Úloha dopaminu v jaderných pohřebištích a striatum během sexuálního chování u samic krys (2001)

Journal of Neuroscience, 1 May 2001, 21(9): 3236-3241;

 

  1. Jill B. Becker1,2,
  2. Charles N. Rudick1, a
  3. William J. Jenkins1

+ Autorizace


  1. 1 Oddělení psychologie a

  2. 2 Program reprodukční vědy a program neurologie, Michiganská univerzita, Ann Arbor, Michigan 48109

Abstraktní

Dopamin v dialyzátu z nucleus accumbens (NAcc) se zvyšuje během sexuálního a krmivového chování a po podání návykových látek, dokonce i těch, které přímo neaktivují dopaminergní systémy (např. Morfin nebo nikotin). Tato zjištění a další vedly k hypotézám, že návrh dopaminu je obohacující, předpovídá, že dojde k posílení nebo k motivační povaze. Zkoumání zvýšení dopaminu v NAcc nebo striatum během sexuálního chování u samic potkanů ​​poskytuje jedinečnou situaci pro studium těchto vztahů. Důvodem je to, že u samic potkanů ​​je sexuální chování spojené s nárůstem dopaminu NAcc a podmíněného místa přednost pouze za určitých zkušebních podmínek. Tento experiment byl proveden za účelem určení, jaké faktory jsou důležité pro zvýšení dopaminu v dialyzátu z NAcc a striatu během sexuálního chování u samic potkanů. Uvažované faktory byly počet kontaktů mužského pohlaví, načasování kontaktů muže nebo schopnost ženy ovládat kontakty muže. Výsledky naznačují, že zvýšený NAcc dopamin je závislý na načasování kopulačních podnětů nezávisle na tom, zda se samice potkana aktivně podílí na regulaci tohoto časování. Pro striatum má načasování kopulačního chování vliv na velikost zvýšení dopaminu v dialyzátu, ale také jsou zahrnuty další faktory. Závěrem jsme dospěli k závěru, že zvýšený extracelulární dopamin v NAcc a striatum přináší kvalitativní nebo interpretační informace o hodnotě podnětů stimulujících. Sexuální chování u samic potkanů ​​je navrženo jako model určující roli dopaminu v motivovaném chování.

Uvolňování dopaminu (DA) v nucleus accumbens (NAcc) a v menší míře striatum bylo postulováno k zprostředkování posilujících vlastností potravin, zneužívání drog a sexuálních zkušeností (Wise a Rompre, 1989; Phillips a kol., 1991; Robinson a Berridge, 1993). Alternativně bylo navrženo, že zvýšení extracelulárního DA v NAcc nebo striatum je spojeno se stimuly, které předpovídají zesílení nebo že tato aktivita připisuje podnět k stimulaci (Phillips a kol., 1993; Schultz a kol., 1993; Berridge a Robinson, 1998). Podíváme-li se na dobu, kdy DA zvyšuje striatum a NAcc, získáváme další poznatky o rolích těchto neurálních struktur v motivovaném chování.

Sexuální chování u samic potkanů ​​je jedinečné mezi přirozeně se vyskytujícími motivovanými způsoby chování, protože kopulace za standardních laboratorních podmínek není pro samice krysyOldenburger a kol., 1992; Paredes a Alonso, 1997). U samic potkanů ​​a křečků je zvýšeno DA v dialyzátu z striatum a NAcc během kopulace (Meisel a kol., 1993; Mermelstein a Becker, 1995; Pfaus a kol., 1995). U samic potkanů ​​však toto zvýšení NAcc DA bylo zjištěno pouze za podmínek, kdy samice mohou řídit nebo urychlit časování intromise (Mermelstein a Becker, 1995; Pfaus a kol., 1995). Stimulace intromise určuje, zda budou uvolňovány hormony, které podporují implantaci (tj. Progestační reflex). Když kmenová krysa se pohybuje, intromise jsou rozmístěny v rozmezí ~ 1-2 min a šance, že inseminace bude mít za následek těhotenství, je výrazně zvýšena ve srovnání s reprodukčním úspěchem, když je rychlost intromise u rychlejšího kopulace u mužů (Adler a kol., 1970).

