Horm Behav. 2009 Jan; 55 (1): 93-7. Epub 2008 Sep 12.
Christine M. Tenk, 1, * Hilary Wilson, 3, * Qi Zhang, 1 Kyle K. Pitchers, 1,2 a Lique M. Coolen1,2
Informace o autorovi ► Informace o autorských právech a licencích ►
Finální upravená verze tohoto článku vydavatele je k dispozici na webu Horm Behav
Abstraktní
Různé behaviorální modely a studie poskytly důkazy, které naznačují, že pohlavní chování mužského pohlaví má odměňující a posilující vlastnosti. Nicméně je málo informací o odměňování hodnot různých složek sexuálního chování. Proto tato studie použila paradigma podmíněného preferování míst (CPP), aby řešila, zda se ejakulace a intromise liší v jejich odměňujících motivačních hodnotách. Také jsme se zaměřili na to, zda diferencované odměňující hodnoty byly závislé na předchozí sexuální zkušenosti. Sexuálně naivní a zkušení muži obdrželi jedno párování intromise nebo ejakulace s jednou z komor v krabici CPP. Bylo měřeno množství času stráveného v každé komoře CPP zařízení po úpravě. Oba sexuálně naivní a sexuálně zkušení muži tvořili CPP pro ejakulaci, zatímco pouze sexuálně naivní a ne sexuálně zkušení muži tvořili CPP pro intromise. Navíc u sexuálně naivních mužů došlo k několika párám ejakulace s určenou komorou, což vedlo k CPP ve vztahu k kontrolní komoře spárované s inzulínem. Tyto údaje podporují hypotézu, že existuje hierarchie odměňování sexuálního chování, přičemž ejakulace je nejúčinnější složkou a že odměňující se stimulační hodnota jiných složek sexuálního chování závisí na předchozí sexuální zkušenosti.
Klíčová slova: odměna, přednostní místo, kopulace, sexuální chování, asociativní učení
Úvod
U mužských hlodavců je sexuální chování odměňující a posilující chování, složené z různých prvků, včetně anogenitálního vyšetřování, montáží, intromací a ejakulace. Ejakulace se jeví jako nejvíce posilující složka sexuálního chování (Coolen et al., 2004; pro přehled viz Pfaus a Phillips, 1991). Například, na rozdíl od mužů dovolených jen intromit nebo se pohybovat, ale ne ejakulovat, muži dovolili kopulovat k ejakulaci vyvinuli rychlejší rychlosti běhu v T-bludištích (Kagan, 1955), rovný-dráha dráhy (Lopez et al., 1955) \ t nebo lezení překážkami (Sheffield et al., 1951). Navíc ejakulace je nezbytná pro tvorbu podmíněných kopulačních preferencí. To znamená, že asociace nového zápachu s receptivní samicí vede k preferenci, stejně jako usnadněnému sexuálnímu chování, vůči podobně podobně vonící ženě u samců, kteří mají možnost kopírovat do ejakulace, ale ne u samců, kteří mají možnost zobrazovat intromence bez ejakulace ( Kippin a Pfaus, 2001).
Odměňování aspektů kopulace bylo prokázáno pomocí paradigmatu podmíněné preference místa (Pfaus a Phillips, 1991). CPP paradigma měří přístupy k reakcím na podněty k životnímu prostředí, které byly dříve spárovány s posilováním událostí a mohou být použity k hodnocení motivační hodnoty těchto odměňujících událostí a stimulů souvisejících s odměnou (Carr et al., 1989). Přístroj používaný k demonstraci CPP typicky sestává z odlišných kompartmentů, které jsou párovány odlišně s nepodmíněnými stimuly: jedna strana je spárována s kopulací do ejakulace, zatímco druhá strana je spárována s ničím nebo s kontrolní manipulací. Samci potkanů, kteří se nechají kopulovat do ejakulace, tvoří preferenci pro kompartment spárovaný s tímto chováním (Agmo a Berenfeld, 1990; Martinez a Paredes, 2001). Není však známo, zda vývoj CPP závisí na zobrazení ejakulace, nebo zda je dostatečné zobrazení intromací. Domníváme se, že ejakulace je výhodnější ve srovnání s ostatními prvky sexuálního chování vzhledem k předchozím studiím, které vykazují vyšší motivační vlastnosti.
