U potkanů, kteří krmili vysokoenergetickou výživu, je hlavním faktorem zvýšení příjmu potravy chuť, spíše než obsah tuku: srovnání kavárny a standardní stravy doplněné lipidem (2017)

. 2017; 5: e3697.

Publikováno online 2017 Sep 13. dva:  10.7717 / peerj.3697

PMCID: PMC5600723

Akademický redaktor: Jara Pérez-Jiménez

Abstraktní

Pozadí

Výběr potravin a požití jak u lidí, tak u hlodavců, je často rozhodujícím faktorem při určování nadměrného příjmu energie a souvisejících poruch.

Metody

Byly testovány dva různé koncepty diet s vysokým obsahem tuků na jejich obezogenní účinky u potkanů; v obou případech tvořily lipidy přibližně 40% jejich příjmu energie. Hlavní rozdíl u kontrol krmených standardním laboratorním krmivem byl přesně obsah lipidů. Stravování v jídelnách (K) bylo samo-vybranou stravou, která byla potkanům navržena jako žádoucí, hlavně kvůli rozmanité směsi chutí, zejména slaných a sladkých. Tato strava byla porovnána s jinou, více klasickou stravou s vysokým obsahem tuku (HF), která byla navržena tak, aby nebyla tak chutná jako K, a byla připravena doplňováním standardních chow pelet tukem. Analyzovali jsme také vliv pohlaví na účinky stravy.

výsledky

Krysy K rostly rychleji kvůli vysokému příjmu lipidů, cukru a bílkovin, zejména samců, zatímco samice vykazovaly nižší hmotnost, ale vyšší podíl tělesných lipidů. Na rozdíl od toho se hmotnost skupin HF nelišila od kontrol. Analyzoval se příjem jednotlivých živin a zjistili jsme, že krysy K požívaly velké množství disacharidů a solí, se slabými rozdíly v poměru ostatních živin mezi těmito třemi skupinami. Výsledky naznačují, že klíčovým diferenciálním faktorem potravy, která vyvolává nadměrný příjem energie, byla masivní přítomnost sladké a slané chuti.

Závěry

Významná přítomnost cukru a soli se jeví jako silný induktor nadměrného příjmu potravy, účinnější než jednoduché (byť velké) zvýšení obsahu lipidů ve stravě. Tyto účinky se objevily již po relativně krátké léčbě. Rozdílné účinky pohlaví souhlasí s jejich různými hedonickými a obezogenními odpověďmi na stravu.

Klíčová slova: Strava s vysokým obsahem tuků, dietní strava, chuť, příjem potravy, krysa

Úvod

Příjem tuků souvisí s přírůstkem hmotnosti a zvýšeným obsahem tělesného tuku (). Použití různých diet s vysokým energetickým obsahem bylo široce používáno pro stanovení podmínek vyvolávajících nadváhu nebo obezitu (). Obezogenní strava se používá k vyvolání důležitých změn u hlodavců, zejména u těch, které souvisejí s růstem tukové tkáně a v důsledku toho se jejich zvýšená účast na metabolismu uhlohydrátů a lipidů (; ). Byla použita široká škála vysoceenergetických diet, u nichž je běžným článkem vysoký obsah lipidů, což naznačuje, že tuk v potravě je kritickým faktorem pro hromadění tuku (). Existuje však značná variabilita ve složení diet s vysokým obsahem tuků (HF) používaných v různých modelech obezity, protože podíl lipidů a jejich složení mastných kyselin činí tyto stravy vysoce heterogenními (; ), zdaleka odlišné od ovládacích prvků standardní chow. Kromě toho většina HF diet obsahuje vysokou fruktózu nebo sacharózu pro zvýšení jejich obezogenních účinků. Často jsou zjednodušeny (standardizovány) pomocí jediného zdroje tuku a / nebo proteinu (). Metabolické účinky těchto diet jsou různé v závislosti na několika faktorech, jako je věk zvířat (), trvání trvání intervence (), hustota energie ve stravě a zejména pohlaví ().

Stravování v jídelně je chutný model stravování, ve kterém rozsah nabízených potravin (a rozmanitost vkusu a textury) vyvolává výrazný hedonem řízený nárůst spotřeby potravin (a tím i energie) (; ). Tento následný nadměrný příjem energie vede k nadměrnému nárůstu tuku, a to navzdory homoeostatické reakci na nižší příjem potravy a zvýšené termogenezi (). Stravování jídel v jídelně se široce používá u výkrmů potkanů, ale řada autorů má sklon uvažovat o tom, že variabilita připisovaná chuti k jídlu může být vážným handicapem tohoto modelu (). Stravování jídel je velmi efektivní a vytváří model metabolického syndromu (), které mohou způsobit oxidační poškození tukové tkáně (), ačkoli to také snižuje úzkost potkanů ​​() utlumení jejich reakce na stres () kvůli „efektu pohodlí jídla“ (). Na druhé straně je analýza toho, jaké potraviny byly potkani vybrány, pracná, ale získané výsledky jsou přesné a mohou nám umožnit změřit změnu s dobou expozice během různých fází vývoje (; ). Skutečností zůstává, že jídelní lístky jsou obezogennější než standardní dieta s vysokým obsahem lipidů s ekvivalentním energetickým obsahem; přes variabilitu spojenou s výběrem, skutečný přesný a statisticky neměnný příjem živin () překonává přísnou kontrolu příjmu energie krysy. Důsledkem je vyšší ukládání lipidů, metabolické změny a zánět (; ).

Kritickým rozdílem mezi stravou v jídelně a vysokofrekvenční dietou s fixním složením je navzdory jejich rovnocennosti v energii odvozené od lipidů (konstantní) hojnost alespoň dvou klíčových chutných složek, soli a cukru, které zvyšují chuť k jídlu, a následně zvýšit příjem energie (; ). Množství HF diet je také navíc naloženo cukrem, což je velmi efektivní při vyvolávání ukládání tuku ().

V této studii jsme použili model HF stravy odpovídající složení (kromě tuku) ke standardnímu potkani. Použili jsme kokosový olej (bohatý na nasycené tuky), který má střední obezogenní kapacitu (; ), pokud není doplněn sacharózou. Tento obsah tuku byl vybrán tak, aby se kryl se známým „obvyklým“ procentem tuku, který si samci sami vybrali, pomocí našeho zjednodušeného modelu stravování v jídelně (přibližně 40%) (; ). Podíl esenciálních lipidů v kontrolní stravě a v naší vysokofrekvenční stravě byl stejný (tj. PUFA), což je rozdíl v zásadě C12 – C16 (nasycené a mononenasycené) mastné kyseliny. Rovnoměrnost energie odvozené z lipidů mezi vysokofrekvenční dietou vs bufet a ekvivalence ve všem ostatním kromě lipidů mezi kontrolní dietou a HF dietou nám umožnila provést srovnání na základě srovnatelných skutečností, což je bod, o kterém, jak víme, nebyl dosud proveden pokus.

Pokusili jsme se analyzovat vliv chutného jídla (a následnou aktivaci spokojenosti okruhů) na rovnováhu tělesné energie a známé metabolické změny vyvolané hyperlipidickými dietami. Naším cílem bylo zjistit, zda je relativně krátké ošetření dostatečné k prokázání hedonické reakce na stravu na zvýšenou spotřebu potravy (a energie) a ukládání lipidů, s přihlédnutím k vlivu pohlaví.

Materiály a metody

Diety

Standardní strava (C) (Teklad 2014, dieta Teklad, Madison WI, USA) obsahovala 20% stravitelné energie získané z proteinu, 13% z lipidů a 67% z uhlohydrátů (včetně 0.10% oligosacharidů). Tato strava v podstatě obsahovala potraviny získané z rostlin.