Mezi samice potkanů ​​existují individuální rozdíly v optimálním tempu intromise (Adler, 1978). Každá samice potkanů ​​má individuální "vaginální kód", který je optimální pro vyvolání progestačního reflexu u tohoto jednotlivého potkana (Adler a kol., 1970; McClintock a Anisko, 1982; McClintock a kol., 1982; McClintock, 1984; Adler a Toner, 1986). V laboratorní situaci dochází k stimulačnímu chování, pokud existuje bariéra, za níž samici krysy mohou uniknout ze samčích krys (McClintock, 1984; Erskine, 1989). Dále, jak bylo uvedeno výše, zvýšení koncentrací DA v dialyzátu z striatum a NAcc samic potkanů, které jsou stimulační kopulací, je významně vyšší než zvýšení u samic potkanů, které nemohou trpět nebo chovat vnímavých zvířat testovaných bez samčích potkanůMermelstein a Becker, 1995). To platí i v případě, že se během jedné hodiny kopulační zkušenosti podaří ženám a jiným ženám dostat stejný počet úchytů, intromise a ejakulace. Tyto výsledky vyvolávají následující otázky. Co je důležité pro zvýšení extracelulárního DA v NAcc a striatum během stimulace sexuálního chování? Je to množství kopulačních podnětů, načasování kopulačních podnětů nebo akt ovládání kopulačního chování samčího potkana, který indukuje zvýšení extracelulárního DA? Výsledky tohoto experimentu nám pomohou lépe pochopit roli striatu a NAcc v sexuálních zkušenostech a v motivovaném chování obecně.

MATERIÁLY A METODY

Předměty. Dospělí samci a samice potkanů ​​Long-Evans (Charles River Laboratories, Wilmington, MA) vážily 180-200 gm na začátku experimentu. Ženy byly umístěny ve dvou nebo třech klecích, dokud nebyly podrobeny stereotaxní operaci, po které byly umístěny jednotlivě. Samce potkanů ​​byly během tohoto experimentu umístěny v párech. Všichni potkani byli udržováni na cyklu 14 / 10 h světlo / tma s volným přístupem k krysímu chřipce bez fytoestrogenu (2014 Teklad Global 14% proteiny pro výživu hlodavců, Harlan, Madison, WI) a vody.

Chirurgické postupy. Samice potkanů ​​byly ovariectomizovány (OVX) pomocí dorzálního přístupu pod anestézií metoxyfluranu ~ 2 týdny po příchodu. Vaginální epitel byl denně vyšetřen výplachem fyziologickým roztokem pro 8 po několika dnech po operaci, aby se zjistilo, zda jsou všechna zvířata úplně OVX.

Stereotaxická operace byla provedena v pentobarbitalu sodném v anestezii (45 mg / kg, ip) doplněném methoxyfluranem. Vodicí kanyly byly implantovány chronicky do lebky a mířily na dorsolaterální striatum a kontralaterální nucleus accumbens (randomizováno zleva doprava). Vodicí kanyly byly zajištěny dentálním akrylem přidržovaným na lebce klenotnickými šrouby. Stereotaxické souřadnice (od bregmy, ploché lebky) byly následující: pro dorsolaterální striatum rostrální 0.2 mm, boční 3.2 mm a ventrální 1 mm; pro nucleus accumbens, rostrální 1.8 mm, boční 1.5 mm a ventrální 1 mm.

Testování chování. Zvířata OVX, která nepřetržitě vykazovala diestrální vaginální nátěr, byla testována na stimulaci sexuálního chování po subkutánní aktivaci 5 μg estradiolbenzoátu (EB) po dobu 3 po sobě následujících dnů, počínaje 72 hodin před testováním, a 500 μg progesteronu 4–6 hodin před test chování čtvrtý den. Testovací komora (61 × 25 × 46 cm) byla z plexiskla, s neprůhlednou stěnou (20 × 0.25 × 25 cm), která oddělovala arénu sexuálního chování (kde byl muž) od části komory, ve které mohla žena uniknout od muže. Žena měla volný přístup na obě strany; muž byl vycvičen pasivním vyhýbáním, aby zůstal na jedné straně. Stimulace byla definována rozdílem ve zpožděné latenci (čas v sekundách od kontaktu muže po návrat ženy na mužskou stranu arény) mezi připojením, intromisemi a ejakulacemi. Ženy stimulovaly pouze v případě, že zpožděná návratnost po připojení byla menší než zpožděná zpoždění po intromisích, která byla menší než zpožděná zpoždění po ejakulaci. Ženy OVX, které nevykazovaly 10% rozdíl v intervalech mezi kontakty v tomto testu, byly ze studie vyřazeny (n = 9 potkanů ​​59).