Současná sada experimentů tedy zkoumala, zda je ejakulace výhodnější než zobrazování více intromise pomocí paradigmatu CPP. Navíc byl zkoumán vliv sexuální zkušenosti na odměnu intromise nebo ejakulace.
Materiály a metody
Zvířata
Dospělí samci potkanů Sprague Dawley (250-350g) byli získáni od laboratoří Harlan (Indianapolis, IN, USA) nebo Charles River (Senneville, QC, Kanada) a jednotlivě umístěni na cyklu obráceného světla / tmy 12 ). Potraviny a voda byly k dispozici vždy, s výjimkou testování chování. Stimulované ženy byly ovariectomizovány a implantovány subkutánními kapslemi 10% 5-β-estradiolbenzoátu Silastic (vnitřní průměr 17 mm, délka 1.98 cm, Dow Corning Corporation, MI, USA). Sexuální receptivita byla vyvolána subkutánními injekcemi progesteronu (0.5 μg v 500 ml sezamového oleje) přibližně čtyři hodiny před pářením. Všechny postupy byly schváleny Výborem pro péči o zvířata a užitím na univerzitě v Cincinnati, Výboru pro péči o zvířata na univerzitě v západním Ontariu a byly v souladu s pokyny NIH a CCAC týkajícími se obratlovců ve výzkumu.
Zařízení s přednostními podmínkami
Přístroj s kondicionovanými místy (CPP) (Med Associates, Vermont, USA) sestával ze dvou zkušebních komor (28 × 22 × 21 cm) oddělených centrálním oddělením (13 × 22 × 21 cm). Komory byly diferencovány jak vizuálními, tak hmatovými. Jedna zkušební komora měla bílé stěny a kovovou mřížkovou podlahu, zatímco druhá měla černé stěny a paralelní barové podlahy. Centrální oddělení se skládalo ze šedých stěn a hladké šedé podlahy. Dveře na obou stranách centrálního oddělení oddělily komory a mohly by být zdviženy tak, aby umožnily zvířatům volný pohyb po celém přístroji nebo spouštěly, aby se omezily na určitou oblast.
Konfigurace a testování chování
Všechna testování proběhla v tmavé fázi (tři až šest hodin po vypnutí světla). Počáteční výchozí hodnoty byly stanoveny v první den experimentu předběžným testem, ve kterém bylo každé zvířeti poskytnuto volný přístup ke všem komorám CPP zařízení pro 15 minuty. Předměty byly zaznamenány do videozáznamu a čas strávený v každé komoře byl analyzován pomocí programu Macro Microscoft Excel Custom Macro. Zvíře bylo považováno za přítomné v komoře, pokud se v této komoře nacházel celý kmen těla zvířete, včetně boků. Komora, ve které zvíře strávila méně času (původně nevýhodná strana), byla označena jako pohlavně spárová strana a druhá strana (původně přednostní strana) byla označena jako kontrolní strana. Kondicionování se uskutečnilo ve dnech 2 a 3. Během sexuálního kondicionačního dne se zvířata vepřeli s receptivní ženou ve své domácí kleci a pak se okamžitě přenesli do sexuální komory v CPP zařízení pro 30 minuty. Během kontrolního dne byly zvířata odebrána přímo z jejich domácí klece a umístěna do kontrolní komory CPP zařízení pro 30 minuty. Polovina zvířat v každém pokusu dostala sexuální párování ve druhém dni a umístila do kontrolní komory ve třetí den. Zbývající zvířata dostali kontrolní párování ve druhém dni a párové pohlaví ve třetí den. Po tomto jediném pokusu o kondicionování (sestávajícím ze dvou dnů kondicionování) byla přednost zvířat pro komory přehodnocena použitím posttestu v posledním, čtvrtém dni, který byl procedurálně identický s předběžným testem.