Dieta s vysokým obsahem tuku (HF) byla připravena přidáním kokosového oleje (Escuder, Rubí, Španělsko) k hrubě mletému standardnímu krmivu. Směs obsahující 33 hmotnostních dílů (hmotnostních) standardního krmiva, 4 kokosového oleje a 16 dílů vody byla důkladně hnětena, aby se vytvořila hrubá pasta, která byla extrudována pomocí stříkaček na koncích za vzniku válcových pelet o velikosti 1 × 6 cm. které byly sušeny při 40 ° C po dobu 24 hodin. Tato strava obsahovala 14.5% stravitelné energie odvozené z bílkovin, 37.0% lipidů a 48.5% sacharidů. Averzní testy na tuto dietu přinesly negativní výsledky, tj. Neliší se od kontrolní stravy.

Zjednodušená bufetová strava (K) byla vytvořena přebytečnou nabídkou standardních chow pelet, obyčejných cookies s jaterní paštikou, slaninou, vodou a mlékem, která byla doplněna 300 g / l sacharózy a 30 g / l minerálu a vitaminu doplněk (Meritene, Nestlé, Esplugues, Španělsko) (; ). Všechny komponenty byly udržovány čerstvé (tj. Obnovovány denně). Z analýzy (a posteriori) požitých položek a složení stravy, vypočítali jsme, že přibližně 41% požité energie bylo odvozeno z lipidů, 12% z bílkovin a 47% energie bylo odvozeno z uhlohydrátů (23% oligosacharidů a 24% škrobů), se stejnou uniformitou mezi pohlavími (p > 0.05).

Tabulka 1 představuje složení použité stravy. Pro krysy K jsme použili skutečné údaje o spotřebě potravin. Jak surová, tak strávitelná energie na g byla vyšší v HF dietě, protože obsahuje více energie na g než C a K stravy. Strava v jídelně měla nejnižší hodnotu surové energie kvůli nízkému obsahu vlákniny, i když její stravitelná energie byla podobná jako u kontrolních krmiv. Obsah tuku ve stravě byl v podstatě stejný pro stravu K a HF, tj. 3-krát vyšší než u stravy C.

Tabulka 1 

Složení stravy.

Zvířata a experimentální nastavení

Všechny postupy manipulace se zvířaty a experimentální nastavení byly provedeny v souladu s pokyny pro zacházení se zvířaty evropských, španělských a katalánských orgánů. Používané specifické postupy schválil Výbor pro pokusy na zvířatech v Barceloně (# DAAM 6911).

Byly použity desettýdenní samci a samice potkanů ​​Wistar (Janvier, Le-Genest-Saint-Isle, Francie) (N = 39). Zvířata byla náhodně rozdělena do tří skupin (n = 6–8 pro každé pohlaví) a byla krmena podle libosti po dobu 30 dnů buď standardní krmení pro krysy, krmivo pro krysy obohacené olejem (HF), nebo zjednodušená strava v jídelně (K). Všechna zvířata měla volný přístup k vodě. Byli umístěni (ve dvojicích osob stejného pohlaví) v klecích s pevným dnem s dřevěnými střepy jako podestýlkou ​​a byli drženi v kontrolovaném prostředí (světla zapnuta od 08:00 do 20:00, teplota 21.5–22.5 ° C a 50– 60% vlhkost). Tělesná hmotnost a spotřeba potravy byly zaznamenávány denně. Výpočet požité potravy u potkanů ​​krmených stravou v jídelně byl proveden, jak bylo popsáno výše, zvážením rozdílů v nabízené potravě a zbytcích zbytků (), oprava dehydratace.

30. den, na začátku světelného cyklu, byly krysy anestetizovány isofluranem a poté usmrceny vykrvácením exponovanou aortou pomocí injekční stříkačky se suchou heparinizací. Plazma byla získána centrifugací a udržována při -20 ° C, dokud nebyla zpracována. Jatečně upravená těla (a zbývající krev a nečistoty) byla uzavřena v polyethylenových pytlích, které byly následně autoklávovány při teplotě 120 ° C po dobu 2 hodin (); obsah vaku byl zvážen a pak rozemlet na hladkou pastu pomocí mixéru (čímž byl získán celkový krysí homogenát).

Analytické postupy

Složky stravy byly použity pro analýzu dusíku, lipidů a energie. Obsah dusíku byl měřen poloautomatickým postupem podle Kjeldahla pomocí systému ProNitro S (JP Selecta, Abrera, Španělsko), zatímco obsah lipidů byl měřen metodou extrakce rozpouštědlem (trichlormethan / methanol 2: 1 v / v) (). Tyto postupy byly také použity pro stanovení obsahu lipidů z jatečně upravených těl a stanovení obsahu proteinů. Energetický obsah složek stravy a jatečně upravených těl potkanů ​​byl stanoven pomocí kalorimetru bomby (C7000, Ika, Staufen, Německo).

Glukóza v plazmě byla měřena za kontrolovaných podmínek (15 minut, 30 ° C) pomocí glukózooxidázové soupravy # 11504 (Biosystems, Barcelona, ​​Španělsko) doplněné mutarotázou (490 nkat / ml činidla) (Calzyme, San Luis Obispo, CA, USA). Mutarotáza byla přidána k urychlení epimerizační rovnováhy a- a β-D-glukózy a tím usnadňuje oxidaci β-D-glukózy glukózooxidázou (; ). Další parametry plazmy byly měřeny komerčními soupravami; močovina byla tedy měřena pomocí soupravy #11537, celkového cholesterolu se soupravou #11505, kreatininu se soupravou #11802 a triacylglycerolů se soupravou #11528 (vše od BioSystems, Barcelona, ​​Španělsko). Laktát byl měřen pomocí soupravy #1001330 (Spinreact, Sant Esteve d'en Bas, Španělsko) a neesterifikovaných mastných kyselin pomocí soupravy NEFA-HR (Wako, Neuss, Německo); 3-hydroxybutyrát a acetoacetát byly odhadnuty pomocí soupravy ketonových tělísek (Biosentec, Toulouse, Francie) na základě 3-hydroxybutyrát dehydrogenázy. Celkový plazmatický protein byl měřen pomocí Folin-fenolového činidla ().

Výpočty a statistické postupy

Příjem energie byl vypočítán z denní spotřeby potravin převedené na energetickou ekvivalenci různých potravin a složek měřených pomocí kalorimetru bomby. Výdaje na energii byly vypočteny, jak bylo popsáno výše () z rozdílu mezi spotřebovanou energií a zvýšením obsahu tělesné energie u zvířat. Zvýšení energetického obsahu bylo odhadnuto pomocí referenčních údajů z našich předchozích studií s použitím potkanů ​​stejné populace, věku a pohlaví (; ). Příjem sodíku (soli) byl vypočítán z příjmu potravy a obsahu sodíku v různých použitých složkách potravin ().

Statistická srovnání byla provedena pomocí dvousměrných analýz ANOVA (strava a čas na změny hmotnosti a pohlaví a strava pro ostatní údaje) a post hoc Test Bonferroni pomocí programu Prism 5.0 (GraphPad Software Inc, La Jolla CA, USA). Rozdíly byly považovány za významné, když p hodnota byla <0.05.

výsledky

Obrázek 1 představuje změny tělesné hmotnosti potkanů ​​po jednom měsíci expozice dietám. Samci krmení v jídelně s jídlem vykázali významný přírůstek hmotnosti (35%) při měsíční léčbě 1; Skupiny C a HF vykazovaly podobný, i když nižší hmotnostní přírůstek (18% a 22%). Ženská skupina K vykazovala stejný vzorec jako muži (nárůst o 36%), ale rozdíly mezi skupinami K a C (16%) nebo HF (15%) byly výraznější než u mužů. Mezi skupinami C a HF nebyly žádné rozdíly. Nicméně hmotnosti samců K a C se od dne 25 lišily. U žen se skupina K lišila od HF ode dne 12 a kontrolní skupiny ode dne 19. Skupiny napájené z jídelny vykazovaly vyšší hodnoty in vivo zvýšení hmotnosti (muži: 126 ± 3 g; ženy: 74 ± 7 g) než C (muži: 79 ± 8 g; ženy: 40 ± 4 g) a HF (muži: 83 ± 6 g), ženy: 28 ± 2 g ) skupiny (obousměrná ANOVA: Sex =p <0.0001; Dieta =p <0.0001).

