Sexuální chování u mužských hlodavců (2007)

Elaine M. Hull a Juan M. Dominguez

Abstraktní.

Hormonální faktory a neuronové obvody, které kontrolují kopulaci, jsou podobné u druhů hlodavců, i když existují rozdíly v konkrétních vzorcích chování. Jak Estradiol (E), tak dihydrotestosteron (DHT) přispívají k aktivaci páření, ačkoli E je důležitější pro kopulaci a DHT, pro genitální reflexe. Hormonální aktivace mediální preoptické oblasti (MPOA) je nejúčinnější, i když implantáty v mediální amygdální (MeA) mohou také stimulovat ustájení kastrátů. Chemosensory vstupy z hlavních a doplňkových čichových systémů jsou nejdůležitějšími stimuly pro páření u hlodavců, zvláště u křečků, ačkoli genitosensory vstup také přispívá. Agonisté dopaminu usnadňují sexuální chování a serotonin (5-HT) je obecně inhibiční, i když některé podtypy receptoru 5-HT usnadňují erekci nebo ejakulaci. Norepinefrinové agonisté a opiáty mají účinky závislé na dávce, s nízkými dávkami usnadňujícími a vysokými dávkami inhibujícími chování.

Klíčová slova: krysy, myši, křečci, morčata, estradiol, dihydrotestosteron, testosteron, mediální preoptická oblast, mediální amygdala, genitální reflexy

Úvod.

Reprodukční chování a jejich nervová a hormonální regulace se v různých druzích liší. Přesto se hodně výzkumu zaměřil na relativně málo zvířat. Popisujeme chování mužských hlodavců a jejich nervovou, hormonální a zkušenostní regulaci. Začínáme s potkany, nejběžnějšími předměty laboratorního výzkumu. Poté popisujeme chování samců myší, křečků a morčat, přičemž si uvědomujeme podobnosti a rozdíly mezi druhy. Sexuální chování je vysoce interaktivní; zde se soustředíme na muže, přičemž si pamatujeme, že příspěvky ženy jsou stejně důležité. Kvůli obrovskému množství výzkumu na hlodavcích a limitům stránky pro tento rukopis můžeme citovat jen malou část. Další podrobnosti viz Hull a kol. (2006) nebo Hull a kol. (2002).

Popis chování kopytního potkana samců a reflexů ex copula.

Samci krys obvykle začínají sexuální setkáním tím, že zkoumají ženskou tvář a anogenitální oblast. Oba partneři mohou vyzařovat vzájemně vzrušující ultrazvukové vokalizace 50 kHz. Muž se přiblíží ze zadní části ženy, uloží a dává několika páskům rychlé plynulé tahy (19-23 Hz) se svou pánví; pokud detekuje ženskou vagínu, dává hlubší tah, vloží penis do vagíny pro 200-300 msec (Beyer et al., 1981). Pak rychle vykročí dozadu a zdobí své pohlavní orgány. Po 7 až 10 intromise, 1 až 2 od sebe, bude ejakulovat. Ejakulace je charakterizována delším, hlubším tahem (750-2000 msec) a mnohem pomalejší demontáží (Beyer et al., 1981). Je doprovázena rytmickými kontrakcemi svalů bulbospongiosus a ischiocavernosus na bázi penisu a análního svěrače a kosterních svalů (Holmes et al., 1991). Po ejakulaci se sám ozdraví a pak odpočívá během postejakulačního intervalu (PEI), který může trvat 6 až 10 minuty před obnovením páření. Během prvního 50 - 75% PEI nebude muž znovu kopulovat a vydává ultrazvukové vokalizace 22 kHz. Během posledního 25% může pokračovat v kopulaci, pokud je podávána nová žena nebo mírně bolestivý podnět. Po ejakulaci 7-8 dospělí muži dosáhnou sytosti a většinou nebudou znovu kopírovat na 1 na 3 dny. Předchozí sexuální zkušenost způsobuje větší kopulační "účinnost" a zvýšenou odolnost vůči účinkům různých lézí, kastrace a stresu (viz Hull et al., 2006).

Kopulační schopnost se získává mezi 45 a 75 dnem věku (přezkoumána v Meisel a Sachs, 1994). Prepubertální kastrace zabránila vzniku páření a exogenní testosteron (T) nebo estradiol (E2) urychlil vývoj. Stárnoucí samčí krysy ztrácejí schopnost ejakulovat, která není obnovena exogenním T (Chambers et al., 1991). Úbytek estrogenních receptorů (ER) (Roselli et al., 1993), ale nikoli androgenní receptory (AR) (Chambers et al., 1991), může být základem deficitu starých mužů.

Ex Copula reflexe lze pozorovat v několika kontextech. Spontánní nebo lékem vyvolané erekce se vyskytují v domácí kleci nebo v neutrální aréně. Prchavé pachy estrosy vyvolávají nekontaktní erekce, které mohou být modelem psychogenní erekce u lidí. U potkanů ​​může být vyvolána "dotyková" erekce tím, že se zadržuje muž na zádech a zatahuje plášť penisu. Tyto erekce jsou důsledkem přehnaného spongiosumu, který způsobuje tumescence penisu glansu (viz Hull et al., 2006, Meisel a Sachs, 1994). Dochází také k anteroflexi; tyto jsou důsledkem kontrakcí ischiocavernózního svalu a erekce corpus cavernosum, což způsobuje, že penis stoupá z jeho normální posteroflexované pozice. Příležitostně se v tomto kontextu vyskytuje klíčové emise. Pokračující tlak zasunutého pláště kolem základny penisu poskytuje podnět pro tyto dotekové reflexe. Urethrogenitální reflex byl nakonec studován u anestetizovaných samců a samic potkanů ​​jako modelu orgasmu u lidí (McKenna et al., 1991). Je vyvolán uretrální distenzí, následovanou uvolněním; skládá se z klonických kontrakcí perineálních svalů.

Hormonální faktory při aktivaci chování při krysích samcích krys.

Sexuální chování mužů u prakticky všech druhů obratlovců je závislé na T, sekretováno Leydigovými buňkami varlat a metabolizováno v cílových buňkách na buď E2 (aromatizací) nebo dihydrotestosteronem (DHT, redukcí 5α). Plazma T je nezjištěná během 24 hodin kastrace (Krey a McGinnis 1990); avšak kopulační schopnost se postupně snižuje během dnů nebo týdnů. K obnovení páření je obvykle zapotřebí pět až 10 dnů T (McGinnis a kol., 1989). E2 však zvýšil vyšetření chemoterapií a zvýšil počet kastrátů v rámci 35 min (Cross a Roselli 1999). Rychlé, pravděpodobně hormonální účinky založené na membráně mohou tedy přispívat k sexuální motivaci, ale pro plné obnovení páření je zapotřebí dlouhodobější genomové účinky.

Hlavním hormonem aktivujícím sexuální chování u samců potkanů ​​je E2, jak je navrženo v "aromatizační hypotéze" (viz Hull a kol., 2006). DHT, který je neomodulovatelný a má větší afinitu k AR než T, je při samostatném podávání neúčinný. E2 však plně nezachovává sexuální chování samců potkanů ​​(McGinnis a Dreifuss, 1989, Putnam a kol., 2003) nebo partnerské preference (Vagell a McGinnis, 1997). Také androgeny přispívají k motivaci a výkonu a jsou také nezbytné a postačující k udržení genitálních reflexů ex copula (Cooke et al., 2003, Manzo a další, 1999, Meisel a kol., 1984). Ačkoliv byl E2 neefektivní při udržování reflexů ex copula, udržoval si vaginální intromise v copula (O'Hanlon, 1981). Sachs (1983) naznačil, že E aktivuje "behaviorální kaskádu", která může vyvolat genitální reflexy v kopule, ale nemůže je vyloučit ze stavu ex copula.

Účinky systémově podávaných léků na pohlavní chování u samců potkanů.

Vysílače často působí synergicky na více místech a místo působení často není známo a priori. Proto může být užitečné systémové podávání léků. Tabulka 1 shrnuje účinky pohlavního chování u mužských potkanů ​​a léčby, které ovlivňují funkci neurotransmiterů ve více než jedné oblasti mozku.

Tabulka 1 - Účinky systémově podávaných léků na pohlavní chování mužských potkanů.

Brainové oblasti, které regulují sexuální chování u potkanů ​​samců.

Vstup chemosenzory z hlavních a vomeronasálních systémů je pravděpodobně nejdůležitějším stimulem pro sexuální chování mužských pohlavních orgánů. Bilaterální čichová bulbektomie, která odstraňuje jak hlavní, tak vomeronasální dráhu, způsobuje proměnlivé poškození kopulace a bezkontaktní erekce, přičemž sexuálně dosud neléčené muži jsou náchylnější k poškození (viz Hull et al., 2006). Informace o hlavních a doplňkových čichových systémech jsou zpracovávány v mediální amygdální (MeA) spolu se somatosenzorickým vstupem genitálií, které jsou předávány parvocelulární částí subfasciculárního jádra (SPFp), které je také součástí ejakulačního obvodu u několika druhů (viz Hull a kol., 2006). Vstupy z MeA, přímo i přes jádro lůžka stria terminalis (BNST), do mediální preoptické oblasti (MPOA) jsou kritické pro kopulaci u potkanů ​​samců (Kondo a Arai, 1995).

