Mladistvý mozek (2008)

Dev Rev. 2008; 28(1): 62-77. dva:  10.1016 / j.dr.2007.08.003

PMCID: PMC2500212

Abstraktní

Adolescence je vývojové období charakterizované suboptimálními rozhodnutími a činy, které vedou ke zvýšenému výskytu neúmyslných zranění a násilí, zneužívání alkoholu a drog, nezamýšlené těhotenství a sexuálně přenosných nemocí. Tradiční neurobiologická a kognitivní vysvětlení chování dospívajících nezohlednila nelineární změny chování pozorované během dospívání, ve vztahu k dětství a dospělosti. Tento přehled poskytuje biologicky věrohodnou konceptualizaci nervových mechanismů, které jsou základem těchto nelineárních změn v chování, jako zvýšená citlivost na pobídky, zatímco kontrola impulsu je v tomto období stále relativně nevyzrálá. Nedávné studie zobrazování na lidech a na zvířatech poskytují biologický základ pro tento pohled, což naznačuje odlišný vývoj limbických systémů odměňování vzhledem k kontrolním systémům shora dolů během dospívání ve vztahu k dětství a dospělosti. Tento vývojový model může být zhoršen u adolescentů s predispozicí k riskování, což zvyšuje riziko špatných výsledků.

Klíčová slova: Adolescence, Prefrontální kůra, Nucleus accumbens, Impulzivita, Odměna, Vývoj, Riskování

Podle Národního centra pro statistiku zdraví je ve Spojených státech každoročně více než 13,000 úmrtí adolescentů. Přibližně 70% těchto úmrtí je způsobeno nehodami motorových vozidel, neúmyslnými zraněními, vraždou a sebevraždou (Eaton a kol., 2006). Výsledky průzkumu 2005 National Youth Risk Behavior Survey (YRBS) ukazují, že adolescenti se zabývají chováním, které zvyšuje pravděpodobnost úmrtí nebo nemoci tím, že řídí vozidlo po pití nebo bez bezpečnostního pásu, nosí zbraně, používá nelegální látky a účastní se nechráněného sexu. vedoucí k neúmyslnému těhotenství a pohlavně přenosným chorobám, včetně infekce HIV (Eaton a kol., 2006). Tyto statistiky podtrhují význam porozumění rizikovým výběrům a akcím u dospívajících.

Předpokládalo se mnoho kognitivních a neurobiologických hypotéz, proč se adolescenti zabývají suboptimálním výběrovým chováním. V nedávném přehledu literatury o vývoji mozku u dospívajícího člověka Yurgelun-Todd (2007) navrhuje, že kognitivní vývoj v období adolescentů je spojen s postupně vyšší účinností kognitivních kontrolních kapacit. Tato účinnost je popisována jako závislá na zrání prefrontální kůry, o čemž svědčí zvýšená aktivita v ohniskových prefrontálních regionech (Rubia a kol., 2000; Tamm, Menon a Reiss, 2002) a sníženou aktivitu v irelevantní oblasti mozku (Brown et al., 2005; Durston a kol., 2006).

Tento obecný vzorec zlepšené kognitivní kontroly s dozráváním prefrontální kůry naznačuje lineární nárůst vývoje od dětství do dospělosti. Suboptimální volby a akce pozorované během adolescence však představují nelineární změnu v chování, kterou lze odlišit od dětství a dospělosti, o čemž svědčí Národní středisko pro statistiku zdraví o adolescentním chování a úmrtnosti. Pokud byla kognitivní kontrola a nezralá prefrontální kůra základem chování při neoptimálním výběru, pak by děti měly vypadat pozoruhodně podobné nebo dokonce horší než adolescenti, vzhledem k jejich méně rozvinutým prefrontálním kortexům a kognitivním schopnostem. Samotná nezralá prefrontální funkce tedy nemůže odpovídat za chování adolescentů.

Přesná konceptualizace kognitivních a neurobiologických změn během dospívání musí považovat dospívání za přechodné vývojové období (Spear, 2000), spíše než jeden snímek v čase (Casey, Tottenham, Liston a Durston, 2005). Jinými slovy, k porozumění této vývojové periody jsou pro rozlišení odlišných atributů této fáze vývoje nezbytné přechody do adolescence. Stanovení vývojových trajektorií pro kognitivní a nervové procesy je zásadní pro charakterizaci těchto přechodů a omezení interpretací změn chování v tomto období. Na kognitivní nebo behaviorální úrovni jsou adolescenti charakterizováni jako impulzivní (tj. Chybí kognitivní kontrola) a riskování s těmito konstrukty se používá synonymně a bez zhodnocení pro odlišné vývojové trajektorie každého z nich. Na neurobiologické úrovni lidské studie a studie na zvířatech naznačují odlišné neurobiologické základy a vývojové trajektorie nervových systémů, které jsou základem těchto samostatných konstruktů řízení impulzů a riskantních rozhodnutí.

V tomto rámci jsme vyvinuli neurobiologický model vývoje adolescentů, který vychází z modelů hlodavců (Laviola, Adriani, Terranova a Gerra, 1999; Spear, 2000) a nedávné zobrazovací studie dospívání (Ernst a kol., 2005; Galvan, Hare, Voss, Glover, & Casey, 2007; Galvan a kol., 2006). Obr. 1 níže zobrazuje tento model. Vlevo je tradiční charakterizace dospívání, jak se téměř výhradně vztahuje k nezralosti prefrontální kůry. Vpravo je náš navrhovaný neurobiologický model, který ukazuje, jak limbické subkortikální a prefrontální kontrolní oblasti shora dolů musí být posuzovány společně. Karikatura ilustruje různé vývojové trajektorie pro tyto systémy, s limbickými systémy vyvíjejícími se dříve než prefrontální kontrolní oblasti. Podle tohoto modelu je jednotlivec více zaujatý funkčně zralými limbickými oblastmi během dospívání (tj. Nerovnováhou limbických vzhledem k prefrontální kontrole) ve srovnání s dětmi, pro které se tyto systémy (tj. Limbické a prefrontální) stále vyvíjejí; a ve srovnání s dospělými, pro které jsou tyto systémy plně zralé. Tato perspektiva poskytuje základ pro nelineární posuny v chování napříč vývojem v důsledku dřívějšího zrání této limbické relativně vůči méně zralé prefrontální kontrolní oblasti shora dolů. S vývojem a zkušenostmi poskytuje funkční propojení mezi těmito regiony mechanismus pro řízení těchto oblastí shora dolů (Hare, Voss, Glover, & Casey, 2007a). Model dále uvádí do souladu rozpor se zdravotními statistikami rizikového chování v období dospívání, přičemž bystré pozorování Reyna a Farley (2006) že adolescenti jsou schopni rozumět a rozumět rizikům chování, v nichž se angažují. Podle našeho modelu limbický systém v emocionálně významných situacích zvítězí nad kontrolními systémy vzhledem ke své zralosti vzhledem k prefrontálnímu kontrolnímu systému. Důkazy z behaviorálních a lidských zobrazovacích studií na podporu tohoto modelu jsou poskytovány v kontextu akcí v odměňujících a emočních kontextech (Galvan a kol., 2006, 2007; Hare, Voss, Glover, & Casey, 2007b; Hare a kol., 2007a). Kromě toho spekulováme o tom, proč se mozek může vyvíjet tímto způsobem a proč mohou být někteří teenageři vystaveni většímu riziku při provádění suboptimálních rozhodnutí vedoucích k horším dlouhodobým výsledkům (Galvan a kol., 2007; Hare a kol., 2007b).