Obrázek 1 

Hmotnost potkana se mění v průběhu 30-dnů dietetické léčby.

Tabulka 2 ukazuje koncentraci metabolitů v plazmě. Samice HF potkanů ​​měly nižší glykémii než C. Ve srovnání s kontrolami vyvolala HF signifikantně vyšší hladiny laktátu u mužů i žen. Tato HF strava také snížila hladinu cholesterolu vs kontroly bez ohledu na pohlaví, ale pouze muži vykazovali vysoké triacylglyceroly podobné těm, které byly nalezeny u K. Ve srovnání s kontrolami měli samci K (ale nikoli ženy) vyšší volné mastné kyseliny. Hladina močoviny byla u mužů K nižší vs C, na rozdíl od žen, které skupina HF také vykazovala vyšší hladiny močoviny než C. Ketonová těla, zejména hladiny 3-hydroxybutyrátu, byly ovlivněny stravou, která vykazovala vyšší hladiny ve skupinách HF.

Tabulka 2 

Plazmové parametry potkanů ​​krmených standardní dietou (C), dietou s vysokým obsahem tuků (HF) nebo dietou s jídelnou (K).

Obrázek 2 ukazuje, že procentuální podíl tělesného lipidu byl zvýšen u potkanů ​​krmených samci i samice v jídelně, zatímco mezi skupinami C a HF nebyly žádné rozdíly. Stejný vzor byl pozorován, když byl obsah tělesných lipidů vyjádřen v absolutních hodnotách. Tělesný lipid byl tedy hlavním determinantem absolutního přírůstku tělesné hmotnosti.

Obrázek 2 

Obsah tělesných lipidů vyjádřený jako procento tělesné hmotnosti a v absolutních hodnotách.

Obrázek 3 ukazuje denní příjem energie a odhadované energetické výdaje krys krmených třemi experimentálními dietami. Skupiny napájené z jídelny vykazovaly nejvyšší hodnoty jak pro denní příjem energie, tak pro výdaj energie. Nebyly nalezeny žádné rozdíly mezi C a HF, a to navzdory výrazně nižšímu příjmu polysacharidů a proteinů a vyššímu požití lipidů ve skupinách HF. Hodnoty energie pro různé složky byly vyvážené, takže celkový příjem energie byl pro skupiny C a HF podobný. Potkani krmení v jídelně vykazovali významné zvýšení energetického příjmu pocházejícího ze všech složek stravy, zejména u oligosacharidů, které představovaly 47 ± 2% energetického příjmu uhlohydrátů u mužů a 53 ± 2% u žen (ns). Příjem proteinů, lipidů a polysacharidů vykazoval různé hodnoty (p <0.0001) pro stravu a sex. Příjem lipidů a polysacharidů také prokázal statisticky významnou interakci mezi stravou a pohlavím (p = 0.0030 XNUMX).

Obrázek 3 

Celkový denní příjem živin a odhadovaný denní energetický výdaj krys ošetřených po dobu 30 dnů pomocí standardní stravy s vysokým obsahem tuků nebo bufetů.

Obrázek 4 ukazuje průměrný denní příjem cukru a soli potkanům. Rozdíly v příjmu cukru (buď laktózy nebo sacharózy) byly značné, protože příjem C a HF (pouze sacharóza) byl ve srovnání s příjmem skupiny K velmi nízký. Mezi pohlavími nebyly žádné rozdíly. Denní příjem soli byl také vyšší ve stravovacích skupinách (vyšší u mužů než u žen) a byla pozorována významná interakce s pohlavím. Když však byly samice potkanů ​​vyjádřeny v mg / g nabité hmotnosti, požily více soli než samci (39 ± 0.7 u samců a 56 ± 1.2 u samic; p = 0.0061 XNUMX).

Obrázek 4 

Příjem cukru a soli potkanů ​​ošetřených po dobu 30 dnů standardními dietami s vysokým obsahem tuků nebo v jídelnách.

Diskuse

Hlavním zjištěním této studie je, že paradoxně 30-denní expozice dvěma typům stravy s vysokým obsahem tuků, se stejným obsahem tuku, ale výrazně odlišnou chutí, strukturou a rozmanitostí potravin, vyvolala značně odlišné účinky na tělesnou hmotnost. Přírůstek hmotnosti u zvířat krmených HF byl podobný jako u kontrol krmených standardními potravinovými peletami a souhlasí s údaji, které byly dříve popsány pro potkany stejného věku chované na standardní stravě (; ), ačkoli výsledky byly také ovlivněny sexem. Známé obezogenní účinky stravovacích jídel vedly v relativně krátkodobém horizontu k významnému zvýšení tělesné hmotnosti (). Tento nárůst byl do značné míry způsoben hromaděním tuku, hlavně v tukové tkáni, ačkoli zvýšení obsahu tuku je zobecněno na všechny tkáně (). Přírůstek tělesných lipidů byl výraznější u mužů. Absence významného zadržování vody znovu potvrzuje, že hlavní příčinou zvýšení hmotnosti byl důsledek masivního hromadění lipidů. Obě stravy s vysokým obsahem lipidů obsahovaly stejný podíl tuku a měly podobný podíl jako ostatní makronutrienty, ale HF nevyvolávala zvýšení tělesné hmotnosti jako K. Rozdíl byl ve vyšším celkovém množství energie spotřebované krysy ve skupině K.

Rozdíly v příjmu energie mezi skupinami HF a K nebyly způsobeny rozdílným obsahem vlákniny, protože příjem energie je funkcí energetické hustoty bez ohledu na přítomnost obsahu vláken (). Vysoký obsah vlákniny způsobuje drastické snížení příjmu potravy (a tělesné hmotnosti) u potkanů ​​dříve vykrmovaných dietou s vysokým obsahem tuku (), pravděpodobně v důsledku nižší energetické hustoty stravy. Například malé rozdíly v obsahu stravitelné energie mezi C a K jsou dalším argumentem k předpokladu, že vláknina má v našem modelu minimální účinek na spotřebu potravin.

Chutné složky stravy byly považovány za hlavní činitele odpovědné za stravovací stravu, která překonala krysu, přísnou kontrolu energetického příjmu stravovacích jídel (; ) a také snížení jejich prahu sytosti (), a to i při relativně krátkých dobách expozice. Tyto účinky mohou pomoci vysvětlit hyperfagii (způsobující zvýšený příjem energie) pozorovanou u potkanů ​​krmených jídlem v jídelně, protože její účinky na chuť k jídlu jsou zprostředkovány krátkodobým zvýšením sympatické aktivity (). Účinek vysoké energetické hustoty stravy, mající tendenci snižovat celkový příjem potravy (), zdá se, že ve skupinách K není efektivní. Uznávané chuťové složky dietní stravy (v podstatě cukr a sůl, tj. Sladká a slaná) se tedy zdají být účinnějšími činiteli působícími na kontrolu chuti k jídlu, než možná chutnost tuků (a mastných kyselin), které jsou přítomny také ve stravě HF v množstvích podobných jako u stravování v jídelně. Tento faktor by měl být zvažován v souvislosti s indukcí příjmu potravy způsobenou rozmanitostí (a novinkou) potravin a chutí (), která částečně využívá „explorativní“ pohon sdílený krysami a lidmi. Kromě toho příjem příjemného jídla (například sladkostí) snižuje hladinu úzkosti () a je používán (lidmi i experimentálními zvířaty) jako „komfortní jídlo“ () k úniku z konfliktních situací, nebo jednoduše pro potěšení ().