MPOA je pravděpodobně nejdůležitějším místem pro orchestrování mužského sexuálního chování. Ten přijímá senzorický vstup nepřímo ze všech senzorických systémů a pošle reciproční spojení zpět k těmto zdrojům, čímž MPOA umožní ovlivnit vstup, který přijímá (Simerly a Swanson, 1986). Posílá také výstup do jádra hypotalamu, středního mozku a mozkového kmene, které regulují autonomní a somatomotorické vzorce a motivační stavy (Simerly a Swanson, 1988). Mnoho studií uvádí závažné a dlouhodobé poškození kopulace po lézích MPOA (viz Hull a kol., 2006). Samice potkanů ​​s lézemi MPOA však nadále vykazovaly bezkontaktní erekci (Liu et al., 1997) a bar-press pro světlo, které bylo spárováno s přístupem k ženě (Everitt, 1990). Everitt (1990) navrhl, že MPOA je důležitá pouze pro kopulaci a ne sexuální motivaci. Nicméně léze MPOA narušily sexuální motivaci v jiných kontextech, včetně preference partnerky (Edwards a Einhorn, 1986, Paredes a kol., 1998) a sledování ženy (Paredes et al., 1993).

Naopak, stimulace MPOA usnadnila kopulaci, ale nevyvolala páření u saturovaných samců (Rodriguez-Manzo et al., 2000). Stimulace také zvýšila intrakavernosální tlak u mužů s anestetizací (Giuliano et al., 1996) a vyvolala urethrogenitální reflex bez stimulace uretry (Marson a McKenna, 1994). MPOA neprojevuje přímo dolní míchu, kde se kontroluje erekce a semenná emise; a proto musí aktivovat další oblasti, které zase vyvolávají tyto reflexy.

MPOA je nejúčinnějším místem pro hormonální stimulaci páření u kastrovaných potkanů; Nicméně implantáty T nebo E2 v MPOA nerealizovaly úplnou kopulaci a DHT implantáty byly neúčinné (viz Hull et al., 2006). Proto ER a AR v MPOA přispívají ke kopulační schopnosti samců potkanů; pro úplnou aktivaci chování jsou však vyžadovány hormonální účinky jinde.

MPOA mikroinjekce klasického agonisty dopaminu (DA) apomorfinu usnadnily kopulaci u gonadálně intaktních a kastrovaných krys a zvýšily reflexy založené na dotyku (přehled v Dominguez a Hull, 2005; Hull et al., 2006). MPOA apomorfin také obnovil kopulaci u mužů s velkými lézemi amygdaly (Dominguez et al., 2001). Naopak antagonista DA inhiboval kopulaci a dotykové reflexy a snížil sexuální motivaci bez ovlivnění motorických funkcí (přehled v Dominguez a Hull, 2005; Hull et al., 2006). Tyto účinky byly anatomicky a behaviorálně specifické.

DA se uvolňuje v MPOA před a během kopulace (Hull et al., 1995, Sato et al., 1995). Opět existovala jak behaviorální, tak anatomická specifičnost. Nedávno, ale ne souběžně byl T nezbytný pro zvýšení a kopulaci DA (Hull et al., 1995). Hlavním faktorem podporujícím uvolňování MPOA DA je oxid dusnatý (NO), a to jak u bazálních, tak u žen stimulovaných stavů (reviewed in Dominguez and Hull, 2005, Hull a kol., 2006). Imunoreaktivita NO syntázy (NOS-ir) je pozitivně regulována jak T, tak E2 (Du a Hull, 1999, Putnam a kol., 2005). NO je také důležité pro kopulační výkon, protože inhibitor NOS (L-NAME) v MPOA zablokoval kopulaci u naivních samců, narušil páření u zkušených samců a zabránil urychlení u mužů léčených fyziologickým roztokem před expozicí přípravku 7 estrosu samice (Lagoda a kol., 2004). Vstup pro MeA je vyžadován pro odezvu DA na samičí, ale nikoliv pro bazální hladinu DA (Dominguez et al., 2001). Chemická stimulace MeA vedla ke zvýšení extracelulárního DA v MPOA srovnatelné s nárůstem produkce samice (Dominguez a Hull, 2001). Neexistují žádné neurony obsahující DA v amygdii samců potkanů; nicméně, někteří eferents od MeA k MPOA, a ještě více od BNST, se zdá být glutamatergic (Dominguez et al., 2003). Reverzní dialýza glutamátu do MPOA zvýšila uvolňování DA, účinek blokovaný inhibitorem NOS (Dominguez et al., 2004). Navíc extracelulární glutamát vzrostl během kopulace a vzrostl na 300% bazálních hladin ve dvouminutovém vzorku odebraném během ejakulace; reverzní dialýza inhibitorů zpětného vychytávání glutamátu usnadnila několik měření kopulace (Dominguez et al., 2006). Podobně glutamát mikroinjektovaný do MPOA zvýšil intracavernózní tlak (Giuliano et al., 1996) a uretrogenitální reflex (Marson a McKenna, 1994) u anestetizovaných krys. Proto se objevuje konzistentní obraz, při kterém glutamát, alespoň částečně z MeA a BNST, usnadňuje kopulaci a genitální reflexy, a to jak přímo, tak prostřednictvím NO-zprostředkovaného zvýšení DA, což také přispívá k zahájení a postupu kopulace. Jiné neurotransmitery v MPOA, které mohou usnadnit pohlavní chování u samců potkanů, jsou norepinefrin, acetylcholin, prostaglandin E2 a hypocretin / orexin (hcrt / orx), zatímco GABA a 5-HT mohou být inhibiční. Nízké hladiny opioidů mohou usnadnit a vyšší dávky inhibují kopulaci (viz Hull et al., 2006).

Elektrofyziologické záznamy odhalily, že různé neurony MPOA přispívají k sexuální motivaci a kopulační výkonnosti (Shimura et al., 1994). Páření zvyšuje Fos-ir v MPOA (přezkoumáno v Hullovi et al., 2006) s větším nárůstem u sexuálně zkušených mužů ve srovnání s naivními, i když zkušení muži měli méně intromise před ejakulací (Lumley a Hull, 1999). Proto sexuální zkušenost může zlepšit zpracování sexuálně relevantních podnětů.

Mezokortikolimbický DA trakt, vzestupující z ventrální tegmentální oblasti (VTA) k nucleus accumbens (NAc) a prefrontální kůře, je důležitý pro posilování a chuť k jídlu. Obdrží vstup od MPOA (Simerly a Swanson, 1988) a mnoha dalších zdrojů. VTA nebo NAc léze zvýšily PEI a snížily bezkontaktní erekce, ale neovlivnily kopulaci (viz Hull et al., 2006). Naopak, elektrická stimulace komplikujícího VTA (Markowski a Hull, 1995). Aplikace léčiv na VTA nebo NAc primárně ovlivnila obecnou aktivaci spíše než specifické sexuální chování (viz Hull et al., 2006). Spárování aktivovalo Fos-ir v NAc a VTA a estrousem stimulovaný růst byl podpořen předchozí sexuální zkušeností (Lopez a Ettenberg, 2002a). Kopulace a / nebo expozice zápachu estrosy zvýšila uvolňování DA v NAc (viz Hull et al., 2006). Reverzní dialýza 5-HT do přední boční hypothalamické oblasti (LHA) snížila bazální DA v NAc a zabránila nárůstu, které se jinak vyskytlo po zavedení ženy (Lorrain et al., 1999). Vzhledem k tomu, že 5-HT se v LH zvýšil v době ejakulace (Lorrain et al., 1997), výsledné snížení NAc DA může přispět k PEI.

Paraventrikulární jádro (PVN) hypotalamu obsahuje magnécelulární dělení, které uvolňuje oxytocin a vazopresin do oběhu ze zadní části hypofýzy a parvocelulární dělení, které vyčnívá do několika oblastí mozku a míchy. Excitotoxické léze parvocelulární části snížily nekontaktní erekce, ale nezhoršily kopulaci (Liu et al., 1997). Podobné léze snižovaly množství spermií ejakulované a počet vláken obsahujících oxytocin v míše, ale opět neovlivňovaly kopulaci (Ackerman et al., 1997). Léze, které zahrnovaly obě divize, zhoršily kopulaci, stejně jako dotykové a bezkontaktní erekce (Liu et al., 1997). Argiolas a Melis poskytly elegantní obraz, ve kterém DA, oxytocin a glutamát (Melis et al., 2004) zvyšují produkci NO v oxytocinergních buňkách v PVN, které pak uvolňují oxytocin v hipokampu (Melis et al., 1992) , míchy (Ackerman et al., 1997) a jinde, čímž se zvyšuje erekce a semenná emise a případně i zvýšená kopulace (viz. Argiolas a Melis, 2004). GABA a opioidy inhibují tyto procesy. Tato laboratoř také ukázala, že při kopulaci se v PVN uvolňují DA (Melis et al., 2003), glutamát, (Melis a kol., 2004) a NO (Melis a kol., 1998).