 

Tradiční vysvětlení adolescentního chování bylo navrženo tak, že je způsobeno zdlouhavým vývojem prefrontální kůry (A). Náš model bere v úvahu vývoj prefrontální kůry a subkortikální limbické oblasti (např. Nucleus accumbens), které se podílejí na riskantních rozhodnutích a akcích (B).

 

Rozvoj cíleného chování

Základním kamenem kognitivního vývoje je schopnost potlačovat nepřiměřené myšlenky a akce ve prospěch cílených, zejména v přítomnosti přesvědčivých pobídek (Casey, Galvan a Hare, 2005; Casey a kol., 2000b; Casey, Thomas, David-son, Kunz a Franzen, 2002a; Casey, Tottenham a Fossella, 2002b). Řada klasických vývojových studií prokázala, že se tato schopnost rozvíjí v průběhu dětství a dospívání (Případ, 1972; Flavell, Feach a Chinsky, 1966; Keating & Bobbitt, 1978; Pascual-Leone, 1970). Několik teoretiků tvrdilo, že kognitivní vývoj je způsoben zvýšením rychlosti a účinnosti zpracování a nikoli zvýšením mentální kapacity (např. Bjorkland, 1985; Bjorkland, 1987; Případ, 1985). Ostatní teoretici zahrnuli konstrukci „inhibičních“ procesů do svého účtu kognitivního vývoje (Harnishfeger & Bjorkland, 1993). Podle tohoto účtu je nezralé poznání charakterizováno náchylností k rušení konkurenčních zdrojů, které musí být potlačeny (např. Brainerd & Reyna, 1993; Casey, Thomas, Davidson, Kunz a Franzen, 2002a; Dempster, 1993; Diamond, 1985; Munakata & Yerys, 2001). Chování zaměřené na cíl tedy vyžaduje kontrolu impulsů nebo zpoždění uspokojení pro optimalizaci výsledků a zdá se, že tato schopnost dozrává v dětství a dospívání.

Adolescentní chování bylo popisováno jako impulzivní a riskantní, téměř synonymně, přesto se tyto konstrukty spoléhají na různé kognitivní a nervové procesy, které naznačují odlišné konstrukty s různými vývojovými trajektoriemi. Konkrétně přehled literatury naznačuje, že impulsivita klesá s věkem v dětství a dospívání (Casey a kol., 2002a; Casey, Galvan a kol., 2005; Galvan a kol., 2007) a je spojen s dlouhodobým vývojem prefrontální kůry (Casey, Galvan a kol., 2005), ačkoli existují rozdíly v míře, v jaké je daný jedinec impulzivní nebo ne, bez ohledu na věk.

Na rozdíl od impulsní / kognitivní kontroly se zdá, že riskování se zvyšuje během dospívání v porovnání s dětstvím a dospělostí a je spojeno se subkortikálními systémy, o nichž je známo, že se podílejí na hodnocení odměn. Lidské zobrazovací studie, které budou přezkoumány, naznačují zvýšení subkortikální aktivace (např. Accumbens) při riskantních volbách (Kuhnen & Knutson, 2005; Matthews & et al., 2004; Montague & Berns, 2002), který je přehnaný u dospívajících, ve vztahu k dětem a dospělým (Ernst a kol., 2005; Galvan a kol., 2006). Tato zjištění naznačují různé trajektorie chování založeného na odměnách nebo pobídkách, s dřívějším vývojem těchto systémů ve vztahu k řídicím systémům, které vykazují zdlouhavý a lineární vývojový průběh, pokud jde o převažující nevhodná rozhodnutí a akce ve prospěch cílených.

Důkazy z neuroimaging studií vývoje lidského mozku

Nedávné výzkumy vývoje mozku u dospívajících byly založeny na pokroku v metodách neuroimagingu, které lze snadno použít s vývojem lidských populací. Tyto metody se spoléhají na metody zobrazování magnetickou rezonancí (MRI) (viz Obr. 2) a zahrnují: strukturální MRI, která se používá k měření velikosti a tvaru struktur; funkční MRI, která se používá k měření vzorců mozkové aktivity; a difuzní tenzorové zobrazení (DTI), které se používá k indexování konektivity vláknitých traktů bílé hmoty. Důkaz našeho vývojového modelu konkurence mezi kortikálními a subkortikálními regiony je podporován nezralou strukturální a funkční konektivitou měřenou pomocí DTI a fMRI.

Obr. 2    

Nejběžnější metody magnetické rezonance používané při studiu lidského vývoje jsou ilustrovány výše. Zobrazování strukturální magnetickou rezonancí (MRI) za účelem vytvoření strukturních obrazů mozku užitečných pro anatomické a morfometrické studie (A), difúze ...

MRI studie vývoje lidského mozku

Několik studií použilo strukturální MRI k zmapování anatomického průběhu normálního vývoje mozku (viz Durston a kol., 2001). Přestože celková velikost mozku je přibližně 90% jeho dospělé velikosti do šesti let, podsložky mozku šedé a bílé hmoty v mozku nadále procházejí dynamickými změnami v průběhu adolescence. Data z nedávných longitudinálních studií MRI ukazují, že objem šedé hmoty má invertovaný vzor ve tvaru U, s větší regionální variabilitou než bílá hmota (Giedd, 2004; Gogtay a kol., 2004; Sowell a kol., 2003; Sowell, Thompson a Toga, 2004). Obecně platí, že regiony s primárními funkcemi, jako jsou motorické a smyslové systémy, jsou nejdříve zralé; oblasti přidružení vyšších řádů, které tyto primární funkce integrují, jsou zralé později (Gogtay a kol., 2004; Sowell, Thompson a Toga, 2004). Například studie využívající měření založená na MRI ukazují, že ke ztrátě kortikální šedé hmoty dochází nejdříve v primárních senzorimotorických oblastech a nejpozději v dorsolaterálních prefrontálních a laterálních časových kortexech (Gogtay a kol., 2004). Tento model je v souladu se studiemi nehumánních primátů a humánních postmortem, které ukazují, že prefrontální kůra je jednou z posledních mozkových oblastí, které dozrají (Buržoazní, Goldman-Rakic ​​a Rakic, 1994; Huttenlocher, 1979). Na rozdíl od šedé hmoty se objem bílé hmoty zvětšuje zhruba lineárně a během vývoje se zvyšuje do dospělosti (Gogtay a kol., 2004). Tyto změny pravděpodobně odrážejí pokračující myelinaci axonů oligodendrocyty zvyšující neuronální vedení a komunikaci.