Jeden týden po stereotaktické operaci byly potkany OVX znovu testovány na stimulační chování, jak je popsáno výše. Průměrná zpožděná návratnost po intromisech (pro dvě stimulační sezení) byla použita jako preferovaný stimulační interval zvířete.

Samice potkanů ​​OVX byly náhodně zařazeny do jedné z následujících skupin (popsané níže): stimulace (n = 8), preferovaný interval stimulace (PPI; n = 9), vaginální maska ​​(n= 8), nepohyblivý (n = 9), nepřesný interval 30 sekund (NP-30 sec; n = 8) nebo minusový interval 10 (NP-10 min; n = 8). Před dialýzou byly všechny krysy OVX ošetřeny EB a progesteronem, jak je popsáno výše. Stimulační skupina byla testována během dialýzy v stimulační komoře. Skupina PPI byla testována ve stejné komoře s odstraněnou bariérou a potkan byl odebrán z komory po intromise nebo ejakulaci a vrácen ve výhodném intervalu samice (87-120 sec; střední = 100.1 sec), jako určených v předchozích stimulačních situacích. Skupina vaginální masky byla testována za stimulačních podmínek, ale s malým kusem maskovací pásky, která uzavře vagínu. Páska byla zavedena před počátečním sběrem vzorků základní linie a zůstala na místě během dialýzy. Nepodařená skupina byla umístěna do zkušební komory bez matné bariéry, takže muž měl volný čas k ženě během doby, kdy byl v komoře. Skupiny bez mezery byly také testovány bez bariéry na místě, ale muž byl odebrán po intromise nebo ejakulaci a vrátil se buď 30 sec nebo 10 min později. Chování bylo zaznamenáno během časového období 1 h, které muž byl přítomen v komoře. Chování bylo zaznamenáno pozorovateli slepou k experimentální hypotéze. Pro zvířata v stimulační komoře byla stanovena zpožděná latence po nasazení, introziích a ejakulacích během každého 15 minimálního intervalu sběru vzorků dialýzy. U všech zvířat bylo určeno, kolikrát žena procházela středem komory (křížení), stejně jako počet úchytů, intromise a ejakulace během každého intervalu sběru vzorků 15 min dialýzy.

Mikrodialyzační testování. Použili jsme buď dialyzační sondy podle popisu Robinson a Whishaw (1988) nebo komerčně dostupné sondy (CMA / 11, CMA / Microdialysis AB, Chelmsford, MA). Všechny sondy byly testovány na zotavení in vitro při teplotě 37 ° C před použitím, jak bylo popsáno dříve (Becker a Rudick, 1999). Byly použity sondy, které využily DA pro 18 ± 4% pro striatum nebo 12 ± 4% pro accumbens. Sondy byly sníženy na 6.25 mm (4 mm dialyzační membrána) pro striatum nebo 8.25 mm (2 mm dialyzační membrána) pro accumbens. Mikrodialyzační sondy byly vloženy do dorsolaterálního striatu a kontralaterálního nucleus accumbens pod anestezii methoxyfluranem 12-18 hr před odebráním vzorků. Průtok sondy byl 1.5 μl / min a vzorky byly odebírány v min. Intervalech 15. Koncentrace DA, dihydroxyfenyloctové kyseliny (DOPAC) a kyseliny homovanilové (HVA) byly stanoveny v dialyzátu za použití HPLC a elektrochemické detekce, jak bylo popsáno výše (Becker a Rudick, 1999). Pro stanovení bazální extracelulární koncentrace DA, DOPAC a HVA (korigované na procento zotavení) byl použit průměr dvou základních vzorků. Všechny hodnoty jsou vyjádřeny jako femtomol v 15 μl dialyzátu.