Několik dalších oblastí mozku ovlivňuje pohlavní chování mužských potkanů. 5-HT se uvolňuje v LHA v době ejakulace, jak bylo uvedeno výše, a mikroinjekcí SSRI do LHA ​​inhibované kopulace (Lorrain et al., 1997). Proto může toto být jedno místo, kde SSRI antidepresiva působí na potlačení sexuální funkce. Navíc neurony hypocretin / orexin (hcrt / orx) se nacházejí v LHA a po kopulaci se aktivují (Fos-ir) a po kastraci se snížily počty neuronů hcrt / orx (Muschamp et al. Dále 5-HT inhibuje neurony hcrt / orx v LHA (Li et al., 2002). Proto způsob, jakým LHA 5-HT inhibuje sexuální chování, je inhibicí hcrt / orx neuronů, což by odstranilo jejich facilitativní účinek na spalování DA buněk VTA (Muschamp a kol., Předloženo).

Jádro paragigantocelulární (nPGi) medulky je hlavním zdrojem inhibice pohlavního chování u samců potkanů. Léze usnadňují kopulaci a zpožděnou sexuální sycení (Yells et al., 1992). Podobné léze usnadnily dotykové reflexe (Holmes et al., 2002, Marson a kol., 1992) a umožnily vyvolání uretrogenitálního reflexu bez průniku páteře (Marson a McKenna, 1990). Většina axonů vystupujících z nPGi do lumbosakrální míchy obsahuje 5-HT (Marson a McKenna, 1992). Neurotoxin 5-HT snižoval klesající inhibici urethrogenitálního reflexu a aplikace 5-HT na míchu potlačila reflex u potkanů ​​transkranzovaných spinálem (Marson a McKenna, 1994). Takže 5-HT z nPGi je hlavním inhibitorem genitálních reflexů.

Ejakulační generátor v bederní míchce obsahuje neurony obsahující galanin a cholecystokinin (CCK), které vykazovaly Fos-ir pouze po ejakulaci (Truitt a Coolen, 2002, Truitt a kol., 2003). Léze těchto neuronů vážně narušily ejakulaci; proto nesou pouze senzorický vstup specifický pro ejakulaci do mozku, ale také vyvolávají ejakulaci (Truitt a Coolen, 2003).

Popis chování kopřivky myši a penilních reflexů.

Myš se stala oblíbenou ve studiích chování, a to hlavně kvůli naší schopnosti vytvářet transgeniku, knockouts a knockdowns (viz Burns-Cusato a kol., 2004, pro vynikající přehled). Samice myši zahajuje setkání tím, že zkoumá ženskou anogenitální oblast, často ji zvedá nebo tlačí nosem. Muž pak tlačí přední tlapky proti bokům ženy a dělá rychlé, mělké pánevní rány. Když jeho penis vstoupí do ženské vagíny, jeho opakované tahání se stává pomalejším a hlubším. Po mnoha intromisech muž samčí ejakuluje, během kterého může zmrazit 25 vteřiny před demontáží nebo pádu samice. V párování myší existuje mnoho deformačních rozdílů. Například ejakulační latence se pohybovaly od 594 do 6943 vteřin a počty intromise předcházející ejakulaci se pohybovaly od 5 do 142. PEI se pohybovaly v rozmezí od 17 do 60 minut, ačkoli zavedení nové ženy snížilo PEI, přičemž někteří muži se ejakulovali na první intromisii s novou ženou (Mosig a Dewsbury, 1976). U testů preferencí se ukázalo, že intromisie a ejakulace jsou odměňující (Kudwa et al., 2005).

Dotykové reflexe byly také pozorovány u myší. Na rozdíl od potkanů, intaktní samci myší nevykazovali spontánní reflexe, zatímco byli zadržováni s jejich psí penisem; břišní tlak však způsobil erekci, ale ne anteroflexní (Sachs, 1980). Bulbospongiosus sval přispívá k erekci během intromise a zvláště k poháry (intenzivní erekce, které drží semeno proti ženskému krčku), které jsou důležité pro impregnaci ženy (Elmore a Sachs, 1988).

Hormonální faktory při aktivaci chování mužských myší.

T je účinnější než DHT nebo E2 při obnově předpopulačního a kopulačního chování u kastrovaných myší s citlivostí na DHT a E2, která se v kmenech značně liší (viz Burns-Cusato a kol., 2004). T může také mít rychlé účinky, neboť usnadňuje montáž v rámci 60 minut v castrátech (James a Nyby, 2002). Syntetické androgeny (5α-androstandioly), které mohou být aromatizovány na E, ale nikoli 5α redukované na DHT, byly dokonce ještě účinnější než T při obnově sexuálního chování (Ogawa et al., 1996). Jeden kmen, hybrid B6D2F1, získal schopnost kopulovat asi tři týdny po kastraci bez exogenních hormonů (McGill a Manning, 1976). Tito muži "pokračující" závisí na typu E2; ačkoli zdroj E2 není jasný, může být produkován v mozku (Sinchak et al., 1996).

Role hormonů v specifických oblastech mozku myších samců.

Implantace T do MPOA zcela obnovila ultrazvukovou vokalizaci, částečně obnovila značení moči a měla malý vliv na montáž nebo na moči (Sipos a Nyby, 1996). Nicméně, další implantáty T ve VTA, které byly pouze neúčinné, vedly k synergickým účinkům na montáž a přednost moči. E2 implantáty v MPOA byly stejně účinné jako T (Nyby a kol., 1992).

Mutanty steroidních receptorů.

Mutace testikulární feminizace (Tfm nebo androgenní necitlivost) u myší, stejně jako u jiných zvířat, je výsledkem delece jedné báze v genu AR (popsáno v Burns-Cusato a kol., 2004). Tfm muži se fenotypicky vyskytují u žen, jsou neplodní a neprovádějí žádné sexuální chování, pokud se testují bez exogenních hormonů. Malé varlata vylučují nízké hladiny T a DHT. Nicméně, pokud jsou tyto kluci vykastrováni a ošetřeni denními injekcemi DHT, T, E nebo E + DHT, začínají vykazovat různá množství sexuálního chování včetně příležitostných ejakulací (Olsen, 1992). Myši, které nemají ERα (ERαKO) vykazují malé sexuální chování, a to i při kastraci a nahrazení T (Rissman et al., 1999, Wersinger a Rissman, 2000a). To není důsledkem nedostatku hormonů, protože samce ERαKO vylučují více T než myši divokého typu, a to z důvodu snížené ER-zprostředkované negativní zpětné vazby (Wersinger et al., 1997). Kastrace mužů ERαKO a náhrada za normální hladiny T (Wersinger et al., 1997) nebo vyšší než normální hladiny DHT (Ogawa et al., 1998) zvýšily ustájení, ale obnovily ejakulaci. Systémové injekce agonisty DA apomorfinu obnovily páření a partnerské preference mužů ERαKO na normální (Wersinger a Rissman, 2000b). Apomorfin icv však obnovil pouze úchytky a intromise (popsané v Burns-Cusato et al., 2004). Pubertalní muži, kterým chybí ERb (ERbKO), získali schopnost ejakulovat později než muži WT, ale byli jinak normální (Temple et al., 2003). Muži, kteří neměli oba ER, vůbec nespolupracovali, když byli nepoškozeni gonády (Ogawa et al., 2000). Avšak apomorfin byl schopen stimulovat u většiny zvířat ustájení a intromitování na polovinu; žádný byl ejakulován (popsáno v Burns-Cusato a kol., 2004). Genetickí muži, kteří neměli jak AR, tak ERa nekolidovali ani po kastraci a nahrazení T; Kombinace náhrady E2 a systémového apomorfinu však stimulovala u některých zvířat upevnění (popsáno v Burns-Cusato a kol., 2004). Muži bez aromatázy (ArKO) nejsou schopni syntetizovat E, ale mají normální receptory. Méně mužů ArKO se nasadilo, intromitovalo a ejakulovalo a mělo delší latence, když to udělaly; Nicméně asi třetina z nich byla schopna utrpět vrhy, když byly dlouhou dobu umístěny u samice (Bakker et al., 2002, Matsumoto a kol., 2003).

Účinky systémově podávaných léků na sexuální chování myši u mužů.

Tabulka 2 uvádí souhrn systémových účinků léků na samčí myši a křečky.

Role různých oblastí mozku v sexuálním chování myši.

Chemosenzorické znamení jsou velmi důležité pro sexuální chování u samců myší (viz Hull a kol., 2006). Avšak vomeronasální systém může mít důležitou, ale ne kritickou roli při páření. MPOA lézí vážně narušila kopulaci u samců myší, stejně jako u jiných druhů (popsáno v Hull et al., 2006). ERαKO měl méně nNOS-ir u myší MPOA než WT nebo Tfm; proto E up-reguluje nNOS-ir u myší (Scordalakes et al., 2002), stejně jako u potkanů.