Ačkoli byla při zkoumání strukturálních změn věnována menší pozornost subkortikálním regionům, v těchto regionech jsou pozorovány některé z největších změn v mozku v průběhu vývoje, zejména v bazálních gangliích (Sowell a kol., 1999, Viz Obr. 3) a zejména u mužů (Giedd a kol., 1996). Vývojové změny strukturálního objemu uvnitř bazálních ganglií a prefrontálních oblastí jsou zajímavé ve světle známých vývojových procesů (např. Dendritických arborizací, buněčné smrti, synaptického prořezávání, myelinace), ke kterým dochází během dětství a dospívání. Tyto procesy umožňují jemné vyladění a posílení spojení mezi prefrontálními a subkortikálními regiony s rozvojem a učením, které se mohou časově shodovat s větší kognitivní kontrolou. Jak tyto strukturální změny souvisejí s kognitivními změnami? Řada studií má související maturaci frontálních laloků a kognitivní funkci pomocí neuropsychologických a kognitivních opatření (např. Sowell a kol., 2003). Konkrétně byly hlášeny asociace mezi regionálním objemem prefrontálních kortikálních a bazálních ganglií založených na MRI a opatřeními kognitivní kontroly (tj. Schopnost potlačit nevhodnou odpověď ve prospěch jiného nebo potlačit pozornost vůči irelevantnímu atributu stimulu ve prospěch příslušného atributu stimulu (Casey, Trainor a kol., 1997). Tato zjištění naznačují, že kognitivní změny se odrážejí ve strukturálních mozkových změnách a podtrhují důležitost vývoje subkortikálních (bazálních ganglií) i kortikálních (např. Prefrontálních kortexů).

Obr. 3    

Ilustrace oblastí mozku, které ukazují největší strukturální změny během časné a pozdní adolescence (od roku 2006) Sowell a kol., 1999).

DTI studie vývoje lidského mozku

Zkoumané morfometrické studie založené na MRI naznačují, že kortikální spojení jsou doladěna s odstraněním nadbytku synapsí a posilováním příslušných souvislostí s vývojem a zkušenostmi. Nedávný pokrok v technologii MRI, jako je DTI, představuje potenciální nástroj pro podrobnější zkoumání role specifických traktů bílé hmoty pro vývoj mozku a chování. Pro tuto práci jsou relevantní neuroimagingové studie, které spojily vývoj vláknových traktů se zlepšením kognitivních schopností. Konkrétně byla prokázána souvislost mezi měřením prefrontálního vývoje bílé hmoty na základě DTI a kognitivní kontrolou u dětí. V jedné studii byl vývoj této kapacity pozitivně korelován s prefrontální-parietálními vláknovými úseky (Nagy, Westerberg a Klingberg, 2004) v souladu s funkčními neuroimagingovými studiemi, které ukazují rozdílný nábor těchto regionů u dětí ve srovnání s dospělými.

Pomocí podobného přístupu Liston a kol. (2005) ukázali, že trakty bílé hmoty mezi prefrontální-bazální ganglií a -posteriorními vláknovými trakty se vyvíjejí napříč dětstvím do dospělosti, ale pouze ty trakty mezi prefrontální kůrou a bazálními gangliemi jsou korelovány s kontrolou impulsů, měřeno výkonem na go / nogo úkol. Prefrontální vláknité trakty byly definovány podle zájmových oblastí identifikovaných ve studii fMRI pomocí stejného úkolu. V obou vývojových studiích DTI korelovala měření vlákenného traktu s vývojem, ale specificita konkrétních vlákenných traktů s kognitivním výkonem byla prokázána disociací konkrétního traktu (Liston a kol., 2005) nebo kognitivní schopnost (Nagy a kol., 2004). Tato zjištění podtrhují důležitost zkoumání nejen regionálních, ale také obvodových změn, když se tvrdí o věkově závislých změnách nervových substrátů kognitivního vývoje.

Funkční MRI studie chování a vývoje mozku

Ačkoli strukturální změny měřené pomocí MRI a DTI byly spojeny se změnami chování během vývoje, přímějším přístupem pro zkoumání asociace struktura-funkce je měření změn v mozku a chování současně, jako u fMRI. Schopnost měřit funkční změny ve vyvíjejícím se mozku pomocí MRI má významný potenciál pro oblast vývojové vědy. V kontextu této práce poskytuje fMRI prostředky pro omezení interpretace chování dospívajících. Jak již bylo uvedeno výše, věří se, že vývoj prefrontální kůry hraje důležitou roli při dozrávání vyšších kognitivních schopností, jako je rozhodování a kognitivní kontrola (Casey, Tottenham a Fossella 2002b; Casey, Trainor a kol., 1997). Mnoho paradigmat bylo použito, společně s fMRI, k posouzení neurobiologického základu těchto schopností, včetně flankeru, Stroopu a úkolů go / nogo (Casey, Castellanos a kol., 1997; Casey, Giedd a Thomas, 2000a; Durston a kol., 2003). Souhrnně tyto studie ukazují, že děti při plnění těchto úkolů najímají odlišné, ale často větší a rozptýlenější prefrontální oblasti než dospělí. Vzorec aktivity v mozkových regionech, které jsou středem výkonu úkolu (tj. Které korelují s kognitivním výkonem), se stává fokusnějším nebo jemnějším doladěním s věkem, zatímco regiony, které nesouvisejí s výkonem úkolu, se v činnosti s věkem snižují. Tento vzor byl pozorován napříč oběma průřezy (Brown et al., 2005) a podélné studie (Durston a kol., 2006) a napříč různými vzory. Ačkoli neuroimagingové studie nemohou definitivně charakterizovat mechanismus takových vývojových změn (např. Dendritické arborizace, synaptické prořezávání), nálezy odrážejí vývoj uvnitř a zpřesnění projekcí do a z aktivovaných oblastí mozku se zráním a naznačují, že k těmto změnám dochází přes protahovanou doba (Brown et al., 2005; Bunge, Dudukovic, Thomason, Vaidya a Gabrieli, 2002; Casey, Trainor a kol., 1997; Casey a kol., 2002a; Crone, Donohue, Honomichl, Wendelken, & Bunge, 2006; Luna a kol., 2001; Moses a kol., 2002; Schlaggar a kol., 2002; Tamm a kol., 2002; Thomas a kol., 2004; Turkeltaub, Gareau, Flowers, Zeffiro, & Eden, 2003).

Jak nás může tato metodika informovat o tom, zda adolescentům skutečně chybí dostatečná kognitivní kontrola (impulzivní) nebo zda jsou při výběru a jednání riskantní? Impulzní kontrola měřená kognitivními kontrolními úkoly, jako je úloha go / nogo, ukazuje lineární vzorec vývoje v dětství a dospívání, jak je popsáno výše. Nedávné neuroimagingové studie však začaly zkoumat zpracování související s odměnami specifické pro riskování u dospívajících (Bjork a kol., 2004; Ernst a kol., 2005; May a kol., 2004). Tyto studie se zaměřily především na region accumbens, část bazálních ganglií zapojených do predikce odměny, spíše než charakterizaci rozvoje této oblasti ve spojení s kontrolními oblastmi shora dolů (prefrontální kůra). Přestože byla prokázána nedávná zpráva o méně ventrální prefrontální aktivitě u dospívajících ve srovnání s dospělými během úkolu v oblasti měnového rozhodování o rizikovém chování (Eshel, Nelson, Blair, Pine a Ernst, 2007).