Experimentální design
Byly provedeny čtyři experimenty. Konstrukční provedení a čísla skupin pro každý experiment jsou uvedeny v tabulce 1. V prvním experimentu, sexuálně naivní muži dostali buď ejakulaci (n = 10) nebo intromiace (šest-osm intromací bez ejakulace; n = 11) spárované s původně nevýhodnou komorou, zatímco žádné sexuální chování nebylo spárováno s původně preferovanou komorou. Zobrazení ejakulace bylo stanoveno na základě charakteristického motorického chování, které zvíře vykazuje po ejakulaci, jakož i přítomnosti vaginální zátky v partnerce. Kromě toho byla přidána kontrolní skupina, která se skládala ze samců (n = 10), které byly vystaveny komorám CPP zařízení po manipulaci a kontrole manipulace, ale bez páření, a tak sloužily jako nestimulované kontroly. Ve druhém experimentu byli použiti sexuálně zkušení samci. Tito samci byli pářeni s jednou ejakulací v pěti párovacích relacích před kondicionováním CPP. Do tohoto experimentu byli zařazeni pouze muži, u kterých byla ve třech z těchto pěti sezení zobrazena ejakulace. Stejně jako v experimentu 1, tito sexuálně zkušení muži dostali kondici buď s ejakulací (n = 10) nebo intromisí (šest-osm intromací bez ejakulace; n = 10) spárované s původně nevýhodnou komorou, zatímco žádné sexuální chování nebylo spárováno s ostatními. komora. Ve třetím experimentu, sexuálně naivní muži (n = 8) ukázali ejakulaci spárovanou s původně nevýhodnou komorou a intromacemi (šest-osm intromací bez ejakulace) spárovaných s jinou (kontrolní) komorou. Nakonec ve čtvrtém pokusu samci, kteří byli před tímto experimentem pohlavně naivní (n = 10), vykazovali ejakulaci nebo intromiace (šest-osm intromací) spárovaných s původně nevýhodnými nebo kontrolními komorami, stejně jako v předchozím experimentu. Nicméně v tomto posledním experimentu byla fáze kondicionování prodloužena na šest dnů kondicionování, během kterých samci obdrželi alternativní párování ejakulace nebo intromací (3 každého párování). Polovina mužů dostala v první kondiční den párování ejakulace a polovina dostala pár intromací.
Tabulka 1
Koncepce kondicionování a čísla skupin pro každý ze čtyř experimentů se sexuálním chováním
Analýza dat
Údaje předběžného testu a po testování získané z experimentů CPP se sexuálním chováním byly vyjádřeny jako preferenční skóre (procento času stráveného v sexuálně spárované komoře) a skóre rozdílu (čas strávený v sexuálně spárované komoře minus pohlavně spárová komora). Spárované t-testy byly použity k analýze významu preference skóre a rozdílu skóre mezi pretest a posttest. Navíc byl použit test Pureson Product Moment Correlation pro analýzu možného vztahu mezi počtem intromise a hodnotou preferenčního skóre a skóre rozdílu v rámci každého experimentu. Kritérium významnosti bylo nastaveno na 0.05.
výsledky
Výsledky z prvního experimentu ukázaly, že sexuálně naivní muži získávají významnou CPP v komoře spárované s ejakulací, jak ukazuje srovnání času stráveného v komorách během předběžného testu a posttestu (obr. 1). Jak přednostní skóre (p = 0.023), tak skóre rozdílu (p = 0.012) ukázaly významné zvýšení času stráveného v komoře spárované s ejakulací. Navíc, sexuálně naivní muži také získali významnou CPP do intromisní párové komory. Po kondicionování strávili naivní samci podstatně více času v komoře spárované s intromisí než kontrolní komora (p = 0.006 preferenční skóre; p = 0.005 rozdíl skóre; Obr. 1). Neimulovaní kontrolní samci netvořili žádnou preferenci (Preferenční skóre: Pretest versus Posttest: 35.8% ± 2.9 versus 38.3% ± 2.7, p = 0.47; Rozdílové skóre: Pretest versus Posttest: 168.4 sec ± 34.4 versus 152.4 sec ± 33.3, p = 0.71).
Obrázek 1
Jedno spárování se zobrazením ejakulace (A, B) nebo intromisí (C, D) vyvolalo CPP u sexuálně naivních mužů. Skóre preferencí (A, C), procento času stráveného ve spárované komoře ejakulace (A) nebo intromisí (C). (B, D) rozdíl skóre, čas (více…)
Výsledky druhého experimentu odhalily, že muži, kteří dostali sexuální zkušenosti před testováním CPP, také vytvořili CPP v komoře spárované s ejakulací, jak ukazuje významné zvýšení jak preferenčního skóre (p <0.001), tak rozdílového skóre (p <0.001; 2). Na rozdíl od nálezů u sexuálně naivních mužů však sexuálně zkušení muži nevytvořili CPP do komory spárované s intromisemi. Po úpravě se významně nezměnilo ani skóre preference (p = 0.183), ani skóre rozdílu (p = 0.235) (obr. 2).