Odhadované hodnoty pro energetický výdaj a procento obsahu tělesných lipidů ukazují, že HF krysy těsně rovnaly energetické bilanci kontrolních skupin stravy a výrazně se lišily od těch, kterým byla podávána strava K. Nižší ukládání lipidů u HF potkanů, navzdory jejich vysokému příjmu lipidů (převážně sestávajícím z nasycených mastných kyselin a PUFA ze standardní stravy, z níž byla vyrobena HF strava), naznačuje, že u HF potkanů ​​byly dietetické lipidy oxidovány téměř kvantitativně. Jejich energie jednoduše kompenzovala snížené využití uhlohydrátů v důsledku složeného účinku jeho nižší přítomnosti ve stravě a nižšího příjmu potravy.

Je třeba vzít v úvahu, že přijímané lipidy byly téměř výhradně jako acylglyceroly, nikoli volné mastné kyseliny, a proto je nepravděpodobné, že by účinky na lingvální receptory mastných kyselin () může hrát významnou roli v chuti této stravy.

Nicméně mastná textura, kterou lipid propůjčuje stravě s vysokým obsahem tuků, se zdá být pro krysy atraktivní () (jako u lidí ()). Přesto naše data ukázala, že potkany krmené HF dietou nevykazovaly vyšší příjem potravy než kontroly, což se zdá, že pouze eliminuje „lipidovou chuť“ jako kritický faktor pro hyperfagii. Tento závěr může být neočekávaným důsledkem HF dietní formulace, kterou jsme použili, což je v podstatě standardní strava s přidaným tukem, a nikoli úplně jiná strava, tvořená několika jednoduchými složkami (bílkoviny, škroby, cukry a tuky), jak se obvykle vyskytují používá se pro studium obezity ().

Naše data pomáhají objasnit situaci, protože dokazují, že tuk (sám) nemůže být klíčovým faktorem, který vyvolává vyšší příjem potravy (energie). Příkladem je HF dieta se sacharózovým olejem běžně používaná k vyvolání obezity u hlodavců (), i když byl použit kokosový olej (; ). Pravděpodobně v těchto dietách hraje cukr hlubší účinek na obezogenní vlastnosti stravy, než se obvykle předpokládá (). Významné zvýšení hladin 3-hydroxybutyrátu způsobené stravou (indikující aktivní likvidaci mastných kyselin), zvláště výrazné u HF potkanů, může také působit jako signál sytosti (), což pomáhá udržovat příjem potravin v již relativně nízkém prostředí. Toto bylo umocněno hlavně u žen účinným katabolickým využitím lipidů.

Výsledky získané pomocí tohoto modelu prokázaly, že samotný tuk nebyl hlavním induktorem hyperfágie. Proto bychom měli určit, jaké další dietní faktory by mohly odůvodnit výrazné rozdíly v příjmu potravy (a energie) mezi dietami HF a K (sdílení podobného podílu tuku v potravě). Předpokládáme, že tento rozdíl by měl být připisován masivnímu příjmu cukru a soli kromě dalších psychologických proměnných, jako je rozmanitost a pohodlí. Tyto živiny jsou přítomny v relativně velkých poměrech ve všech formulacích dietní výživy a často chybí nebo jsou v nízkém poměru ve většině standardních diet hlodavců, mnohem blíže přirozeným životním podmínkám. Doposud těmto komponentám byla věnována jen malá pozornost jako induktory hyperfágie vyvolané dietou. Cukr (sladká chuť) způsobuje u hlodavců příjemné pocity díky jejich ústním senzorickým vlastnostem (), které vyhledávají a stimulují spotřebu sladkých potravin, což je příjem, který lze modulovat expozicí () spojené s energií, kterou cukry poskytují (). Zvýšení požití sacharózy (energie) může přispět ke zvýšení ukládání tuků, protože fruktóza byla považována za vysoce obezogenní (). Fruktóza (převážně jako sacharóza) je široce přítomna v mnoha západních dietách a může vyvolat obezitu, včetně prenatální obezity (). U hlodavců může strava bohatá na sacharózu rychle vyvolat patologický stav srovnatelný s lidským metabolickým syndromem (). Předpokládáme, že účinek sladké chuti může doplnit příchuť tukové textury, v K, navzdory mastným kyselinám s výraznější „tukovou chutí“, které nejsou přímo k dispozici ().

Krysy, stejně jako lidé, raději pijí sladké nebo slané roztoky než čistou vodu (). Můžeme dodat, že sůl je známá svými vlastnostmi zvyšujícími chuť, čímž se zvyšují chuťové účinky všech složek stravy a také reakce na odměnu, protože preference pro sladkou i slanou chuť jsou zprostředkovány endogenními opioidy (). Ve skutečnosti je kontrast sladký / slaný jedním z klíčových faktorů, které vytvářejí silnou chuť k jídlu, vyvolanou (přinejmenším u lidí) různými nabídkami potravin (), takže faktor „rozmanitost“ by mohl do značné míry korelovat s přítomností těchto hlavních předků hledaných chutí (). Sladkosti jsou nejtradičnější „komfortní jídlo“ (). U lidí je tato štěrbina pokryta převážně sladkou čokoládou, ale předchozí experimenty ukázaly, že potkanům se nelíbí hořká chuť čokolády (), tedy sladené mléko může být velmi dobrou náhradou.

Sodík je základním prvkem aktivně vyhledávaným a masivně konzumovaným zvířaty (a zjevně včetně lidí), když je nalezen (), proto naše evoluční snaha spotřebovat nadbytek soli (). Udržování normálních hladin bílkovin v plazmě naznačuje, pokud existují, omezené účinky vysokého příjmu soli na vodní rovnováhu potkanů, jak bylo dříve nalezeno (). Přes tyto předchůdce nebyl příjem soli popsán jako základní faktor vyvolávající hyperfágii stravovacích jídel. V případě lidí je téměř nemožné vyhnout se dokonce minimálním množstvím soli v současné stravě, zatímco její přítomnost v potravinách podobná stravě ukazuje na významnou roli v hyperfagii. Dále účinky příjmu soli na systém renín-angiotensin () a jejich účinek na sekreci kortikosteroidů podél osy kortikostero-aldosteron byl v této souvislosti zřídkakdy zohledněn. Můžeme spekulovat, že zvýšená sekrece kortikoidů jako reakce na sůl () mohou pomoci vyvolat metabolické změny, které podporují rozvoj podmínek vedoucích k metabolickému syndromu () a následné zvýšené ukládání lipidů ().

V případě preferencí chuti byly mezi pohlavími výrazné rozdíly, když bylo potkanům umožněno vybrat si jídlo, jako je tomu u stravovacích jídel. Samice potkanů ​​přijímaly téměř o 40% více soli než samci, když byl příjem vyjádřen s ohledem na zvýšení tělesné hmotnosti. Tato data potvrzují, že samice potkanů ​​vykazují vyšší přednost soli než samci (). Kromě toho samice potkanů ​​také přijímaly více cukru, buď v absolutních nebo relativních hodnotách (tj. Požití g na zvýšení tělesné hmotnosti) než samci. Preferování samic potkanů ​​pro tyto živiny však nevedlo ke zvýšení hmotnosti, částečně kvůli jejich vyšším energetickým výdajům () i po korekci velikosti allometrickým faktorem (). Tyto rozdíly v pohlaví lze vysledovat podle pohlavně specifických faktorů architektury a zrání systému odměn (). V této souvislosti nemáme žádné údaje o vlivu laktózy na chuť, ačkoli je dobře známo, že příjem mléka (pro jeho chuť) také znamená spotřebu dalších složek mléka, jako jsou aktivní peptidy a estron () odpovědné za vyšší účinnost ukládání energie během laktace. Kromě toho samice potkanů ​​vykazovaly nižší nárůst cirkulujících triacylglycerolů a nižší hladiny močoviny než samci, v souladu s předchozími zprávami (), z velké části „chráněné“ před nadměrným ukládáním tuku estrogeny ().

