Dieta v kavárně zhoršuje expresi smyslově-specifické sycení a stimulace-výstupní učení (2014)

PODLE ČLÁNKU O STUDII

Front Psychol. 2014; 5: 852.

Publikováno online 2014 Aug 27. dva:  10.3389 / fpsyg.2014.00852

PMCID: PMC4146395

Informace o autorovi ► Poznámky k článku ► Autorská a licenční informace

Abstraktní

Řada údajů o zvířatech a lidech ukazuje, že nadměrná konzumace chutného jídla vede k neuroadaptivním reakcím v mozkových obvodech, které jsou základem odměny. Bylo prokázáno, že neomezená konzumace chutných potravin zvyšuje hodnotu jídla a oslabuje inhibiční kontrolu; nicméně to, zda to má dopad na smyslové reprezentace chutných řešení, nebylo formálně testováno. Tyto experimenty se snažily zjistit, zda expozice stravovací stravě sestávající z chutných potravin s vysokým obsahem tuků ovlivňuje schopnost potkanů ​​dozvědět se o narážkách souvisejících s potravinami a o senzorických vlastnostech požívaných potravin. Zjistili jsme, že krysy krmené jídlem v jídelně po dobu 2 týdnů byly narušeny při kontrole Pavlovianovy reakce v souladu s motivační hodnotou chutných výsledků spojených se sluchovými narážkami po devalvaci smyslově specifickou saturací. Senzoricky specifická sytost je jedním z mechanismů, kterým strava obsahující různé potraviny zvyšuje příjem ve srovnání s jedním, který postrádá rozmanitost. Proto volba konzumovat větší množství různých potravin může přispět k současné prevalenci obezity. Zjistili jsme, že krysy krmené jídlem v jídelně po dobu 2 týdnů vykazovaly zhoršenou smyslově specifickou sytost po konzumaci vysoce kalorického roztoku. Deficit v expresi senzoricky specifické sytosti byl také přítomen 1 týden po stažení potravin z jídelny. Expozice obezogenní stravě tedy může mít dopad na neurocircuitry zapojené do motivované kontroly chování.

Klíčová slova: obezita, smyslově specifická sytost, devalvace, motivační hodnota, Pavlovianova kondice

ÚVOD

Přístup k vysoce chutným a kaloricky bohatým potravinám je hlavním faktorem, který přispívá ke zvyšování míry obezity na celém světě (Caballero, 2007). Stravování je nezbytné pro přežití a je podloženo základní fyziologickou potřebou spotřebovávat energii. Naše základní požadavky na živiny a energii k udržení fyziologické homeostázy však často překračuje hojný zdroj snadno dostupných a vhodných zdrojů potravin a nápojů. Spotřeba nad rámec základních homeostatických potřeb, čistě založená na prospěšných vlastnostech chutných potravin, se navrhuje, aby se stala hlavním přispěvatelem současné celosvětové epidemie obezity (Berthoud, 2004).

Řada údajů o zvířatech a lidech ukazuje, že nadměrná konzumace chutného jídla vede ke změnám citlivosti obvodů odměňování mozku. Tyto cesty odměny jsou vysoce konzervativní napříč druhy a byly spojeny se změněnou reakcí na odměnu (např. Jídlo) při obezitě. Studie prokázaly sníženou schopnost reagovat na chování motivované k jídlu a odměňovat intrakraniální samostimulaci obézních potkanů ​​(Volkow a Wise, 2005; la Fleur a kol., 2007; Pickering et al., 2009; Johnson a Kenny, 2010) a snížená citlivost na odměnu (měřeno na základě hodnocení motivace a potěšení z účasti na odměňování chování) u obézních lidí (Davis a kol., 2004).

Krmení založené na odměnách nebo jídlo pro potěšení může být podněcováno učením, že určitá vysoce chutná jídla jsou spojena s diskrétními narážkami. Studie využívající funkční zobrazování mozku u obézních jedinců ukazují, že chutná jídla a podněty spojené s jídlem zvyšují aktivitu v kortikálních regionech spojených s motivační kontrolou a krmením založeným na odměně, včetně orbitofrontálního kortexu (OFC), ostrovů ostrovů, amygdaly, hypotalamu, striata a středních mozků včetně ventrální tegmentální oblasti (VTA; Wang a kol., 2001; Stice a kol., 2008; Martin et al., 2010).

Bylo navrženo, že v obezitě se zvyšuje citlivost na narážky na predikci odměny za jídlo (Stice a kol., 2008), a může modulovat asociativní vlastnosti podnětů souvisejících s potravinami, vyvolávat touhu po konkrétních potravinách, což vyvolává nadměrnou spotřebu (Meule a kol., 2012; Jastreboff a kol., 2013; Meule a kol., 2014). Snížení motivační hodnoty určité potraviny spojené s operativní reakcí nebo podmíněným stimulem (CS) devalvací indukovanou lithiem nebo předkrmením do sytosti snižuje výkonnost konkrétních reakcí (Dickinson a kol., 1996; Balleine a Dickinson, 1998; Reichelt a kol., 2011, 2013). Nedávno bylo prokázáno, že krysy přijímající roztok sacharózy nebo roztok s vysokým obsahem tuku / cukru vykazují poškození v devalvaci výsledku v operativním prostředí (Kendig a kol., 2013; Furlong a kol., 2014), což naznačuje, že konzumace potravin s vysokou energií může vyvolat rozdíly v odměňování orientovaném na instrumentální chování. Tato hodnota řízená kontrola reakce byla také pozorována v Pavlovianově prostředí, kde krysy omezí chování při hledání potravy (sledování cílů nebo přístup k časopisům) spojené s prezentací CS, jejíž přidružený nepodmíněný stimul (US) byl samostatně znehodnocen (Pickens a kol., 2003, 2005; Ostlund a Balleine, 2007; Johnson a kol., 2009; Lelos a kol., 2011). Tyto výsledky naznačují, že motivační hodnota chutného výsledku může řídit výkon chování při hledání potravy, a pokud jsou tato asociace maladaptivní, mohou podněty podporovat reakci bez ohledu na to, zda je potravina ceněna, a tak vyvolávat nadměrné stravování. Dalším pojmem je, že obezita může zvýšit odolnost vůči saturaci (Morgan, 1974; Capaldi a kol., 1981), přičemž nasazené zvíře bude i nadále provádět instrumentální odezvu, aby získalo odměnu za jídlo, i když je motivační hodnota potravy nízká. Tento koncept nese mnoho podobností s obvyklou reakcí, přičemž dobře praktikované chování může být vyvoláno přítomností samotného podnětu (Dickinson a kol., 1995; Killcross a Coutureau, 2003).

Kromě stravovacích návyků podporujících spotřebu se ukázalo, že konzumaci ovlivňuje také rozmanitost potravin ve stravě. Studie na zvířatech a na lidech ukazují, že spotřeba potravin se zvyšuje, když je jídlo nebo strava větší a že větší strava je spojena se zvýšenou tělesnou hmotností a adipositou. Prezentace široké škály jídel vyvolává nadměrné stravování, známé jako „bufetový efekt“ (Rolls a kol., 1981; Rolls, 1984). Toto přejídání hraje důležitou roli při výběru potravin a při ukončení jídla a může představovat jeden z mechanismů, které přispívají k obezitě. Toto zvýšení spotřeby potravin, pokud je nabízeno s různými dostupnými potravinami, může mít evoluční výhodu, potenciálně může zabránit nutričním nedostatkům (Rolls, 1981). TKdyž se strava nezmění, převrací účinek rozmanitosti na depresivní spotřebu. Tato deprese je pravděpodobně způsobena smyslově specifickou sytostí, která byla definována jako pokles hedonické příjemnosti jídla po jeho konzumaci (Snoek a kol., 2004). Toto snížení chutnosti konzumované potraviny posune preferenci k jiným potravinám, což má za následek jejich spotřebu (Rolls, 1981). Po nasycení na jedné potravě se myši, krysy a primáti také rozhodnou jíst alternativní potravu (Rolls a kol., 1989; Dickinson a kol., 1996; Balleine a Dickinson, 1998; Ahn a Phillips, 1999; Reichelt a kol., 2011, 2013; Ahn a Phillips, 2012).

Zvířata rychle přibírají na váze, když dostávají různé potraviny (jídelní lístek) ve srovnání se stravou pouze jednoho jídla (Rolls a kol., 1981), z čehož vyplývá, že rozmanitost potravin může mít vliv nejen na tělesnou hmotnost jako faktor zvýšené spotřeby, ale také na smyslově specifickou sytost. Strava s vysokou rozmanitostí může tedy ovlivnit devalvaci konkrétní potraviny spojené s CS a také omezit chování na základě motivační hodnoty.

Účinky rozmanitosti potravin na smyslově specifickou sytost byly jen málo prozkoumány, zejména u zvířecích modelů. V této studii jsme se snažili zjistit dopad modelu hlodavců na dietu indukovanou obezitu, která využívá stravu odrážející moderní obezogenní stravu (Hansen a kol., 2004; Martire a kol., 2013) na asociacích s výsledkem CS a vyjádření specifické sytosti.