Obrázek 2
Jedno spárování se zobrazením ejakulace (A, C), ale ne s intromisemi (C, D) indukovaným CPP u sexuálně zkušených mužů. Skóre preferencí (A, C), procento času stráveného ve spárované komoře ejakulace (A) nebo intromisí (C). (B, D) rozdíl (více…)
Ve třetím a čtvrtém experimentu byla testována hypotéza, že ejakulace je výhodnější ve srovnání s intromisemi. Výsledky těchto studií nejprve ukázaly, že muži, kteří byli sexuálně naivní před testováním CPP, nevytvořili CPP do komory spárované s ejakulací ve srovnání s komorou spárovanou intromisemi po jediném spárování příslušného sexuálního chování s komorou (obr. 3). Předpokládali jsme, že jediné párování ejakulace a intromise není dostatečné k vyvolání rozdílu ve tvorbě CPP u sexuálně naivních zvířat. Proto byl proveden čtvrtý experiment s prodlouženou kondicionační dobou skládající se ze tří z každého typu kondicionační zkoušky. Ve skutečnosti po třech spárováních intromisí a ejakulace muži vykazovali významné zvýšení jak preference, tak rozdílu skóre (p <0.001 pro preference a rozdílové skóre; obr. 3) pro spárování ejakulace vzhledem ke komoře spárované intromise. Při vícenásobném párování tedy ejakulace vyvolala vznik CPP ve srovnání se zobrazením intromisí bez ejakulace.
Obrázek 3
Jedno spárování se zobrazením ejakulace neindukovalo CPP u sexuálně naivních mužů, když byla kontrolní komora spárována se zobrazením intromisí (A, B). Naproti tomu muži, kteří byli sexuálně naivní před zahájením kondice, získali (více…)
V každém z experimentů, kdy byly provedeny párování s ukázkami intromisí, bylo mužům umožněno zobrazit intimy 6-8, protože to úzce odpovídá počtu intromací normálně předcházejících ejakulaci (Coolen et al., 1996; Coolen et al., 2003a ). Mnozí muži ve skupinách spárovaných s ejakulací vykazovali před ejakulací 8 nebo méně intromací. Někteří muži v každém z experimentů však před ejakulací vykazovali více než 8. Aby se vyloučila pozitivní korelace mezi počtem intromisí a tvorbou CPP, byla provedena korelační analýza. Tato analýza ukázala, že nebyly žádné korelace v žádném z experimentů mezi počtem intromací a expresí CPP.
Diskuse
Současná studie testovala hypotézy, že ejakulace má větší hodnotu, než je zobrazení intromise při vyšetření pomocí paradigmatu CPP, a že sexuální zkušenost ovlivňuje odměňující vlastnosti intromise. Bylo skutečně prokázáno, že ejakulace, ale ne intromise, vedla k získání CPP u sexuálně zkušených zvířat. Navíc sexuálně naivní muži získali CPP pro prostředí s párem ejakulace v prostředí s párovým intromisivem. Sexuální zkušenost ovlivnila odměnu intromise (bez ejakulace), neboť zobrazování ejakulace bylo pro CPP u sexuálně zkušených mužů považováno za nezbytné, protože sexuálně dosud neléčené muži vyvinuli CPP po intromisech i ejakulaci.
