Srovnání zkrácené hydrogenované rostlinné a výživně kompletní stravy s vysokým obsahem tuku na chování s omezeným přístupem k příkrům u potkanů ​​(2007)

Abstraktní

1. Úvod

Závislé stravovací chování představuje ztrátu kontroly nad schopností ukončit jídlo, když je nasycené, a je hlavním příznakem narušení stravování. Podle Diagnostické a statistické příručky IV je porucha příjmu potravy u lidí charakterizována „opakujícími se epizodami příšerného přejídání“, které zahrnují, ale nejsou omezeny na: konzumaci velkého množství jídla za dvě hodiny, chybějící kontrolu nad příjmem potravy, spěšný příjem , a jíst, když nemáte fyzicky hlad (1). Stres a dieta jsou dva faktory, o kterých je známo, že přispívají k tomuto typu neuspořádaného stravování u lidí i zvířat. Zejména, když jsou stresováni, zvířata s historií kalorického omezení se zapojí do chování „příšerného“ příjmu, pokud jsou podány s vysokým obsahem tuku (2, 3, 4). Nedávná práce však naznačuje, že omezený přístup k volitelnému zdroji samotného tuku v potravě, bez ohledu na kalorické omezení nebo stres, může vést k nárazovému / kompenzačnímu způsobu krmení hlodavců (5, 6, 7). Tento způsob krmení lze udržovat delší dobu a není závislý na předchozích záchvatech nedostatku potravy nebo stresu. Je třeba také poznamenat, že tento konkrétní vzorec binge se projevil až po vystavení dietě složené výhradně z tuku, tj. Dietě, která postrádá sacharidy a bílkoviny. V tomto modelu se zvířata chovala na podle libosti standardní strava pro hlodavce a občasný přístup (přibližně každých 3 dní) ke zkrácení hydrogenované zeleniny (Crisco) zobrazovat kalorickou spotřebu ve srovnání s kontrolními zvířaty krmenými čau a zvířaty, které mají denní nebo stálý přístup ke zkrácení (5). Důležité je, že „binge“ je v tomto případě definován jako zvýšený kalorický příjem skupiny s přerušovaným přístupem nad a za kalorickým příjmem kontrolní skupiny s přístupem ke stejnému zkrácení po stejnou dobu.

Důležitým faktorem přispívajícím k rozvoji tohoto způsobu krmení je frekvence, ve které mají zvířata přístup k volitelnému zdroji potravy. Zejména zvířata, kterým je denně omezen přístup ke zkrácení zeleniny, nevykazují vzorec krmení; tento způsob krmení se objevuje pouze tehdy, když mají zvířata občasný přístup ke zkrácení (5, 8). Tímto způsobem zvířata, která mají omezený přístup ke sklizni zeleniny, spotřebovávají nejen více kalorií než kontrolní zvířata krmená krmením, ale také více než zvířata, která denně dostávají sklizeň zeleniny během omezeného období krmení. Kromě toho zvířata, kterým byl poskytnut přerušovaný přístup ke zkrácení zeleniny, nebudou spotřebovávat svou standardní krmnou stravu, aby kompenzovaly zvýšenou kalorickou zátěž získanou během omezeného období krmení. Protože zvířata v tomto paradigmatu se neustále zapojují do záchvatů hyperfágie, které mají za následek falešné / kompenzační vzorce chování při krmení, bylo navrženo, že je to dostatečný model pro studium chování při přejídání.