Histologie. Na závěr mikrodialýzy byly ženám podána letální injekce pentobarbitalu sodného a intracardiální perfúze fyziologického roztoku 0.9% a následně 4% formalinu. Umístění sondy v dorsolaterálním striatum nebo NAcc bylo stanoveno z rezů 50 μm, které byly zbarvené krezylovou fialou. Místo léze bylo určeno slepým pozorovatelem při léčbě zvířete. Dialyzační data byla vyloučena u čtyř zvířat s dialyzačními sondami v striatu a osmi zvířaty se sondami v NAcc, ale nebyly to stejné zvířata a byly rozděleny do skupin. Dialyzační sondy v NAcc byly převážně nalezeny v jádře (n = 34), ale některé byly v hranici jádra-skořepiny (n = 4) nebo pouze v shellu (n = 4). Změna distribuce jádra-plášť byla rozdělena mezi skupiny a údaje o dialýze se při umístění sondy neměly měnit. Konečná čísla pro údaje o dialyzaci každé skupiny jsou uvedeny v legendách k obrázkům. Chování bylo analyzováno u všech zvířat.

Statistické analýzy. Data byla vyhodnocena opakovanými měřeními ANOVA, aby se zjistilo, zda existují skupinové rozdíly. Post hoc porovnání v jednotlivých časových bodech bylo provedeno pomocí korekce Bonferroni-Dunn. Srovnání v rámci skupiny s cílem zjistit, zda došlo k změně extracelulárního DA během expozice muži, bylo provedeno s párováním t testy. Všechny analýzy byly provedeny pomocí počítače Statview 4.5 + pro počítač Macintosh.

VÝSLEDKY

Nucleus accumbens

DA v dialyzátu z NAcc se během hodiny hodně zvýšila oproti výchozím hodnotám, kdy byla samčí potkan přítomna ve zkušební komoře pro všechny skupiny s výjimkou skupiny NP-10 min (průměr v průběhu výchozího vs. ttesty; p <0.05). Zvýšení extracelulárního DA bylo významně větší u stimulačních a PPI skupin než u všech ostatních skupin (obr. 1) (hlavní účinek skupiny,F (5,42) = 9.49; p <0.0001). Při párovém srovnání byl nárůst extracelulárního DA pro stimulační a PPI skupiny významně větší než pro všechny ostatní skupiny (p <0.003) a mezi skupinami nebyly žádné další rozdíly. Zvýšení extracelulárního DA pro stimulační a PPI skupiny se od sebe nelišilo.

Obr. 1.

Koncentrace DA v dialyzátu (fmole / 15 min) získané z nucleus accumbens u sexuálně citlivých samic potkanů. Hodnota získaná pro čas 0 je průměr dvou vzorků základních vzorků 15 min získaných bezprostředně před zavedením krysích samců do komory. Hodnoty udávají průměr ± SEM. ** Zvýšení DA v dialyzátu během doby přítomnosti mužského pohlaví bylo významně vyšší u skupiny s stimulační a PPI než u všech ostatních skupin (p <0.003). Mezi skupinami nebyly žádné další rozdíly.

Jak je vidět na obrázku 1, existovaly malé rozdíly v bazální extracelulární DA, přičemž minimální skupina NP-10 zahájila experiment s vyšší bazální hodnotou DA v dialyzátu než skupina nonpacing, vaginální maska ​​nebo NP-30 sec. Skupina NP-30 sec začala s nižším extracelulárním DA než s vaginální maskou, stimulačními a PPI skupinami. Základní bazální extracelulární DA koncentrace neměly žádný zřejmý vliv na to, zda zvíře vykazovalo během testovacího období nárůst extracelulárního DA.

Striatum

DA v dialyzátu z striatu se významně zvýšila oproti výchozím hodnotám během hodiny, kdy byla samčí krysa přítomna ve zkušební komoře pro všechny skupiny s výjimkou skupin NP-10 min a NP-30 sec (střední hodnota během výchozího stavu vs. spárovánot testy; p <0.02). Zvýšení extracelulárního DA bylo významně větší u stimulační skupiny a skupiny PPI než u všech ostatních skupin (obr.2) (hlavní účinek skupiny,F (5,40) = 16.68; p <0.0001). Při párovém srovnání byl nárůst extracelulárního DA pro stimulační a PPI skupiny významně větší než pro všechny ostatní skupiny (p <0.003) a nelišily se od jednoho k druhému. Zvýšení extracelulárního DA pro skupinu bez stimulace bylo významně větší než zvýšení pozorované ve skupinách NP-10 min a NP-30 s (p <0.0033).