Popis chování kopřivky samčího křečka.

Páření křečků se liší mnoha způsoby od chování potkanů ​​a myší (shrnuto v Dewsbury, 1979). Samice syrského křečka zlatého zůstává nepřetržitě v lordózním postoji prostřednictvím postupných kopulací. Páření postupuje rychleji než u potkanů, s interintromisními intervaly pouhých 10 sekund a PEI se zvyšuje z ~ 35 sekund po první ejakulaci na ~ 90 sekund po deváté. Intromise a ejakulace jsou delší, přibližně 2.4 a 3.4 s. Křečci mají také více ejakulací než krysy, často 9 nebo 10, následovaných sérií „dlouhých introminací“, s intravaginálním tlakem a bez přenosu spermií, před nasycením. Podrobná analýza vzoru páření křečků pomocí akcelerometrické a polygrafické techniky odhalila, že vlaky tlačení pánve byly v průměru asi 1 s, ačkoli vlaky spojené s úchyty byly delší než vlaky s intromisemi a ejakulacemi (Arteaga & Moralí, 1997). Frekvence tlačení pánve činila v průměru 15 tahů za sekundu, ačkoli vlaky během montáže byly pomalejší. Během intromisí bylo období bez jakéhokoli tahu, zatímco během ejakulace mělo tažení vyšší frekvenci (16.4 / s) a menší ráznost. Dlouhé intromise byly charakterizovány ~ 6 až 25 sekundami pomalého intravaginálního tahu (1 až 2 za sekundu). Trvání zavedení penisu bylo delší u ejakulací než při intromisích, ale bylo kratší než při dlouhých intromisích.

Hormony.

Nedostatek T během puberty poškozeného kopulace po T náhradě v dospělosti, ve srovnání s castratiky s náhradou T během puberty (Schultz et al., 2004). Opakované sexuální zážitky nevyrovnaly tyto deficity. Vůně receptivní samice aktivovala Fos-ir v MPOA ještě před pubertou (Romeo et al., 1998), ale nezvýšila DA metabolit DOPAC (míra aktivity DA) až po pubertu (Schultz et al., 2003 ). Proto puberta může být druhým organizačním obdobím, kdy gonádové hormony trvale mění neurální proces v oblastech, které regulují sexuální chování (Romeo et al., 2002, Schultz a kol., 2004).

Účinky systémově podávaných léků u křečků samců.

Přečtěte si tabulku 2 o souhrnu systémových účinků léků u myší a křečků.

Role různých oblastí mozku v sexuálním chování pohlaví mužského pohlaví.

Bilaterální olfactory bulbektomie nebo kombinovaná deafferentace hlavních a doplňkových čichových systémů trvale zrušila sexuální chování (viz Hull et al., 2006). Deafferace systému čichového příslušenství měla proměnlivé účinky, přičemž zkušení muži byli méně postiženi (Meredith, 1986). Zesílení indukovaného růstu Fos-ir v hlavních a příslušenství čichových žárovek bylo specifické pro chemosenzorické stimuly spíše než pro páření (viz Hull et al., 2006).

Buď T nebo E, ale ne DHT, implantuje do MeA obnovené kopulační chování u kastrovaných samců křečků (Wood, 1996). Hormonální aktivace MeA je tedy dostatečná pro vyjádření sexuálního chování u samců křečků. Projekce z cesty MeA přes stria terminalis a ventral amygdalofugal cestu k BNST, MPOA a dalším oblastem. Řezání stria terminalis zpomalilo a zpomalilo kopulaci a kombinované řezy obou cest eliminovaly kopulaci (Lehman et al., 1983).

Stejně jako u mnoha jiných druhů je MPOA rozhodující pro sexuální chování u křečků samců. Steroidní implantáty v kastrátech však mají různé účinky a nejsou dostačující k úplnému obnovení chování (Wood a Newman, 1995). Chemosenzorické znamení aktivovaly Fos v MPOA samčích křečků (Kollack-Walker a Newman, 1997). nNOS-ir je ko-lokalizován s receptory gonadálních steroidů v MPOA a kastrace snížila nNOS-ir (Hadeishi a Wood, 1996). Stejně jako u potkanů ​​vzrostly extracelulární hladiny DA v MPOA samčích křečků, které byly prezentovány estrogenní ženou; toto zvýšení bylo blokováno bilaterální nebo ipsilaterální, ale ne kontralaterální nebo falešnou bulbektomií (Triemstra et al., 2005).

Popis chování kopytářského chování mužského pohlaví.

Samci morčat se účastní několika druhově typických předkopovacích chování, včetně okusování srsti samice na hlavě a krku, čichání její anogenitální oblasti a vydávání hrdelních zvuků, když buď krouží kolem samice, nebo přesouvají váhu na jeho dvě zadní nohy při zachování předních tlapek. stacionární (Thornton et al., 1991). Muž se poté přiblíží k ženě zezadu, položí si hrudník na záda ženy, zatímco svírá její boky, a začne tlačit na pánev, což obvykle vede k vaginální intromisi (Valenstein et al., 1954). Muži mohou intromitovat rychlostí přibližně 1 za minutu (Thornton et al., 1991) a 80% může ejakulovat při 15minutovém testu (Butera & Czaja, 1985). Ačkoli muž, který ejakuluje s jedinou ženou, obvykle neiniciuje kopulaci během následující hodiny, může kopulovat s jinou ženou (Grunt & Young, 1952).

Hormony.

Na rozdíl od samců potkanů ​​může systémově podávaný DHT plně obnovit kopulaci u kastrovaných morčat (Butera & Czaja, 1985). Navíc DHT implantáty do MPOA byly také dostatečné k aktivaci kopulace u kastrátů (Butera a Czaja, 1989).

Souhrnné a nezodpovězené otázky.

I když mezi hlodavci existují rozdíly v kopulačních prvcích, jsou hormonální faktory a neuronové obvody, které ovládají tyto prvky, podobné. Jak E, tak DHT přispívají k aktivaci páření, ačkoli E je důležitější pro kopulaci a DHT, pro genitální reflexy potkanů, myší a křečků. Hormonální aktivace MPOA je nejúčinnější, i když implantáty v MeA mohou také stimulovat ustálení v castratech. Chemosensory vstupy z hlavních a doplňkových čichových systémů jsou nejdůležitějšími stimuly pro páření, obzvláště u křečků, ačkoli genitosensory vstup přes SPFp také přispívá. DA agonisté usnadňují sexuální chování, když se injektují buď systémově, nebo do MPOA nebo PVN. Agonisté 5-HT, zejména 5-HT1B, mají tendenci inhibovat chování, i když agonisté 5-HT2C usnadňují erekci a agonisté 5-HT1A usnadňují ejakulaci (s výjimkou myší). norepinefrinové agonisty a opiáty mají účinky závislé na dávce, s nízkými dávkami usnadňujícími a chováním inhibujícími vysoké dávky.

Poděkování.

Příprava tohoto rukopisu byla podpořena NIMH granty R01 MH 40826 a K02 MH 001714 k EMH.

Poznámky pod čarou.

Zřeknutí se odpovědnosti vydavatele: Toto je soubor PDF neupraveného rukopisu, který byl přijat k publikaci. Jako službu našim zákazníkům poskytujeme tuto ranou verzi rukopisu. Rukopis projde kopírováním, sazbou a kontrolou výsledného důkazu před jeho zveřejněním v konečné citovatelné podobě. Vezměte prosím na vědomí, že během produkčního procesu mohou být objeveny chyby, které by mohly ovlivnit obsah, a vztahují se na ně všechna právní zřeknutí se odpovědnosti vztahující se k deníku.

Reference.

1.Ackerman AE, Lange GM, Clemens LG. Účinky paraventrikulárních lézí na sexuální chování a klíčové emise u samců potkanů. Physiol Behav. 1997; 63: 49-53. [PubMed]

2.Ågmo A, Paredes R. Opioidy a sexuální chování u samců potkanů. Pharmacol Biochem Behav. 1988; 30: 1021-1034. [PubMed]

3.Ågmo A, Picker Z. Katecholaminy a zahájení sexuálního chování u samců potkanů ​​bez sexuální zkušenosti. Pharmacol Biochem Behav. 1990; 35: 327-334. [PubMed]

4.Ahlenius S, Larsson K. Účinky selektivních antagonistů D1 a D2 na sexuální chování u samců potkanů. Experentia. 1990; 46: 1026-1028.