V této studii jsme předpokládali, že příspěvek proteinové chuti (umami) ke zvýšení spotřeby potravin lze považovat za minimální, protože přítomnost bílkovin (a jejich kvalita) byla ve všech dietách podobná (a více než dost v množství); ale hlavně proto, že dietní bílkoviny omezují příjem potravy () částečně kvůli svému vysokému saturačnímu efektu (). Možný účinek proteinu na příjem potravy ve skupinách HF byl pravděpodobně omezený, protože se jednalo o stejný (byť částečně zředěný) protein kontrolní stravy a nedostatek rozdílů C vs HF dokazují, že nepůsobily jako diferenciální induktor sytosti jako v jiných modelech (). Naopak vyšší příjem bílkovin ve skupinách jídelen by měl vyvolat vyšší saturační účinek proteinů; ve skutečnosti je to proti kombinovanému působení cukru a soli (a tukové chuti), které vede k vyššímu příjmu potravy. Rovnováha těchto protichůdných účinků nepodporovala významnou roli proteinu při kontrole příjmu potravy v tomto modelu, protože byla nahrazena hedonickým vlivem intenzivnějších chutí (sladkých solí) potravin. Pokud je nám známo, u potkanů ​​nebyl dosud popsán žádný účinek soli zvyšující vlastnosti na chuť aminokyselin a umami ().

Závěry

Prezentovaná data potvrzují vyšší chuťově indukovanou chuť krys pro dietní stravování, kterou můžeme ve srovnání s většinou tuků s vysokým obsahem tuků označit také jako vícekanálové s vysokým obsahem tuku, vysokým obsahem cukru a solí. Vyšší celkový energetický příjem, částečně v důsledku oslabeného nasycovacího mechanismu, zvýšená rozmanitost potravin a efekt pohodlí a jídla (ten druhý - pravděpodobně z velké části v důsledku přimísení a hojnosti slané slané chuti jídla předměty) zvyšují účinek stravování a rychle zvyšují zásoby energie v těle. Tyto kombinované akce podporují vývoj metabolického syndromu. Rizika spojená s jídlem v jídelně se tedy neomezují na vysoký obsah tuku v potravě a hustotu energie, ale do značné míry na silnou hedonickou složku (chuť), která může účinně potlačit normální mechanismy a řídit příjem potravy (energie).

Prohlášení o financování

Tato studie byla původně vypracována s částečnou podporou grantu AGL-2011-23635 Plánu Nacional de Ciencia y Tecnología de los Alimentos ze strany vlády Španělska. K podpoře studie rovněž přispěla výzkumná síť CIBER-OBN. Na tuto studii nebylo přijato žádné další externí financování. Poskytovatelé financí neměli žádnou roli při návrhu studie, sběru a analýze dat, rozhodnutí o zveřejnění nebo přípravě rukopisu.

Další informace a prohlášení

Konkurenční zájmy

Autoři prohlašují, že neexistují žádné konkurenční zájmy.

Autorské příspěvky

Laia Oliva provedli experimenty, analyzovali data, přispívali činidla / materiály / analytické nástroje, psali referát, připravené obrázky a / nebo tabulky, recenzované návrhy příspěvků.

Tània Aranda, Giada Caviola a Anna Fernández-Bernal provedené experimenty, přispívající činidla / materiály / analytické nástroje, revidované návrhy příspěvků.

Marià Alemany analyzoval data, napsal příspěvek, recenzoval návrhy příspěvku.

José Antonio Fernández-López analyzovala data, přispívaná činidla / materiály / analytické nástroje, revidované návrhy příspěvků.

Xavier Remesar vymyslel a navrhl experimenty, analyzoval data, napsal referát, připravil obrázky a / nebo tabulky, recenzoval návrhy příspěvku.

Etika zvířat

Byly dodány následující informace týkající se etických schválení (tj. Schvalovací orgán a případná referenční čísla):

Výbor pro pokusy na zvířatech z University of Barcelona schválil použité specifické postupy: Postup DAAM 6911.

Dostupnost dat

O dostupnosti dat byly poskytnuty následující informace:

Institucionální repozitář University of Barcelona:

http://hdl.handle.net/2445/111074.

 