Obr. 2.

Koncentrace DA v dialyzátu (fmole / 15 min) získané z striatu sexuálně citlivých samic potkanů. Hodnoty udávají průměr ± SEM. ** Zvýšení DA v dialyzátu během doby přítomnosti mužského pohlaví bylo významně vyšší u skupiny s stimulační a PPI než u všech ostatních skupin (p <0.003). * Zvýšení DA v dialyzátu během doby, kdy byl muž přítomen, bylo významně větší u skupiny bez stimulace než u skupin NP-10 min a NP-30 s (p <0.0033).

Jak je vidět na obrázku 2, existovaly také malé rozdíly v bazální extracelulární DA, přičemž skupina NP-30 sec začala experiment s nižší extracelulární DA než stimulační, PPI a nonpacing skupiny. Základní bazální extracelulární DA koncentrace neměly žádný zřejmý vliv na to, zda zvíře vykazovalo během testovacího období nárůst extracelulárního DA.

Množství HVA a DOPAC zjištěné v dialyzátu jak z NAcc, tak od striatum se zvýšilo v době, kdy byl samčí potkan v komoře, ale v jednotlivých oblastech mozku nebyly rozdíly mezi skupinami (data nejsou zobrazena).

Chování

Jak je vidět na obrázku3 A, skupina vaginální masky obdržela během prvního min. intervalu 15 největší počet podpěr. Během celé hodiny min. Skupina NP-10 získala méně bodů než skupina vaginální masky a skupina NP-30 sec (obr. 3 A) (p <0.005). Toto je s největší pravděpodobností artefakt samce, který byl opakovaně odstraněn z komory po dobu 10 minut ve skupině NP-10 minut.

Obr. 3.

Sexuální chování (A,B) a činností (C) během hodiny, kdy byl muž v testovací komoře se samicí krysí.A, Držáky přijaté samicemi během každé 15 min vzorky, kdy byl muž přítomen. B, Intromise plus ejakulace přijaté ženami během každé 15 min vzorky, kdy byl muž přítomen. Neklasická skupina dostala více intromise a ejakulace než skupiny stimulující nebo PPI (p <0.01). Skupina NP-30 s obdržela více intromisí plus ejakulace než skupina PPI (p <0.01). C, Obecná aktivita (počet překročení střední čáry v kleci) během hodiny, kdy byl samic potkan v komoře se samicí krysí. Doba sběru byla doba, kdy byl muž přítomen. Nekonečná skupina provedla více klecových přechodů než skupina NP-10 min, vaginální maska, stimulace nebo PPI (p <0.003). Skupina NP-30 s provedla více klecových přechodů než skupiny s NP-10 min nebo stimulační skupiny (p <0.0033).

Když byl porovnán počet intromise přijatých stimulačními, nonpacingovými, NP-30 sec a PPI skupinami, byl významný vliv skupiny (obr. 3 A) (F (3,30)= 4.986; p = 0.0063; skupina vaginální masky nedostala intromisie, minová skupina NP-10 dostala jen velmi málo intromise a oba byli vyloučeni, aby se zabránilo překročení statistik. V párových srovnáváních byla skupina bez postižení přijata více intromise plus ejakulace než skupiny stimulace nebo PPI (p <0.01) a skupina NP-30 s obdržela více intromisí plus ejakulace než skupina PPI (p <0.01).

Konečně všechny krysy byly aktivní během hodiny, kdy byl samci krys přítomen v testovací komoře, přičemž všechna zvířata vykazovala alespoň průseky 25 přes středovou čarou v komoře. Nekonečná skupina vykazovala více křižovatek než NP-10 min, PPI, vaginální maska ​​nebo stimulační skupiny (p <0.0033). Skupina NP-30 s vykazovala více přechodů než skupina NP-10 min a stimulační skupina (p <0.0033).