I když je zřejmé, že tento typ režimu krmení vede k podobnému chování, jaké se vyskytuje u poruch příjmu potravy u lidí, není jasné, zda jsou nutričně kompletní potraviny s vysokým obsahem tuku dostatečné k vyvolání tohoto chování nebo pokud mění frekvenci a délku expozice nepovinné zdroj tuku způsobí rozdíly v kuličkovém / kompenzačním způsobu krmení. Předchozí studie popsaly model krmení / kompenzace pouze tehdy, když zvířata měla přerušovaný přístup k volitelnému zdroji tuku, který je složen výhradně z tuku (Crisco), ale nezkoumali nutričně kompletní zdroje dietního tuku a jejich schopnost vyvolat toto chování (5, 7). Protože se lidé jen zřídka, pokud se někdy potýkají s čistým tukem, je důležité určit, zda výživově kompletní strava s vysokým obsahem tuku je také schopna vyvolat tento vzorec výživy bez zmatku stresu nebo kalorického omezení. Kromě toho několik studií zkoumalo dopad tohoto konkrétního režimu krmení na tělesnou hmotnost, složení těla a endokrinní profil zvířat po dlouhodobé expozici tomuto režimu krmení (4). Proto dalším cílem této studie bylo popsat jak časový průběh krmení, tak metabolické důsledky po expozici tomuto modelovému systému. Zejména není jasné, zda zvířata budou vykazovat tento typ chování při krmení, pokud bude mít omezený přístup k výživově kompletní stravě s vysokým obsahem tuků. Protože většina západních diet je kromě tuku bohatá na makronutrienty, je důležité určit, zda omezený přístup ke směsi živin s vysokým obsahem tuku postačuje k vytvoření tohoto vzorce chování při krmení. Kromě toho předchozí zprávy používající tento protokol s omezeným přístupem ke zkrácení zeleniny uvádějí žádné významné rozdíly v tělesné hmotnosti ve srovnání s kontrolními zvířaty krmenými čau9), což může být částečně způsobeno složením použitého dietního tuku. Kromě toho, ačkoli tento protokol s omezeným přístupem nevytváří žádné rozdíly v celkové tělesné hmotnosti, není jasné, zda je tento režim schopen změnit složení těla nebo signály adipozity kritické pro centrální řízení homeostatického krmení, ani jak se může frekvence a doba trvání expozice tomuto režimu změnit. ovlivňují vzorec kompenzace, který doprovází zvýšené kalorické zatížení. Dalším cílem této studie bylo tedy posoudit tento binge / kompenzační vzorec krmení prodloužením doby trvání režimu krmení s omezeným přístupem na celkem 60 dní, změnou frekvence, v níž byla zvířata vystavena protokolu s omezeným přístupem, a také jako testování alternativního zdroje dietního tuku použitého k vytvoření tohoto vzorce chování při krmení. Protože je známo, že jak tělesné složení, tak i cirkulující plazmatické hormony jsou důležitými predispozičními faktory pro metabolický syndrom, dalším cílem této studie bylo zjistit, zda binge / kompenzační chování mění složení těla nebo plazmatické hladiny leptinu. Zde testujeme hypotézu, že strava s vysokým obsahem tuku, ale také plná bílkovin a uhlohydrátů, bude dostatečná k tomu, aby vyprodukovala falešné / kompenzační vzorce krmení a zároveň změnila tělesnou hmotnost a složení těla. Kromě toho předpovídáme, že zvířata, která mají omezený přístup ke stravě s vysokým obsahem tuků, budou mít kromě zobrazování příšerného / kompenzačního způsobu krmení zvýšenou tělesnou adipozitu a tělesnou hmotnost.

2. Metody

3. Výsledek

3.1 Příjem potravy

Omezený přístup k dietě Crisco nebo HFD vedl k nadměrnému / kompenzujícímu způsobu stravování ve srovnání s kontrolními zvířaty. Tento model se vyvinul v obou skupinách (Cris3D a HFD3D) během prvního týdne protokolu s omezeným přístupem a přetrvával až dva měsíce po zahájení studie. Ve skupinách Cris3D i HFD3D tento vzorec začal již 3. den u zvířat, kterým byl podáván Crisco (Cris3D vs. CNTRL, p <0.05) a 6. den u zvířat, kterým byl podáván HFD (HFD3D vs. CNTRL, p <0.05), a přetrvával den 61 (Obrázek 1). V žádném časovém bodě nebyly žádné rozdíly v příjmu energie mezi kontrolní skupinou a přístupovými skupinami pro každý den (CrisED nebo HFDED). Průměrné kcal spotřebované každý den od Crisco nebo HFD se nelišily mezi skupinami, které dostávaly testovací dietu každý den (CrisED, HFDED), nebo skupinami, které dostávaly dietu každý třetí den (Cris3D, HFD3D). Kromě toho se kumulativní kcal spotřebované během denního režimu krmení 60 nelišily mezi skupinami (Obrázek 2).

