její blízkosti (uvnitř 2 μm) během vymírání strachu (Lai a kol., 2012). Zajímavé je, že dynamika páteře je také ovlivňována dynamikou inhibičních synapsí. Monokulární deprivace významně zvyšuje koordinovanou dynamiku páteř a inhibičních synapsí poblíž pyramidálních neuronů ve vrstvě 2 / 3 (Chen a kol., 2012). Tato zjištění podporují klastrovaný model plasticity, který předpokládá, že klastrované synapsy se budou pravděpodobně podílet na kódování stejných informací než synapsy rozptýlené v dendritickém altánu (Govindarajan a kol., 2006).
Kombinace in vivo celobuněčný patch patch a single pine vápnikové zobrazování, nedávná práce ukázala, že páteře vyladěné pro různé vrcholové frekvence jsou rozptýleny podél dendritů pyramidálních neuronů v sluchové kůře myši (Chen a kol., 2011). Toto zjištění vyvolává zajímavou otázku: Odpovídají seskupené nové hřbety vstupům s podobnými nebo odlišnými charakteristikami (např. Vzorce aktivity, ladicí vlastnosti)? Aby bylo možné tuto otázku vyřešit, bude nutné vzorkovat páteře na široké ploše dendritického trnu, identifikovat „hotspoty“ remodelace páteře a kombinovat strukturální zobrazování páteře s funkčním zobrazováním v reálném čase. Takové experimenty nejen pomohou objasnit buněčné mechanismy remodelace páteře závislé na aktivitě, ale také poskytují vodítka pro reprezentaci informací a jejich ukládání v neuronech.
BUDOUCÍ POKYNY
V tomto článku jsme zhodnotili nedávná šetření dynamiky dendritických páteř v živém mozku. Ačkoli tyto studie významně pokročily v našem chápání toho, jak se dynamika páteře mění časově a prostorově, zůstává mnoho otázek na různých frontách. Existují například molekulární markery, které odlišují stabilní páteře od nově vytvořených páteří a páteří, které mají být eliminovány? Je celkový počet páteř udržován pomocí homeostatického mechanismu, aby dendrit mohl udržovat metabolickou potřebu synaptického přenosu? Odráží seskupení nových trnů změny v síle existujících spojení se stejným axonem (při zachování stejné topologie sítě), nebo naznačuje navázání dalších spojení s dříve nepřipojenými axony v blízkosti? Stojí za zmínku, že všechna výše diskutovaná díla se zaměřila na postsynaptickou stránku, což je jen polovina příběhu. Další hlavní determinant distribuce a dynamiky páteře leží na presynaptické straně: identita a geometrie presynaptických axonů a dostupnost axonálních boutonů. Znalost takových presynaptických informací je rozhodující pro vyřešení mnoha otázek vyplývajících z pozorování dynamiky páteře. Avšak identifikace presynaptického partnera zobrazované dendritické páteře zůstává technickou výzvou, protože presynaptický axon může pocházet z řady zdrojů a obvykle se mísí s mnoha dalšími axonálními procesy. Kromě toho je ještě mnoho co učit o sekvenci strukturální remodelace, ke které dochází v místě kontaktu mezi axonálním boutonem a páteří, a o tom, jak se tato sekvence spojuje s tvorbou a eliminací synapsí. Simultánní zobrazování axonálních boutonů a jejich partnerských osten v kontextu manipulace s chováním poskytne hojné informace k řešení této otázky. Retrospektivní ultrastrukturální vyšetření, jako je elektronová mikroskopie (Knott a kol., 2009) a Array Tomography (Micheva a Smith, 2007; Micheva a kol., 2010) se také mohou doplňovat in vivo zobrazení pro ověření přítomnosti synapsí a odhalení molekulárních otisků zobrazovaných struktur.
Časová sekvence a prostorově selektivní přestavby neuronálních spojení a to, jak tyto změny kolektivně přispívají ke změnám chování v důsledku zkušeností, je jednou ze základních otázek v neurovědě. Pokrok v zobrazovacích technikách spolu s vývojem v elektrofyziologii, molekulární genetice a optogenetice pomohou odhalit plán neuronálních obvodů na mikroskopické úrovni, jakož i mechanismy kódování informací, integrace a ukládání v mozku.