Celkově jen málo studií zkoumalo, jak se vývoj obvodů odměňování v subkortikálních regionech (např. Accumbens) mění ve spojení s rozvojem kortikálních prefrontálních regionů. Navíc, jak se tyto nervové změny shodují s hledáním odměn, impulzivitou a riskováním, zůstává relativně neznámé. Náš neurobiologický model navrhuje, že kombinace zvýšené citlivosti na odměny a nezralosti v oblastech kontroly chování může vést k zaujatosti dospívajících, aby hledali okamžité, nikoli dlouhodobé zisky, což možná vysvětluje jejich zvyšování rizikového rozhodování a impulzivního chování. Sledování subkortikálního (např. Accumbens) a kortikálního (např. Prefrontálního) vývoje rozhodování v dětství až do dospělosti poskytuje další omezení v tom, zda změny hlášené v adolescenci jsou specifické pro toto období vývoje, nebo odrážejí maturaci, která se neustále objevuje v poněkud lineární vzorec od dětství do dospělosti.

Empirické důkazy z nedávné studie fMRI pomáhají podporovat náš neurobiologický model a přijímají přechodný přístup k porozumění dospívání zkoumáním změn před a po dospívání. V této studii (Galvan a kol., 2006), zkoumali jsme behaviorální a nervové reakce na odměny za manipulaci napříč vývojem, se zaměřením na oblasti mozku zapojené do učení souvisejícího s odměnami a chování u zvířatHikosaka a Watanabe, 2000; Pecina, Cagniard, Berridge, Aldridge a Zhuang, 2003; Schultz, 2006) a zobrazovací studie pro dospělé (např. Knutson, Adams, Fong a Hommer, 2001; O, Doherty, Kringelbach, Rolls, Hornak, Andrews, 2001; Zald a kol., 2004) a ve studiích závislosti (Hyman & Malenka, 2001; Volkow & Li, 2004). Na základě modelů hlodavců (Laviola a kol., 1999; Spear, 2000) a předchozí zobrazovací práce (Ernst a kol., 2005), předpokládali jsme, že ve vztahu k dětem a dospělým by adolescenti vykazovali přehnanou aktivaci accumbens, ve shodě s méně zralým náborem prefrontálních kontrolních oblastí shora dolů. Nedávná práce ukazující zpožděné funkční propojení mezi těmito prefrontálními a limbickými subkortikálními oblastmi v adolescenci ve srovnání s dospělými, poskytuje mechanismus pro nedostatečnou kontrolu shora těchto regionů shora dolů (Hare a kol., 2007a).

Naše zjištění byla v souladu s modely hlodavců (Laviola, Macri, Morley-Fletcher a Adriani, 2003) a předchozí zobrazovací studie (Ernst a kol., 2005) navrhnout zvýšenou akumbensovou aktivitu k odměnám během dospívání. Ve skutečnosti, ve vztahu k dětem a dospělým, adolescenti projevili přehnanou akumbensovu reakci v očekávání odměny. Děti i dospívající však vykazovali v prefrontálních kontrolních regionech méně zralou odpověď než dospělí. Tato zjištění naznačují, že různé vývojové trajektorie pro tyto regiony mohou být základem pro zvýšení aktivity accumbens ve vztahu k dětem nebo dospělým, což může zase souviset se zvýšeným impulzivním a rizikovým chováním pozorovaným během tohoto období vývoje (viz viz Obr. 4).

Obr. 4    

Lokalizace aktivity v očekávání výsledku odměny v nucleus accumbens (A) a orbitální frontální kůře (B). Rozsah aktivity v těchto regionech je vynesen jako funkce věku pro každý jednotlivý subjekt vykazující zdlouhavý vývoj ...

Rozdílné nábory prefrontálních a subkortikálních oblastí byly hlášeny v celé řadě vývojových studií fMRI (Casey a kol., 2002b; Monk a kol., 2003; Thomas a kol., 2004). Tato zjištění byla obvykle interpretována spíše jako nezralé prefrontální regiony, než nerovnováha mezi prefrontálním a subkortikálním regionálním rozvojem. Doklady o prefrontálních regionech při vedení vhodných akcí v různých kontextech (Miller & Cohen, 2001) nezralá prefrontální činnost by mohla bránit vhodnému odhadu budoucích výsledků a hodnocení rizikových rozhodnutí, a proto by mohla mít na ocenění odměn menší vliv než na accumbens. Tento vzorec je v souladu s předchozím výzkumem, který ukazuje zvýšené subkortikální účinky ve srovnání s kortikální aktivitou, pokud jsou rozhodnutí ovlivněna okamžitým nad dlouhodobým ziskem (McClure, Laibson, Loewenstein a Cohen, 2004). Dále byla prokázána aktivita accumbens s fMRI, která pozitivně korelovala s následným rizikovým chováním (Kuhnen & Knutson, 2005). Během dospívání, vzhledem k dětství nebo dospělosti, nezralá ventrální prefrontální kůra nemusí poskytovat dostatečnou kontrolu shora dolů u robustně aktivovaných oblastí zpracování odměn (např. Accumbens), což má za následek menší vliv prefrontálních systémů (orbitofrontální kůry) ve srovnání s accumbens za odměnu ocenění.

Proč by měl být mozek naprogramován tak, aby se vyvíjel tímto způsobem?

Adolescence je přechodné období mezi dětstvím a dospělostí, které se často vyskytuje společně s pubertou. Puberty označuje začátky pohlavního zrání (Graber & Brooks-Gunn, 1998) a mohou být definovány biologickými markery. Adolescenci lze popsat jako progresivní přechod do dospělosti s nejasným ontogenetickým časovým průběhem (Spear, 2000). Evolučně řečeno, dospívání je období, ve kterém se získávají dovednosti v oblasti nezávislosti, aby se zvýšil úspěch po oddělení od ochrany rodiny, i když se zvýšila šance na škodlivé okolnosti (např. Zranění, deprese, úzkost, užívání drog a závislost (Kelley, Schochet a Landry, 2004). Chování nezávislosti se vyskytuje u všech druhů, jako je zvýšení vzájemných sociálních interakcí a zesílení chování při hledání novinek a riskování. Psychosociální faktory ovlivňují náchylnost dospívajících k riskantnímu chování. Rizikové chování je však produktem biologicky řízené nerovnováhy mezi zvýšeným hledáním novosti a senzace ve spojení s nezralou „samoregulační kompetencí“ (Steinberg, 2004). Naše neurobiologická data naznačují, že k tomu dochází prostřednictvím diferenciálního vývoje těchto dvou systémů (limbický a kontrolní).

Spekulace by naznačovaly, že tento vývojový model je evolučním rysem. Musíte se zapojit do vysoce rizikového chování, abyste opustili svou rodinu a vesnici, abyste našli partnera a podstoupili riskování ve stejnou dobu, kdy hormony nutí dospívající hledat sexuální partnery. V dnešní společnosti, kdy se dospívání může prodloužit na neurčito, s dětmi žijícími s rodiči, které mají finanční závislost a později si vyberou kamarády, může být tento vývoj považován za nevhodný.