 

Obrázek 1

Průměrný kalorický příjem po dobu 60 dnů u zvířat, která dostávají denní nebo přerušovaný přístup k A) krmivu Crisco nebo B) s vysokým obsahem tuku, p <0.05.

 

Obrázek 2

Kumulativní příjem kalorií od kontrolních, jakož i skupin HFD nebo Crisco během posledního omezeného režimu krmení u zvířat, která dostávají denní a přerušovaný přístup ke krmivům Crisco, dietě s vysokým obsahem tuků nebo chow.

Skupiny, které dostávaly buď Crisco nebo HFD každý třetí den, kompenzovaly svůj vysoký příjem kalorií spotřebováním kcal z potravy ihned po každém binge relaci ve srovnání s kontrolními zvířaty. Tento vliv byl patrný během prvního týdne studie, ukázáno v Obrázek 1. Obrázek 3 představuje celkové množství kilokalorií spotřebovaných během dvouhodinového omezeného krmení získaného pouze z testovací stravy (HFD nebo Crisco) při posledním „nárazovém“ sezení dvouměsíčního režimu krmení. ANOVA odhalila hlavní účinek skupiny (F (1, 37) = 17.86, p <05). Zejména zvířata, která dostávala denně dvouhodinový přístup k Criscu nebo HFD, stejně jako přerušovaný přístup, vykazovala zvýšený kalorický příjem během dvouhodinového režimu krmení ve srovnání s kontrolními zvířaty (všechna p <05, post-hoc testy LSD). Kromě toho zvířata, která byla denně vystavena působení Crisca (CrisED), konzumovala během dvouhodinového krmného období významně více kalorií ve srovnání se zvířaty, která dostávala Crisco každý třetí den (p <0.05). Přestože se zdálo, že zvířata, která dostávají omezený přístup k HFD každý třetí den (HFD3D), konzumují během dvouhodinových omezených režimů krmení více kilokalrií ve srovnání s jejich denními protějšky (HFDED), tento účinek nebyl statisticky významný.

 

Obrázek 3

Průměrný příjem kalorií během dvouhodinového omezeného krmení v den 60 u zvířat, která dostávají denní i přerušovaný přístup ke krmivu Crisco nebo dietě s vysokým obsahem tuků. „^* ”= P <0.05 ve srovnání se zvířaty Crisco ED. „#“ = Str ...

3.2 tělesná hmotnost

Obrázek 4 zobrazuje celkovou tělesnou hmotnost pro každou skupinu měřenou na konci studie. Po 60 dnech protokolu s omezeným přístupem nebyly mezi pěti skupinami zaměstnanými ve studii žádné rozdíly v tělesné hmotnosti.

 

Obrázek 4

Průměrná tělesná hmotnost ze všech skupin po 61 dnech krmného režimu s omezeným přístupem, p <0.05 ve srovnání s kontrolními zvířaty.

Analýza složení těla 3.3

Obrázek 5 ukazuje procento tělesného tuku ze všech čtyř skupin měřené pomocí NMR na konci studie. Došlo k hlavnímu účinku skupiny (F (1, 37) = 6.83, p <0.01) ve vztahu ke složení těla. Konkrétně obě skupiny, které obdržely ad lib přístup k Crisco (CrisED) nebo stravě s vysokým obsahem tuku (HFDED) měl každý den na konci studie vyšší procento tělesného tuku ve srovnání s kontrolními zvířaty (CrisED vs. CNTRL, p <0.05; HFDED vs. CNTRL, p <0.05 ). Kromě toho HFD3D vykazoval větší procento tělesného tuku ve srovnání s kontrolními zvířaty (p <0.05). Skupina přijímající omezený přístup k přípravku Crisco se nelišila od kontrol ve vztahu k procentu celkového tělesného tuku měřeného pomocí NMR.