PŘÍSPĚVKY AUTORŮ
Chia-Chien Chen udělal postavu. Rukopis napsal Chia-Chien Chen, Ju Lu a Yi Zuo.
Prohlášení o konfliktu zájmů
Autoři prohlašují, že výzkum byl proveden bez obchodních či finančních vztahů, které by mohly být považovány za potenciální střet zájmů.
Poděkování
Tato práce je podporována grantem (R01MH094449) od Národního institutu duševního zdraví pro Yi Zuo.
REFERENCE
- Ballesteros-Yanez I., Benavides-Piccione R., Elston GN, Yuste R., Defelipe J. (2006). Hustota a morfologie dendritických páteří v myokardu. Neurovědy 138 403 – 409 10.1016 / j.neuroscience.2005.11.038 [PubMed] [Cross Ref]
- Bourne J., Harris KM (2007). Učí se tenká páteř jako hřibová houba? Curr. Opin. Neurobiol. 17 381 – 386 10.1016 / j.conb.2007.04.009 [PubMed] [Cross Ref]
- Brown CE, Aminoltejari K., Erb H., Winship IR, Murphy TH (2009). In vivo zobrazování barviv citlivých na napětí u dospělých myší ukazuje, že somatosenzorické mapy ztracené na mrtvici jsou v průběhu týdnů nahrazovány novými strukturálními a funkčními obvody s prodlouženými režimy aktivace v peri-infarktové zóně i na vzdálených místech. J. Neurosci. 29 1719 – 1734 10.1523 / JNEUROSCI.4249-08.2009 [PubMed] [Cross Ref]
- Brown CE, Li P., Boyd JD, Delaney KR, Murphy TH (2007). Rozsáhlý obrat dendritických páteří a vaskulární remodelace v kortikálních tkáních zotavujících se z mrtvice. J. Neurosci. 27 4101 – 4109 10.1523 / JNEUROSCI.4295-06.2007 [PubMed] [Cross Ref]
- Cane M., Maco B., Knott G., Holtmaat A. (2014). Vztah mezi shlukování PSD-95 a stabilitou páteře in vivo. J. Neurosci. 34 2075 – 2086 10.1523 / JNEUROSCI.3353-13.2014 [PubMed] [Cross Ref]
- Chen JL, Villa KL, Cha JW, So PT, Kubota Y., Nedivi E. (2012). Klastrovaná dynamika inhibičních synapsí a dendritických hřbetů v neokortexu dospělých. Neuron 74 361 – 373 10.1016 / j.neuron.2012.02.030 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
- Chen X., Leischner U., Rochefort NL, Nelken I., Konnerth A. (2011). Funkční mapování jednotlivých páteří v kortikálních neuronech in vivo. Příroda 475 501 – 505 10.1038 / nature10193 [PubMed] [Cross Ref]
- Chow DK, Groszer M., Pribadi M., Machniki M., Carmichael ST, Liu X., a kol. (2009). Laminární a kompartmentální regulace dendritického růstu ve zralé kůře. Nat. Neurosci. 12 116 – 118 10.1038 / nn.2255 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
- Comery TA, Harris JB, Willems PJ, Oostra BA, Irwin SA, Weiler IJ, et al. (1997). Abnormální dendritické páteře u křehkých X knockoutovaných myší: maturační a prořezávací deficity. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 94 5401 – 5404 10.1073 / pnas.94.10.5401 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
- Cruz-Martin A., Crespo M., Portera-Cailliau C. (2010). Opožděná stabilizace dendritických páteří u křehkých X myší. J. Neurosci. 30 7793 – 7803 10.1523 / JNEUROSCI.0577-10.2010 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
- Djurisic M., Vidal GS, Mann M., Aharon A., Kim T., Ferrao Santos A., a kol. (2013). PirB reguluje strukturální substrát pro kortikální plasticitu. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 110 20771 – 20776 10.1073 / pnas.1321092110 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
- Fiala JC, Spacek J., Harris KM (2002). Patologie dendritické páteře: příčina nebo důsledek neurologických poruch? Brain Res. Brain Res. Rev. 39 29–54 10.1016/S0165-0173(02)00158-3 [PubMed] [Cross Ref]