5.Ahlenius S, Larsson K. Opačné účinky 5-methoxy-N, N-dimethyl-tryptaminu a 5-hydroxytryptofanu na pohlavní chování samců potkanů. Pharmacol Biochem Behav. 1991; 38: 201-205. [PubMed]

6.Ahlenius S, Larsson K. Důkazy pro zapojení receptorů 5-HT1B do inhibice chování ejakulace samců potkanů ​​produkované přípravkem 5-HTP. Psychopharmacology. 1998; 137: 374-382. [PubMed]

7.Ahlenius S, Larsson K, Arvidsson LE. Účinky stereoselektivních agonistů 5-HT1A na sexuální chování u samců potkanů. Pharmacol Biochem Behav. 1989; 33: 691-695. [PubMed]

8.Argiolas A. Neuropeptidy a sexuální chování. Neurosci Biobehav Rev. 1999; 23: 1127-1142. [PubMed]

9.Argiolas A, Melis MR. Úloha oxytocinu a paraventrikulárního jádra v sexuálním chování savců. Physiol Behav. 2004; 83: 309-317. [PubMed]

10.Arteaga M, Moralí G. Charakteristika motorické a genitální kopulační odpovědi samčího křečka. J Physiol Paříž. 1997; 91: 311-316. [PubMed]

11.Arteaga M, Motte-Lara J, Velazquez-Moctezuma J. Účinky yohimbinu a apomorfinu na model sexuálního chování mužského pohlaví (Mesocricetus auratus) Eur Neuropsychopharmacol. 2002; 12: 39-45. [PubMed]

12.Bakker J, Honda S, Harada N, Balthazart J. Preference sexuálních partnerů vyžaduje funkční gen aromatázy (cyp19) u myších samců. Horm Behav. 2002; 42: 158-171. [PubMed]

13.Benelli A, Bertolini A, Poggioli R, Cavazzuti E, Calza L, Giardino L, Arletti R. Oxid dusnatý se podílí na mužském sexuálním chování potkanů. Eur J Pharmacol. 1995; 294: 505-510. [PubMed]

14.Beyer C, Contreras G, Morali G, Larsson K. Účinky kastrace a pohlavní steroidní léčby na kopulační model motoru u potkanů. Physiol Behav. 1981; 27: 727-730. [PubMed]

15.Bialy M, Beck J, Abramczyk P, Trzebski A, Przybylski J. Pohlavní chování u samců potkanů ​​po inhibici syntézy oxidu dusnatého. Physiol Behav. 1996; 60: 139-143. [PubMed]

16.Boscarino BT, Parfitt DB. Chronické perorální podání klomipraminu snižuje sexuální chování u mužského syrského křečka (Mesocricetus auratus) Physiol Behav. 2002; 75: 361-366. [PubMed]

17.Burnett AL, Nelson RJ, Calvin DC, Liu JX, Demas GE, Klein SL, Kriegsfeld LJ, Dawson TM, Snyder SH. Erekce penisu závislého na oxidu dusnatém u myší postrádajících syntetázu nervového oxidu dusnatého. Mol Med. 1996; 2: 288-296. [Článek zdarma PMC] [PubMed]

18.Burns-Cusato M, Scordalakes EM, Rissman EF. Myš a chybějící údaje: co víme (a potřebujeme se naučit) o ​​sexuálním chování mužů. Physiol Behav. 2004; 83: 217-232. [PubMed]

19.Butera PC, Czaja JA. Udržování cílové tkáně a sexuálního chování u dihydrotestosteronu u samců potkanů ​​a morčat. Physiol Behav. 1985; 34: 319-321. [PubMed]

20.Butera PC, Czaja JA. Účinky intrakraniálních implantátů dihydrotestosteronu na reprodukční fyziologii a chování samců morčat. Horm Behav. 1989; 23: 424-431. [PubMed]

21.Cantor JM, Binik YM, Pfaus JG. Chronický fluoxetin inhibuje sexuální chování u samců potkanů: zvrat s oxytocinem. Psychopharmacology. 1999; 144: 355-362. [PubMed]

22.Chambers KC, Thornton JE, Roselli CE. Věkové deficity v mozku androgeny vazby a metabolismu, testosteronu a sexuálního chování samců potkanů. Stárnutí neurobiolu. 1991; 12: 123-130. [PubMed]

23.Clark JT. Sexuální vzrušení a výkon jsou modulovány interakcemi adrenergních neuropeptid-steroidů. V: Bancroft J, editor. Farmakologie sexuální funkce a dysfunkce: sborník vědecké sympozie Foundation Esteve; Son Vida, Mallorca. 9-12 říjen 1994; Amsterdam: Excerpta Medica; 1995. str. 55-68.

24.Clark JT, Smith ER. Clonidin potlačuje kopulační chování a erektilní reflexy u samců potkanů: Nedostatečný účinek předúpravy naloxonu. Neuroendocrinologv. 1990; 51: 357-364.

25.Clark JT, Smith ER, Davidson JM. Zvýšení sexuální motivace yohimbinem u samců potkanů. Věda. 1984; 225: 847-849. [PubMed]

26.Clark JT, Smith ER, Davidson JM. Důkazy pro modulaci sexuálního chování α-adrenoreceptory u samců potkanů. Neuroendokrinologie. 1985; 41: 36-43. [PubMed]

27.Cooke BM, Breedlove SM, Jordánsko C. Oba estrogenní receptory a androgenní receptory přispívají ke změnám indukovaným testosteronem v morfologii mediální amygdaly a sexuálním vzrušení u samců potkanů. Horm Behav. 2003; 43: 335-346.

28.Cross E, Roselli CE. 17beta-estradiol rychle usnadňuje vyšetření a nasazování u kastrovaných samců potkanů. Am J Physiol. 1999; 276 (5 pro 2): R1346-1350. [PubMed]

29.Dewsbury DA. Popis sexuálního chování ve výzkumu interakcí hormon-chování. In: Beyer C, redaktor. Endokrinní kontrola sexuálního chování. Raven Press; NY: 1979. str. 3-32.

30.Dominguez JM, Balfour ME, Coolen LM. Kolagulačně indukovaná aktivace neuronů obsahujících NMDA receptor v mediálním preoptickém jádru. Abst Soc Behav Neuroendocrinol Horm. 2003; 44: 46.

31.Dominguez JM, Gil M, Hull EM. Preoptický glutamát usnadňuje mužské sexuální chování. J Neurosci. 2006; 26: 1699-1703. [PubMed]

32.Dominguez JM, Hull EM. Stimulace mediální amygdaly zvyšuje uvolnění mediálního preoptického dopaminu: důsledky sexuálního chování u potkanů ​​samců. Brain Res. 2001; 917: 225-229. [PubMed]

33.Dominguez JM, Hull EM. Dopamin, mediální preoptická oblast a mužské sexuální chování. Physiol Behav. 2005; 86: 356-68. [PubMed]

34.Dominguez JM, Muschamp JW, Schmich JM, Hull EM. Oxid dusnatý zprostředkovává uvolňování dopaminu vyvolaného glutamátem v mediální preoptické oblasti. Neurovědy. 2004; 125: 203-210. [PubMed]

35.Dominguez J, Riolo JV, Xu Z, Hull EM. Regulace mediální amygádou kopulace a mediálního předoptického uvolňování dopaminu. J Neurosci. 2001; 21: 349-355. [PubMed]

36.Du J, Hull EM. Účinky testosteronu na neuronovou syntázu oxidu dusnatého a tyrosinhydroxylázu. Brain Res. 1999; 836: 90-98. [PubMed]

37.Edwards DA, Einhorn LC. Preoptická a středně těžká kontrola sexuální motivace. Physiol Behav. 1986; 37: 329-335. [PubMed]

38.Elmore LA, Sachs BD. Role bulbospongiosus svalů v sexuálním chování a plodnosti u myši domu. Physiol Behav. 1988; 44: 125-129. [PubMed]

39.Everitt BJ. Sexuální motivace: Neurální a behaviorální analýza mechanismů, které jsou základem reakce apelace a kopulace samců potkanů. Neurosci Biobehav Rev. 1990; 14: 217-232. [PubMed]

40.Fernandez-Fewell GD, Meredith M. Urychlení chování kojenců u samců křečků LHRH a AcLHRH5-10: interakce s vomeronasálním systémem. Physiol Behav. 1995; 57: 213-21. [PubMed]

41.Ferrari F, Ottani A, Giuliani D. Vliv sildenafilu na centrální dopaminové chování u samců potkanů. Life Sci. 2002; 70: 1501-1508. [PubMed]

42.Frank JL, Hendricks SE, Olson CH. Více ejakulací a chronický fluoxetin: účinky na chování kopřivky samců potkanů. Pharmacol Biochem Behav. 2000; 66: 337-342. [PubMed]

43.Giuliano F. Kontrola erekce penisu melanokortinergním systémem: experimentální důkazy a terapeutické perspektivy. J Androl. 2004; 25: 683-694. [PubMed]

44.Giuliano F, Bernabe J, Alexandre L, Niewoehner U, Haning H, Bischoff E. Pro-erektilní účinek vardenafilu: in vitro experimenty u králíků a in vivo srovnání se sildenafilem u potkanů. Eur Urol. 2003; 44: 731-736. [PubMed]

45.Giuliano F, Rampin O, Brown K, Courtois F, Benoit G, Jardin A. Stimulace oblasti media1 preoptiky hypotalamu u potkanů ​​vyvolává zvýšený intracavernózní tlak. Neurosci Lett. 1996; 209: 1-4. [PubMed]

46.Grunt JA, Mladé WC. Psychická modifikace únavy po orgasmu (ejakulaci) u mužského morčete. J Comp Physiol Psychol. 1952; 45: 508-510. [PubMed]