Když se podíváme na chování, které se zabývá ženou, může být vyšetřena latence po kontaktu, dokud nedojde k příštímu kontaktu mezi mužem a ženou, aby se zjistila časová charakteristika stimulace koitů, kterou žena dostane. Jak je vidět na obrázku 4, ženy v stimulační skupině měly nejdelší intervaly po ejakulaci, s obdobím, které byly významně delší než skupiny bez packu nebo PPI (p <0.008). Skupiny stimulace a PPI měly po intromisích delší období než ostatní skupiny (p <0.008). Nakonec skupina PPI měla kratší latence po připojení než skupina NP-30 s (p <0.008).

Obr. 4.

Latence po kontaktu s krysí samcem před dalším kontaktem muž-žena pro každou skupinu. Data pro skupinu NP-10 min nejsou uvedena, protože hodnoty byly uměle kontrolovány experimentátorem a vždy byly> 10 min. Tyto údaje nebyly ze stejného důvodu zahrnuty do datových analýz návratové latence. Histogramy označují průměr; chybové pruhy označují ± SEM.P, Stimulace; PPI, preferovaný interval stimulace; NP, nonpacing; NP-30 sec, skupina nonpacing-30 sec; NP-10 min, nepřesná skupina 10 min. * Pacing a PPI skupiny měly delší období po intromisech než ostatní skupiny (p<0.008). ** Interval po ejakulaci byl u zvířat ve stimulační skupině delší než ve skupině bez stimulace nebo PPI (p <0.008).  Skupina PPI měla po připojení kratší období než skupina NP-30 s (p <0.008).

DISKUSE

Výsledky tohoto experimentu ukazují, že načasování kopulačních podnětů je rozhodující pro velikost zvýšení extracelulárního DA v dialyzátu z NAcc. Přestože zvířata bez pikingu a NP-30 sédová zvířata dostávali největší počet intromise a ejakulace, měly stimulační a PPI skupiny největší nárůst DA v dialyzátu z NAcc. Pro striatum vyvolaly kopulační stimuly, které se vyskytovaly ve výhodném intervalu samice, největší zvýšení extracelulárního DA. To bylo pravdivé, jestli žena sama aktivně řídila rychlost intervalu. Zvýšení striatálního DA, které bylo pozorováno u neprostupné skupiny, však bylo větší než u skupin, ve kterých byl samec odstraněn a navrácen v jiných intervalech, než tomu bylo u ženy. Data ze skupiny PPI naznačují, že samice potkanů ​​nemusí být aktivně zapojeno do chování spojených s stimulací (tj. Ponechat samce nebo se vrátit k samci), aby bylo zvýšení extracelulárního DA v NAcc nebo striatum větší než je tomu u všech ostatních zkušebních podmínek. Významné zvýšení extracelulárního DA v skupině PPI, na rozdíl od nedostatečného zvýšení extracelulárního DA v skupinách s kratšími (NP-30 sec) nebo delšími (NP-10 min) intervaly inter-intromise, podporuje myšlenku, že načasování stimulace koitů je rozhodující pro zvýšení DA. Výsledky skupiny vaginální masky ukazují, že stimulační přístroj a přítomnost samčí krysy mohou indukovat malé zvýšení extracelulárního DA v NAcc nebo striatu, avšak za nepřítomnosti vaginokervikální stimulace je toto zvýšení podstatně nižší než u stimulace nebo PPI skupiny.

Dalo by se předpokládat, že zvýšení DA v dialyzátu z NAcc a striatum závisí na množství intromise a ejakulací. Pokud by tomu tak bylo, očekávali bychom počáteční zvýšení DA v nepřesných a NP-30 sekundových skupinách. Tyto dvě skupiny dostaly ~ 20 intromise plus ejakulace na 15 min, zatímco stimulační a PPI skupiny dostaly méně než pět intromise plus ejakulace na 15 min (obr. 3 B). V NAcc došlo k malému vzestupu extracelulárního DA v průběhu hodiny, kdy byl samčí krys v komoře pro nepřesné a NP-30 sekundové skupiny. Pro striatum byl nárůst DA výrazně vyšší u nepřesných skupin než skupiny min NP-30 sec a NP-10 min. Ve všech intervalech však byl nárůst NAcc a striatální DA pro stimulační a PPI skupiny významně vyšší než u všech ostatních skupin. Odpověď DA tedy není mírou toho, kolik vaginocervikální stimulace bylo přijato. Zvýšení DA v striatu a NAcc také nesouvisí s pohybovou aktivitou, protože nepřesné a NP-30 sekundární skupiny byly také aktivnější než ostatní skupiny a přesto měly nižší extracelulární DA.