MATERIÁLY A METODY

EXPERIMENT 1A - DOPAD VÝSLEDKOVÉ VÝVOJE NA PAVLOVSKÝ PODMÍNĚNÝ PŘÍSTUP

Předměty

Subjekty byly 32 experimentálně naivní samci krys Sprague – Dawley získané od Animal Resources Center (Perth, WA, Austrálie). Krysy byly 6 týdny staré při příjezdu a vážily 230 – 270 g. Byly umístěny ve čtyřech skupinách v plastových klecích (šířka 36 cm x výška 26 cm x hloubka 62 cm) umístěná v místnosti s kontrolovanou teplotou a vlhkostí (střední teplota 20 ± 2 ° C, vlhkost 50 ± 5%) na 12 h světlo: 12 h tmavý cyklus (světla svítí na 07: 00). Testování bylo provedeno během světelné fáze cyklu, mezi 08: 00 a 13: 00. Během testování byly krysy omezeny na vodu (přístup 2 h denně mezi 13: 00 a 15: 00). Jídlo bylo k dispozici po celou dobu testování; v kontrolním dietním stavu to byla standardní laboratorní strava a v dietním stravovacím stavu to byla laboratorní strava doplněná řadou potravin konzumovaných lidmi (viz níže). Během behaviorálního tréninku byl přístup vody v domácích klecích omezen na 3 h denně po trénincích. Všechny experimentální postupy byly schváleny Výborem pro péči o zvířata a etiku na Univerzitě v Novém Jižním Walesu a byly v souladu s Pokyny pro národní péči o zdraví a péči o laboratorní zvířata (revidované 1996).

Strava

Potkanům se denně manipulovalo a nechali se aklimatizovat na bydlení po dobu jednoho týdne. Standardní laboratorní krmivo a voda byly k dispozici ad lib. Po této aklimatizaci byly krysy náhodně alokovány buď do standardního laboratorního krmiva (Group Chow) nebo do dietní stravy s vysokým obsahem tuku (Group Cafeteria) (N = 16 na skupinu). Standardní krmení poskytovalo 11 kJ / g, 12% energii jako tuk, 23% protein a 65% jako uhlohydrát (Gordon's Special Stockfeeds, NSW, Austrálie). Stravování v jídelně sestávalo z laboratorního krmiva doplněného o čtyři komerčně dostupná jídla. Krysy dostaly každý den standardizovaný výběr potravin, které jsou stejně dobře preferovány předchozí studie z naší laboratorní show; jídla se každý den skládala ze dvou slaných jídel (např. koláče, dim sims) a dvou sladkých položek (např. sušenky, koláče, sušenky). Tato strava poskytla v průměru 13.8 kJ / g, 33% energie jako tuk, 11% protein a 56% jako uhlohydrát, kromě toho, které poskytlo standardní laboratorní krmivo. Krysy konzumující tuto stravovací stravu získávají přibližně čtyřikrát energii a mají tukovou hmotnost 2.5krát větší než kontrolní krysy krmené standardní laboratorní krmivem (Martire a kol., 2013). Stravování v jídelně bylo prezentováno uvnitř domácích klecí v 13: 00 h; jídla jídelny byla k dispozici podle libosti a měnil se každý den, aby bylo možné měřit příjem energie a zabránit kazení. Voda byla k dispozici podle libosti. Příjem energie a tělesná hmotnost byly měřeny jednou týdně. V den měření příjmu potravy byly konzistentní po celé týdny, krysy dostaly hovězí koláč (8.55 kJ / g, Coles, Austrálie), Dim Sims (7.9 kJ / g, Coles, Austrálie), jam roll (14.9 kJ / g, Coles, Austrálie) ), lamingtonské koláče (13.8 kJ / g, Coles, Austrálie) kromě standardního laboratorního krmiva (11 kJ / g). Spotřeba byla rozdílem mezi hmotností potravy přidělené kleci a zbytkem 24 h později. Příjem energie pro každou klec byl vypočítán pomocí známého energetického obsahu (kJ / g) a obsahu makronutrientů (% bílkovin, uhlohydrátů a tuků) každé potravy. Toto bylo rozděleno mezi počty krys v kleci (N = 4) pro získání průměrné spotřeby energie na krysu. Krysy byly vystaveny stravovací stravě po dobu 2 týdnů před Pavlovianským kondicionovaným přístupem.

Zařízení

Potkani dostali Pavloviánský výcvik ve čtyřech komorách (šířka 30 cm, výška 21 cm a hloubka 24 cm) umístěná ve zvukově tlumících boxech (Med Associates, St Albans, VT) uspořádaných do pole po dvou v místnosti, která zůstala V průběhu experimentu byla každá komora složena ze tří stěn a stropu, přičemž dveře sloužily jako čtvrtá stěna. Strop, dveře a zadní stěna byly vyrobeny z čirého Perspexu a levá a pravá stěna z nerezové oceli. Každá komora byla tvořena tyčemi z nerezové oceli (průměr 4.8 mm, rozestupy 16 mm od sebe). Každá komora byla osvětlena domovým světlem 3W umístěným v horní části jedné stěny a do této stěny byl namontován reproduktor. komory byly vybaveny zapuštěným zásobníkem se dvěma kovovými výtoky, které umožňují oddělené dodávání roztoků pomocí čerpadel. Použitými roztoky byly 10% (hm./obj.) sacharóza ochucená 0.05% (hm./obj.) cherry Kool Aid a 10% ( w / v) maltodextrin ochucený 0.05% (w / v ) hroznový Kool Aid.

Infračervená kamera umístěná v boxu pro tlumení zvuku umožňovala zaznamenat chování na DVD pro následné vyhodnocení chování při vstupu do časopisu. Počítač vybavený softwarem MED-PC (verze IV; Med Associates Inc.) ovládal prezentace podnětů a výsledků. Podněty sestávaly z čistého tónu 2 kHz 78 dB a bílého šumu 75 dB měřeného měřičem hladiny zvuku (Dick Smith Electronics, Austrálie).

Postup

Pavlovianova klimatizace. Krysy byly vyškoleny, aby spotřebovaly řešení z časopisu během 30 min. Relace, opakované během 2 dnů. Pavlovianův trénink byl prováděn po dobu 12 dnů (jedna relace denně), během kterých byly rozlišitelné dva zvukové podněty (CS): bílý šum nebo tón - 10 byly prezentovány v náhodném pořadí každé relace pro 15. Každý CS (hluk nebo tón; vyvážený přes krysy) byl důsledně následován prezentací jednoho z řešení, např. Tón následovaný 0.1 ml třešně ochucené sacharózy [výsledek 1 (O1)] a šum následovaný 0.1 ml hroznového ochuceného maltodextrinu [výsledek 2 (O2)], jak je uvedeno v Obrázek Obrázek1A1A. Každá prezentace podnětů byla oddělena variabilním inter-trial intervalem (ITI; střední 90 s) a PreCS (15 s).

OBRÁZEK ​​1   

Návrh a časový rozvrh studií. (A) Devalvace výsledného výsledku a (B) Senzoricky specifická sytost, indikující výsledky [třešňová sacharóza, hroznový maltodextrin nebo žádná odměna (Ø)].

Devalvace výsledku. Devalvace spočívala v tom, že se potkanům umožnilo napít se jednoho z roztoků (O1 nebo O2). Krysy byly umístěny do jednotlivých plastových klecí (šířka 30 cm, výška 25 cm, hloubka 45 cm) s drátěným stropem a podlahou pokrytou pilinami. Potkanům byl podán buď 50 ml hroznového maltodextrinu nebo třešňový sacharosový roztok v odměrné zkumavce s kuličkovým ložiskem pro pití. Jedna polovina potkanů ​​byla znehodnocena výsledkem O1, druhá polovina potkanem O2. Proto byla každá krysa znehodnocena s výsledkem asociovaným s každým zvukovým signálem. Krysy byly vráceny do svých domácích klecí na 2 ha potom byly testovány.

Test. Aktivita časopisu byla měřena vstupem hlavy do zapuštěného časopisu během nezesílených zvukových prezentací CS. Byly provedeny tři randomizované prezentace bílého šumu a tónu, přičemž každá prezentace byla v trvání 15ů a každá prezentace byla oddělena ITI (průměr = 90 s) bez podnětu a průměrem PreCS 15. Dva pozorovatelé, „slepí“, pokud jde o přiřazení skupin, zaznamenali množství času, který každá krysa strávila vstupem do časopisu během každé prezentace CS. Korelace mezi jejich skóre byla vysoká, r = 0.82.

EXPERIMENT 1B - SENSORY-SPECIFICSATIETY V CAFETERIA DIET EXPOSED RATS

Předměty a přístroje

Krysy z experimentu 1A byly testovány na spotřebu v jednotlivých plastových klecích (šířka 30 cm, výška 25 cm, hloubka 45 cm) se stropem z drátěného pletiva a pilinami pokrytou podlahou 1 týden po dokončení experimentu 1A. Byly použity dva chutné roztoky, jak je popsáno v experimentu 1A; 10% (w / v) sacharóza ochucená 0.05% (w / v) cherry Kool Aid a 10% (w / v) maltodextrin ochucená 0.05% (w / v) hroznová Kool Aid rozpuštěná ve vodovodní vodě. Tato řešení byla porovnána s ohledem na energetický obsah (1680 kJ na 100 ml) a dříve se ukázalo, že jsou stejně výhodné a rozlišitelné (Reichelt a kol., 2013). Potkanům byl podán 50 ml roztoků v plastové odměrné zkumavce s výtokem na pití z kuličky.