V rámci druhů existují důkazy o zvýšeném hledání novosti a riskování v období dospívání. Hledání vrstevníků ve stejném věku a bojování s rodiči, které pomáhají dostat adolescenta pryč z domovského území k páření, se projevuje u jiných druhů, včetně hlodavců, primátů a některých ptáků (Spear, 2000). Ve srovnání s dospělými vykazují periadolescentní potkani zvýšené chování při hledání novinky v paradigmatu svobodné volby (Laviola a kol., 1999). Neurochemický důkaz ukazuje, že rovnováha v mozku dospívajících mezi kortikálními a subkortikálními dopaminovými systémy se během dospívání začíná posouvat k vyšším hladinám kortikální dopaminu (Spear, 2000). Podobné prodloužené dopaminergní enorporace prostřednictvím dospívání do dospělosti byly také prokázány v prefrontální kůře primátů (nelidské primáty) (Rosenberg a Lewis, 1995). Zdá se tedy, že toto zvýšené zjevné riskování je napříč druhy a má důležité adaptivní účely.

Biologické predispozice, vývoj a riziko

Individuální rozdíly v impulsní kontrole a podstupování rizik jsou v psychologii již nějakou dobu rozpoznány (Benthin, Slovic a Severson, 1993). Snad jedním z klasických příkladů individuálních rozdílů uváděných v těchto schopnostech v literatuře sociální, kognitivní a vývojové psychologie je zpoždění uspokojení (Mischel, Shoda a Rodriguez, 1989). Zpoždění potěšení se obvykle hodnotí u batolat starých 3 až 4. Batole je dotázáno, zda by dávali přednost malé odměně (jeden soubor cookie) nebo velké odměně (dva soubory cookie). Dítě je pak řečeno, že experimentátor opustí místnost, aby se připravil na nadcházející činnosti, a vysvětlí mu, že pokud zůstane na svém křesle a nejí cookie, dostane velkou odměnu. Pokud dítě nemá ani nemůže čekat, měla by zazvonit, aby zavolala experimentátora a tím získala menší odměnu. Jakmile je jasné, že dítě rozumí tomuto úkolu, sedí u stolu se dvěma odměnami a zvonkem. Rozptýlení v místnosti je minimalizováno, bez hraček, knih nebo obrázků. Experimentátor se vrací po 15 min nebo poté, co dítě zazvonilo, snědlo odměny nebo projevilo jakékoli známky úzkosti. Mischel ukázal, že děti se obvykle chovají jedním ze dvou způsobů: (1), buď zvoní téměř okamžitě, aby dostali cookie, což znamená, že dostanou pouze jeden; nebo (2) čekají a optimalizují své zisky a obdrží oba soubory cookie. Toto pozorování naznačuje, že někteří jednotlivci jsou lepší než jiní ve své schopnosti ovládat impulsy tváří v tvář vysoce význačným pobídkám, a toto zkreslení lze zjistit v raném dětství (Mischel a kol., 1989) a zdá se, že zůstávají po celou dobu dospívání a mladé dospělosti (Eigsti a kol., 2006).

Co by mohlo vysvětlit individuální rozdíly v optimálním rozhodování a chování? Někteří teoretici předpokládali, že dopaminergní mezolimbické obvody, zapojené do zpracování odměn, jsou základem rizikového chování. Jednotlivé rozdíly v tomto obvodu, jako jsou alelické varianty v genech souvisejících s dopaminem, které mají za následek příliš málo nebo příliš mnoho dopaminu v subkortikálních oblastech, by se mohly vztahovat k náchylnosti k riskantnímu chování (O'Doherty, 2004). Bylo prokázáno, že jádro accumbens zvyšuje aktivitu bezprostředně před riskantním výběrem paradigmat měnového rizika (Kuhnen & Knutson, 2005; Matthews a kol., 2004; Montague & Berns, 2002) a jak bylo popsáno výše, adolescenti vykazují přehnanou akumbensovou aktivitu k odměňování výsledků ve vztahu k dětem nebo dospělým (Ernst a kol., 2005; Galvan a kol., 2006). Souhrnně tato data naznačují, že dospívající mohou být náchylnější k riskantním výběrům jako skupina (Gardener & Steinberg, 2005), ale někteří adolescenti budou náchylnější k riskantním chováním než jiní, což je potenciálně zvyšuje riziko negativních výsledků. Proto je důležité zvážit individuální variabilitu při zkoumání složitých vztahů mozku a chování souvisejících s podstupováním rizika a zpracováním odměn v vývojových populacích.

Chcete-li prozkoumat jednotlivé rozdíly v chování podstupujícího riziko, Galvan a kol. (2007) nedávno zkoumali souvislost mezi aktivitou v nervových soustavách souvisejících s odměnami v očekávání velké peněžní odměny s osobnostními rysy riskování a impulsivity v dospívání. U jedinců ve věku 7 a 29 byly získány funkční zobrazovací metody magnetické rezonance a anonymní hodnotící stupnice rizikového chování, vnímání rizika a impulsivity. Mezi činností accumbens a pravděpodobností zapojení do rizikového chování napříč vývojem existuje pozitivní souvislost. Tato aktivita se lišila v závislosti na hodnocení jednotlivců ohledně očekávaných pozitivních nebo negativních důsledků takového chování. Ti jedinci, kteří vnímali riskantní chování jako vedoucí k hrozným následkům, aktivovali accumbens méně, aby odměnili. Tato asociace byla vedena převážně dětmi, přičemž dospělí hodnotili důsledky takového chování, jak je to možné. Hodnocení impulsivity nebylo spojeno s akumbensovou aktivitou, ale spíše s věkem. Tato zjištění naznačují, že během adolescence mohou být někteří jedinci náchylnější k riskantnímu chování v důsledku vývojových změn ve shodě s variabilitou predispozice daného jedince k riskantnímu chování, spíše než k jednoduchým změnám impulsivity (viz viz Obr. 5).

Obr. 5    

Dospívající vykazují zvýšenou aktivitu accumbens ve vztahu k dětem a dospělým (A). Činnost Accumbens je pozitivně spojena s autoevaluací pravděpodobnosti zapojení do rizikového chování (B) a negativně korelovaná s autoevaluací ...

Adolescentní chování bylo opakovaně charakterizováno jako impulzivní a riskantní (Steinberg, 2004, 2007), přesto tento přehled zobrazovací literatury naznačuje různé neurobiologické substráty a různé vývojové trajektorie pro toto chování. Konkrétně je impulzivita spojena s nezralým ventrálním prefrontálním vývojem a postupně klesá od dětství do dospělosti (Casey, Galvan a kol., 2005). Negativní korelace mezi hodnocením impulsivity a věkem studie Galvan a kol. (2007) tuto myšlenku dále podporuje. Naopak riskování je spojeno se zvýšením aktivity accumbens (Kuhnen & Knutson, 2005; Matthews a kol., 2004; Montague & Berns, 2002), což je přehnané u adolescentů ve vztahu k dětem a dospělým (Ernst a kol., 2005; Galvan a kol., 2006). Volby a chování adolescentů tedy nelze vysvětlit impulzivitou nebo zdlouhavým vývojem samotné prefrontální kůry, protože u dětí by se pak předpokládalo, že budou více přijímat rizika. Tato zjištění poskytují neurální základ pro to, proč jsou někteří adolescenti vystaveni většímu riziku než jiní, ale dále poskytují základ pro to, jak se chování dospívajících liší od dětí a dospělých v riskování.