Stimulační chování u samic potkanů ​​se nedávno stalo tématem laboratorního vyšetření (Erskine, 1989). Sexuální chování u samic potkanů ​​bylo typicky studováno v laboratoři za podmínek, kdy samčí potkan je schopen kopulovat samici potkanů ​​podle libosti. Výsledkem jsou nízké úrovně kontaktů vyvolaných ženami a vysoká míra reflexního a obranného chování u samic potkanů. Při použití seminarárních podmínek bylo zjištěno, že samice potkanů ​​aktivně kontroluje tempo kopulačního chování tím, že projevuje chování při skákacích a dartingových pohybech, stejně jako tím, že aktivně vystupuje z mužského pohlaví (McClintock, 1984). Evoluční význam stimulačního chování pro reprodukční úspěch je evidentní. U samců potkanů ​​je optimální rychlost stimulace (intromise <1 minuta) optimální k vyvolání ejakulace v nejmenším počtu intromisí (Adler, 1978). Samice potkanů ​​na druhé straně vyžaduje behaviorální aktivaci progestačního reflexu. Když jsou intromise stimulovány ženou, výrazně se zvyšuje šance, že inseminace bude mít za následek těhotenství (Adler, 1978). Tyto sexuálně dimorfické strategie páření jsou optimální pro reprodukční úspěch jak mužů, tak žen. Ve volné přírodě se uvádí, že páření se vyskytuje uvnitř skupiny zvířat spíše než u jednotlivých párů mužů a žen. Při rychlých intromisech a ejakulaci, párová strategie muže maximalizuje počet žen, které dokáže inseminovat. Stimulační chování ženy zvyšuje pravděpodobnost, že dojde k těhotenství.

Kromě zvýšené plodnosti s chováním při stimulaci samice potkanů ​​rozvíjí přednost místa, ve kterém se zabývá sexem, pokud dokáže udržet tempo intromise (Oldenburger a kol., 1992;Paredes a Alonso, 1997). Na druhé straně samice potkanů ​​nevyvíjejí přednost místa, kde se zabývají sexem za standardních laboratorních podmínek (Oldenburger a kol., 1992). Takže zapojení do sexuálního chování při stimulaci intromise je spojeno se vzrůstem DA v striatu a NAcc a posiluje se u potkaních samic.

V nedávné studii z této laboratoře jsme zjistili, že samice potkanů ​​s bilaterálními lézemi NAcc, které obsahují skořápku, s větší pravděpodobností zabrání sexuálnímu styku se samcem, než jsou zvířata s kontrolními lézemi nebo lézemi jádra NAcc (Jenkins a Becker, 2001). Tyto výsledky naznačují, že sexuální motivace je zprostředkovávána NAcc, zejména shellovou částí NAcc. V této studii byla prozkoumána poloha sond v NAcc post hoc. Většina sond byla umístěna do jádra NAcc. Výsledky selektivní mikrodialýzy ve skořápce proti jádru NAcc naznačují, že zvýšení DA by bylo ještě větší, ale ve stejném směru, kdyby byly sondy umístěny v plášti selektivně (Sokolowski a kol., 1998.). Z tohoto experimentu však není dostatek dat k vyřešení tohoto problému.

Výsledky tohoto experimentu naznačují, že zvýšení DA v dialyzátu z NAcc není pasivní odpovědí na koitální stimulaci nebo motorickou aktivitu související s kopulací. Namísto toho odráží kvalitativní informace o načasování přijatých kopulačních podnětů. V striatu však může být zvýšení DA také vyvoláno koitální stimulací, která nebyla přijata v preferovaném intervalu samice, jak je patrné z nepřesné skupiny. Takže časování stimulace koitů se nezdá být stejně důležité pro zvýšení DA v striatu, stejně jako pro zvýšení DA v NAcc.