CPP je zavedené paradigma, které se používá ke studiu hodnotných vlastností sexuálního chování (Hughes et al., 1990; Mehrara a Baum, 1990; Miller a Baum, 1987). Dvě varianty v postupu CPP, postkopulační CPP a kopulační CPP, se liší v tom, zda se párování uskutečňuje v CPP komoře nebo ne (Pfaus et al., 2001). V prvním postupu, který byl použit v současné studii, se samci potkanů nechají kopulovat v oddělené aréně a pak se ihned přenesou do jednoho rozlišujícího kompartmentu CPP aparátu. Ve druhé proceduře je dovoleno kopulace do ejakulace v samotné CPP komoře. Výsledkem obou postupů je robustní a spolehlivý CPP. V této studii byl však použit postkopulační CPP k odstranění možného vlivu očekávání sexuální odměny na tvorbu CPP. Když jsou krysy samců vystaveny environmentálním pokynům, které jsou spojeny s předchozím sexuálním chováním, aktivuje se mesolimbický systém (Balfour et al., 2004), což pravděpodobně odráží očekávání v reakci na podmíněné podněty. Použití kopulačního CPP paradigmatu proto povede k vlivům expozice podmíněných podnětů spojených s předchozím sexuálním zážitkem v CPP komoře. Proto, aby se izolovala role intromací a ejakulace u sexuálně naivních a zkušených zvířat při tvorbě CPP, byl použit postkopulační postup.
Další proměnnou v experimentech CPP je počet pokusů s kondicionováním: buď jednotlivá (Straiko et al., 2007) nebo více párů (Garcia Horsman a Paredes, 2004; Hughes et al., 1990; Miller a Baum, 1987) mají za následek párování. indukovaná CPP. Protože jedním z cílů této studie bylo zkoumat vliv sexuálních zkušeností na pohlavně indukovanou CPP, pro většinu experimentů byla použita jediná párování, aby se zabránilo dosažení stropu CPP indukovaného párením. Naše výsledky skutečně potvrdily předchozí studie (Agmo a Berenfeld, 1990), že pro získání CPP u mužů postačuje jediné zpracování ejakulace do prostředí.
V současných experimentech, sexuálně naivní muži získali CPP pro ejakulačně-spárované prostředí přes intromission-spárované prostředí ukazovat, že ejakulace má větší hodnotu odměny než intromissions. Tento výsledek je v souladu s předchozími studiemi učení / posilování v T-bludištích (Kagan, 1955), dráha s přímým ramenem (Lopez et al., 1955), nebo lezení na překážkách (Sheffield et al., 1951), které ukazují, že ejakulace je více vyztužující než montáže nebo intromáže samotné. Navíc ejakulace je nezbytná pro tvorbu podmíněných kopulačních preferencí (Kippin a Pfaus, 2001). Tato zjištění společně podporují hypotézu, kterou předložil Crawford et. al. (1993), že „síla pohlaví jako zesilovače je přímo úměrná rozsahu, v jakém subjekty doplňují kopulační behaviorální sekvenci“.
V předkládaném experimentu upřednostňovala životní prostředí spojená s ejakulací v komoře s perem intromise vyžadovala několik klinických studií a jediné párování nebylo dostatečné pro vyvolání CPP. Jedno vysvětlení je v sexuálně naivních zvířatech, jedno párování každého z nich nestačí k odlišení odměňující se hodnoty ejakulace a intromise. Dalším vysvětlením může být skutečnost, že odměňující vlastnosti intromise se snižují se sexuální zkušeností, což je v souladu se zjištěním, že ejakulace je pro CPP u sexuálně zkušených mužů nezbytná, zatímco intromise indukují CPP u pohlavně naivních zvířat.
Zjištění, že ejakulace má větší užitné vlastnosti než intromence, podporuje hypotézu, že pro zpracování signálů souvisejících s ejakulací nebo signálem spojených s intimisí existují oddělené nervové cesty. Na podporu této hypotézy několik studií na potkanech, křečcích a pískomilech používajících Fos jako marker pro neurální aktivaci prokázalo nervovou aktivaci specificky indukovanou ejakulací, ale ne horními nebo intromesemi, v malých subregionech mediální amygdaly, jádra lůžka stria terminalis, preoptická oblast a zadní intralaminární thalamus (Coolen et al., 1996; Coolen et al., 1997; Coolen et al., 2003a; Heeb a Yahr, 1996; Kollack-Walker a Newman, 1997). Nedávno jsme testovali, zda tyto oblasti aktivované ejakulací dostávají vstupy z lumbosakrální míchy a prokázaly pomocí retrográdního trasování a hemisekce, že subregion aktivovaný ejakulací zadního intralaminárního thalamu, tj. Mediální subparafaskulární thalamické jádro (mSPFp) dostává jedinečný vstup od populace neuronů v bederní míchě (Coolen et al., 2003a; Coolen et al., 2003b; Ju a kol., 1987; Truitt et al., 2003b). Na druhé straně tyto buňky exprimují Fos specificky s ejakulací, ale ne s připojením nebo intromacemi, na podporu jejich úlohy při zpracování podnětů souvisejících s ejakulací (Truitt et al., 2003a). Kromě toho je tato populace bederních mSPFp-promítajících buněk v anatomické poloze pro přijímání senzorických vstupů souvisejících s ejakulací z periferních orgánů a exprimování četných neuropeptidů, včetně galanínu, cholecystokininu a opioidního enkefalinu (Coolen et al., 2003b; Ju et al. , 1987, Nicholas et al., 1999). V současné době není známo, zda tato cesta a neurotransmitery uvnitř, funkčně přispívají k chování vyvolanému ejakulací, jako je CPP.