Reference

  • Adam a kol. (2016) Adam CL, SW Gratz, Peinado DI, Thompson LM, Garden KE, Williams PA, Richardson AJ, Ross AW. Účinky vlákniny (pektin) a / nebo zvýšeného proteinu (kasein nebo hrach) na sytost, tělesnou hmotnost, adipozitu a fermentaci stolicí u obézních potkanů ​​s vysokým obsahem tuku. ZADAT JEDNU. 2016; 11: e0155871. doi: 10.1371 / journal.pone.0155871. [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  • Agnelli a kol. (2016) Agnelli S, Arriarán S, Oliva L, Remesar X, Fernández-López JA, Alemany M. Modulace cyklu močovinové krysy jater a související metabolismus amonia podle pohlaví a stravy v jídelně. Přednosti RSC. 2016; 6: 11278 – 11288. doi: 10.1039 / C5RA25174E. [Cross Ref]
  • Alemany (2012) Alemany M. Regulují interakce mezi glukokortikoidy a pohlavními hormony vývoj metabolického syndromu? Hranice v endokrinologii. 2012; 3 doi: 10.3389 / fendo.2012.00027. Článek 27. [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  • Anderson & Moore (2004) Anderson GH, Moore SE. Dietní bílkoviny v regulaci příjmu potravy a tělesné hmotnosti u lidí. Journal of Nutrition. 2004; 134: 974S - 979S. [PubMed]
  • Archer a kol. (2007) Archer ZA, Corneloup J, Rayner DV, Barrett P, Moar KM, Mercer JG. Pevné a kapalné obezogenní diety indukují obezitu a protiregulační změny v expresi hypothalamického genu u juvenilních potkanů ​​Sprague-Dawley. Žurnál výživy. 2007; 137: 1483 – 1490. [PubMed]
  • Bensaid et al. (2002) Bensaid A, Tome D, Gietzen D, Even P, Morens C, Gausseres N, Fromentin G. Protein je účinnější než sacharidy pro snížení chuti k jídlu u potkanů. Fyziologie a chování. 2002; 75: 577–582. doi: 10.1016 / S0031-9384 (02) 00646-7. [PubMed] [Cross Ref]
  • Bocarsly a kol. (2010) Bocarsly ME, Powell ES, Avena NM, Hoebel BG. Kukuřičný sirup s vysokým obsahem fruktózy způsobuje u potkanů ​​charakteristické rysy obezity: zvýšení tělesné hmotnosti, tělesného tuku a hladiny triglyceridů. Farmakologie Biochemie a chování. 2010; 97: 101 – 106. doi: 10.1016 / j.pbb.2010.02.012. [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  • Breslin, Spector & Grill (1995) Breslin PA, Spector AC, Grill HJ. Sodná specificita slané chuti k jídlu u potkanů ​​Fischer-344 a Wistar je narušena nervovou transekcí chorda tympani. American Journal of Physiology. 1995; 269: R350 – R356. [PubMed]
  • Briaud a kol. (2002) Briaud I, Kelpe CL, Johnson LM, Tran PO, Poitut V. Diferenciální účinky hyperlipidémie na sekreci inzulínu v Langerhansových ostrůvcích od hyperglykemických versus normoglykemických krys. Cukrovka. 2002; 51: 662 – 668. doi: 10.2337 / diabetes.51.3.662. [PubMed] [Cross Ref]
  • Buettner a kol. (2006) Buettner R, Parhofer KG, Woenckhaus M, Wrede CE, Kunz-Schugart LA, Schölmerich, Bollheimer LC. Definování modelů potkanů ​​s vysokým obsahem tuků: metabolické a molekulární účinky různých typů tuků. Journal of Molecular Endocrinology. 2006; 36: 485 – 501. doi: 10.1677 / jme.1.01909. [PubMed] [Cross Ref]
  • Buettner, Schölmerich & Bollheimer (2007) Buettner R, Schölmerich J, Bollheimer LC. Diety s vysokým obsahem tuku: modelování metabolických poruch lidské obezity u hlodavců. Obezita. 2007; 15: 798–808. doi: 10.1038 / oby.2007.608. [PubMed] [Cross Ref]
  • Crescenzo a kol. (2015) Crescenzo R, Bianco F, Mazzoli A, Giacco A, Cancelliere R, Di Fabio G, Zarrelli A, Liverini G, Iossa S. Kvalita tuku ovlivňuje obezogenní účinek stravy s vysokým obsahem tuku. Živiny. 2015; 7: 9475 – 9491. doi: 10.3390 / nu7115480. [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  • Dahl (1958) Dahl LK. Příjem soli a potřeba soli. New England Journal of Medicine. 1958; 258: 1205 – 1208. doi: 10.1056 / NEJM195806122582406. [PubMed] [Cross Ref]
  • Drenjancevic-Peric a kol. (2011) Drenjancevic-Peric I, Jelakovic B, Lombard JH, Kunert MP, Kibel A, Gros M. Dieta s vysokým obsahem solí a hypertenze: zaměření na systém renin-angiotensin. Výzkum krevního tlaku ledvin. 2011; 34: 1 – 11. doi: 10.1159 / 000320387. [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  • Ellis, Lake & Hoover-Plough (2002) Ellis J, Lake A, Hoover-Plough J. Mononenasycený řepkový olej snižuje ukládání tuků u rostoucích samic potkanů ​​krmených stravou s vysokým nebo nízkým obsahem tuku. Výzkum výživy. 2002; 22: 609–621. doi: 10.1016 / S0271-5317 (02) 00370-6. [Cross Ref]
  • Esteve a kol. (1992a) Esteve M, Rafecas I, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Využití mastných kyselin u mladých krys Wistar krmilo stravovací systém v jídelně. Molekulární a buněčná biochemie. 1992a; 118: 67 – 74. doi: 10.1007 / BF00249696. [PubMed] [Cross Ref]
  • Esteve a kol. (1992b) Esteve M, Rafecas I, Remesar X, Alemany M. Dusíková bilance libových a obézních krys Zucker podrobených dietě v jídelně. Mezinárodní žurnál obezity. 1992b; 16: 237 – 244. [PubMed]
  • Faturi a kol. (2010) Faturi CB, Leite JR, Alves PB, Canton AC, Teixeira-Silva F. Anxiolytický účinek sladkého pomerančového aroma u krys Wistar. Pokrok v neuropsychofarmakolu a biologické psychiatrii. 2010; 34: 605–609. doi: 10.1016 / j.pnpbp.2010.02.020. [PubMed] [Cross Ref]
  • Fernández-López et al. (1994) Fernández-López J, Rafecas I, Esteve M, Remesar X, Alemany M. Vliv genetické a dietní obezity na nakládání s sodíkem, draslíkem, vápníkem a hořčíkem u potkanů. Mezinárodní žurnál potravinářské vědy a výživy. 1994; 45: 191 – 201. doi: 10.3109 / 09637489409166158. [Cross Ref]
  • Flynn, Schulkin & Havens (1993) Flynn FW, Schulkin J, Havens M. Pohlavní rozdíly v preferencích solí a reaktivitě chuti u potkanů. Bulletin výzkumu mozku. 1993; 32: 91–95. doi: 10.1016 / 0361-9230 (93) 90061-F. [PubMed] [Cross Ref]
  • Folch, Lees & Sloane-Stanley (1957) Folch J, Lees M, Sloane-Stanley GH. Jednoduchá metoda pro izolaci a čištění celkových lipidů ze zvířecích tkání. Journal of Biological Chemistry. 1957; 226: 497–509. [PubMed]
  • García-Peláez a kol. (2004) García-Peláez B, Ferrer-Lorente R, Gómez-Ollés S, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Metoda měření obsahu estronu v potravinách. Použití na mléčné výrobky. Žurnál mléčné vědy. 2004; 87: 2331 – 2336. doi: 10.3168 / jds.S0022-0302 (04) 73354-8. [PubMed] [Cross Ref]
  • Gomez-Smith a kol. (2016) Gomez-Smith M, Karthikeyan S, Jeffers MS, Janik R, Thomason LA, Stefanovic B, Corbett D. Fyziologická charakterizace modelu stravy metabolického syndromu v kavárně u potkanů. Fyziologie a chování. 2016; 167: 382–391. doi: 10.1016 / j.physbeh.2016.09.029. [PubMed] [Cross Ref]
  • Gugusheff, Ong & Muhlhausler (2015) Gugusheff JR, Ong ZY, Muhlhausler BS. Počátky původu potravinových preferencí: zaměření na kritická okna vývoje. FASEB Journal. 2015; 29: 365–373. doi: 10.1096 / fj.14-255976. [PubMed] [Cross Ref]
  • Hamilton (1964) Hamilton CL. Krysa dává přednost dietám s vysokým obsahem tuku. Žurnál srovnávací fyziologické psychologie. 1964; 58: 459 – 460. doi: 10.1037 / h0047142. [PubMed] [Cross Ref]
  • Hariri & Thibault (2010) Hariri N, Thibault L. Obezita vyvolaná stravou s vysokým obsahem tuku u zvířecích modelů. Recenze výzkumu výživy. 2010; 23: 270–299. doi: 10.1017 / S0954422410000168. [PubMed] [Cross Ref]