Podmínky pro podmíněné místo se vytvářejí, když samice potkanů ​​pohybují po sexuálním chování, ale nikoliv když se zabývají sexuálními sexy (Oldenburger a kol., 1992). Z těchto studií vyvozujeme, že komplikované sexuální chování je obohacující. Vezmeme-li v úvahu výsledky tohoto experimentu, výsledky naznačují, že nárůst NAcc DA v PPI skupině naznačuje, že kopulační podněty byly interpretovány jako odměňující. Probíhající experimenty budou testovat hypotézu, že zavedení samce do PPI samice je dostatečné k vyvolání preferovaného místa.

Pak se může položit otázka, zda nárůst NAcc DA při stimulační kopulaci naznačuje hedonickou hodnotu stimulace nebo její motivační projev (tj. Chuť vs. zájem). Pokud nárůst DAcc DA odráží hedonickou hodnotu podnětů, potom během samovolného sexuálního chování může žena zažít potěšení z prvních prvních intromise, co se týče zvýšení NAcc DA. Nicméně, když se intromise vyskytují příliš často (nebo příliš často), pocit ztrácí hedonickou hodnotu a DA se sníží. Během stimulace sexuálního chování, jestliže vzorky jsou získány ve vhodných intervalech, kratších než v tomto experimentu, by DA měla vzrůst během intromise a klesat předtím, než samice obnoví kontakt s mužem, aby hledala další intromise. Srovnatelný vzorec je zaznamenán při samotném podávání kokainu (Wise a kol., 1995). Na druhé straně, pokud NAcc DA přisuzuje motivační příznivost k sexuálnímu zážitku, lze předpokládat, že zvýšení DA nebude v skupině PPI až poté, co bylo v upřednostňovaném intervalu přijato několik intromise. Dále, pokud NAcc DA atributy stimulační výskyt, DA by se měla zvýšit, jakmile samice obnoví kontakt s mužem. Jinými slovy, protože je to načasování podnětů, které jsou buď chtěné, nebo se jim líbí, načasování nárůstu NAcc DA vzhledem k tomu, kdy žena dostane intromisii, může být využito, aby zjistila, jakou roli hraje DA v tomto ohledu .

Zjištění, že velikost nárůstu NAcc DA se nelišila mezi skupinami, které aktivně stimulovaly sexuální chování a skupiny PPI naznačují, že tento nervový systém nespecificky zprostředkovává kontrolu nebo zahájení chování při hledání výztuže. Konverzace je pravdivá. Tento systém DA je aktivován v důsledku kopulace, ke které dochází v preferovaném intervalu samice. Tato data také naznačují, že systém DA není primárně zainteresován na signálech, které předpovídají, že k odměně dojde. Vezmeme-li v úvahu, že léze NAcc, které obsahují obal, inhibují zahájení sexuálního chování u samic potkanů ​​(Jenkins a Becker, 2001), je možné, že informace z DA v NAcc jsou interpretovány vnitřními neurony, které indukují ženu, aby vyhledávala samce (v tomto případě).

Závěrem vyplývá, že úlohou DA v NAcc a v menší míře striatum je poskytnout kvalitativní nebo interpretační informace o odměňování podnětů. Vzhledem k jedinečným vlastnostem sexuálního chování u samic potkanů ​​trváme na tom, že tento systém je jedinečně navržen tak, aby mohl určit, zda je přičtená hodnota způsobena hedonickou hodnotou podnětů nebo jeho motivačním podnětem.

Poznámky pod čarou

    • Přijaté Listopad 2, 2000.
    • Revize byla přijata Leden 4, 2001.
    • Přijato Únor 8, 2001.
  • Tato práce byla podpořena National Science Foundation Grant BNS9816673. W. Jenkinsová byla podpořena spolužákem z Národní vědecké nadace. Děkujeme Kentovi Berridgeovi a Terrymu Robinsonovi za užitečné komentáře k dřívější verzi tohoto rukopisu.

    Korespondence by měla být adresována Jillovi B. Beckerovi, oddělení psychologie, biopsychologické oblasti, 525 East University, Ann Arbor, MI 48109-1109. E-mailem: [chráněno e-mailem].

    Současná adresa Dr. Rudnicka: Neuroscience Graduate Program, Northwestern University, Evanston, Illinois 60201.

REFERENCE

Články citující tento článek