Souhrnně tato data naznačují, že ačkoli dospívající jsou jako skupina považováni za rizikové osoby (Gardener & Steinberg, 2005), někteří adolescenti budou náchylnější k riskantnímu chování než jiní a vystavují je potenciálně většímu riziku negativních výsledků. Tato zjištění zdůrazňují důležitost zvažování individuální variability při zkoumání komplexních vztahů mozku a chování souvisejících s podstupováním rizika a zpracováním odměn v vývojových populacích. Dále tyto individuální a vývojové rozdíly mohou pomoci vysvětlit zranitelnost některých jedinců vůči podstupování rizik spojených s užíváním návykových látek a nakonec závislostí.

Závěry

Lidské zobrazovací studie ukazují strukturální a funkční změny ve frontostriatálních regionech (Giedd a kol., 1996, 1999; Jernigan a kol., 1991; Sowell a kol., 1999; pro shrnutí, Casey, Galvan a kol., 2005), které se zdají paralelní zvýšení kognitivní kontroly a samoregulace (Casey, Trainor a kol., 1997; Luna & Sweeney, 2004; Luna a kol., 2001; Rubia a kol., 2000; Steinberg, 2004; viz také Steinberg, 2008, Tento problém). Zdá se, že tyto změny ukazují posun v aktivaci prefrontálních oblastí z rozptýleného na ústřednější nábor v průběhu času (Brown et al., 2005; Bunge a kol., 2002; Casey, Trainor a kol., 1997; Durston a kol., 2006; Moses a kol., 2002) a zvýšený nábor subkortikálních oblastí během dospívání (Casey a kol., 2002a; Durston a kol., 2006; Luna a kol., 2001). Ačkoli neuroimagingové studie nemohou definitivně charakterizovat mechanismus takových vývojových změn, tyto změny v objemu a struktuře mohou odrážet vývoj uvnitř a upřesnění projekcí do a z těchto oblastí mozku během zrání, což naznačuje jemné doladění systému s vývojem.

Celkově lze říci, že zde syntetizovaná zjištění naznačují, že zvýšené chování podstupující riziko v adolescenci je spojeno s různými vývojovými trajektoriemi subkortikálních potěšení a oblastí kortikální kontroly. Tyto vývojové změny mohou být umocněny individuálními rozdíly v aktivitě systémů odměňování. Ačkoli dospívání bylo rozlišováno jako období charakterizované chováním k odměňování a riskováním (Gardener & Steinberg, 2005; Spear, 2000) individuální rozdíly v nervových reakcích na odměnu, předurčují některé adolescenty k tomu, aby riskovali více než jiní, což je vystavuje většímu riziku negativních výsledků. Tato zjištění poskytují zásadní východisko tím, že syntetizují různé nálezy související s rizikovým chováním v adolescenci a v porozumění individuálních rozdílů a vývojových ukazatelů pro náchylnost k negativnímu chování.

Poděkování

Tato práce byla částečně podpořena granty Národního ústavu pro zneužívání drog R01 DA18879 a Národního ústavu duševního zdraví 1P50 MH62196.