47.Hadeishi Y, dřevo RI. Syntéza oxidu dusnatého v obvodech chování chování mužského syrského křeččího mozku. J Neurobiol. 1996; 30: 480-492. [PubMed]

48.Holmes GM, Chapple WD, Leipheimer RE, Sachs BD. Elektromyografická analýza perineálních svalů krysích samců během kopulace a reflexní erekce. Physiol Behav. 1991; 49: 1235-1246. [PubMed]

49.Holmes GM, Hermann GE, Rogers RC, Bresnahan JC, Beattie MS. Disociace účinků jádra raphe obscurus nebo rostrální ventrolateral medulla lézí na eliminační a sexuální reflexe. Physiol Behav. 2002; 75: 49-55. [PubMed]

50.Hull EM, Du J, Lorrain DS, Matuszewich L. Extracelulární dopamin v oblasti mediální preoptiky: důsledky pro sexuální motivaci a hormonální kontrolu kopulace. J Neurosci. 1995; 15: 7465-7471. [PubMed]

51.Hull EM, Lumley LA, Matuszewich L., Dominguez J, Moses J, Lorrain DS. Úlohy oxidu dusnatého v pohlavních funkcích samců potkanů. Neurofarmakologie. 1994; 33: 1499-1504. [PubMed]

52.Hull EM, Meisel RL, Sachs BD. Mužské sexuální chování. V: Pfaff DW, Arnold AP, Etgen AM, Fahrbach SE, Rubin RT, editory. Hormony, mozky a chování. Academic Press; 2002. str. 3-137.

53.Hull EM, Wood RI, McKenna KE. Neurobiologie mužského sexuálního chování. V: Neill J, Donald Pfaff, redaktoři. Fyziologie reprodukce. 3. Elsevier Press; 2006. str. 1729-1824.

54.James PJ, Nyby JG. Testosteron rychle ovlivňuje projev kopulačního chování u myší (Mus musculus) Physiol Behav. 2002; 75: 287-294. [PubMed]

55.Kollack-Walker S, Newman SW. Zprostředkovaná exprese c-fosu v mozku mužského syrského křečka: Úloha zkušeností, feromony a ejakulace. J Neurobiol. 1997; 32: 481-501. [PubMed]

56.Kondo Y, Arai Y. Funkční souvislost mezi mediální amygdou a mediální preoptickou oblastí v regulaci chování páření u samčích krys. Physiol Behav. 1995; 57: 69-73. [PubMed]

57.Krey LC, McGinnis MY. Časové průběhy vzhledu / vymizení nukleárních komplexů androgen + receptorů v mozku a adenohypofýzy po podání / stažení testosteronu kastrovaným samcovým potkanům: Vztahy s sekrecí gonadotropinu. J Steroid Biochem. 1990; 35: 403-408. [PubMed]

58.Kriegsfeld LJ, Demas GE, Huang PL, Burnett AL, Nelson RJ. Ejakulační abnormality u myší postrádajících gen pro endoteliální syntázu oxidu dusnatého (eNOS - / -) Physiol Behav. 1999; 67: 561-566. [PubMed]

59.Kudwa AE, Dominguez-Salazar E, Cabrera DM, Sibley DR, Rissman EF. Dopaminový receptor D5 moduluje sexuální chování mužů a žen u myší. Psychopharmacology. 2005; 180: 206-14. [PubMed]

60.Lagoda G, Muschamp JM, Vigdorchik A, Hull EM. Inhibitor syntázy oxidu dusnatého v mediální preoptické oblasti inhibuje komplikaci a stimulaci stimulace u samců potkanů. Behav Neurosci. 2004; 118: 1317-1323. [PubMed]

61.Lehman MN, Powers JB, Winans SS. Stria terminalis léze mění časový vzorec kopulačního chování u mužského zlatého křečka. Behav Brain Res. 1983; 8: 109-128. [PubMed]

62.Leipheimer RE, Sachs BD. GABAergická regulace penilních reflexů a kopulace u potkanů. Physiol Behav. 1988; 42: 351-357. [PubMed]

63.Leyton M, Stewart J. Akutní a opakovaná aktivace sexuálního chování u mužů ocasem: opioidní a dopaminergní mechanismy. Physiol Behav. 1996; 60: 77-85. [PubMed]

64.Liu YC, Salamone JD, Sachs BD. Zhoršená sexuální odpověď po lézích paraventrikulárního jádra hypotalamu u samců potkanů. Behav Neurosci. 1997a; 111: 1361-1367. [PubMed]

65.Liu YC, Salamone JD, Sachs BD. Léze v mediální preoptické oblasti a ložiskovém jádru stria terminis: Diferenciální účinky na kopulační chování a nekontaktní erekci u samců potkanů. J Neurosci. 1997b; 17: 5245-5253. [PubMed]

66.Lopez HH, Ettenberg A. Výzva haloperidolu během kopulace zabraňuje následnému zvýšení mužské sexuální motivace. Pharmacol Biochem Behav. 2000; 67: 387-393. [PubMed]

67.Lopez HH, Ettenberg A. antagonismus dopaminu snižuje nepodmíněnou motivační hodnotu ženských estrousů. Pharmacol Biochem Behav. 2001; 68: 411-416. [PubMed]

68.Lopez HH, Ettenberg A. Vystavení samicím potkanům způsobuje rozdíly v indukci c-fos mezi sexuálně-dosud neléčenými a zkušenými samci potkanů. Brain Res. 2002a; 947: 57-66. [PubMed]

69.Lopez HH, Ettenberg A. Sexuálně podmíněné pobídky: Ztlumení motivačního dopadu při antagonismu dopaminových receptorů. Pharmacol Biochem Behav. 2002b; 72: 65-72. [PubMed]

70.Lorrain DS, Matuszewich L, Friedman RD, Hull EM. Extracelulární serotonin v laterální oblasti hypothalamu se zvyšuje během postejakulačního intervalu a snižuje kopulaci u samců potkanů. J Neurosci. 1997; 17: 9361-9366. [PubMed]

71.Lorrain DS, Riolo JV, Matuszewich L, Hull EM. Laterální hypotalamický serotonin inhibuje dopaminace nucleus accumbens: důsledky pro sexuální refrakternost. J Neurosci. 1999; 19: 7648-7652. [PubMed]

72.Lumley LA, Hull EM. Účinky Dl antagonisty a sexuální zkušenosti na kopulačně indukovanou Fos-podobnou imunoreaktivitu v mediálním preoptickém jádru. Brain Res. 1999; 829: 55-68. [PubMed]

73.Maeda N, Matsuoka N, Yamaguchi I. Cholinergní dráha Septohippocampalu a erekce penisu indukované dopaminergními a cholinergními stimulanty. Brain Res. 1990; 537: 163-168. [PubMed]

74.Maillard CA, Edwards DA. Excitotoxinové léze oblasti incerta / lateral tegementum continuum: Účinky na mužské sexuální chování u potkanů. Behav Brain Res. 1991; 46: 143-149. [PubMed]

75.Malmnas CO. Význam dopaminu, oproti jiným katecholaminům, pro L-dopa indukované usnadnění sexuálního chování u kastrovaného samčího potkana. Pharmacol Biochem Behav. 1976; 4: 521-526. [PubMed]

76.Manzo J, Cruz MR, Hernandez ME, Pacheco P, Sachs BD. Regulace bezkontaktní erekce u potkanů ​​pomocí gonadálních steroidů. Horm Behav. 1999; 35: 264-270. [PubMed]

77.Markowski VP, Hull EM. Cholecystokinin moduluje mezolimbické dopaminergní vlivy na chování kopřivky samců potkanů. Brain Res. 1995; 699: 266-274. [PubMed]

78.Marson L, McKenna KE. Identifikace místa mozku, které kontroluje spinální sexuální reflexe u samců potkanů. Brain Res. 1990; 515: 303-308. [PubMed]

79.Marson L, McKenna KE. Role 5-hydroxytryptaminu při sestupné inhibici spinálních sexuálních reflexů. Exp Brain Res. 1992; 88: 313-320. [PubMed]

80.Marson L, McKenna KE. Serotonergní neurotoxické léze usnadňují mužské sexuální reflexe. Pharmacol Biochem Behav. 1994a; 47: 883-888. [PubMed]

81.Marson L, McKenna KE. Stimulace hypotalamu iniciuje uretrogenitální reflex u samců potkanů. Brain Res. 1994b; 638: 103-108. [PubMed]

82.Marson L, Seznam MS, McKenna KE. Záněty reflektorů jádra paragigantocellularis alter ex copula penile. Brain Res. 1992; 592: 187-192. [PubMed]

83.Mas M, Fumero B, Perez-Rodriguez I. Indukce chování páření apomorfinem u pohlavně sejících krys. Euro J Pharmacol. 1995; 280: 331-334.