- Fu M., Yu X., Lu J., Zuo Y. (2012). Opakované motorické učení indukuje koordinovanou tvorbu seskupených dendritických páteřů in vivo. Příroda 483 92 – 95 10.1038 / nature10844 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
- Fu M., Zuo Y. (2011). Strukturální plasticita v kůře závislá na zkušenosti. Trendy Neurosci. 34 177 – 187 10.1016 / j.tins.2011.02.001 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
- Govindarajan A., Kelleher RJ, Tonegawa S. (2006). Klastrovaný model plasticity dlouhodobých paměťových engramů. Nat. Rev. Neurosci. 7 575 – 583 10.1038 / nrn1937 [PubMed] [Cross Ref]
- Grutzendler J., Kasthuri N., Gan WB (2002). Dlouhodobá stabilita dendritické páteře v kůře dospělých. Příroda 420 812 – 816 10.1038 / nature01276 [PubMed] [Cross Ref]
- Harms KJ, Dunaevsky A. (2007). Dendritická plasticita páteře: pohled mimo vývoj. Brain Res. 1184 65 – 71 10.1016 / j.brainres.2006.02.094 [PubMed] [Cross Ref]
- Harris KM, Kater SB (1994). Dendritické hřbety: buněčné specializace dodávající synaptické funkci stabilitu i flexibilitu. Annu. Rev. Neurosci. 17 341 – 371 10.1146 / annurev.ne.17.030194.002013 [PubMed] [Cross Ref]
- Hering H., Sheng M. (2001). Dendritické hřbety: struktura, dynamika a regulace. Nat. Rev. Neurosci. 2 880 – 888 10.1038 / 35104061 [PubMed] [Cross Ref]
- Hofer SB, Mrsic-Flogel TD, Bonhoeffer T., Hubener M. (2009). Zkušenost zanechává trvalé strukturální stopy v kortikálních obvodech. Příroda 457 313 – 317 10.1038 / nature07487 [PubMed] [Cross Ref]
- Holtmaat A., Svoboda K. (2009). Strukturální synaptická plasticita v mozku savců závislá na zkušenosti. Nat. Rev. Neurosci. 10 647 – 658 10.1038 / nrn2699 [PubMed] [Cross Ref]
- Holtmaat AJ, Trachtenberg JT, Wilbrecht L., Shepherd GM, Zhang X., Knott GW, et al. (2005). Přechodné a přetrvávající dendritické páteře v neokortexu in vivo. Neuron 45 279 – 291 10.1016 / j.neuron.2005.01.003 [PubMed] [Cross Ref]
- Holtmaat A., Wilbrecht L., Knott GW, Welker E., Svoboda K. (2006). Růst páteře v neokortexu závislý na zkušenostech a na typu buněk. Příroda 441 979 – 983 10.1038 / nature04783 [PubMed] [Cross Ref]
- Hyman SE (2005). Závislost: nemoc učení a paměti. Dopoledne. J. Psychiatry 162 1414 – 1422 10.1176 / appi.ajp.162.8.1414 [PubMed] [Cross Ref]
- Irwin SA, Galvez R., Greenough WT (2000). Strukturální anomálie dendritické páteře u syndromu křehké mentální retardace X. Cereb. Kůra 10 1038 – 1044 10.1093 / cercor / 10.10.1038 [PubMed] [Cross Ref]
- Jiang M., Ash RT, Baker SA, Suter B., Ferguson A., Park J., et al. (2013). Dendritická arborizace a dynamika páteře jsou u myšího modelu duplikačního syndromu MECP2 abnormální. J. Neurosci. 33 19518 – 19533 10.1523 / JNEUROSCI.1745-13.2013 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
- Johnston DG, Denizet M., Mostany R., Portera-Cailliau C. (2013). Chronické zobrazování in vivo neprokazuje žádné dendritické plasticity ani funkční remapování v kontrastní kůře po cévní mozkové příhodě. Cereb. Kůra 23 751 – 762 10.1093 / cercor / bhs092 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
- Kim SK, Nabekura J. (2011). Rychlá synaptická remodelace v dospělé somatosenzorické kůře po poškození periferních nervů a její souvislost s neuropatickou bolestí. J. Neurosci. 31 5477 – 5482 10.1523 / JNEUROSCI.0328-11.2011 [PubMed] [Cross Ref]