Postup

Jak je uvedeno v Obrázek Obrázek1B1B krysy byly seznámeny s roztoky v jednotlivých testovacích komorách po dobu 2 den. Krysy dostaly lahvičku s rozprášenou koulí obsahující 50 ml každého roztoku samostatně v 20 min. Relaci během 2 dnů. Potkani dostali dva po sobě jdoucí testy. Krysy byly umístěny do testovacích komor a ponechány volně spotřebovat jedno řešení pro 20 min. Tímto roztokem byla cukrová aromatická sacharóza pro polovinu krys a zbytek hroznového aromatického maltodextrinu. Poté byli vráceni do své domácí klece pro 2 h. Krysy byly poté vráceny do jednotlivých testovacích komor na 10 min a předloženy ve dvou lahvích; jedna obsahující roztok, který krysy napili dříve 2 h, a druhá láhev obsahující druhý roztok. Spotřebované objemy byly zaznamenány jako ml. V den byly krysy 1 vystaveny roztoku (např. Třešňová sacharóza) a poté testovány s oběma roztoky prezentovanými současně (třešňová sacharóza a hroznový maltodextrin). V den 2 byly krysy vystaveny alternativnímu roztoku (hroznový maltodextrin) a poté testovány současně s oběma roztoky. Mohlo by být tedy provedeno srovnání v rámci subjektu plně vyváženým způsobem.

EXPERIMENT 2 - VYJÁDŘENÍ SNÍMAČE SPECIFICKÉ SATIETY PO OMEZENÍ PŘED EXPOZICE

Předměty

Subjekty byly 24 naivní dospělí samci krys Sprague-Dawley získané od Animal Resources Center (Perth, Western Australia). Vážili mezi 435 – 510 g a byly umístěny výše popsaným způsobem podle libosti přístup k vodě a standardní strava.

Zařízení

Individuální konzumační klece byly totožné s těmi, které byly popsány v experimentu 1. Dvě řešení použitá v tomto experimentu byla 10% (hm./obj.) Sacharóza a 14% (hm./obj.) Vanilka Sustagen (Nestle) rozpuštěná ve vodovodní vodě. Tato řešení byla použita v experimentech 2 a 3 k posouzení spolehlivosti účinků pozorovaných u sacharosy ochucené třešněmi a maltodextrinů s hroznovou příchutí. Roztoky byly porovnávány pro energetický obsah 1680 kJ na 100 ml; pilotní studie naznačily, že řešení byla stejně preferovaná a diskriminační.

Postup

Krysy byly seznámeny s těmito roztoky v pilotní studii 2 den, kde byly krysy vystaveny jednomu roztoku (např. Sacharóze) první den a druhému roztoku (např. Vanilce Sustagen) ve druhém dni. O týden později dostali jeden test smyslově specifické sytosti. Potkanům bylo umožněno konzumovat omezený objem výsledku během předexpozice, aby bylo možné posoudit, zda menší objem spotřebovaný krysami krmenými dietní stravou byl schopen vyvolat smyslově specifickou sytost. Během předexpozice 10 min byly krysám podány 20 ml jednoho z roztoků. Krysy byly vráceny do svých domácích klecí na 120 min. Při testu byly krysy podrobeny testu volby dvou lahví, jak bylo popsáno výše.

EXPERIMENT 3 - SENSORY-SPECIFIC SATIETY V CAFETERIA DIETU S ODSTRAŇOVANOU SADOU

Předměty a strava

Dospělý samec krys Sprague – Dawley (N = 24), získané od Animal Resources Center (Perth, Western Australia), byly použity jako subjekty a umístěny tak, jak je popsáno výše. Polovina krys (N = 12) byly udržovány ve stravovací stravě popsané výše po dobu 10 týdnů a zbytek byl krmen standardním krmivem. Po týdnech 10 byla potkanům odebrána strava z jídelny a nahrazena standardním krmením po dobu 1 před testováním.

Zařízení

Dva roztoky použité v tomto experimentu byly 10% (hm./obj.) Sacharóza a 14% (hm./obj.) Vanilka Sustagen (Nestle) rozpuštěné ve vodovodní vodě (jako experiment 2). Potkanům byl podán 50 ml roztoků v plastové odměrné zkumavce s výtokem na pití z kuličky. Krysy byly testovány na spotřebu v jednotlivých plastových a drátěných klecích popsaných výše.

Postup

Potkani byli již obeznámeni s těmito roztoky z pilotní studie, která testovala, zda spotřeba těchto dvou roztoků byla srovnatelná napříč dietními skupinami v průběhu 2 denního období, kdy byly krysy vystaveny jednomu roztoku (např. Sacharóze) v první den a druhý roztok (např. vanilka Sustagen) druhý den, takže obě skupiny se shodovaly ve své historii konzumace každého z testovaných roztoků. Krysy byly testovány o týden později na specifickou sytost během 2 denního období, jak je popsáno v experimentu 1B.

Statistická analýza

Výsledky jsou vyjádřeny jako průměr ± SEM. Data byla analyzována pomocí IBM SPSS Statistics 22 a GraphPad Prism 6. Data byla analyzována pomocí analýzy rozptylu opakovaných měření (ANOVA), analýzy kovariance (ANCOVA) nebo nezávislé t-test kde je to vhodné. Post hoc Byly provedeny testy, kde byly pozorovány významné interakce, a byly kontrolovány Bonferroniho korekcí. Kritické F byl vybrán tak, aby udržoval chybovost typu 1 na méně než 0.05.

VÝSLEDKY

EXPERIMENT 1A - DOPAD VÝKONU VÝSLEDKŮ NA KONTROLU PAVLOVSKÉ ODPOVĚDNOSTI

Tělesná hmotnost

Krysy exponované stravovací stravě po dobu 14 dní měly výrazně vyšší tělesnou hmotnost než zvířata krmená krmením chow (Obrázek Obrázek2A2A). To bylo potvrzeno opakovanými měřeními ANOVA s mezi subjektovými faktory stravy (kavárna, čau) a v rámci subjektového faktoru expozice stravy (dny). Toto odhalilo významný hlavní účinek vystavení dietě, F(4,120) = 1003.9, p <0.001, žádný hlavní účinek stravy, F(1,30) = 2.0, p = 0.165 a významná interakce mezi expozicí dietě × stravou, F(4,120) = 21.9, p <0.001. Kontrola jednoduchých hlavních účinků ukázala, že u všech potkanů ​​došlo k nárůstu hmotnosti při expozici jídelně a stravě,Fje> 141.1, p <0.001). Potkani krmení stravou v jídelně však měli po 14 dnech expozice významně vyšší tělesnou hmotnost, F(1,30) = 13.2, p = 0.001.

OBRÁZEK ​​2   

(A) Tělesná hmotnost jídelny (N = 16) a čau (N = 16) dietní krysy. (B) Celkový příjem energie přes 24 h (kJ / krysa). (C) Příjem makronutrientů přes 24 h (bílkoviny, uhlohydráty a tuky) jako energie (kJ / krysa). Údaje jsou uvedeny jako průměr (± SEM). *p < ...

Spotřeba energie

Potkani krmení dietní stravou spotřebovali v průměru 2.5 krát více energie (jako kJ) než krysy krmené krmením, jak je ukázáno v Obrázek Obrázek2B2B. Opakovaná měření ANOVA mezi subjektovými faktory stravy (kavárna, čau) a v rámci faktoru expozice subjektu (týden) odhalila významný hlavní účinek stravy, F(1,3) = 433.4, p <0.001, žádný významný hlavní účinek expozice dietě, F(2,6) = 3.5, p = 0.097 a žádná významná interakce expozice x expozice, F <1. Jak je uvedeno v Obrázek Figure2C2C, potkani krmení dietní stravou spotřebovali výrazně více energie (kJ) jako protein,t = 8.4, df = 6, p <0.001), sacharidy, (t = 8.0, df = 6, p <0.001) a tuk, (t = 21.7, df = 6, p <0.001), než potkani krmení potkanů.

Trénink

Jak je znázorněno v Obrázek Obrázek3A3A, jak stravovací strava, tak potkani krmení krmením chow se dozvěděli o vztazích CS-USA, jak ukazuje% času stráveného reakcemi časopisů během prezentací CS 15 v poslední den školení v porovnání s PreCS. Potvrdil to ANOVA s faktory v rámci subjektu CS (hluk, tón) a mezi faktory subjektu (strava, strava), které odhalily významný hlavní účinek CS [F(1,27) = 8.5, p <0.01] a strava [F(1,27) = 13.4, p <0.01], což naznačuje, že krmné krysy strávily v časopise během CS prezentací více% času a že tyto krysy reagovaly více na hluk než tón. Mezi CS × dietou nebyly statisticky významné obousměrné interakce (F <1). Krysy krmené chow a cafeteriemi reagovaly rovnoměrně během období PreCS (střední% odpovědí časopisu PreCS: chow = 8.1 (± 2.2), cafeteria = 10 (± 3.6), nezávislé vzorky t-test t <1. Kromě toho nebyl žádný rozdíl mezi odpovědí na CS na základě jejího přidruženého párování výsledků, což potvrdila ANOVA, což neprokazuje žádný významný hlavní účinek vyvážení [F(1,25) = 1.8, p = 0.197]. Žádné interakce nebyly významné (Fje <4.03).