  • Johnson a kol. (2016) Johnson AR, Wilkerson, MD, Sampey BP, MA Troester, Hayes DN, Makowski L. Obezita vyvolaná stravou způsobená dietou způsobuje oxidační poškození bílé tuky. Biochemické a biofyzikální výzkumné komunikace. 2016; 473: 545 – 550. doi: 10.1016 / j.bbrc.2016.03.113. [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  • Kanarek & Marks-Kaufman (1979) Kanarek RB, Marks-Kaufman R. Vývojové aspekty obezity vyvolané sacharózou u potkanů. Fyziologie a chování. 1979; 23: 881–885. doi: 10.1016 / 0031-9384 (79) 90195-1. [PubMed] [Cross Ref]
  • Kant a kol. (2008) Kant AK, Andon MB, Angelopoulus TJ, Rippe JM. Asociace hustoty energie snídaně s kvalitou stravy a indexem tělesné hmotnosti u amerických dospělých: národní průzkumy zdraví a výživy, 1999 – 2004. American Journal of Clinical Nutrition. 2008; 88: 1396 – 1404. doi: 10.3945 / ajcn.2008.26171. [PubMed] [Cross Ref]
  • Khavari (1970) Khavari KA. Některé parametry požití sacharózy a solného roztoku. Fyziologie a chování. 1970; 5: 663–666. doi: 10.1016 / 0031-9384 (70) 90227-1. [PubMed] [Cross Ref]
  • Kurihara (2015) Kurihara K. Umami pátá základní chuť: historie studií mechanismů receptorů a role jako potravinová příchuť. BioMed Research International. 2015; 2015: 189402. doi: 10.1155 / 2015 / 189402. [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  • Lewicka, Nowicki & Vecsei (1998) Lewicka S, Nowicki M, Vecsei P. Účinek sodíku na vylučování kortizolu a jeho metabolitů močí u lidí. Steroidy. 1998; 63: 401–405. doi: 10.1016 / S0039-128X (98) 00015-4. [PubMed] [Cross Ref]
  • Lladó et al. (1995) Lladó I, Picó C, Palou A, Pons A. Příjem bílkovin a aminokyselin v jídelně krmené obézními krysami. Fyziologie a chování. 1995; 58: 513–519. doi: 10.1016 / 0031-9384 (95) 00081-S. [PubMed] [Cross Ref]
  • Low, Lacy & Keast (2014) Low YQ, Lacy K, Keast R. Role sladké chuti v nasycení a sytosti. Živiny. 2014; 2: 3431–3450. doi: 10.3390 / nu6093431. [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  • Lowry a kol. (1951) Lowry OH, Rosebrough RW, Farr AL, Randall RJ. Měření proteinu pomocí folinového fenolického činidla. Žurnál biologické chemie. 1951; 193: 265 – 275. [PubMed]
  • Martire a kol. (2013) Martire SI, Holmes N, Westbrook RF, Morris MJ. Změněné vzorce výživy u potkanů ​​vystavených chutné stravovací stravě: zvýšené občerstvení a jeho důsledky pro rozvoj obezity. ZADAT JEDNU. 2013; 8: e60407. doi: 10.1371 / journal.pone.0060407. [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  • McCaughey (2008) McCaughey SA. Chuť cukrů. Neurovědy a biobehaviorální recenze. 2008; 32: 1024–1043. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2008.04.002. [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  • Miwa a kol. (1972) Miwa I, Maeda K, Okuda J, Okuda G. Mutarotázový účinek na kolorimetrické stanovení hladiny glukózy v krvi pomocí bD-glukózoxidázy. Clinica Chimica Acta. 1972; 37: 538 – 540. doi: 10.1016 / 0009-8981 (72) 90483-4. [PubMed] [Cross Ref]
  • Mizushige, Inoue & Fushiki (2007) Mizushige T, Inoue K, Fushiki T. Proč je tuk tak chutný? Chemický příjem mastných kyselin v jazyku. Journal of Nutrition Science and Vitaminology. 2007; 53: 1–4. doi: 10.3177 / jnsv.53.1. [PubMed] [Cross Ref]
  • Moore (1987) Moore BJ. Stravování v jídelně. Nevhodný nástroj pro studium termogeneze. Žurnál výživy. 1987; 117: 227 – 231. [PubMed]
  • Moore a kol. (2013) Moore CJ, Michopoulos V, Johnson ZP, Toufexis D, Wilson ME. Dietní rozmanitost je spojena s větším jídlem u samic opic rhesus. Fyziologie a chování. 2013; 2: 190–194. doi: 10.1016 / j.physbeh.2013.06.014. [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  • Moosavian a kol. (2017) Moosavian SP, Haghighatdoost F, Surkan PJ, Azadbakht L. Salt a obezita: systematický přehled a metaanalýzy observačních studií. Mezinárodní žurnál potravinářských věd a výživy. 2017; 68: 265 – 277. doi: 10.1080 / 09637486.2016.1239700. [PubMed] [Cross Ref]
  • Morris, Na & Johnson (2008) Morris MJ, Na ES, Johnson AK. Touha po soli: psychobiologie patogenního příjmu sodíku. Fyziologie a chování. 2008; 94: 709–721. doi: 10.1016 / j.physbeh.2008.04.008. [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  • Mrosovsky & Powley (1977) Mrosovsky N, Powley TL. Stanovené body pro tělesnou hmotnost a tuk. Chování Biologica. 1977; 20: 205–223. [PubMed]
  • Muntzel a kol. (2012) Muntzel MS, Al-Naimi OAS, Barclay A, Ajasin D. Stravování v jídelně zvyšuje tukovou hmotu a chronicky zvyšuje aktivitu bederních sympatických nervů u potkanů. Hypertenze. 2012; 60: 1498 – 1502. doi: 10.1161 / HYPERTENSIONAHA.112.194886. [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  • Naim a kol. (1985) Naim M, značka JG, Kare MR, Carpenter RG. Příjem energie, přibývání na váze a ukládání tuku u potkanů ​​krmených ochucenými, výživně kontrolovanými dietami v multichoice („cafeteria“) designu. Žurnál výživy. 1985; 115: 1447 – 1448. [PubMed]
  • Nair & Jacob (2016) Nair AB, Jacob S. Jednoduchý praktický průvodce pro převod dávky mezi zvířaty a člověkem. Journal of Basic Clinical Pharmacy. 2016; 7: 27–21. doi: 10.4103 / 0976-0105.177703. [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  • Nascimento a kol. (2012) Nascimento AIR, Ferreira HS, Saraiva RM, Almeida TS, Fregoneze JB. Centrální opioidní receptory kappa modulují chuť k jídlu u potkanů. Fyziologie a chování. 2012; 106: 506–514. doi: 10.1016 / j.physbeh.2012.03.028. [PubMed] [Cross Ref]
  • Oakes a kol. (1997) Oakes ND, Cooney GJ, Camilleri S, Chisholm DJ, Kraegen EW. Mechanismy jaterní a svalové inzulinové rezistence indukované chronickým krmením s vysokým obsahem tuků. Cukrovka. 1997; 36: 1768 – 1774. doi: 10.2337 / diab.46.11.1768. [PubMed] [Cross Ref]
  • Oliva a kol. (2015) Oliva L, Baron C, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Výrazné zvýšení glykosylace membránového proteinu membrány červených krvinek u potkanů ​​po jednoměsíční léčbě jídelníčkem. PeerJ. 2015; 3: e1101. doi: 10.7717 / peerj.1101. [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  • Ortolani a kol. (2011) Ortolani D, Oyama LM, Ferrari EM, Melo LL, Spadari-Bratfisch RC. Účinky komfortního jídla na příjem potravy, úzkostné chování a stresová reakce u potkanů. Fyziologie a chování. 2011; 103: 487–492. doi: 10.1016 / j.physbeh.2011.03.028. [PubMed] [Cross Ref]
  • Peciña, Smith & Berridge (2006) Peciña S, Smith KS, Berridge KC. Hedonická horká místa v mozku. Neurovědec. 2006; 12: 500–511. doi: 10.1177 / 1073858406293154. [PubMed] [Cross Ref]
  • Peckham, Entenman & Carroll (1977) Peckham SC, Entenman C, Carroll HW. Vliv hyperkalorické stravy na složení hrubého těla a tukové tkáně u potkanů. Journal of Nutrition. 1977; 62: 187–197. [PubMed]
  • Pini a kol. (2016) Pini RTB, Do Vales LDMF, Braga Costa TM, Almeida SS. Účinky dietní výživy a vysokého příjmu tuků na úzkost, učení a paměť u dospělých samců potkanů. Nutriční neurovědy. 2016; 1: 1 – 13. doi: 10.1080 / 1028415X.2016.1149294. [PubMed] [Cross Ref]
  • Portillo a kol. (1998) Portillo MP, Serra F, Simon E, Del Barrio AS, Palou A. Energetické omezení vysokotučnou dietou obohacenou kokosovým olejem dává potkanům vyšší UCP1 a nižší bílý tuk. Mezinárodní žurnál obezity. 1998; 22: 974 – 978. doi: 10.1038 / sj.ijo.0800706. [PubMed] [Cross Ref]