84.Matsumoto T, Honda S, Harada N. Změna sexuálně specifického chování u samců myší postrádajících gen aromatázy. Neuroendokrinologie. 2003; 77: 416-424. [PubMed]

85.McGill TE, Manning A. Genotyp a retence ejakulačního reflexu u kastrovaných samců myší. Anim Behav. 1976; 24: 507-518. [PubMed]

86.McGinnis MY, Dreifuss RM. Důkaz o úloze interakcí testosteron-androgen receptorů při zprostředkování mužského sexuálního chování u samců potkanů. Endokrinologie. 1989; 124: 618-626. [PubMed]

87.McGinnis MY, Mirth MC, Zebrowski AF, Dreifuss RM. Kritická doba expozice pro androgenní aktivaci mužského pohlavního chování u potkanů. Physiol Behav. 1989; 46: 159-165. [PubMed]

88.Meisel RL, Sachs BD. Fyziologie mužského sexuálního chování. In: Knobil E, Neill JD, redaktoři. Fyziologie reprodukce. 2. Raven Press; New York: 1994. str. 3-106.

89.Meisel RL, O'Hanlon JK, Sachs BD. Diferenciální udržování odpovědí penisu a kopulační chování u gonadálních hormonů u kastrovaných samců potkanů. Horm Behav. 1984; 18: 56-64. [PubMed]

90.Melis MR, Stancampiano R, Argiolas A. Hipokampální oxytocin zprostředkovává apomorfinem indukovanou erekci penisu a zívání. Pharm Biochem Behav. 1992; 42: 61-66.

91.Melis MR, Succu S, Mascia MS, Cortis L, Argiolas A. Extracelulární dopamin zvyšuje paraventrikulární jádro hypotalamu: korelace s erekcí penisu a zívání. Eur J Neurosci. 2003; 17: 1266-1272. [PubMed]

92.Melis MR, Succu S, Mascia MS, Cortis L, Argiolas A. Extracelulární excitační aminokyseliny se zvyšují v paraventrikulárním jádru samců krys během sexuální aktivity: hlavní role receptorů kyseliny N-methyl-d-aspartové v erektilní funkci. Eur J Neurosci. 2004; 19: 2569-2575. [PubMed]

93.Melis MR, Succu S, Mauri A, Argiolas A. Produkce oxidu dusnatého se zvyšuje v paraventrikulárním jádru hypotalamu samců potkanů ​​během bezkontaktní erekce penisu a kopulace. Eur J Neurosci. 1998; 10: 1968-1974. [PubMed]

94.Meredith M. Vomeronasální odstranění orgánů před sexuální zkušeností poškozuje chování klukovského muže. Physiol Behav. 1986; 36: 737-743. [PubMed]

95.Moses J, Hull EM. Inhibitor syntézy oxidu dusnatého podávaný do mediální preoptické oblasti zvyšuje klíčové emise v testu ex copula reflex. Pharmacol Biochem Behav. 1999; 63: 345-348. [PubMed]

96.Mosig DW, Dewsbury DA. Studie kopulačního chování domácích myší (Mus musculus) Behav Biol. 1976; 16: 463-473. [PubMed]

97.Nyby J, Matochik JA, Barfield RJ. Intrakraniální androgenní a estrogenní stimulace mužského typického chování u domácích myší, Mus domesticus) Horm Behav. 1992; 26: 24-45. [PubMed]

98.Ogawa S, Chester AE, Hewitt SC, Walker VR, Gustafsson JA, Smithies O. Zrušení mužského pohlavního chování u myší postrádajících estrogenní receptory alfa a beta (alfa beta ERKO) Proc Natl Acad Sci US A. 2000; 97: 14737 -14741. [Článek zdarma PMC] [PubMed]

99.Ogawa S, Robbins A, Kumar N, Pfaff DW, Sundaram K, Bardin CW. Účinky testosteronu a 7 alfa-methyl-19-nortestosteronu (MENT) na sexuální a agresivní chování u dvou inbredních kmenů myších samců. Horm Behav. 1996; 30: 74-84. [PubMed]

100.Ogawa S, Washburn TF, Taylor J, Lubahn DB, Korach KS, Pfaff DW. Modifikace chování závislé na testosteronu estrogenním receptorem-alfa genu narušení u samců myší. Endokrinologie. 1998; 139: 5058-5069. [PubMed]

101.O'Hanlon JK, Meisel RL, Sachs BD. Estradiol udržuje pohlavní reflexe kastrovaných samců potkanů ​​v kopule, ale ne ex copula. Behav Neur Biol. 1981; 32: 269-273.

102.Olsen KL. Genetický vliv na diferenciaci sexuálního chování. V: Gerall AA, Moltz H, Ward IL, redaktoři. Sexuální diferenciace, příručka behaviorální neurobiologie. Plenum Press; New York: 1992. str. 1-40.

103.Paredes RG, Highland L, Karam P. Sociálně-sexuální chování u samců potkanů ​​po poškození mediální preoptické oblasti: důkazy o snížené sexuální motivaci. Brain Res. 1993; 618: 271-276. [PubMed]

104.Paredes RG, Tzschentke T, Nakach N. Léze mediální preoptické oblasti / předního hypotalamu (MPOA / AH) upravují preference partnerů u samců potkanů. Brain Res. 1998; 813: 81-83.

105.Pehek EA, Thompson JT, Hull EM. Účinky intratekálního podání agonisty dopaminu apomorfinu na penilní reflexy a kopulaci u samců potkanů. Psychopharmacology. 1989b; 99: 304-308. [PubMed]

106.Pfaus JG, Wilkins MF. Nové prostředí narušuje kopulaci u pohlavně naivních, ale neprokázaných samců potkanů: zvrat s naloxonem. Physiol Behav. 1995; 57: 1045-1049. [PubMed]

107.Popova NK, Amstislavskaya TG. Zapojení podtypů serotoninergních receptorů 5-HT (1A) a 5-HT (1B) v pohlavním vzrušení u samců myší. Psychoneuroendocrinol. 2002; 27: 609-618.

108.Putnam SK, Sato S, Hull EM. Hormonální udržování kopulace v castrátech: spojení s extracelulárním dopaminem v MPOA. Horm Behav. 2003; 44: 419-426. [PubMed]

109.Putnam SK, Sato S, Hull EM. Účinky metabolitů testosteronu na kopulaci, mediální preoptický obsah dopaminu a syntázy oxidu dusnatého. Horm Behav. 2005; 47: 513-522. [PubMed]

110.Rampin O, Jerome N., Suaudeau C. Procretilení účinky apomorfinu u myší. Life Sci. 2003; 72: 2329-2336. [PubMed]

111.Rissman EF, Wersinger SR, Fugger HN, Foster TC. Sex s vyřazenými modely: behaviorální studie estrogenního receptoru alfa. Brain Res. 1999; 835: 80-90. [PubMed]

112.Rodriguez-Manzo G. Yohimbin interaguje s dopaminergním systémem, aby zvrátil sexuální sycení: další důkaz pro roli sexuální motivace při sexuálním vyčerpání. Eur J Pharmacol. 1999; 372: 1-8. [PubMed]

113.Rodriguez-Manzo G, Fernandez-Guasti A. Účast centrálního noradrenergního systému při obnovení kopulačního chování sexuálně vyčerpaných krys yohimbinem, naloxonem a 8-OH-DPAT. Brain Res Bull. 1995; 38: 399-404. [PubMed]

114.Rodriguez-Manzo G, Lopez-Rubalcava C, Hen R, Fernandez-Guasti A. Účast receptorů 5-HT (1B) v inhibičních účincích serotoninu na mužské sexuální chování myší: farmakologická analýza v 5-HT ) myší s vyřazenými receptory. Brit J Pharmacol. 1; 2002: 136-1127. [Článek zdarma PMC] [PubMed]

115.Rodriguez-Manzo G, Pellicer F, Larsson K, Fernandez-Guasti A. Stimulace mediální preoptické oblasti usnadňuje sexuální chování, ale nereverzuje sexuální sycení. Behav Neurosci. 2000; 114: 553-560. [PubMed]

116.Romeo RD, Parfitt DB, Richardson HN, Sisk CL. Feromony vyvolávají ekvivalentní hladiny Fos-imunoreaktivity u předpubertálních a dospělých samčích sýrských křečků. Horm Behav. 1998; 34: 48-55. [PubMed]

117.Romeo RD, Richardson HN, Sisk CL. Puberty a zrání mužského mozku a sexuálního chování: přepracování behaviorálního potenciálu. Neurosci Biobehav Rev. 2002; 26: 381-391. [PubMed]

118.Roselli CE, Thornton JE, Chambers KC. Věkové deficity v mozkových estrogenových receptorech a sexuální chování samců potkanů. Behav Neurosci. 1993; 107: 202-209. [PubMed]

119.Sachs BD. Sexuální reflexe myších spinálních samců. Physiol Behav. 1980; 24: 489-492. [PubMed]

120.Sachs BD. Účinnost a plodnost: hormonální a mechanické příčiny a účinky penisu u potkanů. V: Balthazart J, Pröve E, Gilles R, redaktoři. Hormony a chování u vyšších obratlovců. Springer-Verlag; Berlín: 1983. str. 86-110.