OBRÁZEK ​​3   

(A) Časopis reagující na závěrečném školení; (B) Časopis reagující (střední hodnota CS1-3) při testu a (C) Průměrný časopis reagující při testu napříč všemi krysami pro krmení strava CSfor (N = 14) a potkanů ​​s dietní stravou (N = 15). Údaje jsou uvedeny jako průměr (± SEM). ...

Devalvace výsledku

Ze statistické analýzy byly vyloučeny tři krysy (dva z chow a jeden z dietního stravovacího stavu) kvůli spotřebě roztoku během devalvace výsledku nebo nedostatečné odpovědi časopisu během extinkčního testu. Chow krmené krysy konzumovaly během předexpozice výrazně větší objem devalvovaného výsledku [průměr (± SEM): Cafeteria = 8.93 ml (0.79 ml), Chow = 14.1 ml (0.85 ml); nezávislé vzorky t-test t = 4.44, df = 27, p <0.001].

test

Testovací relace byla rozdělena do tří časových bodů, z nichž každý sestával z prezentace CS spojené s devalvovaným výsledkem a CS spojené s nedevalcovaným výsledkem. Jak je uvedeno v Obrázek Obrázek3B3B, krysy krmené krmením chow obecně reagovaly více na CS spojené s nedevaluovaným výsledkem, zatímco krysy krmené jídlem reagovaly více na CS spojené s devalvovaným výsledkem během prvních prezentací 2 CS (časový bod 1, který zahrnuje CS spojené s devalvovanými a necenovými devalvovaný výsledek). Analýza% časopisu reagovat ve třech časových bodech (CS spojené s devalvovaným a nedevaluovaným výsledkem) opakovanými měřeními ANCOVA s faktory faktorů devalvace (devalvované, nedevaluované) a časovým bodem (1 – 3), mezi subjektovým faktorem dieta (dietní strava, čau) a kovariát objemu spotřebovaného během devalvace výsledku (spotřeba) odhalily významný hlavní účinek časového bodu [F(2,44) = 4.287, p <0.001] a devalvace [F(1,22) = 6.3, p <0.05], ale žádný významný hlavní účinek stravy [F(1,22) = 2.73, p = 0.113] nebo spotřeba [F(1,22) = 1.16, p = 0.29]. Mezi devalvací × stravou byly pozorovány významné interakce [F(1,22) = 8.66, p <0.01], čas × devalvace [F(1,22) = 3.97, p <0.05], čas × devalvace × spotřeba [F(2,44) = 3.86, p <0.05] a čas × devalvace × strava [F(2,44) = 3.29, p <0.05], žádné další interakce nebyly významné (Max = 3.37). Byly použity jednoduché hlavní účinky, aby se rozložila devalvace × interakce se stravou. Jak je uvedeno v Obrázek Figure3C3C, u potkanů ​​krmených dietou nebyl pozorován žádný významný účinek devalvace (F <1) však byl u potkanů ​​krmených chow dietou pozorován významný účinek devalvace [F(1,26) = 8.662, p <0.01].

EXPERIMENT 1B - SENSORY-SPECIFIC SATIETY V CAFETERIA DIET EXPOSED RATS

Tělesná hmotnost

Krysy přidávané do jídelny a potravy pro žraloky byly po celou dobu školení a testování nadále vystaveny přidělené stravě. Při testu byly krysy ve skupině stravovacích jídel s jídlem výrazně těžší než krysy s krmením žvýkáním [průměr (± SEM): Cafeteria = 530 g (13.5 g), chow = 457.9 g (7.8 g), t = 4.6, df = 30, p <0.001].

ZKOUŠKA SENSORY-SPECIFIC SATIETY

Seznámení se

Jak je uvedeno v Obrázek Obrázek4A4A, krysy krmené čau konzumovaly větší objem než potkany krmené dietní stravou, ale obě skupiny pily podobné množství obou roztoků. Tato pozorování byla potvrzena opakovanými měřeními ANOVA v rámci subjektových faktorů řešení (třešňová sacharóza, hroznový maltodextrin) a mezi subjektovým faktorem stravy (kavárna, čau), který odhalil významný hlavní účinek stravy [F(1,30) = 13.6, p <0.001, ale žádný významný hlavní účinek řešení (F <1) nebo řešení × dietní interakce (F <1).

OBRÁZEK ​​4   

Spotřeba roztoků vzorku během (A) seznámení se s oběma roztoky, (B) Předběžná expozice roztokům před testem, (C) Senzoricky specifický test nasycení indikující střední spotřebovaný objem předexponovaných a neexponovaných exponovaná řešení během ...

Předběžná expozice

Krysy konzumovaly podobné objemy každého roztoku a krysy krmené krmením chow konzumovaly větší objem než krysy krmené jídlem, jak je ukázáno v Obrázek Obrázek4B4B. Toto pozorování bylo potvrzeno ANOVA s v rámci subjektových faktorů řešení (třešňová sacharóza, hroznový maltodextrin) a mezi subjektovým faktorem stravy (bufet, čau), který odhalil významný hlavní účinek roztoku [F(1,30) = 6.2, p <0.05], což bylo způsobeno vyšším příjmem třešňové sacharózy než hroznového maltodextrinu, což je významný hlavní účinek stravy [F(1,30) = 102.6, p <0.001] a žádná významná dieta × interakce (F <1).

Test dvou lahví

Chow krmené krysy konzumovaly větší objem neexponovaného roztoku, což ukazuje na smyslově specifickou sytost, zatímco stravovací krysy na stravování konzumovaly podobné objemy jak exponovaného, ​​tak neexponovaného roztoku, což ukazuje na absenci senzoricky specifického roztoku sytost, jak je uvedeno v Obrázek Figure4C4C. Toto pozorování bylo potvrzeno opakovanými měřeními ANCOVA s v rámci subjektivních faktorů expozice (předem exponovaných, nevystavených), mezi subjektovým faktorem stravy (kavárna, čau) a kovariancí objemu spotřebovaného během předexpozice, který odhalil významný hlavní účinek expozice [F(1,29) = 4.598, p <0.05], žádný významný hlavní účinek stravy [F(1,29) = 3.233, p = 0.083], žádný významný účinek objemu před expozicí [F(1,29) = 1.468, p = 0.235]. Byla pozorována významná expozice × interakce se stravou [F(1,29) = 11.777, p <0.01], ale žádná významná interakce mezi expozicí a objemem spotřebovaným během preexpozice (F <1). Jednoduchá analýza hlavních účinků expozice expozice × interakce s dietou ukázala, že u potkanů ​​krmených stravou v jídelně nebyl žádný účinek expozice (F <1), ale významný účinek expozice u potkanů ​​krmených chow [F(1,29) = 40.107, p <0.001]. Potkani krmení stravou v jídelně tedy léčili preexponované a neexponované roztoky jako rovnocenné, což svědčí o zhoršené senzoricky specifické sytosti.

Preference mezi dvěma roztoky spotřebovanými při testu byla rovnocenná, což bylo indikováno podobnými spotřebovanými objemy [Chow diet - Prostředky (± SEM): třešňová sacharóza = 11.4 ml (0.78 ml), hroznový maltodextrin = 10.3 ml (0.89 ml). Stravování v jídelně - Prostředky (± SEM): třešňová sacharóza = 6.6 ml (0.97 ml), hroznový maltodextrin = 5.6 ml (0.58 ml)]. Toto pozorování bylo potvrzeno opakovanými měřeními ANOVA s v rámci faktoru subjektu v roztoku (třešňová sacharóza, hroznový maltodextrin) a mezi subjektem v potravě (kavárna, čau), bez významného hlavního účinku roztoku [F(1,30) = 1.569, p = 0.22], významný hlavní účinek stravy [F(1,30) = 31.2, p <0.001] a žádné významné řešení × interakce se stravou (F <1).

EXPERIMENT 2 - VYJÁDŘENÍ SNÍMAČE SPECIFICKÉ SATIETY PO OMEZENÍ PŘED EXPOZICE

Předběžná expozice

Krysy spotřebovaly stejné objemy každého roztoku [průměr (± SEM) = sacharóza 9.41 ml (0.36 ml), vanilka 9.16 ml (0.37 ml), nezávislé vzorky t-test: t <1].

Test dvou lahví

Chow krmené krysy konzumovaly větší objem neexponovaného roztoku, což ukazuje na intaktní smyslově specifickou sytost [Prostředky (± SEM): předem exponovaný roztok = 3.87 ml (0.69 ml), neexponovaný roztok = 10ml (0.78 ml), párované vzorky t-test: t = 4.95, df = 23, p <0.001]. Krysy předem vystavené omezenému objemu až 10 ml tedy prokázaly intaktní senzoricky specifickou sytost. Lze proto navrhnout, že menší objem roztoku během předběžné expozice byl dostatečný k vytvoření senzoricky specifické sytosti při testu u potkanů ​​krmených chow.

EXPERIMENT 3 - SENSORY-SPECIFIC SATIETY V CAFETERIA DIETU S ODSTRAŇOVANOU SADOU

Tělesná hmotnost

Při testu byly krysy odebrané z dietní jídelny stále ještě těžší než potkany krmené pouze krmením [střední (± SEM): Ex-Cafeteria = 696.7 g (11 g), chow = 582.3 g (10.9 g), t = 7.419, df = 22, p <0.001].