- Knott GW, Holtmaat A., Trachtenberg JT, Svoboda K., Welker E. (2009). Protokol pro přípravu neuronů značených GFP, které byly dříve zobrazeny in vivo a v preparátech plátek pro světelnou a elektronovou mikroskopickou analýzu. Natl. Protoc. 4 1145 – 1156 10.1038 / nprot.2009.114 [PubMed] [Cross Ref]
- Knott GW, Holtmaat A., Wilbrecht L., Welker E., Svoboda K. (2006). Růst páteře předchází tvorbě synapse v dospělém neokortexu in vivo. Nat. Neurosci. 9 1117 – 1124 10.1038 / nn1747 [PubMed] [Cross Ref]
- Lai CS, Franke TF, Gan WB (2012). Opačné účinky úpravy strachu a zániku na remodelaci dendritické páteře. Příroda 483 87 – 91 10.1038 / nature10792 [PubMed] [Cross Ref]
- Lendvai B., Stern EA, Chen B., Svoboda K. (2000). Plastelita dendritických páteř v závislosti na zkušenostech ve vyvíjející se kůře barelů in vivo. Příroda 404 876 – 881 10.1038 / 35009107 [PubMed] [Cross Ref]
- Lippman J., Dunaevsky A. (2005). Morfogeneze a plasticita dendritické páteře. J. Neurobiol. 64 47 – 57 10.1002 / neu.20149 [PubMed] [Cross Ref]
- Liston C., Cichon JM, Jeanneteau F., Jia Z., Chao M. V, Gan WB (2013). Cirkadiánní oscilace glukokortikoidů podporují tvorbu a údržbu synapsí závislých na učení. Nat. Neurosci. 16 698 – 705 10.1038 / nn.3387 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
- Lund JS, Boothe RG, Lund RD (1977). Vývoj neuronů ve vizuální kůře (oblast 17) opice (Macaca nemestrina): Golgiho studie od fetálního dne 127 po postnatální zralosti. J. Comp. Neurol. 176 149 – 188 10.1002 / cne.901760203 [PubMed] [Cross Ref]
- Majewska A., Sur M. (2003). Motilita dendritických páteřů ve vizuální kůře in vivo: změny v kritickém období a účinky vizuální deprivace. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 100 16024 – 16029 10.1073 / pnas.2636949100 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
- Micheva KD, Busse B., Weiler NC, O'Rourke N., Smith SJ (2010). Analýza jedné synapse různorodé populace synapsí: metody a markery proteomického zobrazování. Neuron 68 639 – 653 10.1016 / j.neuron.2010.09.024 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
- Micheva KD, Smith SJ (2007). Array tomography: nový nástroj pro zobrazování molekulární architektury a ultrastruktury nervových obvodů. Neuron 55 25 – 36 10.1016 / j.neuron.2007.06.014 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
- Mizrahi A., Katz LC (2003). Dendritická stabilita v dospělé čichové žárovce. Nat. Neurosci. 6 1201 – 1207 10.1038 / nn1133 [PubMed] [Cross Ref]
- Moczulska KE, Tinter-Thiede J., Peter M., Ushakova L., Wernle T., Bathellier B., et al. (2013). Dynamika dendritických páteří v sluchové kůře myši během formování paměti a vyvolávání paměti. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 110 18315 – 18320 10.1073 / pnas.1312508110 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
- Mostany R., Anstey JE, Crump KL, Maco B., Knott G., Portera-Cailliau C. (2013). Změněná synaptická dynamika během normálního stárnutí mozku. J. Neurosci. 33 4094 – 4104 10.1523 / JNEUROSCI.4825-12.2013 [PubMed] [Cross Ref]
- Mostany R., Portera-Cailliau C. (2011). Absence rozsáhlé dendritické plasticity vrstvy pyramidálních neuronů vrstvy 5 v peri-infarktové kůře. J. Neurosci. 31 1734 – 1738 10.1523 / JNEUROSCI.4386-10.2011 [PubMed] [Cross Ref]