 

Obrázek 5

% Tukové tkáně ze všech skupin po 60 dnech krmného režimu s omezeným přístupem, „*“ = p <0.05 ve srovnání s kontrolními zvířaty.

Plazmový leptin 3.4

Obrázek 6 zobrazuje hladiny leptinu v plazmě u každé skupiny zvířat získané na konci experimentu. ANOVA přinesla hlavní účinek skupiny (F (1, 16) = 4.47, p <0.01). Pouze zvířata, která každý den dostala omezený přístup k přípravku Crisco, vykazovala zvýšené hladiny leptinu v plazmě ve srovnání s kontrolními zvířaty (p <0.05).

 

Obrázek 6

Průměrné hladiny leptinu v plazmě ze všech skupin 24 hodin po posledním dni 8týdenního režimu krmení s omezeným přístupem, p <0.05.

4. Diskuse

Existují tři významná zjištění, která by měla být uvedena v této studii. První z nich je, že chování způsobené krmením může být vyvoláno omezeným přístupem k výživově kompletní stravě s vysokým obsahem tuků a ke zkrácení zeleniny. Ačkoli byl rostlinný tuk zkrácen o podstatně více energie než strava s vysokým obsahem tuků, obě stravy vedly k podobnému chování při příjmu bultu ve srovnání s kontrolními zvířaty krmenými krmením. To je významné vzhledem ke skutečnosti, že západní diety konzumované během lidského bingeingu obsahují kromě tuku také smíšené živiny, což naznačuje, že k vyvolávání chování při přejímání bultu není zapotřebí vysoká energetická strava. Zde použitý režim s vysokým obsahem tuků tak může představovat klinicky relevantnější model pro studium lidského přejídání. Dalším důležitým zjištěním této studie je, že změna frekvence protokolu s omezeným přístupem vede ke změnám v časovém vzoru fenomén nárazu / kompenzace. Zejména se zdálo, že zvířata v naší studii nedocházela k jídlu v důsledku bingingu den předtím, než v očekávání budoucí příležitosti k nadýmání. Třetím významným zjištěním této studie je, že prodloužení doby použití omezených režimů krmení, které se zde používají, vyvolalo významné změny ve složení těla, jakož i cirkulující signály adipozity, aniž by se změnila celková tělesná hmotnost. Protože obsah tuku přímo koreluje s cirkulujícími hladinami leptinu, zde uvedené změny představují významný soubor metabolických důsledků pro jednotlivce, kteří se účastní stravování typu „binge-type“. Je tedy možné, že popsaný model by mohl být použit pro zkoumání disociací v tělesné hmotnosti způsobených endokrinními disrupcemi a tělesným složením.

Je třeba poznamenat, že ačkoli tyto výsledky z velké části kopírují výsledky hlášené dříve pomocí režimů krmení s omezeným přístupem, tato studie se lišila několika způsoby ve srovnání s protokolem s omezeným přístupem vyvinutým a dříve nahlášeným společností Corwin a kolegy (5,6,7). Nejprve byly samci krys Long-Evans použity spíše než kmeny Sprague-Dawley a doba přístupu 2 hodin byla dána uprostřed světelného cyklu, nikoli dvě hodiny před rozsvícením světel. Při použití našeho 2hodinového přístupového režimu vstoupil vědec do místnosti, aby poskytl testovací dietu během klidového období, což vyvolalo malé záchvaty krmení. To může vysvětlit zvýšenou variabilitu v ED a kontrolních skupinách ve srovnání s dříve uváděnými údaji. Časový bod použitý v této studii byl vybrán tak, aby přesněji napodoboval periodu periody, která by nastala mimo normální příjem, protože krysy se normálně živí během svého temného cyklu. Současná studie byla také prodloužena o 30 dny déle, aby se dále zkoumaly změny tělesné hmotnosti a složení.