Předběžná expozice

Potkani konzumovali podobné objemy každého roztoku a potkani krmení potkanem konzumovali větší objem než potkani, kteří byli dříve krmeni dietou (průměr (± SEM) Ex-Cafeteria = sacharóza 16 ml (0.83 ml), vanilka 16.08 ml (1.4 ml), Chow = sacharóza 21.08 ml (1.05 ml), vanilka 18.42 ml (1.07 ml). Toto pozorování bylo potvrzeno ANOVA s faktory faktorů v roztoku (sacharóza, vanilka) a mezi subjekty faktorů stravy (ex-bufet, čau), které neodhalily žádné významný hlavní účinek řešení [F(1,22) = 1.4, p = 0.257], významný hlavní účinek stravy [F(1,22) = 11.1, p <0.01] a žádné významné řešení × interakce se stravou [F(1, 22) = 1.0, p = 0.497].

Test dvou lahví

Krysy, které byly krmeny pouze jednou, spotřebovaly větší objem roztoku, který nebyl předem vystaven, což ukazuje na smyslovou specifickou sytost, zatímco krysy stažené z potravy v jídelně a krmené krmivo konzumovaly podobné objemy jak předem exponovaných, tak neexponovaných roztoků, což ukazuje na nepřítomnost smyslové specifické sytosti, jak je ukázáno v Obrázek Obrázek55. Toto pozorování bylo potvrzeno ANCOVOU s faktory expozice v rámci subjektu (předem exponované, neexponované), mezi faktorem stravování subjektu (ex-bufet, čau) a kovarianty spotřebovaného objemu před expozicí (předexpozice) které neodhalily žádný významný hlavní účinek expozice (F <1), významný hlavní účinek stravy [F(1,21) = 3.56, p <0.05] a významná expozice × interakce se stravou [F(1,21) = 13.97, p = 0.001]. Nebyl žádný hlavní účinek objemu před expozicí jako kovariát [F (1,21) = 3.56, p = 0.073] nebo interakce expozice x před expozicí (F <1). Jednoduchá analýza hlavních účinků ukázala, že u potkanů ​​krmených stravou v jídelně nebyl žádný účinek expozice (F <1) však došlo k významnému účinku expozice u potkanů ​​krmených krmením [F(1,21) = 32.564, p <0.001]. Krysy, které dříve konzumovaly stravu v jídelně, tedy ještě 1 týden po vysazení jídelny v jídelně vykazovaly zhoršenou senzoricky specifickou sytost, což svědčí o prodlouženém účinku jídelny v jídelně.

OBRÁZEK ​​5   

Zkouška smyslově specifické sytosti po dvou lahvích po předběžné expozici chutným roztokům u potkanů ​​1 týden po stažení dietní stravy (N = 12) a kontrolním potkanům krmeným chow (N = 12). Údaje jsou uvedeny jako průměr (± SEM). ***p <0.001. Bonferroni ...

Kromě toho neexistovala preference mezi dvěma různými roztoky spotřebovanými při testu. ANOVA, v rámci předmětných faktorů roztoku (sacharóza, vanilka) a mezi faktorem výživy (ex-bufet, čau), potvrdila, že nedošlo k významnému hlavnímu účinku roztoku [F(1,22) = 1.6, p = 0.22], strava [F(1,22) = 3.6, p = 0.072] a žádné významné řešení × interakce se stravou (F <1).

DISKUSE

TVýsledky současných experimentů ukazují, že potkanům krmeným jídlem v jídelně, které obsahují potraviny konzumované lidmi, bylo narušeno jak hodnotové vedení reakce na hledání potravy pomocí narážek spojených s chutnými řešeními, tak vyjádření smyslově specifické sytosti. Kromě toho toto zhoršení exprese smyslové specifické sytosti u potkanů ​​krmených dietou pro kavárny bylo také přítomno, když byla tato strava odstraněna a nahrazena standardním krmením po dobu 1 týdne. Nakonec se zdá, že toto poškození není způsobeno rozdíly mezi spotřebovanými množstvími předem vystaveného roztoku, protože krysy krmené krmením pro chow vykazovaly smyslově specifickou sytost nezávisle na množství spotřebovaném předem vystaveným roztokem, jak ukazuje naše analýza kovariance.

Neuroimagingové studie na lidech a subhumánních primátech spojují OFC s hedonickým zpracováním a sladěním stravování s hodnotou jídla (Kringelbach a kol., 2003; Kringelbach, 2005). Studie primátů dále ukázaly, že konzumace potravy do sytosti snížila nervovou reaktivitu v OFC a tato citlivost je obnovena po předložení nové potravy (Rolls a kol., 1990). OFC byl tedy zapojen jako klíčová nervová oblast při hodnocení příjemných aspektů chutných potravin a při kódování senzorických atributů těchto hodnot. Ve světle pozorování, že smyslově specifická sytost je narušena u potkanů ​​krmených jídlem v jídelně, a důkazem, že OFC je kritická oblast zapojená do integrace aktualizace informací o hodnotách prediktivních predikcí založených na hodnotách (Delamater, 2007; Ostlund a Balleine, 2007; Clark a kol., 2012), navrhujeme, aby systémy kódování výsledku byly narušeny po vystavení chutných potravin v stravovacích zařízeních. Důsledkem tohoto návrhu je, že prezentace nového jídla potkanům krmeným v jídelně by selhala při obnově nervových reakcí v OFC, a že by to mohlo narušit výběr jiného jídla v případě smyslové specifické sytosti a aktualizace motivační hodnota výsledku jídla k přímé podmíněné reakci.

Potkani krmení dietní stravou odpověděli na dvě narážky predikující samostatnou chutnou odměnu během tréninku. Po devalvaci jednoho z těchto výsledků specifickou saturací však krysy krmené jídelnou nemodulovaly časopisy tak, aby odpovídaly motivační hodnotě výsledku. Naše výsledky ukazují, že krysy chow byly citlivé na devalvaci, ale krysy s jídelní stravou nebyly, když byla analýza prováděna ve všech pokusech. Je však třeba poznamenat, že velikost devalvačního účinku se v průběhu zkoušek změnila. To ukazuje, že konzumace obezogenní stravovací stravy může mít dopad na mozkové regiony zapojené do vytváření asociací a výsledných asociačních stimulů, jako je bazolaterální amygdala (BLA), striatum a OFC, jak bylo popsáno výše. Johnson a kol. (2009) uvedl, že BLA hraje kritickou roli v devalvačním výkonu po Pavlovianově kondicionování s více zesilovači. Nicméně, Johnson a kol. (2009) využili averze k chuti na rozdíl od specifické sytosti k modulaci hodnoty chutných výsledků a také prokázali, že léze BLA po tréninku narušily expresi motivačních hodnotově řízeného chování. Podobně, Balleine a kol. (2011) a Ostlund a Balleine (2007) zjistil že Léze OFC narušily vliv Pavlovianových podnětů během Pavlovianova instrumentálního přenosu specifického pro výsledek. TVliv podnětů souvisejících s výsledkem na výběr zahrnuje větší obvod včetně OFC, striata a amygdaly. Zejména se ukázalo, že centrální jádro amygdaly je nezbytné pro podmíněný přístup ke změnám měřeným chováním sledovacích znaků (Gallagher a kol., 1990; Parkinson a kol., 2000); navíc, smyslově specifická sytost je narušena přechodnou inaktivací centrálního jádra amygdaly (Ahn a Phillips, 2002). Proto naše pozorování poruch smyslově specifické asociace nasycení a cue-result může naznačovat, že strava bufetu ovlivnila také centrální amygdala.

Neschopnost detekovat účinek devalvovaného výsledku na odpovědi časopisového přístupu vyvolané jeho spolupracovníkem CS je v souladu s lidskými neuroimagingovými studiemi prokazujícími rozdílnou aktivaci odměnového neurocircuitry (zejména mezokortikolimbického dopaminového systému) u potravin obézních jedinců (Stoeckel a kol., 2008, 2009; Jastreboff a kol., 2013). Předchozí devalvační studie na potkanech prokázaly, že BLA má zásadní roli v udržování podrobných senzoricky specifických výstupních reprezentací, což umožňuje integraci nových informací o výsledné hodnotě do stávajících asociativních struktur (Ostlund a Balleine, 2007). Dále oblasti striata, zejména ventrolaterální (Lelos a kol., 2011), dorzomediální a dorsolaterální striatum (Corbit a Janak, 2010), byly zapojeny do Pavlovianova devalvace výsledku, stejně jako jádro a shell NAc (Corbit a kol., 2001). Léze OFC a BLA však nemají detekovatelné účinky na tvorbu nebo flexibilní použití smyslově specifických asociací příchutí a živin v devalvačním úkolu (Scarlet a kol., 2012) nebo testy spotřeby po znehodnocení (Corbit a kol., 2001; Corbit a Janak, 2010; Lelos a kol., 2011). SPodobně se ukázalo, že jádro a skořápka NAc jsou nezbytné pro kontrolu Pavlovianovy kondicionované reakce po devalvaci nevolností vyvolanou LiCl (Singh a kol., 2010). TTato data naznačují, že jádro a skořápka NA jsou součástí obvodu nezbytného pro použití informací vyvolaných podnětem k očekávaným výsledkům pro vedení chování, zejména pokud jde o regiony, jako jsou OFC a BLA, které promítají do NAc.