- Munoz-Cuevas FJ, Athilingam J., Piscopo D., Wilbrecht L. (2013). Strukturální plasticita vyvolaná kokainem ve frontální kůře koreluje s preferovaným místem. Nat. Neurosci. 16 1367 – 1369 10.1038 / nn.3498 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
- Murmu RP, Li W., Holtmaat A., Li JY (2013). Nestabilita dendritické páteře vede k progresivní ztrátě neokortikální páteře v myším modelu Huntingtonovy choroby. J. Neurosci. 33 12997 – 13009 10.1523 / JNEUROSCI.5284-12.2013 [PubMed] [Cross Ref]
- Nevian T., Larkum ME, Polsky A., Schiller J. (2007). Vlastnosti bazálních dendritů pyramidálních neuronů vrstvy 5: studie záznamu pomocí přímé záplaty. Nat. Neurosci. 10 206 – 214 10.1038 / nn1826 [PubMed] [Cross Ref]
- Nimchinsky EA, Sabatini BL, Svoboda K. (2002). Struktura a funkce dendritických páteří. Annu. Rev. Physiol. 64 313 – 353 10.1146 / annurev.physiol.64.081501.160008 [PubMed] [Cross Ref]
- Padmashri R., Reiner BC, Suresh A., Spartz E., Dunaevsky A. (2013). Změněná strukturální a funkční synaptická plasticita s motorickým učením v myším modelu fragilního x syndromu. J. Neurosci. 33 19715 – 19723 10.1523 / JNEUROSCI.2514-13.2013 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
- Pan F., Aldridge GM, Greenough WT, Gan WB (2010). Nestabilita dendritické páteře a necitlivost na modulaci smyslovou zkušeností v myším modelu syndromu fragile X. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 107 17768 – 17773 10.1073 / pnas.1012496107 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
- Parkhurst CN, Yang G., Ninan I., Savas JN, Yates JR, III, Lafaille JJ, et al. (2013). Mikroglie podporují tvorbu synapsí závislých na učení prostřednictvím neurotrofického faktoru pocházejícího z mozku. Buňka 155 1596 – 1609 10.1016 / j.cell.2013.11.030 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
- Penzes P., Cahill ME, Jones KA, Vanleeuwen JE, Woolfrey KM (2011). Patologie dendritické páteře u neuropsychiatrických poruch. Nat. Neurosci. 14 285 – 293 10.1038 / nn.2741 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
- Ramon y Cajal S. (1888). Estructura de los centros nerviosos de las aves Rev. Oříznout. Histol. Norma. Pat. 1 1 – 10
- Roberts TF, Tschida KA, Klein ME, Mooney R. (2010). Rychlá stabilizace páteře a synaptické zlepšení na začátku učení chování. Příroda 463 948 – 952 10.1038 / nature08759 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
- Schubert V., Lebrecht D., Holtmaat A. (2013). Periferní funkční posuny somatosenzorické řízené periferní deaferentací jsou spojeny s lokální, nikoli rozsáhlou dendritickou strukturní plasticitou. J. Neurosci. 33 9474 – 9487 10.1523 / JNEUROSCI.1032-13.2013 [PubMed] [Cross Ref]
- Segal M. (2005). Dendritické hřbety a dlouhodobá plasticita. Nat. Rev. Neurosci. 6 277 – 284 10.1038 / nrn1649 [PubMed] [Cross Ref]
- Spiers TL, Meyer-Luehmann M., Stern EA, Mclean PJ, Skoch J., Nguyen PT, et al. (2005). Abnormality dendritické páteře u transgenních myší s amyloidním prekurzorovým proteinem prokázané přenosem genů a intravitální multiphotonovou mikroskopií. J. Neurosci. 25 7278 – 7287 10.1523 / JNEUROSCI.1879-05.2005 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
- Spruston N. (2008). Pyramidální neurony: dendritická struktura a synaptická integrace. Nat. Rev. Neurosci. 9 206 – 221 10.1038 / nrn2286 [PubMed] [Cross Ref]