121.Sachs BD, Bitran D. Blok chrupu odhaluje role mozku a míchy při zprostředkování reflexní erekce u potkanů. Brain Res. 1990; 528: 99-108. [PubMed]

122.Sachs BD, Valcourt RJ, Flagg HC. Kopulační chování a sexuální reflexy samců potkanů ​​léčených naloxonem. Pharmacol Biochem Behav. 1981; 14: 251-253. [PubMed]

123.Sala M, Braida D, Leone MP, Calcaterra P, Monti S, Gori E. Ústřední účinek yohimbinu na sexuální chování u potkanů. Physiol Behav. 1990; 47: 165-173. [PubMed]

124.Sato Y, Wada H, Horita H, Suzuki N, Shibuya A, Adachi H, Kato R, Tsukamoto T, Kumamoto Y. Uvolňování dopaminu v oblasti mediální preoptiky během chování kopřivky u mužů u potkanů. Brain Res. 1995; 692: 66-70. [PubMed]

125.Scaletta LL, Hull EM. Systémový nebo intrakraniální apomorfin zvyšuje kopulaci u dlouhodobě kastrovaných samců potkanů. Pharm Biochem Behav. 1990; 37: 471-475.

126.Schnur SL, Smith ER, Lee RL, Mas M, Davidson JM. Analýza komponent účinků DPAT na pohlavní chování u samců potkanů. Physiol Behav. 1989; 45: 897-901. [PubMed]

127.Schultz KM, Richardson HN, Romeo RD, Morris JA, Lookingland KJ, Sisk CL. Mediální preoptická oblast dopaminergních odpovědí na feromony žen se během puberty vyvine u samčího křeččího křečka. Brain Res. 2003; 988: 139-145. [PubMed]

128.Schultz KM, Richardson HN, Zehr JL, Osetek AJ, Menard TA, Sisk CL. Gonadální hormony maskulinizují a defiminizují reprodukční chování během puberty u mužského syrského křečka. Horm Behav. 2004; 45: 242-249. [PubMed]

129.Scordalakes EM, Shetty SJ, Rissman EF. Role estrogenového receptoru alfa a androgenového receptoru v regulaci neuronální syntázy oxidu dusnatého. J Comp Neurol. 2002; 453: 336-344. [PubMed]

130.Shimura T, Yamamoto T, Shimokochi M. Středová preoptická oblast se podílí jak na sexuálním vzrušení, tak na výkonech u samců potkanů: přehodnocení aktivity neuronu u volně se pohybujících zvířat. Brain Res. 1994; 640: 215-222. [PubMed]

131.Simerly RB, Swanson LW. Organizace neurálních vstupů do mediálního preoptického jádra krysy. J Comp Neurol. 1986; 246: 312-342. [PubMed]

132.Simerly RB, Swanson LW. Projekce mediálního preoptického jádra: Phaseolis vulgaris leucoaglutininová anterográdní trakční sledovací studie u potkanů. J Comp Neurol. 1988; 270: 209-242. [PubMed]

133.Sinchak K, Roselli CE, Clemens LG. Úrovně sérových steroidů, aktivita aromatázy a estrogenních receptorů v preoptické oblasti, hypotalamu a amygdaly u B6D2F1 samčích myší, které se liší při zobrazování kopulačního chování po kastraci. Behav Neurosci. 1996; 110: 593-602. [PubMed]

134.Sipos ML, Nyby JG. Souběžná androgenní stimulace ventrální tegmentální oblasti a mediální preoptické oblasti: synergické účinky na mužské typické reprodukční chování u domácích myší. Brain Res. 1996; 729: 29-44. [PubMed]

135.Smith ER, Lee RL, Schnur SL, Davidson JM. Antagonisté alfa-2-adrenoceptoru a mužské sexuální chování: I. Chování při páření. Physiol Behav. 1987a; 41: 7-14. [PubMed]

136.Steers WD, de Groat WC. Účinky m-chlorfenylpiperazinu na funkci penisu a močového měchýře u potkanů. Am J Physiol. 1989; 257: R1441-1449. [PubMed]

137.Sugiura K, Yoshimura H, Yokoyama M. Zvířecí model kopulační poruchy indukované společenským stresem u myších samců: účinky apomorfinu a L-dopa. Psychopharmacology. 1997; 133: 249-255. [PubMed]

138.Szczypka MS, Zhou QY, Palmiter RD. Dopaminem stimulované sexuální chování závisí na testosteronu u myší. Behav Neurosci. 1998; 112: 1229-1235. [PubMed]

139.Tallentire D, McRae G, Spedding R, Clark R, Vickery B. Modulace sexuálního chování u potkanů ​​silným a selektivním antagonistou 2-adrenoceptoru, delequamine (RS-15385-197) Brit J Pharm. 1996; 118: 63-72.

140.Temple JL, Scordalakes EM, Bodo C, Gustafsson JA, Rissman EF. Nedostatek funkčního beta genu estrogenového receptoru narušuje pubertalní mužské sexuální chování. Horm Behav. 2003; 44: 427-434. [PubMed]

141.Thornton JE, Irving S, Goy RW. Účinky prenatální antiandrogenní léčby na masculinizaci a defeminizaci morčat. Physiol Behav. 1991; 50: 471-475. [PubMed]

142.Valenstein ES, Riss W, Mladé WC. Pohlavní pohon v geneticky heterogenních a vysoce inbredních kmenech samců morčat. J Comp Physiol Psychol. 1954; 47: 162-165. [PubMed]

143.Triemstra JL, Nagatani S, Wood RI. Chemozenzorické náznaky jsou nezbytné pro uvolňování dopaminu vyvolaného pářením v MPOA samčích syrských křečků. Neuropsychopharmacology. 2005; 30: 1436-1442. [PubMed]

144.Truitt WA, Coolen LM. Identifikace potenciálního generátoru ejakulace v míše. Věda. 2002; 297: 1566-1569. [PubMed]

145.Truitt WA, Shipley MT, Veening JG, Coolen LM. Aktivace podmnožiny bederních spinotalamických neuronů po kopulačním chování u samců, ale ne samic potkanů. J Neurosci. 2003; 23: 325-31. [PubMed]

146.Vagell ME, McGinnis MY. Úloha aromatizace při obnově reprodukčního chování samců potkanů. J Neuroendocrinol. 1997; 9: 415-421. [PubMed]

147.van Furth WR, van Ree JM. Endogenní opioidy a sexuální motivace a výkonnost během světelné fáze denního cyklu. Brain Res. 1994; 636: 175-179. [PubMed]

148.Vega Matuszcyk J, Larsson K, Eriksson E. Selektivní inhibitor zpětného vychytávání serotoninu fluoxetin snižuje sexuální motivaci u samců potkanů. Pharmacol Biochem Behav. 1998; 60: 527-532. [PubMed]

149.Wersinger SR, Rissman EF. Estrogenový receptor alfa je nezbytný pro chemické vyšetřovací chování řízené ženami, ale není vyžadován pro vyvolávání feromonem indukovaného luteinizačního hormonu u samců myší. J Neuroendocrinol. 2000a; 12: 103-110. [PubMed]

150.Wersinger SR, Rissman EF. Dopamin aktivuje mužské sexuální chování nezávisle na estrogenním receptoru alfa. J Neurosci. 2000b; 20: 4248-4254. [PubMed]

151.Wersinger SR, Sannen K, Villalba C, Lubahn DB, Rissman EF, De Vries GJ. Mužské sexuální chování je narušeno u myších samců a samic, které postrádají funkční gen alfa estrogenního receptoru. Horm Behav. 1997; 32: 176-183. [PubMed]

152.Westberry J, Meredith M. Vliv chemosenzorického vstupu a hormonu uvolňujícího gonadotropin na obvodech chování kojení u samců křečků. Brain Res. 2003; 974: 1-16. [PubMed]

153.Witt DM, Insel TR. Zvýšená exprese Fos v oxytocinových neuronech po mužském sexuálním chování. J Neuroendocrinol. 1994; 6: 13-18. [PubMed]

154.Wood RI. Estradiol, ale ne dihydrotestosteron, v mediální amygdii usnadňuje pohlavní chování pohlaví mužského pohlaví. Physiol Behav. 1996; 59: 833-841. [PubMed]

155.Wood RI, Newman SW. Integrace chemosenzorických a hormonálních podnětů je nezbytná pro páření mužského syrského křečka. J Neurosci. 1995; 15: 7261-7269. [PubMed]

156.Yamada K, Emson P, Hokfelt T. Imunohistochemické mapování syntázy oxidu dusnatého v potkaní hypotalamu a kolokalizace neuropeptidů. J Chem Neuroanat. 1996; 10: 295-316. [PubMed]

157.Yells DP, Hendricks SE, Prendergast MA. Léze jaderních paragiantocelulárních účinků na chování při krysích samcích potkanů. Brain Res. 1992; 596: 73-79. [PubMed]

158.Zarrindast MR, Mamanpush SM, Rashidy-Pour A. Morfine potlačuje dopaminergní a cholinergní indukovanou ejakulaci u potkanů. Gen Pharmacol. 1994; 25: 803-808. [PubMed]