Toto je první studie, která demonstruje zhoršení exprese smyslově specifické sytosti u potkanů ​​krmených jídlem v jídelně, což může podpořit maladaptivní stravovací chování u obezity. Studie zkoumající, zda obezita ovlivňuje smyslově specifickou saturaci u lidí, vykázaly smíšené výsledky. Tey a kol. (2012) zjistili, že lidé s vyšším indexem tělesné hmotnosti a tukové tkáně vykazovali na začátku základní smyslovou sníželost. Tato studie také ukázala, že lidé, kteří pravidelně konzumovali stejná tři energetická hustá občerstvení, vykazovali v průběhu času snižování senzorické specifické sytosti, takže konzumace těchto lehkých jídel byla méně ovlivněna dříve konzumovanými potravinami. Naproti tomu omezení rozmanitosti dostupných občerstvení mělo za následek snížení hedonických hodnocení občerstvení a snížení příjmu u dospělých účastníků s normální hmotností i nadváhou, což svědčí o dlouhodobé smyslové specifičnosti (Raynor a kol., 2006). Naproti tomu předchozí studie s obézními a normálními účastníky hmotnosti neprokázala žádné rozdíly v citlivosti na smyslově specifickou sytost (Snoek a kol., 2004).

V této studii jsme pozorovali, že krysy s jídelní stravou konzumovaly stejné objemy předem exponovaných i neexponovaných roztoků. To je zajímavé pozorování, protože neschopnost potkanů ​​krmených jídelní stravou konzumovat více nového řešení může být vykládána jako ochrana před přejídáním, a tím i dlouhodobý nárůst tělesné hmotnosti. Konzumace rozmanité stravy chutných potravin, která zřejmě narušuje projevy smyslové specifické sytosti, může proto vést ke snížené náchylnosti k různorodému účinku. To ukazuje, že potkanům krmeným stravou v jídelně může dojít k selhání „dezinhibování“ konzumních odpovědí při přístupu k sortimentu nových chutných potravin. To je v kontrastu s literaturou popisující „bufetový efekt“, kdy dietní rozmanitost podporuje nad spotřebu přechodem na požití nových potravin. (Rolls, 1981). Naše data naznačují, že strava s vysokou rozmanitostí může potlačit smyslově specifickou sytost a podporovat spotřebu obecně.

V předkládaných experimentech krysy krmily stravovací stravu spotřebovanou méně chutných roztoků než krysy krmené chow. Snížený příjem chutných roztoků je pravděpodobně způsoben větším množstvím vlhkosti ve stravovací jídelně, takže fyziologický dopad omezování vody může být snížen, nebo nižší hédonickou hodnotou narůstající do roztoků po stálém vystavení vysoce chutné stravě ve srovnání na laboratorní stravu. Další alternativou je, že snížená spotřeba u potkanů ​​krmených dietou byla způsobena metabolickou sytostí a že snížené objemy spotřebované při testu to odrážejí na rozdíl od zhoršené specifické sytosti. Naše analýza však představovala objem spotřebovaný během předexpozice jako kovariátový faktor, což naznačuje, že exprese specifické sytosti nebyla ovlivněna spotřebovaným objemem. Kromě toho, i když jsme prokázali, že omezený objem před expozicí 10 ml byl dostatečný k vyvolání smyslové specifické sytosti u potkanů ​​krmených krmením pro mláďata, netestovali jsme menší objemy, protože krysy s jídelní stravou konzumovaly mezi 5 – 7 ml během předexpozice. Kromě toho, po odebrání potravy z ex-bufetu s jídlem krmeným krmením, konzumovaly potkany krmené dietou celkově stejné objemy roztoků při testu, přesto vykazovaly výrazné zhoršení senzorické specifické sytosti, což naznačuje, že toto pozorování nebylo způsobeno metabolickou sytostí.

Tato data naznačují, že krysy krmené stravou mohou selhat v uchování krátkodobých informací o nedávno konzumovaných chutných potravinách (Henderson a kol., 2013), a proto nevykazují smyslově specifickou sytost. Deficity paměti a hipokampální dysfunkce byly spojeny s obezitou vyvolanou stravou (Greenwood a Winocur, 1990; Baybutt a kol., 2002; Davidson a kol., 2005; Granholm a kol., 2008; Kanoski a Davidson, 2010, 2011; Darling a kol., 2013) a mohou přispět k nadměrné spotřebě. V tomto modelu dochází k začarovanému cyklu obezity a deficitů v hippocampálních procesech vyšších řádů závislých na hippocampu - včetně epizodické paměti (tj. Vzpomínání na to, co jsme jedli) a naší citlivosti na vnitřní touhy po hladu a nasycení (Davidson a kol., 2007; Francis a Stevenson, 2011). Tjeho vede k poruchám v inhibici získávání paměti chutných post-požitých důsledků příjmu energie u táborů souvisejících s environmentálními potravinami, což zvyšuje pravděpodobnost, že tyto podněty vyvolají další chutné chovánír (Davidson a kol., 2005). Bylo však prokázáno, že hippocampální léze neovlivňují smyslově specifickou sytost nebo instrumentální odezvu s řízenou hodnotou u potkanů ​​(Reichelt a kol., 2011).

Habituační teorie popisuje ukázat smyslové podněty ovlivňující faktory spojené s požitím chování, přičemž změny citlivosti na jídlo a podněty spojené s jídlem, které se opakovaně vyskytují během jídla (Epstein a kol., 1992, 2009; Raynor a Epstein, 2001). Když lidé jedí stejné jídlo během jídla, stanou se zvyklí na motivující vlastnosti jídla a snižují jejich spotřebu. Při konzumaci různých jídel během jídla se tedy spotřebované množství zvyšuje, nejpravděpodobněji proto, že habituace je stimulačně specifická a protože rozmanitost může vyvolat dishabituační účinky (Raynor a Epstein, 2001). Expozice na stravovací stravu, která obsahuje různé potraviny, které se denně mění, může mít za následek změnu návyku na tyto potraviny, a tím podpořit pozorovaný deficit v expresi smyslově specifické sytosti.

Dopamin je navrhován, aby hrál roli v motivovaném chování a nálezy do Ahn a Phillips (1999) naznačují, že NAc a PFC dopamin e ffl ux mohou tvořit důležitý signál kódující relativní motivační význam potravin, a tak fungují jako determinant vzorce chování pozorovaného v senzorické specifické sytosti. THus, naše pozorování zhoršené smyslově specifické sytosti u potkaního modelu dietní obezity může být projevem dysfunkce mezokortikolimbického dopaminového systému v chování. Dopad obezity vyvolané dietou může mít účinky na více oblastí mozku, což může mít dopad na hladiny opioidů (Woolley a kol., 2007a,b) a / nebo dopaminergní přenos (Ahn a Phillips, 1999, 2002; Johnson a Kenny, 2010; Kenny a kol., 2013).

ZÁVĚR

Naše současná zjištění ukazují, že vystavení obezogenní dietě „bufetu“ narušuje jak expresi smyslově specifických asociací saturace, tak stimulace a výsledku. Tato pozorování jsou důležitá pro pochopení toho, jak může obezita ovlivnit zpracování chutných výsledků a souvisejících podnětů, a také to, jak maladaptivní asociace mohou kontrolovat chování při hledání potravy bez fyziologických a homeostatických požadavků. Budoucí studie by měly rozšířit naše současná pozorování, dále snižovat objem před expozicí a vyslýchat přetrvávající povahu smyslového specifického deficitu saturace, který jsme pozorovali po 1 týdenním stažení stravy, a také to, zda účinek znehodnocení devalvace přetrvává i po stažení stravy.

Prohlášení o konfliktu zájmů

Autoři prohlašují, že výzkum byl proveden bez obchodních či finančních vztahů, které by mohly být považovány za potenciální střet zájmů.

Poděkování

Tato práce byla podpořena grantem projektu NHMRC 1023073 uděleným Margaret J. Morris a RF Westbrook. Amy C. Reichelt je držitelkou ceny Australian Research Council Discovery Early Career Research Award (číslo projektu DE140101071). Autoři by chtěli poděkovat slečně Jessice Beilharzové za její pomoc s behaviorálním bodováním.