  • Prats a kol. (1989) Prats E, Monfar M, Iglesias R, Castellà J, Alemany M. Energetický příjem krys krmených stravou v jídelně. Fyziologie a chování. 1989; 45: 263–272. doi: 10.1016 / 0031-9384 (89) 90128-5. [PubMed] [Cross Ref]
  • Radcliffe & Webster (1976) Radcliffe J, Webster A. Regulace příjmu potravy během růstu u tučných a hubených samic potkanů ​​Zucker, kterým byla podávána strava s různým obsahem bílkovin. British Journal of Nutrition. 1976; 36: 457–469. doi: 10.1079 / BJN19760100. [PubMed] [Cross Ref]
  • Rafecas a kol. (1992) Rafecas I, Esteve M, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Ukládání mastných kyselin z potravy u mladých potkanů ​​Zucker krmilo stravovací stravování. Mezinárodní žurnál obezity. 1992; 16: 775 – 787. [PubMed]
  • Rafecas a kol. (1993) Rafecas I, Esteve M, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Jednotlivé zůstatky aminokyselin u mladých štíhlých a obézních krys Zucker krmily stravu v jídelně. Molekulární a buněčná biochemie. 1993; 121: 45 – 58. doi: 10.1007 / BF00928699. [PubMed] [Cross Ref]
  • Ramirez & Friedman (1990) Ramirez I, Friedman MI. Dietní hyperfágie u potkanů ​​- role tuku, sacharidů a energetického obsahu. Fyziologie a chování. 1990; 47: 1157–1163. doi: 10.1016 / 0031-9384 (90) 90367-D. [PubMed] [Cross Ref]
  • Reichelt, Morris & Westbrook (2014) Reichelt AC, Morris MJ, Westbrook R. Dieta v kavárně zhoršuje výraz smyslově specifické sytosti a učení stimul-výsledek. Hranice v psychologii. 2014; 5 doi: 10.3389 / fpsyg.2014.00852. Článek 852. [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  • Rho a kol. (2014) Rho SG, Kim YS, Choi SC, Lee MY. Sladké jídlo zlepšuje u potkanů ​​příznaky podobné syndromu dráždivého tračníku vyvolané chronickým stresem. World Journal of Gastroenterology. 2014; 20: 2365 – 2373. doi: 10.3748 / wjg.v20.i9.2365. [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  • Rodríguez-Cuenca a kol. (2002) Rodríguez-Cuenca S, Pujol E, Justo R, Fronteras M, Oliver J, Gianotti M, Roca P. Sexogenní termogeneze, rozdíly v mitochondriální morfologii a funkci a adrenergní odpověď v hnědé tukové tkáni. Žurnál biologické chemie. 2002; 277: 42958 – 42963. doi: 10.1074 / jbc.M207229200. [PubMed] [Cross Ref]
  • Romero a kol. (2013) Romero MM, Holmgren F, Grasa MM, Esteve M, Remesar X, Fernández-López JA, Alemany M. Modulace krevních kompartmentů kortikostonu Wistar podle pohlaví a předchozí expozice dietní stravě. ZADAT JEDNU. 2013; 8: e57342. doi: 10.1371 / journal.pone.0057342. [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  • Romero a kol. (2014) Romero MM, Roy S, Pouillot K, Feito M, Esteve M, Grasa MM, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Ošetření potkanů ​​pomocí samostatně vybrané hyperlipidické stravy zvyšuje obsah lipidů v hlavní místa tukové tkáně v poměru podobném zbytku tuků v tukových zásobách. ZADAT JEDNU. 2014; 9: e90995. doi: 10.1371 / journal.pone.0090995. [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  • Rothwell, Saville & Stock (1982) Rothwell NJ, Saville ME, Stock MJ. Účinky krmení „jídelnou“ stravou na energetickou rovnováhu a dietogenní termogenezi u čtyř kmenů krys. Journal of Nutrition. 1982; 112: 1515–1524. [PubMed]
  • Rothwell & Stock (1984) Rothwell NJ, Stock MJ. Vývoj obezity u zvířat: role dietních faktorů. Klinická endokrinologie a metabolismus. 1984; 13: 437–449. doi: 10.1016 / S0300-595X (84) 80032-8. [PubMed] [Cross Ref]
  • Santuré a kol. (2002) Santuré M, Pitre M, Marette A, Deshaies Y, Lemieux C, Larivière R, Nadeau A, Bachelard H. Indukce inzulínové rezistence krmením s vysokým obsahem sacharózy nezvyšuje střední arteriální krevní tlak, ale zhoršuje hemodynamické reakce na inzulín v krysy. British Journal of Pharmacology. 2002; 137: 185 – 196. doi: 10.1038 / sj.bjp.0704864. [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  • Sato a kol. (2010) Sato A, Kawano H, Notsu T, Ohta M, Nakakuki M, Mizuguchi K, Itoh M, Suganami T, Ogawa Y. Antiobezitní účinek eikosapentaenové kyseliny ve stravě vyvolané dietou s vysokým obsahem tuku / sacharózy. Význam hepatogenní lipogeneze. Cukrovka. 2010; 59: 2495 – 2504. doi: 10.2337 / db09-1554. [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  • Scharrer (1999) Scharrer E. Řízení příjmu potravy oxidací mastných kyselin a ketogenezí. Výživa. 1999; 15: 704 – 714. doi: 10.1016 / S0899-9007 (99) 00125-2. [PubMed] [Cross Ref]
  • Schemmel, Mickelsen & Tolgay (1969) Schemmel R, Mickelsen O, Tolgay Z. Dietní obezita u potkanů: vliv stravy, hmotnosti, věku a pohlaví na složení těla. American Journal of Physiology. 1969; 216: 373–379. [PubMed]
  • Sclafani (1987) Sclafani A. Hyperfagie a obezita u krys vyvolaná sacharidy: účinky typu, formy a chuti sacharidů. Neurovědy a biobehaviorální recenze. 1987; 11: 155–162. doi: 10.1016 / S0149-7634 (87) 80020-9. [PubMed] [Cross Ref]
  • Sclafani (2006) Sclafani A. Zvýšená preference sacharózy a polykózy u sladkých „citlivých“ (C57BL / 6J) a „subsenzitivních“ (129P3 / J) myší po zkušenostech s těmito sacharidy. Fyziologie a chování. 2006; 87: 745–756. doi: 10.1016 / j.physbeh.2006.01.016. [PubMed] [Cross Ref]
  • Sclafani & Gorman (1977) Sclafani A, Gorman AN. Vliv věku, pohlaví a předchozí tělesné hmotnosti na vývoj dietní obezity u dospělých potkanů. Fyziologie a chování. 1977; 18: 1021–1026. doi: 10.1016 / 0031-9384 (77) 90006-3. [PubMed] [Cross Ref]
  • Sclafani & Springer (1976) Sclafani A, Springer D. Dietní obezita u dospělých potkanů: podobnosti se syndromy hypotalamu a lidské obezity. Fyziologie a chování. 1976; 17: 461–471. doi: 10.1016 / 0031-9384 (76) 90109-8. [PubMed] [Cross Ref]
  • Strik a kol. (2010) Strik CM, Lithander FE, McGill AT, MacGibbon AK, McArdle BH, Poppitt SD. Žádný důkaz rozdílných účinků SFA, MUFA nebo PUFA na požité nasycení a příjem energie: randomizovaný pokus o nasycení mastných kyselin. Nutriční deník. 2010; 9 doi: 10.1186 / 1475-2891-9-24. Článek 24. [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  • Szostaczuk a kol. (2017) Szostaczuk N, Priego T, Palou M, Palou A, Picó C. Perorální suplementace leptinem během laktace u potkanů ​​brání pozdějším metabolickým změnám způsobeným omezením gestačních kalorií. Mezinárodní žurnál obezity. 2017; 41: 360 – 371. doi: 10.1038 / ijo.2016.241. [PubMed] [Cross Ref]
  • Tordoff & Reed (1991) Tordoff MG, Reed DR. Předstíraná výživa sacharózy nebo kukuřičného oleje stimuluje příjem potravy u potkanů. Chuť. 1991; 17: 97–103. doi: 10.1016 / 0195-6663 (91) 90065-Z. [PubMed] [Cross Ref]
  • Zeeni a kol. (2015) Zeeni N, Bassil M, Fromentin G, Chaumontet C, Darcel N, Tome D, Daher CF. Obohacení prostředí a strava v jídelně tlumí reakci na chronický proměnný stres u potkanů. Fyziologie a chování. 2015; 139: 41–49. doi: 10.1016 / j.physbeh.2014.11.003. [PubMed] [Cross Ref]
  • Zhu a kol. (2013) Zhu L, hnědé WC, Cai Q, Krust A, Chambon P, McGuiness OP, Stafford JM. Léčba estrogenem po ovariektomii chrání před mastnými játry a může zlepšit dráhově selektivní inzulínovou rezistenci. Cukrovka. 2013; 62: 424 – 434. doi: 10.2337 / db11-1718. [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]