Souhrnně, současné výsledky ukazují, že ejakulace je nejúčastnější složkou mužského sexuálního chování u potkanů. Navíc jsme dospěli k závěru, že sexuální zkušenost ovlivňuje odměňující vlastnosti složek sexuálního chování, tj. Intromise, neboť intromisie vyvolávají CPP v sexuálně naivní, ale ne u sexuálně zkušených mužů.
Poděkování
Tento výzkum byl podpořen granty od National Institutes of Health (R01 DA014591) a kanadských institutech výzkumu zdraví LMC.
Poznámky pod čarou
Zřeknutí se odpovědnosti vydavatele: Toto je soubor PDF neupraveného rukopisu, který byl přijat k publikaci. Jako službu našim zákazníkům poskytujeme tuto ranou verzi rukopisu. Rukopis projde kopírováním, sazbou a kontrolou výsledného důkazu před jeho zveřejněním v konečné citovatelné podobě. Vezměte prosím na vědomí, že během produkčního procesu mohou být objeveny chyby, které by mohly ovlivnit obsah, a vztahují se na ně všechna právní zřeknutí se odpovědnosti vztahující se k deníku.
Reference
1. Agmo A, Berenfeld R. Zesílení vlastností ejakulace u samců krysy: úloha opioidů a dopaminu. Behav Neurosci. 1990; 104: 177 – 182. [PubMed]
2. Agmo A, Gomez M. Sexuální zesílení je blokováno infuzí naloxonu do mediální preoptické oblasti. Behav Neurosci. 1993; 107: 812 – 818. [PubMed]
3. Balfour ME, Yu L, Coolen LM. Sexuální chování a environmentální podněty aktivují mesolimbický systém u samců potkanů. Neuropsychofarmakologie. 2004; 29: 718 – 730. [PubMed]
4. Carr GD, Fibiger HC, Phillips AG. Podmínka podmíněnosti jako měřítko odměny za léky. In: Liebman JM, Cooper SJ, redakce. Neurofarmakologický základ odměny. Oxford University Press; New York: 1989. pp. 264 – 319.
5. Coolen LM, Allard J, Truitt WA, McKenna KE. Centrální regulace ejakulace. Physiol Behav. 2004; 83: 203 – 215. [PubMed]
6. Coolen LM, Olivier B, Peters HJ, Veening JG. Demonstrace neurální aktivity vyvolané ejakulací v mozku samce krys pomocí 5-HT1A agonisty 8-OH-DPAT. Physiol Behav. 1997; 62: 881 – 891. [PubMed]
7. Coolen LM, Peters HJ, Veening JG. Fos imunoreaktivita v mozku krysy po konzumačních prvcích sexuálního chování: srovnání pohlaví. Brain Res. 1996; 738: 67 – 82. [PubMed]
8. Coolen LM, Veening JG, Petersen DW, Shipley MT. Parvocelulární subparafaskulární thalamické jádro u krysy: anatomická a funkční kompartmentalizace. J Comp Neurol. 2003a; 463: 117 – 131. [PubMed]
9. Coolen LM, Veening JG, Wells AB, Shipley MT. Afferentní spojení parvocelulárního subparafaskulárního thalamického jádra u potkana: důkaz funkčního dělení. J Comp Neurol. 2003b; 463: 132 – 156. [PubMed]
10. Garcia Horsman P, Paredes RG. Antagonisté dopaminu neblokují preferenci podmíněných míst indukovanou stimulačním chováním u samic potkanů. Behav Neurosci. 2004; 118: 356 – 364. [PubMed]
11. Heeb MM, Yahr P. c-Fos imunoreaktivita v sexuálně dimorfní oblasti hypotalamu a příbuzných oblastech mozku pískomilů po vystavení pohlavním podnětům nebo výkonu specifického sexuálního chování. Neurověda. 1996; 72: 1049 – 1071. [PubMed]
12. Hughes AM, Everitt BJ, Herbert J. Srovnávací účinky infuze preoptické oblasti opioidních peptidů, lézí a kastrace na sexuální chování u samců krys: studie instrumentálního chování, podmíněné polohy místa a preference partnera. Psychofarmakologie (Berl) 1990, 102: 243 – 256.