Reference

  • Benthin A, Slovic P, Severson H. Psychometrická studie vnímání rizika adolescentů. Časopis dospívání. 1993;16: 153-168. [PubMed]
  • Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. Incentivně vyvolaná aktivace mozku u dospívajících: Podobnosti a odlišnosti od mladých dospělých. Journal of Neuroscience. 2004;24: 1793-1802. [PubMed]
  • Bjorkland DF. Role konceptuálních znalostí v rozvoji organizace v dětské paměti. In: Brainerd CJ, Pressley M, editoři. Základní procesy ve vývoji paměti: Pokrok ve výzkumu kognitivního vývoje. New York: Springer-Verlag; 1985. str. 103-142.
  • Bjorkland DF. Jak věkové změny ve znalostní bázi přispívají k rozvoji paměti dětí: Interpretační přehled. Vývoj vývoje. 1987;7: 93-130.
  • Bourgeois JP, Goldman-Rakic ​​PS, Rakic ​​P. Synaptogenesis v prefrontální kůře opic rhesus. Mozková kůra. 1994;4: 78-96. [PubMed]
  • Brainerd CJ, Reyna VF. Nezávislost paměti a rušení paměti v kognitivním vývoji. Psychologický přehled. 1993;100: 42-67. [PubMed]
  • Brown TT, Lugar HM, Coalson RS, Miezin FM, Petersen SE, Schlaggar BL. Vývojové změny v lidské mozkové funkční organizaci pro generování slov. Mozková kůra. 2005;15: 275-290. [PubMed]
  • Bunge SA, Dudukovic NM, Thomason ME, Vaidya CJ, Gabrieli JD. Nezralé příspěvky frontálního laloku ke kognitivní kontrole u dětí: Důkaz z fMRI. Neuron. 2002;33: 301-311. [PubMed]
  • Případ R. Validace konstruktu neo-piagetovské kapacity. Žurnál experimentální dětské psychologie. 1972;14: 287-302.
  • Případ R. Intelektuální vývoj: narození do dospělosti. New York: Academic Press; 1985.
  • Casey BJ, Castellanos FX, Giedd JN, Marsh WL, Hamburger SD, Schubert AB. et al. Implikace pravých frontostriatálních obvodů při inhibici odezvy a poruchy pozornosti / hyperaktivity. Časopis Americké akademie dětské a dospívající psychiatrie. 1997;36: 374-383. [PubMed]
  • Casey BJ, Galvan A, Hare TA. Změny v mozkové funkční organizaci během kognitivního vývoje. Aktuální názor na neurobiologii. 2005;15: 239-244. [PubMed]
  • Casey BJ, Giedd JN, Thomas KM. Strukturální a funkční vývoj mozku a jeho vztah k poznávacímu vývoji. Biologická psychologie. 2000a;54: 241-257. [PubMed]
  • Casey BJ, Thomas KM, Davidson MC, Kunz K, Franzen PL. Vývoj discilace striatální a hippocampální funkce vývojově s úkolem kompatibilita stimulace a reakce. Journal of Neuroscience. 2002a;22: 8647-8652. [PubMed]
  • Casey BJ, Thomas KM, velšský TF, Badgaiyan RD, Eccard CH, Jennings JR, a kol. Disociace konfliktu odezvy, výběr pozornosti a očekávání pomocí funkčního zobrazování magnetickou rezonancí. Sborník Národní akademie věd. 2000b;97: 8728-8733.
  • Casey BJ, Tottenham N, Fossella J. Klinické, zobrazovací, léze a genetické přístupy k modelu kognitivní kontroly. Vývojová psychobiologie. 2002b;40: 237-254. [PubMed]
  • Casey BJ, Tottenham N, Liston C, Durston S. Zobrazování vyvíjejícího se mozku: Co jsme se dozvěděli o kognitivním vývoji? Trendy v kognitivní vědě. 2005;9: 104-110.
  • Casey BJ, Trainor RJ, Orendi JL, Schubert AB, Nystrom LE, Giedd JN, et al. Vývojová funkční MRI studie prefrontální aktivace během plnění úkolu go-no-go. Žurnál kognitivní neurovědy. 1997;9: 835-847.
  • Crone E, Donohue S, Honomichl R, Wendelken C, Bunge S. Brain regiony zprostředkovávající flexibilní použití pravidel během vývoje. Journal of Neuroscience. 2006;26: 11239-11247. [PubMed]
  • Dempster FN. Odolnost proti rušení: Vývojové změny v základním mechanismu zpracování. In: Howe ML, Pasnak R, editoři. Nové téma v kognitivním vývoji Svazek 1: Základy. New York: Springer; 1993. str. 3 – 27.
  • Diamond A. Rozvoj schopnosti používat odvolání k vedení akce, jak ukazuje výkon dětí na AB. Vývoj dítěte. 1985;56: 868-883. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Thomas KM, Worden MS, Tottenham N, Martinez A, et al. Parametrická manipulace s konflikty a odezvou pomocí rychlé fMRI související s rychlým smíšeným soudem. Neuroimage. 2003;20: 2135-2141. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella J, et al. Posun od difúzní k fokální kortikální činnosti s vývojem. Vývojová věda. 2006;1: 18-20. [PubMed]
  • Durston S, Hulshoff Pol HE, Casey BJ, Giedd JN, Buitelaar JK, van Engeland H. Anatomická MRI vyvíjejícího se lidského mozku: Co jsme se naučili? Žurnál americké akademie dětské psychiatrie. 2001;40: 1012-1020.
  • Eaton LK, Kinchen S, Ross J, Hawkins J, Harris WA, Lowry R, ​​et al. Dohled nad rizikovým chováním mládeže - USA, 2005, shrnutí dohledu. Týdenní zpráva o chorobnosti a úmrtnosti. 2006;55: 1-108. [PubMed]
  • Eigsti IM, Zayas V, Mischel W, Shoda Y, Ayduk O, Dadlani MB, et al. Predikce kognitivní kontroly z předškolního do pozdního dospívání a mladé dospělosti. Psychologická věda. 2006;17: 478-484. [PubMed]
  • Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E, et al. Amygdala a nucleus accumbens v odezvě na příjem a opomenutí zisků u dospělých a dospívajících. Neuroimage. 2005;25: 1279-1291. [PubMed]
  • Eshel N, Nelson EE, Blair RJ, Pine DS, Ernst M. Neurální substráty volby výběru u dospělých a dospívajících: Vývoj ventrolaterální prefrontální a přední cingulární kůry. Neuropsychologia. 2007;45: 1270-1279. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
  • Flavell JH, Feach DR, Chinsky JM. Spontánní verbální zkouška v paměti jako funkce věku. Vývoj dítěte. 1966;37: 283-299. [PubMed]
  • Galvan A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G a kol. Dřívější vývoj adumbens vzhledem k orbitofrontálnímu kortexu může být pro dospívající pacienty základem rizikového chování. Journal of Neuroscience. 2006;26: 6885-6892. [PubMed]
  • Galvan A, Hare T, Voss H, Glover G, Casey BJ. Riskování a dospívající mozek: Kdo je v ohrožení? Vývojová věda. 2007;10: F8 – F14. [PubMed]
  • Gardener M, Steinberg L. Vliv peerů na riskování, preference rizika a riskantní rozhodování v období dospívání a dospělosti: Experimentální studie. Vývojová psychologie. 2005;41: 625-635. [PubMed]
  • Giedd JN. Zobrazování strukturální magnetické rezonance mozku dospívajících. Annals z Newyorské akademie věd. 2004;1021: 77-85. [PubMed]
  • Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H., Zijdenbos A, et al. Vývoj mozku v dětství a adolescenci: longitudinální studie MRI. Přírodní neurovědy. 1999;2: 861-863.
  • Giedd JN, Snell JW, Lange N, Rajapakse JC, Casey BJ, Kozuch PL, et al. Kvantitativní zobrazování lidského mozku pomocí magnetické rezonance: Věk 4 – 18. Mozková kůra. 1996;6: 551-560. [PubMed]
  • Gogtay N, Giedd JN, Lusk L, Hayashi KM, Greenstein D, Vaituzis AC, et al. Dynamické mapování lidského kortikálního vývoje v dětství do raného dospělosti. Sborník z Národní akademie věd Spojených států amerických. 2004;101: 8174-8179. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
  • Graber JA, Brooks-Gunn J. Puberty. In: Blechman EA, Brownell KD, editoři. Behaviorální medicína a ženy komplexní příručka. New York, NY: Guilford Press; 1998. str. 51 – 58.
  • Zajíc TA, Voss HU, Glover GH, Casey BJ. Mozek dospívajícího a potenciální riziko úzkosti a deprese. 2007a Odesláno k publikaci.
  • Zajíc TA, Voss HU, Glover GH, Casey BJ. Soutěž mezi prefrontálními a subkortikálními limbickými systémy je základem emoční reaktivity během dospívání. 2007b Odesláno k publikaci.
  • Harnishfeger KK, Bjorkland F. ontogeneze inhibičních mechanismů: obnovený přístup k poznávacímu vývoji. In: Howe ML, Pasnek R, editoři. Vznikající témata v kognitivním vývoji. Sv. 1. New York: Springer-Verlag; 1993. str. 28 – 49.