Jak bylo uvedeno výše, omezený přístup 2-hodin k Crisco a HFD vytvořil model kompenzace nárazů ve skupinách Cris3D a HFD3D, ale nikoli CrisED nebo HFDED. Tento vzor se objevil v prvním týdnu a stal se výraznějším po celou dobu trvání experimentu, což je podobné dříve uváděné práci pomocí protokolu s omezeným přístupem (8, 9). Vystavení chutným potravinám nebo stresu je schopno vyvolat chování při příjmu alkoholu u hlodavců s anamnézou minulého kalorického omezení, když je vystaveno nutričně kompletní stravě s vysokým obsahem tuku podobné té, která byla použita v této studii (2, 3, 4). V této studii byl však intermitentní přístup k výživově kompletní stravě s vysokým obsahem tuků dostatečný k vyvolání krmení binge typu u zvířat, která nebyla nikdy kaloricky omezena nebo stresována. Přestože stres a dieta jsou dva známé prediktory nadměrného příjmu vysokotučných potravin, tato data naznačují, že se od nich nemusí vyžadovat, aby vyvolaly poruchu příjmu potravy. Jedním z důsledků toho je, že frekvence krmení a expozice by mohly být stejně silnými určujícími faktory chování při příjmu nárazů. Kromě toho je zřejmé, že zvířata přijímající denní přístup k Crisco nebo HFD, která se drasticky liší v energetickém obsahu, jsou schopna udržet stabilní kalorický příjem omezením kalorií získaných z potravy. Jedním ze způsobů, jak toho lze dosáhnout, jsou periferní nebo centrální kalorické detekční systémy, které monitorují celkové množství kalorií spotřebovaných během určité epizody krmení. Schopnost obou skupin spotřebovávat stejné množství kalorií ze dvou diet s různým obsahem kalorií by tedy mohla být regulována takovým systémem, který může snímat kalorie požité v reálném čase a poté odpovídajícím způsobem upravovat budoucí příjem regulací periferních mechanismů. Ačkoli role tohoto typu regulace během chování při přejídání nebyla dosud popsána, je možné, že zde použité paradigma krmení by mohlo být užitečné při objasnění takových mechanismů zavedených k detekci celkové kalorické zátěže kromě celkového kalorického objemu.

V této studii však přerušovaný přístup ke Crisco nebo strava s vysokým obsahem tuku nevedla k vyrovnání množství chow spotřebovaného před jakýmkoli záchvatem; ve skutečnosti k kompenzaci došlo až bezprostředně po nárazové relaci v obou testovaných skupinách. Obě skupiny, které dostávaly testovací dietu každý třetí den pod sněhem den bezprostředně následující po expozici testovací dietou, a skupina vystavená dietě s vysokým obsahem tuků vypadala, že se během šedesátidenního režimu krmení častěji konzumovala častěji než skupina, která dostávala zeleninovou potravu. Je možné, že tento rozdíl v nedostatečném stravování pozorovaný mezi oběma třemi dny po určité relaci binge mohl být vysvětlen nedostatkem mikronutrientu. Tímto způsobem mohla být flámování zvířat na výživově kompletní testovací dietě více nasyceno, zatímco zvířata přijímající testovací dietu obsahovala výhradně tuk (nedostatek bílkovin a sacharidů, Tabulka 1.) nebyly, snad kvůli mikronutrientní nerovnováze, která se vyskytla v samotném zúženém dni. Důraz je však kladen na to, že jak nutričně kompletní dieta, tak i samotný tuk, vede k fenotypu binge, doprovázenému podhodnocením, ale nikoli při přípravě na další epizodu, a tento účinek lze dosáhnout změnou frekvence dietní expozice.

 

Tabulka 1

Dietní složení stravy s vysokým obsahem tuku másla a Crisco.