13. Ju G, Melander T, Ceccatelli S, Hokfelt T, Frey P. Imunohistochemický důkaz pro spinothalamickou dráhu ko-obsahující cholecystokinin a imunní reaktivitu podobnou galaninu u potkanů. Neurověda. 1987; 20: 439 – 456. [PubMed]
14. Kagan J. Hodnota rozdílové odměny za neúplné a úplné sexuální chování. J Comp Physiol Psychol. 1955; 48: 59 – 64. [PubMed]
15. Kippin TE, Pfaus JG. Vývoj olfaktorických podmíněných ejakulačních preferencí u samců potkanů. I. Povaha nepodmíněného podnětu. Physiol Behav. 2001; 73: 457 – 469. [PubMed]
16. Kollack-Walker S, Newman SW. Pářením indukovaná exprese c-fos v mozku samce syrského křečka: úloha zkušenosti, feromony a ejakulace. J. Neurobiol. 1997; 32: 481 – 501. [PubMed]
17. Lopez HH, Olster DH, Ettenberg A. Sexuální motivace u samce krysy: úloha primárních pobídek a zkušenost s kopulací. Comp Physiol Psychol. 1955: 48: 59 – 64.
18. Martinez I, Paredes RG. U krys obou pohlaví je odměňováno pouze páření s vlastním tempem. Horm Behav. 2001; 40: 510 – 517. [PubMed]
19. Mehrara BJ, Baum MJ. Naloxon narušuje expresi, ale nikoliv pořízení podmíněné reakce preferovaného místa pro estrální samici potkany samců. Psychofarmakologie (Berl) 1990, 101: 118 – 125.
20. Miller RL, Baum MJ. Naloxon inhibuje preferenci páření a kondicionovaného místa pro estrální samici u samců potkanů brzy po kastraci. Pharmacol Biochem Behav. 1987; 26: 781 – 789. [PubMed]
21. Nicholas AP, Zhang X, Hokfelt T. Imunohistochemické zkoumání sloupce opioidních buněk v lamina X samčí krysí lumbosakrální míchy. Neurosci Lett. 1999; 270: 9 – 12. [PubMed]
22. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Kondicionování a sexuální chování: přehled. Horm Behav. 2001; 40: 291 – 321. [PubMed]
23. Pfaus JG, Phillips AG. Úloha dopaminu v předvídatelných a konzumních aspektech sexuálního chování u samců potkanů. Behav Neurosci. 1991; 105: 727 – 743. [PubMed]
24. Sheffield FD, Wulff JJ, Backer R. Odměna hodnoty kopulace bez redukce sexuální motivace. J Comp Physiol Psychol. 1951; 44: 3 – 8. [PubMed]
25. Straiko MM, Gudelsky GA, Coolen LM. Léčba režimem deplece serotoninu MDMA zabraňuje podmíněné preferenci místa u samců potkanů. Behav Neurosci. 2007: 121: 586 – 593. [PMC volný článek] [PubMed]
26. Truitt WA, Domingues JM, Adelman J, Coolen LM. Infuze galaninu do mediálního parvocelulárního parafaskulárního thalamického jádra inhibují mužské sexuální chování. Horm Behav. 2003a; 44: 81.
27. Truitt WA, Shipley MT, Veening JG, Coolen LM. Aktivace podskupiny bederních spinothalamických neuronů po kopulačním chování u samců, ale ne u samic potkanů. J Neurosci. 2003b; 23: 325 – 331. [PubMed]
;