  • Hikosaka K, Watanabe M. Zpožděná aktivita orbitálních a laterálních prefrontálních neuronů opice se mění s různými odměnami. Mozková kůra. 2000;10: 263-271. [PubMed]
  • Huttenlocher PR. Synaptická hustota v lidské frontální kůře - vývojové změny a účinky stárnutí. Výzkum mozku. 1979;163: 195-205. [PubMed]
  • Hyman SE, Malenka RC. Závislost a mozek: Neurobiologie donucení a jeho vytrvalost. Přírodní recenze Neuroscience. 2001;2: 695-703.
  • Jernigan TL, Zisook S, Heaton RK, Moranville JT, Hesselink JR, Braff DL. Abnormality zobrazování magnetickou rezonancí v lentikulárních jádrech a mozkové kůře u schizofrenie. Archivy obecné psychiatrie. 1991;48: 811-823.
  • Keating DP, Bobbitt BL. Individuální a vývojové rozdíly v kognitivních procesních složkách mentálních schopností. Vývoj dítěte. 1978;49: 155-167.
  • Kelley AE, Schochet T, Landry C. Annals z Newyorské akademie věd. 2004;1021: 27-32. [PubMed]
  • Knutson B, Adams CM, Fong GW, Hommer D. Očekávání zvyšování peněžní odměny selektivně rekrutuje nucleus accumbens. Journal of Neuroscience. 2001;21: RC159. [PubMed]
  • Kuhnen CM, Knutson B. Neurální podstata přijímání finančních rizik. Neuron. 2005;47: 763-770. [PubMed]
  • Laviola G, Adriani W, Terranova ML, Gerra G. Psychobiologické rizikové faktory zranitelnosti vůči psychostimulancím u dospívajících a zvířecích modelů. Neurovědy a Biobehaviorální recenze. 1999;23: 993-1010. [PubMed]
  • Laviola G, Macri S, Morley-Fletcher S, Adriani W. Abstrakt riskující chování u dospívajících myší: Psychobiologické determinanty a časný epigenetický vliv. Neurovědy a Biobehaviorální recenze. 2003;27: 19-31. [PubMed]
  • Liston C, Watts R, Tottenham N, Davidson MC, Niogi S, Ulug AM, et al. Frontostriatální mikrostruktura moduluje efektivní nábor kognitivní kontroly. Mozková kůra. 2005;16: 553-560. [PubMed]
  • Luna B, Sweeney JA. Vznik kooperativní funkce mozku: FMRI studie vývoje inhibice odpovědi. Annals z Newyorské akademie věd. 2004;1021: 296-309. [PubMed]
  • Luna B, Thulborn KR, Munoz DP, Merriam EP, Garver KE, Minshew NJ, et al. Zrání široce distribuované funkce mozku podporuje kognitivní vývoj. Neuroimage. 2001;13: 786-793. [PubMed]
  • Matthews SC, et al. Selektivní aktivace jádra během rozhodování o riskování. Neuroreport. 2004;15: 2123-2127. [PubMed]
  • Může JC, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA, et al. Událostní funkční magnetická rezonance zobrazování mozkových obvodů souvisejících s odměnami u dětí a adolescentů. Biologická psychiatrie. 2004;55: 359-366. [PubMed]
  • McClure SM, Laibson DI, Loewenstein G, Cohen JD. Samostatné nervové systémy oceňují okamžité peněžní odměny. Science. 2004;306: 503-507. [PubMed]
  • Miller EK, Cohen JD. Integrační teorie funkce prefrontální kůry. Roční přehled neurověd. 2001;24: 167-202.
  • Mischel W, Shoda Y, Rodriguez MI. Zpoždění potěšení u dětí. Science. 1989;244: 933-938. [PubMed]
  • Monk CS, McClure EB, Nelson EE, Zarahn E, Bilder RM, Leibenluft E, et al. Dospívající nezralost v mozkové angažovanosti zaměřené na pozornost k emočním výrazům obličeje. Neuroimage. 2003;20: 420-428. [PubMed]
  • Montague PR, Berns GS. Neuronová ekonomika a biologické substráty oceňování. Neuron. 2002;36: 265-284. [PubMed]
  • Moses P, Roe K, Buxton RB, Wong EC, Frank LR, Stiles J. Funkční MRI globálního a lokálního zpracování u dětí. Neuroimage. 2002;16: 415-424. [PubMed]
  • Munakata Y, Yerys BE. Nyní společně: Když zmizí disociace mezi znalostmi a činy. Pscychological Science. 2001;12: 335-337.
  • Nagy Z, Westerberg H, Klingberg T. Zrání bílé hmoty je spojeno s vývojem kognitivních funkcí v dětství. Žurnál kognitivní neurovědy. 2004;16: 1227-1233. [PubMed]
  • O'Doherty J, Kringelbach ML, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. Abstraktní reprezentace odměn a trestů v lidské orbitofrontální kůře. Příroda Neurosci. 2001;4: 95-102. [PubMed]
  • O'Doherty JP. Reprezentace odměn a učení související s odměnami v lidském mozku: Pohledy z neuroimagingu. Aktuální názory na neurobiologii. 2004;14: 769-776.
  • Pascual-Leone JA. Matematický model přechodu ve vývojových fázích Piagetu. Acta Psychologica. 1970;32: 301-345.
  • Pecina S, Cagniard B, Berridge KC, Aldridge JW, Zhuang X. Hyperdopaminergní mutantní myši mají vyšší „chuť“, ale „sladkou odměnu“ nemají rádi. Journal of Neuroscience. 2003;23: 9395-9402. [PubMed]
  • Reyna VF, Farley F. Riziko a racionalita v rozhodování adolescentů: implikace pro teorii, praxi a veřejnou politiku. Psychologická věda ve veřejném zájmu. 2006;7: 1-44.
  • Rosenberg DR, Lewis DA. Postnatální zrání dopaminergní inervace opičích prefrontálních a motorických kortikalů: Imunohistochemická analýza tyrosinhydroxylázy. Journal of Comparative Neurology. 1995;358: 383-400. [PubMed]
  • Rubia K, Overmeyer S, Taylor E, Brammer M, Williams SC, Simmons A, et al. Funkční frontalizace s věkem: Mapování neurodevelopmentálních trajektorií s fMRI. Neurovědy a Biobehaviorální recenze. 2000;24: 13-19. [PubMed]
  • Schlaggar BL, Brown TT, Lugar HM, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE. Funkční neuroanatomické rozdíly mezi dospělými a dětmi školního věku při zpracování jednotlivých slov. Science. 2002;296: 1476-1479. [PubMed]
  • Schultz W. Behaviorální teorie a neurofyziologie odměny. Každoroční recenze psychologie. 2006;57: 87-115.
  • Sowell ER, Peterson BS, Thompson PM, Vítejte SE, Henkenius AL, Toga AW. Mapování kortikální změny napříč lidským životem. Přírodní neurovědy. 2003;6: 309-315.
  • Sowell ER, Thompson PM, Holmes CJ, Jernigan TL, Toga AW. Důkaz in vivo pro post-adolescentní zrání mozku v frontálních a striatálních oblastech. Přírodní neurovědy. 1999;2: 859-861.
  • Sowell ER, Thompson PM, Toga AW. Mapování změn v lidské kůře po celou dobu života. Neuro vědec. 2004;10: 372-392. [PubMed]
  • Spear LP. Adolescentní mozkové a věkové behaviorální projevy. Neurovědy a Biobehaviorální recenze. 2000;24: 417-463. [PubMed]
  • Steinberg L. Riskování v dospívání: Jaké změny a proč? Annals z Newyorské akademie věd. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
  • Steinberg L. Riskování v dospívání: Nové perspektivy z vědy o mozku a chování. Aktuální směry psychologické vědy. 2007;16: 55-59.
  • Steinberg L. Sociální neurověda perspektiva na riskování dospívajících. Vývoj vývoje. 2008;28: 78-106. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
  • Tamm L, Menon V, Reiss AL. Zrání mozkové funkce spojené s inhibicí odezvy. Časopis Americké akademie dětské a dospívající psychiatrie. 2002;41: 1231-1238. [PubMed]
  • Thomas KM, Hunt RH, Vizueta N, Sommer T, Durston S, Yang Y, et al. Důkaz vývojových rozdílů v implicitním sekvenčním učení: Studie FMRI u dětí a dospělých. Žurnál kognitivní neurovědy. 2004;16: 1339-1351. [PubMed]
  • Turkeltaub PE, Gareau L, Květiny DL, Zeffiro TA, Eden GF. Vývoj nervových mechanismů pro čtení. Přírodní neurovědy. 2003;6: 767-773.
  • Volkow ND, Li TK. Drogová závislost: Neurobiologie chování se zhoršila. Přírodní recenze Neuroscience. 2004;5: 963-970.
  • Yurgelun-Todd D. Emoční a kognitivní změny během dospívání. Aktuální názor na neurobiologii. 2007;17: 251-257. [PubMed]
  • Zald DH, Boileau I, El-Dearedy W, Gunn R, McGlone F, Dichter GS, et al. Přenos dopaminu v lidském striatu během úkolů peněžní odměny. Journal of Neuroscience. 2004;24: 4105-4112. [PubMed]