REFERENCE

  • Ahn S., Phillips AG (1999). Dopaminergní koreláty smyslově specifické sytosti v mediální prefrontální kůře a jádrech accumbens krysy. J. Neurosci. 19 RC29. [PubMed]
  • Ahn S., Phillips AG (2002). Modulace dopaminergních korelátů centrálního a bazolaterálního amygdalarového jádra krmení k sytosti v jádru krysy accumbens a mediální prefrontální kůře. J. Neurosci. 22 10958-10965 [PubMed]
  • Ahn S., Phillips AG (2012). Opakované cykly omezeného příjmu potravy a nadměrného krmení narušují smyslově specifickou sytost potkanů. Behav. Brain Res. 231 279 – 285 10.1016 / j.bbr.2012.02.017 [PubMed] [Cross Ref]
  • Balleine BW, Dickinson A. (1998). Cíle zaměřená instrumentální akce: pohotovostní a motivační učení a jejich kortikální substráty. Neurofarmakologie 37 407–419 10.1016/S0028-3908(98)00033-1 [PubMed] [Cross Ref]
  • Balleine BW, Leung BK, Ostlund SB (2011). Orbitofrontální kůra, predikovaná hodnota a volba. Ann. NY Acad. Sci. 1239 43 – 50 10.1111 / j.1749-6632.2011.06270.x [PubMed] [Cross Ref]
  • Baybutt RC, Rosales C., Brady H., Molteni A. (2002). Dietní rybí olej chrání před záněty plic a jater a fibrózou u krys ošetřených monokrotalinem. Toxikologie 175 1–13 10.1016/S0300-483X(02)00063-X [PubMed] [Cross Ref]
  • Berthoud HR (2004). Mind versus metabolismus při kontrole příjmu potravy a energetické bilance. Physiol. Behav. 81 781 – 793 10.1016 / j.physbeh.2004.04.034 [PubMed] [Cross Ref]
  • Caballero B. (2007). Globální epidemie obezity: přehled. Epidemiol. Rev. 29 1 – 5 10.1093 / epirev / mxm012 [PubMed] [Cross Ref]
  • Capaldi ED, Davidson TL, Myers DE (1981). Odolnost vůči nasycení: Posílení účinků jídla a stravování při nasycení. Učit se. Motiv. 12 171–195 10.1016/0023-9690(81)90017-5 [Cross Ref]
  • Clark AM, Bouret S., Young AM, Richmond BJ (2012). Průnik odměny a paměti v opici rhinal cortex. J. Neurosci. 32 6869 – 6877 10.1523 / JNEUROSCI.0887-12.2012 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  • Corbit LH, Janak PH (2010). Zadní dorzomediální striatum je kritické pro selektivní instrumentální i Pavlovianovo učení odměn. Eur. J. Neurosci. 31 1312 – 1321 10.1111 / j.1460-9568.2010.07153.x [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  • Corbit LH, Muir JL, Balleine BW (2001). Úloha jádra accumbens v instrumentálním kondicionování: důkaz funkční disociace mezi jádrem accumbens a shellem. J. Neurosci. 21 3251 – 3260 10.1016 / j.nlm.2009.11.002 [PubMed] [Cross Ref]
  • Darling JN, Ross AP, Bartness TJ, Rodič MB (2013). Predikce účinků vysoce energetické stravy na mastnou játra a hippocampální závislost u samců potkanů. Obezita (Silver Spring) 21 910 – 917 10.1002 / oby.20167 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  • Davidson TL, Kanoski SE, Schier LA, Clegg DJ, Benoit SC (2007). Potenciální úloha hipokampu v příjmu energie a regulaci tělesné hmotnosti. Curr. Opin. Pharmacol. 7 613 – 616 10.1016 / j.coph.2007.10.008 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  • Davidson TL, Kanoski SE, Walls EK, Jarrard LE (2005). Inhibice paměti a regulace energie. Physiol. Behav. 86 731 – 746 10.1016 / j.physbeh.2005.09.004 [PubMed] [Cross Ref]
  • Davis C., Levitan RD, Muglia P., Bewell C., Kennedy JL (2004). Deficity rozhodování a přejídání: rizikový model obezity. Obes. Res. 12 929 – 935 10.1038 / oby.2004.113 [PubMed] [Cross Ref]
  • Delamater AR (2007). Role orbitofrontální kůry v senzoricky specifickém kódování asociací v pavloviánské a instrumentální kondici. Ann. NY Acad. Sci. 1121 152 – 173 10.1196 / annals.1401.030 [PubMed] [Cross Ref]
  • Dickinson A., Balleine B., Watt A., Gonzalez F., Boakes RA (1995). Motivační kontrola po rozšířeném přístrojovém výcviku. Anim. Učit se. Behav. 23 197 – 206 10.3758 / BF03199935 [Cross Ref]
  • Dickinson A., Campos J., Varga ZI, Balleine B. (1996). Obousměrná instrumentální klimatizace. QJ Exp. Psychol. B 49 289-306 [PubMed]
  • Epstein LH, Rodefer JS, Wisniewski L., Caggiula AR (1992). Habituace a dishabituace lidské reakce slin. Physiol. Behav. 51 945–950 10.1016/0031-9384(92)90075-D [PubMed] [Cross Ref]
  • Epstein LH, Temple JL, Roemmich JN, Bouton ME (2009). Habituace jako určující faktor příjmu potravy pro člověka. Psychol. Rev. 116 384 – 407 10.1037 / a0015074 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  • Francis HM, Stevenson RJ (2011). Vyšší hlášený příjem nasyceného tuku a rafinovaného cukru je spojen se sníženou pamětí závislou na hippocampu a citlivostí na interoceptivní signály. Behav. Neurosci. 125 943 – 955 10.1037 / a0025998 [PubMed] [Cross Ref]
  • Furlong TM, Jayaweera HK, Balleine BW, Corbit LH (2014). Nadměrná konzumace chutného jídla urychluje obvyklou kontrolu chování a je závislá na aktivaci dorsolaterálního striata. J. Neurosci. 34 5012 – 5022 10.1523 / JNEUROSCI.3707-13.2014 [PubMed] [Cross Ref]
  • Gallagher M., Graham PW, Holland PC (1990). Centrální jádro amygdaly a chutná Pavlovianova kondice: léze narušují jednu třídu podmíněného chování. J. Neurosci. 10 1906-1911 [PubMed]
  • Granholm AC, Bimonte-Nelson HA, Moore AB, Nelson ME, Freeman LR, Sambamurti K. (2008). Účinky nasycené tuky a stravy s vysokým obsahem cholesterolu na paměť a morfologii hippocampu u krys středního věku. J. Alzheimers Dis. 14 133-145 [PMC bezplatný článek] [PubMed]
  • Greenwood CE, Winocur G. (1990). Poruchy učení a paměti u potkanů ​​krmily vysoce nasycenou tukovou stravu. Behav. Neural Biol. 53 74–87 10.1016/0163-1047(90)90831-P [PubMed] [Cross Ref]
  • Hansen MJ, Jovanovska V., Morris MJ (2004). Adaptivní reakce na hypotalamický neuropeptid Y vzhledem k dlouhodobému stravování s vysokým obsahem tuků u potkanů. J. Neurochem. 88 909 – 916 10.1046 / j.1471-4159.2003.02217.x [PubMed] [Cross Ref]
  • Henderson YO, Smith GP, Rodič MB (2013). Hippocampální neurony inhibují nástup jídla. Hippocampus 23 100 – 107 10.1002 / hipo.22062 [PubMed] [Cross Ref]
  • Jastreboff AM, Sinha R., Lacadie C., Small DM, Sherwin RS, Potenza MN (2013). Nervové koreláty stresu a potravy vyvolané touhy po jídle u obezity: souvislost s hladinami inzulínu. Diabetes Care 36 394 – 402 10.2337 / dc12-1112 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  • Johnson AW, Gallagher M., Holland PC (2009). Bazolaterální amygdala je kritická pro vyjádření účinků devalvace pavloviánských a instrumentálních výstupních specifických zesilovačů. J. Neurosci. 29 696 – 704 10.1523 / JNEUROSCI.3758-08.2009 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  • Johnson PM, Kenny PJ (2010). Receptory dopaminu D2 u dysfunkce odměněné závislostí a nutkavého stravování u obézních potkanů. Nat. Neurosci. 13 635 – 641 10.1038 / nn.2519 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  • Kanoski SE, Davidson TL (2010). Krátkodobé a dlouhodobé údržby na vysoce energetické stravě provázejí různé vzorce poruch paměti. J. Exp. Psychol. Anim. Behav. Proces 36 313 – 319 10.1037 / a0017228 [PubMed] [Cross Ref]
  • Kanoski SE, Davidson TL (2011). Západní strava a kognitivní porucha: souvislosti s hipokampální dysfunkcí a obezitou. Physiol. Behav. 103 59 – 68 10.1016 / j.physbeh.2010.12.003 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  • Kendig MD, Boakes RA, Rooney KB, Corbit LH (2013). Chronický omezený přístup k roztoku 10% sacharózy u dospívajících a mladých dospělých krys zhoršuje prostorovou paměť a mění citlivost na výslednou devalvaci. Physiol. Behav. 120 164 – 172 10.1016 / j.physbeh.2013.08.012 [PubMed] [Cross Ref]
  • Kenny PJ, Voren G., Johnson PM (2013). Dopaminové D2 receptory a striatopallidální přenos ve závislosti a obezitě. Curr. Opin. Neurobiol. 23 535 – 538 10.1016 / j.conb.2013.04.012 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  • Killcross S., Coutureau E. (2003). Koordinace akcí a návyků v mediální prefrontální kůře krys. Cereb. Kůra 13 400 – 408 10.1093 / cercor / 13.4.400 [PubMed] [Cross Ref]