- Tada T., Sheng M. (2006). Molekulární mechanismy morfogeneze dendritické páteře. Curr. Opin. Neurobiol 16 95 – 101 10.1016 / j.conb.2005.12.001 [PubMed] [Cross Ref]
- Trachtenberg JT, Chen BE, Knott GW, Feng G., Sanes JR, Welker E., et al. (2002). Dlouhodobé in vivo zobrazování synaptické plasticity závislé na zkušenosti v kůře dospělých. Příroda 420 788 – 794 10.1038 / nature01273 [PubMed] [Cross Ref]
- Tremblay ME, Lowery RL, Majewska AK (2010). Mikrogliální interakce se synapsemi jsou modulovány vizuální zkušeností. PLoS Biol. 8: e1000527 10.1371 / journal.pbio.1000527 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
- Tropea D., Majewska AK, Garcia R., Sur M. (2010). Strukturální dynamika synapsí in vivo koreluje s funkčními změnami během plasticity v zrakové kůře závislé na zkušenosti. J. Neurosci. 30 11086 – 11095 10.1523 / JNEUROSCI.1661-10.2010 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
- Tsai J., Grutzendler J., Duff K., Gan WB (2004). Fibrilární depozice amyloidu vede k lokálním synaptickým abnormalitám a poškození nervových větví. Nat. Neurosci. 7 1181 – 1183 10.1038 / nn1335 [PubMed] [Cross Ref]
- Wilbrecht L., Holtmaat A., Wright N., Fox K., Svoboda K. (2010). Strukturální plasticita je základem funkční plasticity kortikálních obvodů závislou na zkušenosti. J. Neurosci. 30 4927 – 4932 10.1523 / JNEUROSCI.6403-09.2010 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
- Woolley CS, Gould E., Frankfurt M., Mcewen BS (1990). Přirozeně se vyskytující fluktuace dendritické hustoty páteře na dospělých hippocampálních pyramidálních neuronech. J. Neurosci. 10 4035-4039 [PubMed]
- Wyatt RM, Tring E., Trachtenberg JT (2012). Vzorek a ne velikost nervové aktivity určuje dendritickou stabilitu páteře u probuzených myší. Nat. Neurosci. 15 949 – 951 10.1038 / nn.3134 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
- Xu T., Yu X., Perlik AJ, Tobin WF, Zweig JA, Tennant K., et al. (2009). Rychlá tvorba a selektivní stabilizace synapsí pro trvalé motorické paměti. Příroda 462 915 – 919 10.1038 / nature08389 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
- Yang G., Pan F., Gan WB (2009). Stabilně udržované dendritické páteře jsou spojovány s celoživotními vzpomínkami. Příroda 462 920 – 924 10.1038 / nature08577 [PubMed] [Cross Ref]
- Yu X., Wang G., Gilmore A., Yee AX, Li X., Xu T., a kol. (2013). Zrychlené prořezávání kortikálních synapsí závislých na zkušenostech u myší s knockoutem efrin-A2. Neuron 80 64 – 71 10.1016 / j.neuron.2013.07.014 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
- Yu X., Zuo Y. (2011). Plasticita páteře v motorické kůře. Curr. Opin. Neurobiol. 21 169 – 174 10.1016 / j.conb.2010.07.010 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
- Zhang S., Boyd J., Delaney K., Murphy TH (2005). Rychlé reverzibilní změny ve struktuře dendritické páteře in vivo vyvolané stupněm ischémie. J. Neurosci. 25 5333 – 5338 10.1523 / JNEUROSCI.1085-05.2005 [PubMed] [Cross Ref]
- Zuo Y., Lin A., Chang P., Gan WB (2005a). Vývoj dlouhodobé stability dendritické páteře v různých oblastech mozkové kůry. Neuron 46 181 – 189 10.1016 / j.neuron.2005.04.001 [PubMed] [Cross Ref]
- Zuo Y., Yang G., Kwon E., Gan WB (2005b). Dlouhodobá senzorická deprivace zabraňuje ztrátě dendritické páteře v primární somatosenzorické kůře. Příroda 436 261 – 265 10.1038 / nature03715 [PubMed] [Cross Ref]