Nekontrolované stravování při splnění energetických rezerv je definující součástí chování při přejídání (DSM-IV) a může být zahájeno vystavením akutním prostředím, které předpovídají vystavení „zakázanému“ zdroji potravy (9). Naše data však naznačují, že zvířata, která dostávají předvídatelný, přerušovaný přístup na Crisco nebo HFD, spotřebovávají kalorií v nepřístupných dnech (dny, ve kterých není přístup ke zkušební stravě), spíše jako reakce na zvýšenou kalorickou zátěž než na prediktor to. Tento účinek byl přítomen v obou skupinách, které dostávaly testovací dietu s vysokým obsahem tuku (Crisco nebo HFD), a podporuje tvrzení, že kompenzace v očekávání volitelného zdroje potravy lze přičíst spíše frekvenci expozice testované stravě, než odrazu schopnost zvířat předpovídat konkrétní „binge“ relaci (8,9).

Tato studie byla také navržena tak, aby prozkoumala změny v krmení a celkové změny složení těla v důsledku dlouhodobého vystavení omezenému přístupovému protokolu u stravy Crisco nebo s vysokým obsahem tuku. Jak již bylo zmíněno dříve, neexistovaly žádné rozdíly v absolutní tělesné hmotnosti mezi skupinami; prodloužení režimu krmení s omezeným přístupem na 60 dny však způsobilo rozdíly ve složení těla. Zejména došlo ke zvýšení celkového složení tuků, které bylo konzistentní s oběma skupinami ED. Kromě toho skupina, která obdržela přerušovaný přístup k dietě s vysokým obsahem tuků, také na konci studie vykazovala celkové zvýšení obsahu tuku. Tento účinek nebyl přítomen ve skupině, která občas získala přístup ke Crisco, a mohla být přičítána dalším makronutrientům obsaženým ve stravě s vysokým obsahem tuku. Přestože obě skupiny, které dostávaly režim krmení HFD, vykazovaly spolu se skupinou Crisco denní přístup ke zvýšení tělesné adipozity, pouze denní přístup ke Crisco vedl ke zvýšení plazmatického leptinu. Vzorky plazmy byly odebrány jeden den po posledním binge relaci, což byl čas, kdy skupiny HFD konzumovaly potravu ve srovnání s kontrolními zvířaty. Předchozí výzkumy hlodavců i lidí zaznamenaly pokles plazmatického leptinu po půstu (10, 11, 12). Je tedy možné, že snížený plazmatický leptin ve skupinách HFD je výsledkem dočasného kalorického omezení nebo že zde zvolený časový bod pro zkoumání plazmatického leptinu v těchto skupinách byl příliš brzy na to, aby bylo možné detekovat změnu pomocí tohoto režimu krmení s omezeným přístupem.

Souhrnně lze říci, že tato data naznačují, že nutričně kompletní strava s vysokým obsahem tuků je schopna vyvolat spleť / kompenzovat způsob krmení. Dohromady tato data podporují myšlenku, že regulační centra, která řídí příjem potravy a složení těla, mohou být disociována v modelu binge / kompenzace. Tato disociace implikuje účinky poruchového stravování u jiných patologických stavů, jako je metabolický syndrom, a je v souladu s klinickými údaji, které uvádějí, že návykové stravovací chování může předcházet nárůstu hmotnosti u mladých lidí (18). Protože předchozí zprávy naznačují přímý vztah mezi obezitou, metabolickým syndromem a viscerálním tukem,14, 15, 16) tento model může poskytnout možnost studovat endokrinní změny izolovaně od celkového přírůstku hmotnosti. Kromě toho, protože lidé často zažívají „binge“ stravovací vzorce po delší dobu (17) zde použitý protokol může být použit k užšímu napodobování chování lidí při konzumaci alkoholu. Zkoumání změn exprese v neuropeptidech, které regulují iniciaci a ukončení jídla, kromě účinků prodlouženého chování typu „binge“ na obecné motivační a odměňující procesy, je nutné k úplnějšímu pochopení důsledků narušení stravování a může případně objasnit možné mechanismy. které pomáhají při léčbě této poruchy.

Poznámky pod čarou

Reference