  • Kringelbach ML (2005). Lidská orbitofrontální kůra: propojení odměny s hedonickým zážitkem. Nat. Rev. Neurosci. 6 691 – 702 10.1038 / nrn1747 [PubMed] [Cross Ref]
  • Kringelbach ML, O'doherty J., Rolls ET, Andrews C. (2003). Aktivace lidského orbitofrontálního kortexu na tekutý potravinový stimul je ve vzájemném vztahu s jeho subjektivní příjemností. Cereb. Kůra 13 1064 – 1071 10.1093 / cercor / 13.10.1064 [PubMed] [Cross Ref]
  • la Fleur SE, Vanderschuren LJ, Luijendijk MC, Kloeze BM, Tiesjema B., Adan RA (2007). Vzájemná interakce mezi chováním motivovaným k jídlu a obezitou vyvolanou stravou. Int. J. Obes. (Lond) 31 1286 – 1294 10.1038 / sj.ijo.0803570 [PubMed] [Cross Ref]
  • Lelos MJ, Harrison DJ, Dunnett SB (2011). Poškozená citlivost na učení Pavlovianových stimulačních výsledků po excitotoxické lézi ventrolaterálního neostriata. Behav. Brain Res. 225 522 – 528 10.1016 / j.bbr.2011.08.017 [PubMed] [Cross Ref]
  • Martin LE, Holsen LM, Chambers RJ, Bruce AS, Brooks WM, Zarcone JR, et al. (2010). Nervové mechanismy spojené s motivací jídla u obézních a zdravých dospělých dospělých. Obezita (Silver Spring) 18 254 – 260 10.1038 / oby.2009.220 [PubMed] [Cross Ref]
  • Martire SI, Holmes N., Westbrook RF, Morris MJ (2013). Změněné vzorce výživy u potkanů ​​vystavených chutné stravovací stravě: zvýšené občerstvení a jeho důsledky pro rozvoj obezity. PLoS ONE 8: e60407 10.1371 / journal.pone.0060407 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  • Meule A., Lutz A., Vogele C., Kubler A. (2012). Ženy se zvýšenými příznaky závislosti na potravě vykazují zrychlené reakce, ale nemají zhoršenou inhibiční kontrolu, v reakci na obrázky potravin s vysokou kalorickou hodnotou. Jíst. Behav. 13 423 – 428 10.1016 / j.eatbeh.2012.08.001 [PubMed] [Cross Ref]
  • Meule A., Lutz AP, Vogele C., Kubler A. (2014). Impulzní reakce na podněty jídla předpovídají následné touhy po jídle. Jíst. Behav. 15 99 – 105 10.1016 / j.eatbeh.2013.10.023 [PubMed] [Cross Ref]
  • Morgan MJ (1974). Odolnost vůči nasycení. Anim. Behav. 22 449–466 10.1016/S0003-3472(74)80044-8 [Cross Ref]
  • Ostlund SB, Balleine BW (2007). Orbitofrontální kůra zprostředkovává kódování výsledků v Pavlovian, ale ne instrumentální kondicionování. J. Neurosci. 27 4819 – 4825 10.1523 / JNEUROSCI.5443-06.2007 [PubMed] [Cross Ref]
  • Parkinson JA, Robbins TW, Everitt BJ (2000). Oddělitelné role centrálního a bazolaterálního amygdaly v chtivém emocionálním učení. Eur. J. Neurosci. 12 405 – 413 10.1046 / j.1460-9568.2000.00960.x [PubMed] [Cross Ref]
  • Pickens CL, Saddoris MP, Gallagher M., Holland PC (2005). Orbitofrontální léze narušují použití asociací výsledku v devalvačním úkolu. Behav. Neurosci. 119 317 – 322 10.1037 / 0735-7044.119.1.317 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  • Pickens CL, Saddoris MP, Setlow B., Gallagher M., Holland PC, Schoenbaum G. (2003). Různé role pro orbitofrontální kůru a basolaterální amygdalu v úloze posilovače devalvace. J. Neurosci. 23 11078-11084 [PubMed]
  • Pickering C., Alsio J., Hulting AL, Schioth HB (2009). Stažení z volně stravitelné stravy s vysokým obsahem tuku s vysokým obsahem cukru vyvolává touhu pouze u zvířat náchylných k obezitě. Psychofarmakologie (Berl) 204 431–443 10.1007/s00213-009-1474-y [PubMed] [Cross Ref]
  • Raynor HA, Epstein LH (2001). Dietní rozmanitost, regulace energie a obezita. Psychol. Býk. 127 325 – 341 10.1037 / 0033-2909.127.3.325 [PubMed] [Cross Ref]
  • Raynor HA, Niemeier HM, Wing RR (2006). Vliv omezení rozmanitosti lehkého jídla na dlouhodobou smyslově specifickou sytost a monotonii během léčby obezity. Jíst. Behav. 7 1 – 14 10.1016 / j.eatbeh.2005.05.005 [PubMed] [Cross Ref]
  • Reichelt AC, Killcross S., Wilkinson LS, Humby T., Good MA (2013). Transgenní exprese FTDP-17 tauV337M mutace v mozku disociuje složky výkonné funkce u myší. Neurobiol. Učit se. Mem. 104 73 – 81 10.1016 / j.nlm.2013.05.005 [PubMed] [Cross Ref]
  • Reichelt AC, Lin TE, Harrison JJ, Honey RC, Good MA (2011). Diferenční úloha hipokampu v učení reakce a výsledku a kontextového výsledku: důkaz ze selektivních saturačních postupů. Neurobiol. Učit se. Mem. 96 248 – 253 10.1016 / j.nlm.2011.05.001 [PubMed] [Cross Ref]
  • Rolls BJ, Rowe EA, Rolls ET, Kingston B., Megson A., Gunary R. (1981). Odrůda v jídle zvyšuje příjem potravy u člověka. Physiol. Behav. 26 215–221 10.1016/0031-9384(81)90014-7 [PubMed] [Cross Ref]
  • Rolls ET (1981). Centrální nervové mechanismy spojené s krmením a chutí k jídlu. Br. Med. Býk. 37 131-134 [PubMed]
  • Rolls ET (1984). Neurofyziologie krmení. Int. J. Obes. 8 (doplněk 1), 139 – 150 [PubMed]
  • Rolls ET, Sienkiewicz ZJ, Yaxley S. (1989). Hlad moduluje odpovědi na chuťové podněty jednotlivých neuronů v caudolaterální orbitofrontální kůře makaka. Eur. J. Neurosci. 1 53–60 10.1111/j.1460-9568.1989.tb00774.x [PubMed] [Cross Ref]
  • Rolls ET, Yaxley S., Sienkiewicz ZJ (1990). Gustatorní odpovědi jednotlivých neuronů v caudolaterální orbitofrontální kůře makaků. J. Neurophysiol. 64 1055 – 1066 10.1523 / JNEUROSCI.0430-05.2005 [PubMed] [Cross Ref]
  • Scarlet J., Delamater AR, Campese V., Fein M., Wheeler DS (2012). Diferenciální zapojení bazolaterální amygdaly a orbitofrontální kůry při tvorbě smyslově specifických asociací v podmíněných preferencích chuti a paradigmatech časopisového přístupu. Eur. J. Neurosci. 35 1799 – 1809 10.1111 / j.1460-9568.2012.08113.x [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  • Singh T., Mcdannald MA, Haney RZ, Cerri DH, Schoenbaum G. (2010). Jádro a skořápka Nucleus accumbens jsou nezbytné pro účinky devalvace zesilovače na pavloviánskou kondicionovanou reakci. Přední. Integrace. Neurosci. 4: 126 10.3389 / fnint.2010.00126 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  • Snoek HM, Huntjens L., Van Gemert LJ, De Graaf C., Weenen H. (2004). Smyslově specifická sytost u obézních žen a žen s normální hmotností. Dopoledne. J. Clin. Nutr. 80 823-831 [PubMed]
  • Stice E., Spoor S., Bohon C., Veldhuizen MG, Small DM (2008). Vztah odměny od příjmu potravy a předpokládaného příjmu potravy k obezitě: funkční zobrazovací studie magnetické rezonance. J. Abnorm. Psychol. 117 924 – 935 10.1037 / a0013600 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  • Stoeckel LE, Kim J., Weller RE, Cox JE, Cook EW, 3rd, Horwitz B. (2009). Efektivní propojení sítě odměn u obézních žen. Brain Res. Býk. 79 388 – 395 10.1016 / j.brainresbull.2009.05.016 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  • Stoeckel LE, Weller RE, Cook EW, 3rd, Twieg DB, Knowlton RC, Cox JE (2008). Rozsáhlá aktivace systému odměn u obézních žen v reakci na obrázky vysoce kalorických potravin. Neuroimage 41 636 – 647 10.1016 / j.neuroimage.2008.02.031 [PubMed] [Cross Ref]
  • Tey SL, hnědá RC, šedá AR, Chisholm AW, Delahunty CM (2012). Dlouhodobá spotřeba vysoce energeticky náročných svačinek na smyslově specifickou sytost a příjem. Dopoledne. J. Clin. Nutr. 95 1038 – 1047 10.3945 / ajcn.111.030882 [PubMed] [Cross Ref]
  • Volkow ND, Wise RA (2005). Jak nám může drogová závislost pomoci pochopit obezitu? Nat. Neurosci. 8 555 – 560 10.1038 / nn1452 [PubMed] [Cross Ref]
  • Wang GJ, Volkow ND, Logan J., Pappas NR, Wong CT, Zhu W., et al. (2001). Mozkový dopamin a obezita. Lanceta 357 354–357 10.1016/S0140-6736(00)03643-6 [PubMed] [Cross Ref]
  • Woolley JD, Lee BS, Kim B., Fields HL (2007a). Protichůdné účinky intra-nucleus accumbens mu a kappa opioidních agonistů na smyslovou specifickou sytost. Neurovědy 146 1445 – 1452 10.1016 / j.neuroscience.2007.03.012 [PubMed] [Cross Ref]
  • Woolley JD, Lee BS, Taha SA, Fields HL (2007b). Nucleus accumbens opioidní signalizační podmínky, krátkodobé preference chuti. Neurovědy 146 19 – 30 10.1016 / j.neuroscience.2007.01.005 [PubMed] [Cross Ref]